متعددة الدرنات

تُعرف الثدييات متعددة الدرنات (نسبةً إلى الدرنات المتعددة على أسنانها) باسم "متعددة الدرنات "، وهي رتبة منقرضة من الثدييات الشبيهة بالقوارض، ويمتد سجلها الأحفوري لأكثر من 130 مليون سنة. ظهرت هذه الثدييات لأول مرة في العصر الجوراسي الأوسط ، وبلغت ذروة تنوعها خلال العصر الطباشيري المتأخر والعصر الباليوسيني . ثم تراجعت أعدادها بدءًا من منتصف العصر الباليوسيني ، وانقرضت نهائيًا في أواخر العصر الإيوسيني . [ 1 ] تُعدّ هذه الثدييات أكثر رتب الثدييات تنوعًا في حقبة الحياة الوسطى ، إذ تضم أكثر من 200 نوع معروف، تتراوح أحجامها من حجم الفأر إلى حجم القندس. وقد شغلت هذه الأنواع بيئات متنوعة، بدءًا من العيش في الجحور، مرورًا بالعيش على الأشجار كالسنجاب، وصولًا إلى العيش على اليابسة كاليربوع . [ 2 ] [ 3 ] تُصنف الثدييات متعددة الحدبات عادةً ضمن الثدييات التاجية خارج المجموعتين الرئيسيتين للثدييات الحية، وهما: الثدييات المشيمية والجرابية ، والثدييات أحادية المسلك ، [ 4 ] ولكنها تُصنف عادةً على أنها أقرب إلى الثدييات المشيمية منها إلى الثدييات أحادية المسلك. [ 5 ] [ 6 ] وتُعتبر وثيقة الصلة بـ Euharamiyida و Gondwanatheria كجزء من Allotheria .

وصف

ترميم حيوان تاينيولابيس ، وهو أكبر حيوان متعدد الحدبات بوزن يبلغ حوالي 22 كجم (49 رطلاً) .  

كانت الثدييات متعددة الحدبات تمتلك بنية جمجمية وسنية تشبه ظاهريًا القوارض مثل الفئران والجرذان، حيث تفصل فجوة واسعة خالية من الأسنان (الدياستيم ) بين الأضراس الأمامية والأضراس الخلفية الشبيهة بالإزميل . يحتوي كل ضرس خلفي على عدة صفوف من النتوءات الصغيرة (أو الدرنات ، ومن هنا جاء الاسم) التي تعمل مقابل صفوف مماثلة في أسنان الفك؛ ولا يزال التشابه الدقيق لهذه النتوءات مع تلك الموجودة لدى الثدييات موضع نقاش. وعلى عكس القوارض، التي تنمو أسنانها باستمرار، خضعت الثدييات متعددة الحدبات لأنماط استبدال أسنان نموذجية لمعظم الثدييات (على الرغم من أن القواطع السفلية استمرت في البزوغ لفترة طويلة بعد إغلاق الجذر في بعض الأنواع على الأقل). [ 7 ] وتتميز الثدييات متعددة الحدبات بوجود ضرس رابع ضخم في الجزء السفلي، وهو الضرس البلاجيولاكويدي . تمتلك ثدييات أخرى، مثل رتبة Plesiadapiformes والجرابيات ثنائية الأسنان ، أضراسًا أمامية مماثلة في كل من الفكين العلوي والسفلي، ولكن في الثدييات متعددة الحدبات يكون هذا السن ضخمًا ولا تخضع الأضراس الأمامية العلوية لهذا التعديل. في الثدييات متعددة الحدبات القاعدية، كانت جميع الأضراس الأمامية السفلية الثلاثة عبارة عن أضراس أمامية سفلية، تزداد في الحجم باتجاه الخلف، ولكن في رتبة Cimolodonta لم يتبق سوى الضرس الأمامي السفلي الرابع، بينما بقي الثالث على شكل سن أثري يشبه الوتد، [ 7 ] وفي العديد من التصنيفات مثل رتبة taeniolabidoideani ، اختفى الضرس الأمامي السفلي تمامًا أو تحول إلى سن طاحن. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

جمجمة بتيلودوس . لاحظ الضرس السفلي الضخم الشبيه بالشفرة.

على عكس القوارض وما شابهها من الثدييات، امتلكت الثدييات متعددة الحدبات حركة فكية أمامية خلفية (من الأمام إلى الخلف)، بدلاً من الحركة الأمامية الخلفية (من الخلف إلى الأمام) أو العرضية (من جانب إلى آخر)؛ ونتيجة لذلك، تختلف عضلات فكها واتجاه حدباتها اختلافًا جذريًا. [ 4 ] [ 7 ] تكاد الحركات الفكية الأمامية الخلفية تكون غائبة تمامًا في الثدييات الحديثة (باستثناء الأطوم [ 11 ] على الأرجح )، ولكنها موجودة أيضًا في الهارامييدان والأرجيرولاغويديات والتريتيلودونتيدات ، وقد تم تصنيف الأولى تاريخيًا مع الثدييات متعددة الحدبات على هذا الأساس. يُعتقد أن عملية المضغ لدى الثدييات متعددة الحدبات كانت تتم في دورة من حركتين: أولاً، يتم تقطيع الطعام المثبت بواسطة الضرس العلوي الأخير بواسطة الضواحك السفلية الشبيهة بالشفرة أثناء تحرك الفك السفلي باتجاه الفم (إلى الأعلى). ثم يتحرك الفك السفلي باتجاه الحنك، طاحنًا الطعام بين صفوف حدبات الأضراس. [ 4 ] [ 7 ]

الفك السفلي والأسنان لدى متعددات الحدبات من نوع ألودونتيد

يشير تركيب الحوض لدى الثدييات متعددة الحدبات إلى أنها كانت تلد صغارًا صغيرة عاجزة وغير مكتملة النمو، تشبه الجرابيات الحديثة ، مثل الكنغر. [ 2 ] [ 7 ] ومع ذلك، كشفت دراسة أجريت عام 2022 أنها ربما كانت تتمتع بفترات حمل طويلة مثل الثدييات المشيمية. [ 12 ] ولكن في عام 2024، تم تصنيف جميع الثدييات غير الحقيقية (بما في ذلك الثدييات متعددة الحدبات) خارج المجموعة التاجية للثدييات، مما يعني أن الثدييات أحادية السن طورت حملًا شبيهًا بالمشيمية (والولادة الحية بشكل عام) بشكل مستقل، بدلًا من أن يكون للثدييات متعددة الحدبات والثدييات سلف مشترك ولود. [ 13 ]

تطورت سلالتان على الأقل من أنواع الأسنان ذات الأسنان المرتفعة ، حيث يمتد مينا الأسنان إلى ما وراء خط اللثة: لامبدوبساليد تاينيولابيدويديس [ 14 ] وسوداميريسيد جوندواناثيريس . [ 15 ]

أظهرت الدراسات التي نُشرت في عام 2018 أن الثدييات متعددة الحدبات تمتلك أدمغة معقدة نسبياً، حتى أن بعض مناطق الجمجمة غائبة في الثدييات الحقيقية. [ 16 ]

تطور

ظهرت الثدييات متعددة الحدبات لأول مرة في السجل الأحفوري خلال العصر الجوراسي ، ثم استمرت في البقاء، بل وسيطرت على الحياة لأكثر من مئة مليون سنة، وهي فترة أطول من أي رتبة أخرى من الثدييات ، بما في ذلك الثدييات المشيمية. تعود أقدم الثدييات متعددة الحدبات المعروفة إلى العصر الجوراسي الأوسط ( الباثوني ، منذ حوالي 166-168 مليون سنة) في إنجلترا وروسيا، وتشمل هانوثيريوم وكيرماكودون من تكوين فورست ماربل في إنجلترا، وتاشتيكيا وتاجاريا من تكوين إيتات في روسيا. لا تُعرف هذه الأنواع إلا من خلال أسنان معزولة، والتي تُظهر تشابهًا كبيرًا مع أسنان اليوهاراميدان ، والتي يُشتبه في ارتباطها الوثيق بها. [ 17 ] خلال أواخر العصر الجوراسي وأوائل العصر الطباشيري، كانت الثدييات متعددة الحدبات القاعدية، المصنفة مجتمعة ضمن مجموعة " بلاجياولاسيدا " شبه العرقية ، وفيرة ومنتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء لوراسيا (بما في ذلك أوروبا وآسيا وأمريكا الشمالية). خلال مرحلة الأبتيان من العصر الطباشيري المبكر، ظهرت المجموعة الفرعية المتقدمة من السيمولودونتا في أمريكا الشمالية، والتي تميزت بانخفاض عدد الضواحك السفلية، مع وجود ضرس رابع سفلي يشبه النصل. وبحلول أوائل العصر الطباشيري المتأخر ( السينوماني )، حلت السيمولودونتا محل جميع السلالات الأخرى متعددة الحدبات. [ 18 ]

خلال العصر الطباشيري المتأخر، شهدت الثدييات متعددة الحدبات تطورًا تكيفيًا إشعاعيًا ، بالتزامن مع تحولها نحو التغذية على النباتات. [ 19 ] بلغت الثدييات متعددة الحدبات ذروة تنوعها خلال العصر الباليوسيني المبكر ، بعد فترة وجيزة من انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، لكنها تراجعت من منتصف العصر الباليوسيني فصاعدًا، على الأرجح بسبب المنافسة مع الثدييات المشيمية مثل القوارض وذوات الحوافر . انقرضت هذه المجموعة نهائيًا في العصر الإيوسيني المتأخر . [ 20 ] [ 21 ]

توجد بعض السجلات المتفرقة لحيوانات متعددة الحدبات من نصف الكرة الجنوبي، بما في ذلك حيوان كورييباتار من فصيلة سيمولودونتان من العصر الطباشيري المبكر في أستراليا، [ 22 ] وبقايا مجزأة من تكوين مايفارانو من العصر الطباشيري المتأخر في مدغشقر. [ 23 ] قد تكون عائلة فيروغليوثيريداي من العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الجنوبية، والتي تُصنف تقليديًا ضمن فصيلة غوندواناثريا، في الواقع من حيوانات سيمولودونتان متعددة الحدبات. [ 22 ]

خلال العصر الطباشيري المتأخر والعصر الباليوسيني، تنوعت الثدييات متعددة الحدبات إلى مجموعة واسعة من الأنماط الشكلية ، بما في ذلك التيلودونتات الشجرية الشبيهة بالسنجاب . ويُعد الشكل المميز للضرس الأخير قبل الطاحن السفلي أبرز سماتها. كانت هذه الأسنان أكبر حجمًا وأكثر استطالة من الأضراس الأخرى، ولها سطح إطباق يشكل نصلًا مسننًا قاطعًا. على الرغم من أنه يُفترض أن هذا السطح كان يُستخدم لسحق البذور والمكسرات، يُعتقد أن معظم الثدييات متعددة الحدبات الصغيرة كانت تُكمل نظامها الغذائي بالحشرات والديدان والفواكه. [ 4 ] عُثر على علامات أسنان تُنسب إلى الثدييات متعددة الحدبات على أحافير الشامبوصور ، مما يشير إلى أن بعض هذه الثدييات على الأقل كانت من الحيوانات الكانسة . [ 24 ] ومن التيلودونتات التي ازدهرت في أمريكا الشمالية، التيلودوس . بفضل عينات البتيلودوس المحفوظة جيدًا والتي عُثر عليها في حوض بيغ هورن ، وايومنغ ، نعلم أن هذه الثدييات متعددة الحدبات كانت قادرة على إبعاد وتقريب أصابع قدمها الكبيرة ، وبالتالي فإن حركة أقدامها كانت مشابهة لحركة السناجب الحديثة التي تنزل الأشجار برأسها أولاً. [ 4 ]

ترميم كاتوبسباتار

كانت مجموعة أخرى من الثدييات متعددة الحدبات، وهي التينيولابيدات ، أثقل وزنًا وأكثر ضخامة، مما يشير إلى أنها عاشت حياة برية بالكامل. ربما بلغ وزن أكبر العينات 22 كيلوغرامًا (49 رطلاً) ، مما يجعلها مماثلة في الحجم للقوارض الكبيرة مثل القندس الحديث. [ 25 ] [ 26 ]  

تصنيف

تُصنف الثدييات متعددة الحدبات عمومًا ضمن مجموعة Allotheria إلى جانب Euharamiyida ، وهي مجموعة من الثدييات المعروفة من العصر الجوراسي الأوسط إلى العصر الطباشيري المبكر في آسيا وربما أوروبا، والتي تمتلك العديد من أوجه التشابه المورفولوجية مع الثدييات متعددة الحدبات. [ 17 ] [ 27 ]

تُعدّ غوندواناثيريا مجموعة أحادية النمط من الألوثيريات، وقد تنوعت في أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الجنوبية والهند ومدغشقر ، وربما في أفريقيا، واستمر وجودها حتى العصر الباليوجيني في أمريكا الجنوبية والقارة القطبية الجنوبية . ويُعدّ تصنيفها ضمن الألوثيريا مثيرًا للجدل، إذ تُصنّفها بعض الدراسات التطورية ضمن مجموعة متعددة الدرنات، بينما تُصنّفها دراسات أخرى كفرع مستقل من الألوثيريات، منفصل عن متعددة الدرنات. [ 27 ]

ترميم نبات تاينيولابيس تاوينسيس

في دراستهما التي أجريت عام 2001، وجد كيلان-جاوروفسكا وهوروم أن معظم الثدييات متعددة الحدبات يمكن تصنيفها ضمن رتبتين فرعيتين: " بلاجياولاسيدا " وسيمولودونتا . ويُستثنى من ذلك جنس أرجينباتار ، الذي يشترك في خصائص مع كلتا المجموعتين.

تُعدّ "Plagiaulacida" مجموعةً شبه عرقية ، تمثل المرحلة التطورية الأكثر بدائية . وينتمي أفرادها إلى مجموعة Multituberculata القاعدية . زمنيًا، امتد وجودها من العصر الجوراسي الأوسط تقريبًا حتى منتصف العصر الطباشيري . وتنقسم هذه المجموعة بدورها إلى ثلاث مجموعات فرعية غير رسمية: سلالة allodontid ، وسلالة paulchoffatiid ، وسلالة plagiaulacid .

يبدو أن رتبة سيمولودونتا رتبة فرعية طبيعية ( أحادية النمط ). تشمل هذه الرتبة رتبة مولتيبوبركولاتا الأكثر تطورًا، والتي تم تحديدها من العصر الطباشيري السفلي إلى الإيوسين . وتُعرف الفصائل العليا دجادوكتاثيريويديا ، وتاينيولابيدويديا ، وبتيلودونتويديا ، بالإضافة إلى مجموعة باراسيميكسوميس. كما توجد عائلات سيمولوميداي ، وبوفيداي ، ويوكوسمودونتيداي ، وكوغايونيداي ، وميكروكوزمودونتيداي ، وجنسان هما أوزبكباتار وفيريدوميس . ولا يزال تحديد الموقع الدقيق لهذه الأنواع رهنًا باكتشافات وتحليلات إضافية . [ 28 ]

التصنيف

نسالة

بعد شيمينتو وآخرون 2015: [ 29 ]

Cladogram بعد كارفاليو وآخرون. 2025: [ 31 ]

علم البيئة القديمة

سلوك

تُعدّ الثدييات متعددة الحدبات من أوائل الثدييات التي أظهرت سلوكيات اجتماعية معقدة. أحد أنواعها، وهو الفيليكوميس ، الذي عاش في أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية، انخرط في بناء أعشاش جماعية وحفر جحور على مدى أجيال متعددة. [ 32 ]

الانقراض

كان انقراض الثدييات متعددة الحدبات موضوعًا مثيرًا للجدل لعدة عقود. [ 33 ] بعد سيطرة دامت 88 مليون سنة على الأقل  على معظم تجمعات الثدييات، بلغت الثدييات متعددة الحدبات ذروة تنوعها في أوائل العصر الباليوسيني ، قبل أن تتراجع تدريجيًا خلال المراحل الأخيرة من هذا العصر والعصر الإيوسيني ، لتختفي نهائيًا في أوائل العصر الأوليغوسيني . [ 34 ]

انقرض آخر أنواع القوارض متعددة الدرنات، وهو إكتيبودوس تشايلدي ، قرب نهاية العصر الإيوسيني في أمريكا الشمالية. ولا يزال سبب بقاء هذا النوع تحديدًا لفترة طويلة غير واضح، في حين أن جميع الأنواع الأخرى المماثلة قد انقرضت بسبب القوارض . [ 35 ] : 43

تقليديًا، رُبط انقراض الثدييات متعددة الحدبات بظهور القوارض (وإلى حدٍ أقل، منافسيها من الثدييات المشيمية السابقة مثل الهيوبسودونتات والبليسيادابيفورميس )، والتي يُفترض أنها استبعدت الثدييات متعددة الحدبات تنافسيًا من معظم مجموعات الثدييات. [ 1 ] دافع آدمز وآخرون (2019) عن هذه الفرضية، إذ تتمتع القوارض بقوة عض أكبر من الثدييات متعددة الحدبات، مما أتاح لها الوصول إلى بذور أكثر صلابة وجفافًا، والتي أصبحت أكثر وفرة، كما وفرت نطاقًا أوسع من الغذاء مقارنةً بالثدييات متعددة الحدبات. وأشار الباحثون أيضًا إلى أن القوارض تميزت بفترات حمل أطول ومواليد أكبر حجمًا، مما منحها ميزة تنافسية على الثدييات متعددة الحدبات. بالإضافة إلى ذلك، اعتقدوا أن تنوع الحيوانات المفترسة الجديدة، مثل البوم والكريودونتات واللاحمة ، لعب دورًا في انقراضها. [ 36 ]

مع ذلك، فقد انتقد العديد من الباحثين فكرة استبدال الثدييات متعددة الحدبات بالقوارض وغيرها من الثدييات المشيمية. فمن جهة، تستند هذه الفكرة إلى افتراض أن هذه الثدييات "أدنى" من الثدييات المشيمية الأكثر تطورًا، وتتجاهل حقيقة تعايش القوارض والثدييات متعددة الحدبات لمدة لا تقل عن 15  مليون سنة. ووفقًا لبعض الباحثين، فإن "انحسار" الثدييات متعددة الحدبات يتشكل بفعل أحداث انقراض حادة، لا سيما بعد العصر التيفاني ، حيث حدث انخفاض مفاجئ في التنوع. أخيرًا، لا تُظهر أحدث الثدييات متعددة الحدبات المعروفة أنماطًا من الإقصاء التنافسي؛ فثعبان الإكتيبودوس من العصر الأوليغوسيني هو نوع عام، وليس متخصصًا. وهذا يشير إلى أن الثدييات متعددة الحدبات لم تستطع ببساطة التكيف مع التغيرات المناخية والنباتية، فضلًا عن ظهور الثدييات المشيمية المفترسة الجديدة، مثل المياسيدات . ومع ذلك، فمن المحتمل أن القوارض قد لعبت دورًا في انحسارها. [ 34 ]

تُظهر دراسات حديثة نتائج متباينة. فبالفعل، انخفضت أعداد حيوانات الثدييات متعددة الحدبات في أمريكا الشمالية وأوروبا بالتزامن مع دخول القوارض إلى هذه المناطق. مع ذلك، تعايشت حيوانات الثدييات متعددة الحدبات الآسيوية مع القوارض مع حدوث انقراضات طفيفة، مما يشير إلى أن المنافسة لم تكن السبب الرئيسي لانقراضها. وبشكل عام، يبدو أن الثدييات متعددة الحدبات الآسيوية، على عكس الأنواع في أمريكا الشمالية وأوروبا، لم تتعافَ قط من حدث الانقراض الطباشيري-الثلاثي ، الذي سمح بتطور القوارض وانتشارها في المقام الأول. [ 33 ] وتشير دراسة حديثة إلى أن الثدييات المشيمية تعافت بشكل أسرع من الثدييات متعددة الحدبات بعد حدث الانقراض الطباشيري-الثلاثي. [ 37 ] في المقابل، أظهرت دراسة أخرى أن التطور الإشعاعي للثدييات المشيمية لم يبدأ بشكل ملحوظ إلا بعد انخفاض أعداد الثدييات متعددة الحدبات. [ 21 ]

مع ذلك، شكك بنيامين جون برجر في دراسته التي أجراها عام 2025 في فرضية الاستبدال التنافسي بين أنواع أمريكا الشمالية. ويشير إلى أن انقراض الثدييات متعددة الدرنات في أمريكا الشمالية كان مرتبطًا بتراجع الغابات الشمالية التي كانت تهيمن عليها أشجار السيكويا الفجرية وأشجار السرو الصيني. وأظهر التحليل أن الثدييات متعددة الدرنات تجنبت الغابات التي يهيمن عليها الصنوبر والتنوب على الرغم من تشابه توزيعها الجغرافي مع توزيع تلك الأشجار. ومع ذلك، يرى برجر أن الاستبدال التنافسي من قِبل الطيور المغردة آكلة البذور، مثل الطيور المغردة ، والعديد من مجموعات الثدييات مثل الباروموميات ، ربما لعب دورًا في انقراض الثدييات متعددة الدرنات، على الرغم من أن هذا الأمر يتطلب مزيدًا من البحث. [ 38 ]

مراجع

  1. 1 2 كراوس، ديفيد و. (1986). "الاستبعاد التنافسي والإزاحة التصنيفية في السجل الأحفوري" . الفقاريات، علم الوراثة، والفلسفة . ص 95-117 . doi : 10.2113/gsrocky.24.special_paper_3.95 . ISBN  978-0-941570-02-2.
  2. 1 2 ويل، آن (يونيو 1997). "مقدمة عن الثدييات متعددة الحدبات: "القبيلة المفقودة" من الثدييات" . بيركلي: UCMP .
  3. تشين، مينغ؛ فيليب ويلسون، غريغوري (2015). "نهج متعدد المتغيرات لاستنتاج أنماط الحركة لدى ثدييات العصر الوسيط". علم الأحياء القديمة . 41 (2): 280-312 . Bibcode : 2015Pbio...41..280C . doi : 10.1017/pab.2014.14 . S2CID 86087687 . 
  4. 1 2 3 4 5 أغستي أنتون 2002، ص 3-4
  5. بنتون، مايكل ج. علم الحفريات الفقارية (2004)، ص 300
  6. كارانو، ماثيو تي، وريتشارد دبليو. بلوب، وتيموثي جيه. غودين، وجون آر. ويبل (2006). علم الأحياء القديمة للأمنيوت: منظورات حول تطور الثدييات والطيور والزواحف ، ص 358 .
  7. 1 2 3 4 5 كيلان-جافوروسكا، زوفيا ، ريتشارد إل. سيفيلي، وزهي-شي لوه (2005). الثدييات من عصر الديناصورات: الأصول والتطور والبنية ، ص. 299
  8. غوروفيتش 2005 ص 334
  9. غوروفيتش، ياميلا؛ بيك، روبن (مارس 2009). "القرابة التطورية لمجموعة الثدييات الغامضة غوندواناثيريا". مجلة تطور الثدييات . 16 (1): 25-49 . doi : 10.1007/s10914-008-9097-3 . S2CID 42799370 . 
  10. روجييه وآخرون 2009 ص 233
  11. لانيون، جيه إم؛ سانسون، جي دي (فبراير 2006). "تدهور أسنان الأطوم (Dugong dugon)، أو لماذا لا يحتاج حيوان راعي إلى أسنان: مورفولوجيا، وإطباق، وتآكل أجزاء الفم". مجلة علم الحيوان . 268 (2): 133-152 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2005.00004.x .
  12. "دراسة جديدة تتحدى الآراء القديمة حول ما هو "بدائي" في تكاثر الثدييات" . 25 يوليو 2022.
  13. ماو، فانغ يوان؛ لي، تشي يو؛ وانغ، تشيلي؛ تشانغ، تشي؛ ريتش، توماس؛ فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ مينغ، جين (2024-04-03). "تُظهر حيوانات الشوثيرييد الجوراسية أقدم تنوع سني بين الثدييات" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/s41586-024-07258-7 . ISSN 0028-0836 . 
  14. ويليامسون، توماس إي.؛ بروسات، ستيفن إل.؛ سيكورد، روس؛ شيلي، سارة (2015). "نوع جديد من الثدييات متعددة الحدبات من فصيلة تاينيولابيدويد من العصر البويركاني الأوسط لتكوين ناسيمينتو، نيو مكسيكو، ومراجعة لتصنيف وتطور فصيلة تاينيولابيدويد" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 177 : 183-208 . doi : 10.1111/zoj.12336 .
  15. "Gondwanatheria" .
  16. ^ كرومبتون، AW. موسينسكي، C .؛ روجير، غيغاواط. بهولار، B.-AS؛ مياماي، JA (سبتمبر 2018). “أصل الجدار الجانبي لجمجمة الثدييات: إعادة النظر في الحفريات والمونوتريمز والثيريان”. مجلة تطور الثدييات . 25 (3): 301-313 . دوى : 10.1007 / s10914-017-9388-7 . S2CID 16072755 . 
  17. 1 2 أفريانوف، ألكسندر أو.؛ ​​مارتن، توماس؛ لوباتين، أليكسي ف.؛ شولتز، جوليا أ.؛ شيلهورن، ريكو؛ كراسنولوتسكي، سيرجي؛ سكوتشاس، بافيل؛ إيفانتسوف، ستيبان (مايو 2021). "الثدييات متعددة الحدبات من العصر الجوراسي الأوسط في غرب سيبيريا، روسيا، وأصل متعددة الحدبات" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 7 (2): 769-787 . doi : 10.1002/spp2.1317 . ISSN 2056-2799 . S2CID 219067218 .  
  18. ويفر، لوكاس ن.؛ ويلسون، غريغوري ب.؛ كروميناكر، إل جيه.؛ ماكلولين، كايلا؛ مور، جيسون ر.؛ فاريكيو، ديفيد جيه. (4 مارس 2019). "ثدييات متعددة الحدبات جديدة من تكوين وايان في العصر الطباشيري الأوسط (السينوماني السفلي) في جنوب شرق ولاية أيداهو، وآثارها على التطور المبكر لجنس سيمولودونتا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 39 (2) e1604532. Bibcode : 2019JVPal..39E4532W . doi : 10.1080/02724634.2019.1604532 . ISSN 0272-4634 . S2CID 196655261 .  
  19. ويلسون، غريغوري ب.؛ إيفانز، أليستير ر.؛ كورف، إيان ج.؛ سميتس، بيتر د.؛ فورتيليوس، ميكائيل؛ جيرنفال، يوكا (مارس 2012). "التكيف الإشعاعي للثدييات متعددة الحدبات قبل انقراض الديناصورات" . مجلة نيتشر . 483 (7390): 457-460 . رمز Bibcode : 2012Natur.483..457W . doi : 10.1038/nature10880 . ISSN 1476-4687 . PMID 22419156. S2CID 4419772 .   
  20. آدامز، نيل ف.؛ رايفيلد، إميلي ج.؛ كوكس، فيليب ج.؛ كوب، صموئيل ن.؛ كورف، إيان ج. (مارس 2019). "اختبارات وظيفية لفرضية الاستبعاد التنافسي لانقراض متعددات الدرنات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 6 (3) 181536. رمز Bibcode : 2019RSOS....681536A . doi : 10.1098 / rsos.181536 . ISSN 2054-5703 . PMC 6458384. PMID 31032010 .   
  21. 1 2 بروكلهيرست، نيل؛ بانشيرولي، إلسا؛ بينيفينتو، جيما لويز؛ بنسون، روجر بي جيه (يوليو 2021). "انقراض الثدييات كعامل محرك للتنوع المورفولوجي لثدييات العصر السينوزوي" . علم الأحياء الحالي . 31 (13): 2955-2963.e4. doi : 10.1016/j.cub.2021.04.044 . PMID 34004143. S2CID 234782605 .  
  22. 1 2 ريتش، توماس؛ تروسلر، بيتر؛ كول، ليزلي؛ وايت مات أ. بيفيت، جوزيف. مورتون، ستيفن. فيكرز − ريتش، باتريشيا (2022). "العينة الثانية من Corriebaatar marywaltersae من العصر الطباشيري السفلي في أستراليا تؤكد ارتباطاتها المتعددة السليات" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 67 . دوى : 10.4202/app.00924.2021 . ISSN 0567-7920 . S2CID 247905998 .  
  23. كراوس، ديفيد دبليو؛ هوفمان، سيمون؛ ويرنينغ، سارة (ديسمبر 2017). "أول بقايا ما بعد الجمجمة من متعددات الحدبات (Allotheria، الثدييات) من غوندوانا" . أبحاث العصر الطباشيري . 80 : 91-100 . Bibcode : 2017CrRes..80...91K . doi : 10.1016/j.cretres.2017.08.009 .
  24. لونغريتش، نيكولاس ر.؛ رايان، مايكل ج. (2010). "آثار أسنان الثدييات على عظام الديناصورات وغيرها من الفقاريات التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري" . علم الأحياء القديمة . 53 (4): 703-709 . Bibcode : 2010Palgy..53..703L . doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00957.x .
  25. كراوس وآخرون 2021
  26. ويلسون وآخرون 2012
  27. 1 2 هوفمان، سيمون. بيك، روبن إم دي؛ ويبل، جون ر. روجير، غييرمو دبليو. كراوس ، ديفيد دبليو (2020-12-14). "وضع النشوء والتطور لـ Adalatherium hui (Mammalia، Gondwanatheria) من العصر الطباشيري المتأخر في مدغشقر: الآثار المترتبة على العلاقات بين جميع الآخرين" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (sup1): 213– 234. بيب كود : 2020JVPal..40S.213H . دوى : 10.1080/02724634.2020.1801706 . ردمك 0272-4634 . S2CID 230968231 .  
  28. Dykes Multituberculata (Cope 1884)
  29. 1 2 نيكولاس ر. شيمنتو؛ فيديريكو إل أنولين؛ فرناندو إي نوفاس (2015). “الميتاثيريون الغريبون جروبيريا وباتاغونيا ، الأعضاء الباقين على قيد الحياة من الثدييات الجندوانية”. علم الأحياء التاريخي: مجلة دولية لعلم الأحياء القديمة . 27 (5): 603-623 . دوى : 10.1080 / 08912963.2014.903945 . اتش دي ال : 11336/85076 . S2CID 216591096 . 
  30. أرشيف ميكو لعلم الوراثة ، هارامو، ميكو (2007). " الثدييات - الثدييات وأشباه الثدييات " . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 ديسمبر 2015 .
  31. ^ كارفاليو، فيكتور ف. كاميلو، برونو؛ أراوجو، ريكاردو؛ كاسترو، ليجيا؛ كولبيرج، خوسيه سي؛ ديسميت، هيلدا جي بي؛ نيرينكس، إجناس؛ لايت، ماركو. ريس ، دييغو (مارس 2025). "Cambelodon torreensis، وهو نوع جديد من فصيلة Pinheirodontid multituberculate من العصر الجوراسي العلوي في غرب البرتغال" . أوراق في علم الحفريات . 11 (2). دوى : 10.1002/spp2.70012 . ISSN 2056-2799 . 
  32. ويفر، لوكاس ن.؛ فاريكيو، ديفيد ج.؛ سارجيس، إريك ج.؛ تشين، مينغ؛ فريموث، ويليام ج.؛ ويلسون مانتيلا، غريغوري ب. (2 نوفمبر 2020). "السلوك الاجتماعي المبكر للثدييات كما كشفته الثدييات متعددة الحدبات من موقع تعشيش ديناصور". مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 5 (1): 32-37 . doi : 10.1038/s41559-020-01325-8 . PMID 33139921. S2CID 226241443 .  
  33. وود ، د . جوزيف (2010). انقراض متعددات الدرنات خارج أمريكا الشمالية: منهج عالمي لاختبار نموذج المنافسة . جامعة ولاية أوهايو. مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أبريل 2015 .
  34. 1 2 أوستراندر، جريج (1 يناير 1984). "حيوانات رابن رانش المحلية في العصر الأوليجوسيني المبكر (التشادروني)، شمال غرب نبراسكا: متعددات الدرنات؛ مع تعليقات على انقراض الألوثيريا" . معاملات أكاديمية نبراسكا للعلوم والجمعيات التابعة لها .
  35. وود، د. جوزيف (2010). انقراض ذوات الحدبات المتعددة خارج أمريكا الشمالية: منهج عالمي لاختبار نموذج المنافسة (أطروحة). جامعة ولاية أوهايو. مؤرشف من الأصل بتاريخ 19-05-2023 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-05-2023 .
  36. آدامز، نيل ف.؛ رايفيلد، إميلي ج.؛ كوكس، فيليب ج.؛ كوب، صموئيل ن.؛ كورف، إيان ج. (2019). "اختبارات وظيفية لفرضية الاستبعاد التنافسي لانقراض متعددات الدرنات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 6 (3). doi : 10.1098/rsos.181536 . PMC 6458384 . 
  37. بيريس، ماتياس م.؛ رانكين، برايان د.؛ سيلفسترو، دانييلي؛ كوينتال، تياجو ب. (2018). " ديناميكيات تنوع السلالات الثديية خلال انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني" . رسائل علم الأحياء . 14 (9): 2058. doi : 10.1098/rsbl.2018.0458 . PMC 6170748. PMID 30258031 .  
  38. برجر، بنيامين جون (2025). "علم البيئة القديمة المكاني المقارن: تقييم التنافس على الموارد البيئية بين الثدييات متعددة الحدبات والقوارض في أمريكا الشمالية خلال العصر الإيوسيني فيما يتعلق بموارد الغابات لتوضيح سبب انقراض الثدييات متعددة الحدبات" . علم الأحياء القديمة : 1-16 . doi : 10.1017/pab.2025.10048 .

مصادر