ذوات الحوافر

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 44 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ ذوات الحوافر [ أ ] أعضاءً في مجموعة Euungulata المتنوعة ، [ ب ] والتي تتألف أساسًا من ثدييات كبيرة ذات حوافر . كانت هذه المجموعة تُصنّف سابقًا ضمن مجموعة "Ungulata" إلى جانب Paenungulata و Tubulidentata ، بالإضافة إلى العديد من الأنواع المنقرضة، [ 6 ] ولكن تم تحديدها لاحقًا على أنها مجموعة متعددة الأصول بناءً على البيانات الجزيئية. ونتيجةً لذلك، أُعيد تصنيف ذوات الحوافر الحقيقية إلى مجموعة Euungulata الأحدث في عام 2001 ضمن مجموعة Laurasiatheria ، بينما أُعيد تصنيف Paenungulata وTubulidentata إلى مجموعة Afrotheria البعيدة . [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ] في المقابل، يستخدم بعض المؤلفين اسم Ungulata للإشارة إلى نفس المجموعة التي تُصنّف ضمن Euungulata. [ 4 ] [ 5 ]

تنقسم الحيوانات ذات الحوافر الحية إلى رتبتين:

تُصنف الحيتانيات مثل الحيتان والدلافين وخنازير البحر أيضًا ضمن ذوات الحوافر ، على الرغم من أنها لا تمتلك حوافر.

تستخدم معظم ذوات الحوافر البرية أطراف أصابعها ذات الحوافر لدعم وزن جسمها أثناء الوقوف أو الحركة. أما رتبتان أخريان من ذوات الحوافر، وهما نوتونغولاتا وليتوبترنا ، وكلاهما موطنهما الأصلي أمريكا الجنوبية، فقد انقرضتا في نهاية العصر البليستوسيني، منذ حوالي 12000 عام.

يعني المصطلح، تقريبًا، "ذو الحافر" أو "حيوان ذو حافر". وكمصطلح وصفي، يستثني مصطلح "ذوات الحوافر" عادةً الحيتانيات لأنها لا تمتلك معظم الخصائص المورفولوجية النموذجية لذوات الحوافر الأخرى، ولكنها أيضًا تنحدر من ذوات الأصابع المزدوجة المبكرة . [ 9 ] تتغذى ذوات الحوافر عادةً على النباتات، ويستخدم العديد منها بكتيريا معوية متخصصة لتمكينها من هضم السليلوز، على الرغم من أن بعض الأنواع قد تختلف عن ذلك: فالعديد من أنواع الخنازير والإنتيلودونتات المنقرضة هي حيوانات قارتة، بينما الحيتانيات والميزونيكيات المنقرضة هي حيوانات لاحمة.

أصل الكلمة

كلمة Ungulate مشتقة من الصفة اللاتينية المتأخرة ungulatus التي تعني " ذو حافر " ، من ungula التي تعني " حافر " ، وهي تصغير لكلمة unguis التي تعني " ظفر " (ظفر الإصبع؛ ظفر القدم). [ 10 ]

التصنيفات

تاريخ

تُعدّ Euungulata فرعًا حيويًا (أو رتبةً رئيسيةً في بعض التصنيفات) من الثدييات. الرتبتان الموجودتان حاليًا من ذوات الحوافر هما Perissodactyla (ذوات الحوافر الفردية) و Artiodactyla (ذوات الحوافر الزوجية) . كانت Hyracoidea (الوبريات) ، وSirenia (أبقار البحر، والأطوم، وخراف البحر) ، و Proboscidea (الأفيال)، و Tubulidentata (خنازير الأرض) تُصنّف سابقًا ضمن فرع "Ungulata"، ولكن تبيّن لاحقًا أنه فرع متعدد الأصول وغير صالح. تُعتبر رتب Paenungulata الثلاث فرعًا حيويًا وتُصنّف ضمن فرع Afrotheria ، إلى جانب Tubulidentata، بينما تُصنّف Euungulata ضمن فرع Laurasiatheria . [ 1 ] [ 8 ]

في عام ٢٠٠٩، كشفت دراسات مورفولوجية [ ١١ ] [ ١٢ ] [ ١٣ ] [ ١٤ ] وجزيئية [ ١٥ ] [ ١٦ ] أن حيوانات آكل النمل، والوبر، وأبقار البحر، والفيلة، ترتبط ببعضها البعض، وبالسنجي ، ​​والتنريك ، والخلد الذهبي ، ارتباطًا أوثق من ارتباطها بذوات الأصابع الفردية وذوات الأصابع المزدوجة، وتشكل هذه الحيوانات فرعًا حيويًا يُسمى Afrotheria . وقد جُمعت الفيلة وأبقار البحر والوبر معًا في فرع Paenungulata الحيوي ، بينما اعتُبر آكل النمل إما قريبًا منها أو قريبًا من السنجي في فرع Afroinsectiphilia الحيوي . [ ١٧ ] يُعد هذا مثالًا بارزًا على التطور التقاربي . [ ١٨ ]

ثمة جدلٌ حول ما إذا كانت هذه المجموعة الأصغر من ذوات الحوافر (Euungulata) تُصنَّف ضمن مجموعة تصنيفية (قائمة على التطور)، أم أنها مجرد مجموعة تصنيفية شكلية ( تصنيف شكلي ) أو تصنيف شعبي (متشابهة، ولكن ليست بالضرورة مرتبطة). وقد وجدت بعض الدراسات أن ذوات الحوافر الميزاكسونية وذوات الحوافر الباراكسونية تُشكِّل سلالة أحادية النمط الخلوي، [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] ترتبط ارتباطًا وثيقًا إما بـ Ferae ( اللاحمة وآكلات النمل الحرشفي ) [ 22 ] [ 23 ] ضمن فرع Fereuungulata أو بالخفافيش . [ 24 ] بينما وجدت دراسات أخرى أن الرتبتين ليستا مرتبطتين ارتباطًا وثيقًا، إذ يصنف البعض ذوات الحوافر الفردية كأقارب قريبة للخفافيش وFerae ضمن Pegasoferae [ 25 ] ، بينما يصنف آخرون ذوات الحوافر المزدوجة كأقارب قريبة للخفافيش. [ 26 ]

التصنيف

حمار وحشي سهلي
وحيد القرن الأسود
غزال الأب ديفيد
فرس النهر
الحوت الأزرق
الدلفين الشائع

فيما يلي تصنيف مبسط (بافتراض أن ذوات الحوافر تشكل بالفعل مجموعة طبيعية) للعائلات الموجودة، مرتبة حسب العلاقات. تجدر الإشارة إلى وجود بعض المناطق الرمادية التي لا تزال محل خلاف، كما هو الحال في العلاقة بين عائلات القشريات وعائلات الحيتان البالينية . راجع كل عائلة للاطلاع على علاقات الأنواع والخلافات المتعلقة بها في مقالاتها الخاصة.

نسالة

فيما يلي الإجماع العام حول تطور فصائل ذوات الحوافر. [ 26 ] [ 27 ]

التاريخ التطوري

إعادة بناء تخمينية لـ Protungulatum المثير للجدل
مخطط التفرع الذي يوضح العلاقات داخل شعبة Euungulata [ 20 ]

تضم رتبتا فرديات الأصابع ومزدوجات الأصابع غالبية الثدييات البرية الكبيرة. ظهرت هاتان المجموعتان لأول مرة خلال أواخر العصر الباليوسيني ، وانتشرتا بسرعة لتشمل مجموعة واسعة من الأنواع في قارات عديدة، وتطورتا بشكل متوازٍ منذ ذلك الحين. اعتقد بعض العلماء أن ذوات الحوافر الحديثة تنحدر من سلالة تطورية من الثدييات تُعرف باسم الكونديلارث . [ 28 ] ربما كان أقدم عضو معروف في هذه المجموعة هو البروتونجولاتوم الصغير ، وهو ثديي تعايش مع آخر الديناصورات غير الطائرة قبل 66  مليون سنة. [ 29 ] ومع ذلك، لا يعتبره العديد من العلماء من الثدييات المشيمية الحقيقية، ناهيك عن ذوات الحوافر. [ 30 ] كانت الديناصورات الغامضة من بين أوائل الثدييات العاشبة الكبيرة، على الرغم من أن علاقتها الدقيقة بالثدييات الأخرى لا تزال موضع نقاش، حيث تشير إحدى النظريات إلى أنها قد تكون مجرد أقارب بعيدين لذوات الحوافر الحالية. وتؤكد أحدث الدراسات أنها تقع ضمن مجموعة ذوات الحوافر الحقيقية، الأقرب إلى كارودنيا . [ 31 ]

في أستراليا، طور الجرابيات المنقرضة مؤخرًا Chaeropus ("البانديكوت ذو القدم الخنزيرية") أيضًا حوافر مشابهة لتلك الموجودة لدى ذوات الحوافر المزدوجة، [ 32 ] وهو مثال على التطور التقاربي .

تطور ذوات الأصابع الفردية

تطورت الدروع الجلدية السميكة لحيوان وحيد القرن في نفس الوقت الذي تطورت فيه الأنياب القاطعة . [ 33 ]

كان يُعتقد أن ذوات الأصابع الفردية قد تطورت من فصيلة الفيناكودونتيداي ، وهي حيوانات صغيرة بحجم الأغنام، كانت تُظهر بالفعل علامات على سمات تشريحية ورثتها ذريتها (مثل انكماش الإصبعين الأول والخامس). [ 34 ] وبحلول بداية العصر الإيوسيني ، قبل 55 مليون سنة، تنوعت هذه الحيوانات  وانتشرت لتستوطن عدة قارات. تطورت الخيول والتابير في أمريكا الشمالية؛ [ 35 ] ويبدو أن وحيد القرن قد تطور في آسيا من حيوانات شبيهة بالتابير، ثم استوطن الأمريكتين خلال منتصف العصر الإيوسيني (قبل حوالي 45 مليون سنة). من بين ما يقرب من 15 عائلة، لم يبقَ سوى ثلاث عائلات (ماكينا وبيل، 1997؛ هوكر، 2005). تميزت هذه العائلات بتنوعها الكبير في الشكل والحجم؛ فقد شملت البرونتوتيرات الضخمة والشاليكوتيرات الغريبة . بلغ وزن أكبر حيوان من ذوات الأصابع الفردية، وهو وحيد القرن الآسيوي المسمى Paraceratherium ، 15 طنًا (17 طنًا) ، أي أكثر من ضعف وزن الفيل . [ 36 ] 

أظهرت دراسة تصنيفية أن الأنثراكوبونيدات والديسموستيليات - وهما سلالتان كانتا تُصنفان سابقًا ضمن الأفروثيريات (وتحديدًا أقرب إلى الأفيال) - تُصنفان ضمن فرع حيوي وثيق الصلة بذوات الأصابع الفردية. [ 2 ] كانت الديسموستيليات حيوانات برمائية كبيرة رباعية الأرجل ذات أطراف ضخمة وذيل قصير. [ 37 ] بلغ طولها 1.8 متر (6 أقدام) ويُعتقد أن وزنها تجاوز 200 كيلوغرام (440 رطلًا) . عُثر على أحافيرها في شمال المحيط الهادئ ، [ 38 ] من جنوب اليابان مرورًا بروسيا وجزر ألوشيان وساحل المحيط الهادئ لأمريكا الشمالية وصولًا إلى الطرف الجنوبي من باجا كاليفورنيا . يشير شكل أسنانها وهيكلها العظمي إلى أن الديسموستيليات كانت حيوانات عاشبة مائية تعتمد على الموائل الساحلية . يشير اسمها إلى أضراسها المميزة للغاية، حيث تم تعديل كل نتوء فيها إلى أعمدة مجوفة، بحيث يشبه الضرس النموذجي مجموعة من الأنابيب، أو في حالة الأضراس المتآكلة، البراكين. وكانت الثدييات البحرية الوحيدة التي انقرضت.  

تضمّ مجموعة الميريدونغولات في أمريكا الجنوبية حيوانات البيروثير والأسترابوثير التي تشبه إلى حد ما حيوان التابير ، بالإضافة إلى الليتوبترن الميزاكسوني ومجموعة النوتونغوليتات المتنوعة . وقد قيل عمومًا أن الميريدونغولات تطورت من حيوانات مثل الهيوبسودوس . [ 34 ] ولفترة من الزمن، ظلت علاقاتها مع غيرها من ذوات الحوافر لغزًا. بل إن بعض علماء الحفريات شككوا في وحدة أصل الميريدونغولات، مقترحين أن البيروثير قد تكون أقرب صلةً بثدييات أخرى، مثل الإمبريثوبودا (رتبة أفريقية كانت مرتبطة بالفيلة )، منها بغيرها من ذوات الحوافر في أمريكا الجنوبية. [ 39 ] وقد وجدت دراسة حديثة، استنادًا إلى كولاجين العظام، أن الليتوبترن والنوتونغوليتات على الأقل كانتا مرتبطتين ارتباطًا وثيقًا ببيريسوداكتيلات. [ 40 ]

تعود أقدم الأحافير المعروفة المنسوبة إلى فصيلة الخيليات إلى العصر الإيوسيني المبكر ، أي قبل 54  مليون سنة. كانت تُصنف سابقًا ضمن جنس الهيراكوثيريوم ، إلا أن النوع النمطي لهذا الجنس يُعتبر الآن خارج هذه الفصيلة، بينما تم فصل الأنواع الأخرى إلى أجناس مختلفة. كانت هذه الخيليات المبكرة بحجم الثعالب، بثلاثة أصابع في القدمين الخلفيتين وأربعة في القدمين الأماميتين. كانت حيوانات عاشبة تتغذى على النباتات اللينة نسبيًا، وكانت مُهيأة للجري. يشير تعقيد أدمغتها إلى أنها كانت حيوانات يقظة وذكية. [ 41 ] قللت الأنواع اللاحقة عدد أصابعها، وطورت أسنانًا أكثر ملاءمة لطحن العشب وغيره من النباتات الصلبة.

انفصلت وحيد القرنيات عن باقي ذوات الأصابع الفردية بحلول أوائل العصر الإيوسيني. وتعود أحافير حيوان الهيراكيوس إكسيموس، التي عُثر عليها في أمريكا الشمالية، إلى هذه الفترة. كان هذا السلف الصغير عديم القرون يُشبه حيوان التابير أو الحصان الصغير أكثر من وحيد القرن. تطورت ثلاث عائلات، تُصنف أحيانًا ضمن فوق عائلة وحيد القرنيات، في أواخر العصر الإيوسيني: عائلة الهيراكودونتيداي ، وعائلة الأمينودونتيداي، وعائلة وحيد القرنيات ، مما أدى إلى تنوع هائل لم يسبق له مثيل لفترة من الزمن، إلى أن أدت التغيرات البيئية إلى القضاء التام على العديد من الأنواع.

ظهرت أولى حيوانات التابيريات، مثل هيبتودون ، في أوائل العصر الإيوسيني. [ 42 ] بدت مشابهة جدًا للأشكال الحديثة، لكنها كانت أصغر حجمًا بنحو النصف، وتفتقر إلى الخرطوم. ظهرت أولى حيوانات التابير الحقيقية في العصر الأوليغوسيني . وبحلول العصر الميوسيني ، أصبحت أجناس مثل ميوتاپيروس لا تكاد تُفرّق عن الأنواع الموجودة حاليًا. يُعتقد أن حيوانات التابير الآسيوية والأمريكية قد تباعدت منذ حوالي 20 إلى 30  مليون سنة؛ وهاجرت حيوانات التابير من أمريكا الشمالية إلى أمريكا الجنوبية  منذ حوالي 3 ملايين سنة، كجزء من التبادل الأمريكي العظيم . [ 43 ]

كانت ذوات الحوافر الفردية المجموعة المهيمنة من الحيوانات العاشبة الأرضية الكبيرة طوال العصر الأوليغوسيني. إلا أن ظهور الأعشاب في العصر الميوسيني (منذ حوالي 20  مليون سنة) شهد تغيراً كبيراً: فقد تمكنت ذوات الحوافر المزدوجة، بفضل معدتها الأكثر تعقيداً، من التكيف بشكل أفضل مع نظام غذائي خشن ومنخفض القيمة الغذائية، وسرعان ما برزت. ومع ذلك، فقد نجت العديد من أنواع ذوات الحوافر الفردية وازدهرت حتى أواخر العصر البليستوسيني (منذ حوالي 10000 سنة) عندما واجهت ضغوط الصيد البشري وتغير الموائل.

تطور مزدوجات الأصابع

أركتوسيون ، وهو نوع من الأركتوسيونيدات

كان يُعتقد أن مزدوجات الأصابع قد تطورت من مجموعة صغيرة من الكونديلارثات، تُعرف باسم أركتوسيونيداي ، وهي حيوانات قارتة غير متخصصة، تشبه في مظهرها الخارجي حيوانات الراكون أو الدببة، عاشت في العصر الباليوسيني المبكر (منذ حوالي 65 إلى 60  مليون سنة). تميزت هذه الحيوانات بأطراف قصيرة نسبيًا تفتقر إلى التخصصات المرتبطة بأقاربها (مثل الأصابع الجانبية المختزلة، والعظام المندمجة، والحوافر)، [ 34 ] وذيول طويلة وثقيلة. يجعل تشريحها البدائي من غير المرجح أنها كانت قادرة على مطاردة الفرائس، ولكن بفضل ضخامة حجمها ومخالبها وأنيابها الطويلة، ربما كانت قادرة على التغلب على الحيوانات الأصغر حجمًا في هجمات مفاجئة. [ 34 ] من الواضح أن هذه الثدييات سرعان ما تطورت إلى سلالتين منفصلتين: الميزونيكيات ومزدوجات الأصابع.

هيكل عظمي لحيوان أنوبلوثيريوم كوميون ، وهو حيوان من ذوات الحوافر المبكرة يتميز بخصائص غير عادية مثل الذيل الطويل

كانت أولى ذوات الحوافر تشبه الخنازير أو الماعز التي نعرفها اليوم: مخلوقات صغيرة قصيرة الأرجل تتغذى على أوراق النباتات وأجزائها الطرية . وبحلول أواخر العصر الإيوسيني (  منذ 46 مليون سنة)، كانت الرتب الفرعية الثلاث الحديثة قد تطورت بالفعل: الخنازير ( Suina )، والإبل ( Tylopoda )، والمجترات ( Ruminantia ) . ومع ذلك، لم تكن ذوات الحوافر مهيمنة في ذلك الوقت، إذ كانت ذوات الحوافر الفردية (Prissodactyls) أكثر نجاحًا وأعدادًا. عاشت ذوات الحوافر في بيئات متخصصة، تشغل عادةً موائل هامشية ، ويُفترض أنها طورت في ذلك الوقت أجهزتها الهضمية المعقدة ، مما سمح لها بالبقاء على قيد الحياة بتناول أغذية أقل جودة. وبينما كانت معظم ذوات الحوافر تستحوذ على البيئات التي خلفتها العديد من ذوات الحوافر الفردية المنقرضة، بدأت سلالة واحدة من ذوات الحوافر بالخروج إلى البحار.

تطور الحيتان

هيكل عظمي لحوت Ambulocetus natans

كانت النظرية التقليدية لتطور الحيتانيات تُشير إلى ارتباطها بالميزونيكيات . امتلكت هذه الحيوانات أسنانًا مثلثة الشكل غير عادية تُشبه إلى حد كبير أسنان الحيتانيات البدائية. لهذا السبب، اعتقد العلماء لفترة طويلة أن الحيتانيات تطورت من شكل من أشكال الميزونيكيات. اليوم، يعتقد العديد من العلماء أن الحيتانيات تطورت من نفس السلالة التي نشأت منها أفراس النهر. من المُرجح أن هذه المجموعة السلفية المفترضة انقسمت إلى فرعين منذ حوالي 54 مليون سنة . [ 9 ] تطور أحد الفرعين إلى الحيتانيات ، ربما بدءًا من حوالي 52 مليون سنة مع الحوت البدائي باكيسيتوس وأسلاف الحيتانيات الأوائل الآخرين المعروفين مجتمعين باسم أركيوسيتي ، والذين خضعوا في النهاية لتكيف مائي ليصبحوا الحيتانيات المائية بالكامل . [ 44 ] أما الفرع الآخر فقد أصبح الأنثراكوثيرات ، وهي عائلة كبيرة من الحيوانات رباعية الأرجل، وكان أقدمها في أواخر العصر الإيوسيني يشبه فرس النهر النحيل ذو الرأس الصغير والضيق نسبيًا. انقرضت جميع فروع الأنثراكوثيرات، باستثناء الفرع الذي تطور إلى فصيلة فرس النهر ، خلال العصر البليوسيني دون أن تترك أي نسل. [ 45 ]

يُقال إن عائلة راويليداي هي أقرب عائلة من ذوات الحوافر المزدوجة إلى الحيتان. [ 46 ] [ 47 ] ونتيجة لذلك، تفترض نظريات جديدة في تطور الحيتان أن الحيتان وأسلافها نجوا من الافتراس، وليس من المنافسة، من خلال التكيف التدريجي مع المحيط. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

تطور الميزونيكيين

ترميم ميسونيكس
مقارنة بنية الطرف السفلي. من اليسار إلى اليمين: المشي على باطن القدم، والمشي على أطراف الأصابع، والمشي على الحوافر. باللون الأحمر: قاعدة القدم، باللون البنفسجي: مشط القدم، باللون الأصفر: السلاميات، باللون البني: أظافر الكيراتين.

صُوِّرت الميزونيكيات على أنها "ذئاب على حوافر"، وكانت أولى المفترسات الثديية الرئيسية، حيث ظهرت في العصر الباليوسيني. [ 51 ] امتلكت الميزونيكيات المبكرة خمسة أصابع في أقدامها، والتي ربما كانت تستقر بشكل مسطح على الأرض أثناء المشي ( المشي على كامل القدم )، ولكن الميزونيكيات اللاحقة امتلكت أربعة أصابع تنتهي بحوافر صغيرة على جميع أصابعها، وأصبحت أكثر تكيفًا مع الجري. ومثل أفراد ذوات الحوافر الزوجية الأصابع القادرة على الجري، سارت الميزونيكيات ( مثل الباتشينا ) على أصابعها ( المشي على الأصابع ). [ 51 ] عانت الميزونيكيات بشدة في نهاية العصر الإيوسيني، حيث لم ينجُ سوى جنس واحد، وهو مونغولستس ، [ 52 ] حتى بداية العصر الأوليغوسيني ، مع تغير المناخ وظهور منافسة شرسة من الكريودونتات الأكثر تكيفًا .

صفات

هيكل عظمي لحصان

تتميز ذوات الحوافر بتنوعها الكبير استجابةً للاختيار الجنسي والأحداث البيئية ؛ إذ تفتقر معظمها إلى عظمة الترقوة . [ 53 ] تتغذى ذوات الحوافر البرية في الغالب على النباتات، مع وجود بعض الحيوانات الرعوية . ومع ذلك، توجد استثناءات لهذه القاعدة، إذ من المعروف أن الخنازير البرية، والخنازير البيكاري، وأفراس النهر، والظباء الصغيرة تتغذى على اللحوم والنباتات. تُعد الحيتانيات هي ذوات الحوافر الحديثة الوحيدة التي تتغذى على اللحوم؛ إذ تستهلك الحيتان البالينية حيوانات أصغر بكثير مقارنة بحجم أجسامها، مثل أنواع الأسماك الصغيرة والكريل ؛ بينما تتغذى الحيتان المسننة، بحسب نوعها، على مجموعة واسعة من الأنواع: الحبار ، والأسماك، وأسماك القرش ، وأنواع أخرى من الثدييات مثل الفقمات والحيتان الأخرى. من حيث النظام البيئي، استوطنت ذوات الحوافر جميع أنحاء الكوكب، من الجبال إلى أعماق المحيطات ؛ ومن المراعي إلى الصحاري ، وقد استأنس الإنسان بعضها .

تشريح

طورت ذوات الحوافر تكيفات متخصصة، خاصة في مجالات الزوائد القحفية والأسنان وشكل الساق، بما في ذلك تعديل عظم الكاحل (أحد عظام الكاحل في نهاية الساق السفلى) برأس قصير وقوي.

حوافر

حوافر مشقوقة لغزلان الرو ( Capreolus capreolus )، مع مخالب إضافية

الحافر هو طرف إصبع القدم لدى الثدييات ذات الحوافر ، وهو مُدعّم بغطاء قرني سميك ( كيراتيني ). يتكون الحافر من نعل صلب أو مطاطي، وجدار صلب يتكون من ظفر سميك ملفوف حول طرف الإصبع. يتحمل كل من النعل وحافة جدار الحافر عادةً وزن الحيوان. تنمو الحوافر باستمرار، وتتآكل باستمرار نتيجة الاستخدام. في معظم الثدييات الحديثة ذات الحوافر، يندمج عظم الكعبرة والزند على طول الطرف الأمامي؛ أما الثدييات القديمة ذات الحوافر، مثل الأركتوسيونيدات ، فلم تكن تمتلك هذا التركيب الهيكلي الفريد. [ 54 ] يمنع اندماج عظم الكعبرة والزند الثدييات ذات الحوافر من تدوير طرفها الأمامي. ولأن هذا التركيب الهيكلي ليس له وظيفة محددة في الثدييات ذات الحوافر، فإنه يُعتبر سمة متجانسة تشترك فيها هذه الثدييات مع الثدييات الأخرى. يُعتقد أن هذه السمة قد وُرثت من سلف مشترك. على الرغم من أن التسميات الدارجة لرتبتي ذوات الحوافر كانت تستند إلى عدد أصابع أقدام أفرادها ("ذات الأصابع الفردية" لذوات الأصابع الفردية و"ذات الأصابع الزوجية" لذوات الأصابع المزدوجة البرية)، إلا أن هذا ليس سببًا دقيقًا لتصنيفها. فالتابير، على سبيل المثال، يمتلك أربعة أصابع في قدمه الأمامية، ومع ذلك كان يُصنف ضمن رتبة "ذات الأصابع الفردية"؛ بينما يُصنف البيكاري والحيتان الحديثة ضمن رتبة "ذات الأصابع الزوجية"، مع أن البيكاري يمتلك ثلاثة أصابع في قدمه الأمامية، أما الحيتان فكانت مثالًا متطرفًا إذ تمتلك زعانف بدلًا من الحوافر. وقد صنفها العلماء وفقًا لتوزيع وزنها على أصابع أقدامها.

تمتلك ذوات الحوافر الفردية قدمًا متوسطة المحور، مما يعني أن الوزن يتوزع على الإصبع الثالث في جميع الأرجل بفضل التناظر المستوي لأقدامها. وقد حدث انخفاض في عدد الأصابع منذ السلف المشترك، والمثال الكلاسيكي على ذلك هو الخيول ذات الحوافر المفردة. وقد أدى ذلك إلى ظهور اسم بديل لذوات الحوافر الفردية: وهو الاسم شبه المهجور "ميزاكسونيا". لم تكن ذوات الحوافر الفردية السلالة الوحيدة من الثدييات التي طورت هذه السمة؛ فقد طورت ذوات الحوافر المتعددة أقدامًا متوسطة المحور عدة مرات.

تمتلك الثدييات البرية ذات الأصابع المزدوجة قدمًا شبه محورية، أي أن وزنها يتوزع على الإصبعين الثالث والرابع في جميع الأرجل. معظم هذه الثدييات لها حوافر مشقوقة، مع وجود مخلبين صغيرين يُعرفان بالمخالب الجانبية، ويقعان في الجزء العلوي من القدم. كما تميزت الحيتان الأولى ( الحيتان القديمة ) بهذه الخاصية، بالإضافة إلى امتلاكها عظمة الكاحل وعظمة المكعب ، وهما سمتان تشخيصيتان إضافيتان للثدييات ذات الأصابع المزدوجة. [ 55 ]

هيكل عظمي لدلفين أبيض الجوانب من المحيط الهادئ (بدون عظام الحوض )، معروض في متحف علم العظام ، مدينة أوكلاهوما، أوكلاهوما.

في الحيتان الحديثة، تحولت الأطراف الأمامية إلى زعانف صدرية ، بينما أصبحت الأطراف الخلفية داخلية ومختزلة. في بعض الأحيان، تتسبب الجينات المسؤولة عن الأطراف الأطول في نمو أرجل مصغرة لدى الحيتان الحديثة (وهي ظاهرة تُعرف بالارتداد ). تعتمد طريقة الحركة الرئيسية على حركة رأسية لأعلى ولأسفل باستخدام الزعنفة الذيلية، والتي تُسمى الزعنفة الذيلية ، وتُستخدم للدفع ، بينما توفر الزعانف الصدرية مع كامل قسم الذيل التحكم في الاتجاه. لا تزال جميع الحيتان الحديثة تحتفظ بأصابعها على الرغم من أن مظهرها الخارجي قد يوحي بغير ذلك.

أسنان

طوّرت معظم ذوات الحوافر أنيابًا مُختزلة وأضراسًا متخصصة ، بما في ذلك الأسنان ذات النتوءات المنخفضة والمستديرة (بونودونت) والأسنان ذات التاج العالي ( هيبسودونت ). وقد حظي تطور الأسنان ذات التاج العالي باهتمام خاص، إذ ارتبط هذا التكيف ارتباطًا وثيقًا بانتشار المراعي خلال العصر الميوسيني قبل حوالي 25  مليون سنة. ومع انحسار الغابات، امتدت المراعي، مما أتاح بيئات جديدة للثدييات. تحوّلت العديد من ذوات الحوافر من نظام غذائي يعتمد على الرعي إلى نظام غذائي يعتمد على التصفح، وربما بفعل السيليكا الكاشطة الموجودة في العشب، أصبح التاج العالي شائعًا. ومع ذلك، تربط أدلة حديثة تطور التاج العالي بالبيئات المفتوحة والحصوية وليس بالعشب نفسه. ويُطلق على هذا اسم " فرضية الحصى، لا العشب ". [ 56 ]

تفتقر بعض ذوات الحوافر تمامًا إلى القواطع العلوية، وتمتلك بدلًا منها وسادة سنية تساعدها في الرعي. [ 57 ] [ 58 ] توجد هذه الوسادة في الجمال، والمجترات، وبعض الحيتان المسننة؛ أما الحيتان البالينية الحديثة فكانت مميزة بامتلاكها بالينًا لتصفية الكريل من الماء. وعلى النقيض من ذلك، تطورت الأسنان كأسلحة أو للعرض الجنسي، كما هو الحال في الخنازير البرية، وبعض أنواع الغزلان، وغزلان المسك، وأفراس النهر، والحيتان ذات المنقار، وحوت النروال ذي الناب الطويل. [ 59 ]

الزوائد القحفية

يغطي المخمل قرن الوعل النامي ويزوده بالدم، مما يوفر الأكسجين والمغذيات.

طوّرت ذوات الحوافر مجموعة متنوعة من الزوائد الجمجمية الموجودة في الأيائل (باستثناء غزال المسك). في الثيران والظباء، يختلف حجم وشكل القرون اختلافًا كبيرًا، لكن البنية الأساسية دائمًا ما تكون زوجًا من النتوءات العظمية البسيطة غير المتفرعة، وغالبًا ما تكون حلزونية أو ملتوية أو مخددة، وكل منها مغطى بغلاف دائم من الكيراتين . تُعد بنية القرن الفريدة السمة المورفولوجية الوحيدة الواضحة في الأبقار التي تميزها عن غيرها من الظباء . [ 60 ] [ 61 ] وقد رُبط نمو قرون الذكور بالانتقاء الجنسي، [ 62 ] [ 63 ] بينما يُرجح أن وجود القرون في الإناث ناتج عن الانتقاء الطبيعي. [ 62 ] [ 64 ] عادةً ما تكون قرون الإناث أصغر من قرون الذكور، وأحيانًا تكون مختلفة الشكل. يُعتقد أن قرون إناث الأبقار قد تطورت للدفاع ضد الحيوانات المفترسة أو للتعبير عن السلوك الإقليمي، حيث أن الإناث غير الإقليمية، القادرة على استخدام التمويه للدفاع ضد الحيوانات المفترسة، غالباً ما تفتقر إلى القرون. [ 64 ]

قرون وحيد القرن، على عكس قرون الثدييات الأخرى ذات القرون، تتكون فقط من الكيراتين. وتستقر هذه القرون على الحافة الأنفية لجمجمة الحيوان.

تُعدّ القرون سمةً مميزةً للأيائل، وتوجد في الغالب لدى الذكور؛ فالإناث الوحيدة من الأيائل التي تمتلك قرونًا هي الكاريبو والرنة ، وعادةً ما تكون قرونها أصغر من قرون الذكور. مع ذلك، فإن إناث الأيائل الأخرى الخصبة لديها القدرة على إنتاج قرون في بعض الأحيان، ويعود ذلك عادةً إلى ارتفاع مستويات هرمون التستوستيرون. [ 65 ] ينمو كل قرن من نقطة اتصال على الجمجمة تُسمى السويقة. أثناء نمو القرن، يُغطى بطبقة جلدية غنية بالأوعية الدموية تُسمى المخمل، والتي تُزوّد ​​العظم النامي بالأكسجين والمغذيات. [ 66 ] تُعتبر القرون من أبرز مظاهر الصفات الجنسية الثانوية الذكرية في عالم الحيوان، [ 67 ] وتنمو أسرع من أي عظم آخر في الثدييات. [ 68 ] يحدث النمو عند طرف القرن، في البداية على شكل غضروف يتمعدن لاحقًا ليصبح عظمًا. بمجرد أن يصل القرن إلى حجمه الكامل، يختفي المخمل ويموت عظم القرن. هذا الهيكل العظمي الميت هو قرن الوعل الناضج. في معظم الحالات، تُدمر الخلايا الآكلة للعظم العظم الموجود في قاعدة القرن ، ويسقط القرن في النهاية. [ 66 ] ونظرًا لسرعة نموها، تُشكل قرون الوعل عبئًا غذائيًا كبيرًا على الغزلان، وبالتالي يمكن أن تُعتبر مؤشرًا صادقًا على كفاءة التمثيل الغذائي وقدرة الوعل على جمع الغذاء. [ 69 ]

العظام القرنية هي نتوءات تشبه القرون (أو تشبه قرون الوعل) توجد على رؤوس الزرافات وذكور الأوكابي. وهي تشبه قرون الظباء والماشية ، إلا أنها مشتقة من غضروف متصلب ، [ 70 ] وأن العظام القرنية تظل مغطاة بالجلد والفراء بدلاً من القرن.

تتميز زوائد جمجمة الظبي الشوكي بخصائص فريدة. يتكون كل "قرن" من نصل عظمي رفيع ومسطح جانبيًا ينمو من عظام الجبهة في الجمجمة، مكونًا نواة دائمة. وكما هو الحال في الزرافات، يغطي الجلد النوى العظمية، لكنه في الظبي الشوكي يتطور إلى غمد كيراتيني يتساقط وينمو من جديد سنويًا. وعلى عكس قرون فصيلة البقريات، فإن أغمدة قرون الظبي الشوكي متفرعة، ولكل غمد شوكة متجهة للأمام (ومن هنا جاء اسم الظبي الشوكي). وتكون قرون الذكور متطورة بشكل جيد.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. .​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​
  2. ↑ / juːˌʌŋŋɡjʊˈleɪtə / , yoo- UNG -gyuu- LAY -tə ;​​​​​​​​​​​​ مضاءة. " ذوات الحوافر الحقيقية "

مراجع

  1. 1 2 3 بيتر ج. واديل، هيروهيسا كيشينو، ريسا أوتا (2001). “مؤسسة النشوء والتطور لجينوميات الثدييات المقارنة”. معلوماتية الجينوم 12 : 141-154، دوى : 10.11234 / gi1990.12.141 .
  2. 1 2 كوبر، إل إن؛ سيفرت، إي آر؛ كليمنتز، إم؛ مادار، إس آي؛ باجباي، إس ؛ حسين، إس تي؛ ثيوسن، جي جي إم (2014-10-08). "الأنثراكوبونيدات من العصر الإيوسيني الأوسط في الهند وباكستان هي أسلاف فرديات الأصابع" . PLOS ONE . 9 (10) e109232. Bibcode : 2014PLoSO...9j9232C . doi : 10.1371/journal.pone.0109232 . PMC 4189980. PMID 25295875 .  
  3. ↑ إيروين، د.م. وويلسون، أ.س. (1993). "محدودية الطرق الجزيئية لتحديد تطور الثدييات، مع إشارة خاصة إلى موقع الأفيال". في: ف.س. زالاي، م.ج. نوفاسيك، وم.س. ماكينا (محررون)، تطور الثدييات: المشيميات . الصفحات 257-267، سبرينغر-فيرلاغ، نيويورك.
  4. 1 2 دي كيروز، ك.؛ كانتينو، ب.د.؛ غوتييه، ج.أ.، محرران. (2020). " Ungulata C. Linnaeus 1766 [JD Archibald]، اسم فرعي مُحوَّل". Phylonyms: دليل مُصاحب لـ PhyloCode . بوكا راتون: مطبعة CRC. ص 943-947 . ISBN  978-1-138-33293-5.
  5. 1 2 "Ungulata" . الرقم القياسي . تم الاسترجاع في 15 أغسطس 2025 .
  6. ↑ ماكينا، إم سي (1975). "نحو تصنيف تطوري للثدييات". في: لوكيت، دبليو بي؛ زالاي، إف إس (محرران). تطور الرئيسيات: منهج متعدد التخصصات (وقائع ندوة فينرغرين رقم 61، بورغ فارتنشتاين، النمسا، 6-14 يوليو 1974) . نيويورك: بلينوم. ص 21-46 . doi : 10.1007/978-1-4684-2166-8_2 . ISBN  978-1-4684-2168-2.
  7. ↑ غيربرانت، إيمانويل؛ فيليبو، أندريا؛ شميت، أرنو (2016). "تقارب الثدييات الشبيهة بالثدييات ذات الحوافر من فصيلتي الأفروثيرية واللوراسياثيرية: أول دليل مورفولوجي من العصر الباليوسيني في المغرب" . PLOS ONE . 11 (7) e0157556. Bibcode : 2016PLoSO..1157556G . doi : 10.1371/journal.pone.0157556 . PMC 4934866. PMID 27384169 .  
  8. 1 2 بوشيل، هانز ب؛ شيلي، سارة ل؛ ويليامسون، توماس إي؛ بيريني، فرناندو أ؛ ويبل، جون ر؛ بروسات، ستيفن ل (2024-09-02). "تصنيف جديد قائم على الأسنان لـ Litopterna (الثدييات: المشيميات) وذوات الحوافر "القديمة" في أمريكا الجنوبية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 202 (1) zlae095. doi : 10.1093/zoolinnean/zlae095 . ISSN 0024-4082 . 
  9. 1 2 أورسينغ، بي إم؛ أرناسون، يو. (1998). "تحليلات جينومات الميتوكوندريا تدعم بقوة وجود فرع حيوي مشترك بين فرس النهر والحوت" . وقائع الجمعية الملكية ب . 265 (1412): 2251-2255 . Bibcode : 1998PBioS.265.2251U . doi : 10.1098/rspb.1998.0567 . PMC 1689531. PMID 9881471 .  
  10. ↑ "قاموس أصل الكلمات على الإنترنت" . www.etymonline.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يونيو 2022 .
  11. ↑ آشر، آر جيه؛ بينيت، إن؛ ليمان، تي (2009). "الإطار الجديد لفهم تطور الثدييات المشيمية" . BioEssays . 31 (8): 853–864 . Bibcode : 2009BiEss..31..853A . doi : 10.1002 / bies.200900053 . PMID 19582725. S2CID 46339675 .  
  12. ↑ تابوس، ر.؛ ماريفو، ل.؛ أداسي، م.؛ بن صلاح، م.؛ هارتنبرغر، ج. ل.؛ وآخرون . (2007). " ثدييات العصر الثالث المبكر من شمال إفريقيا تعزز التصنيف الجزيئي للأفروثيريا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 274 (1614): 1159-1166 . Bibcode : 2007PBioS.274.1159T . doi : 10.1098/rspb.2006.0229 . PMC 2189562. PMID 17329227 .   
  13. ↑ سيفيرت، إي (2007). "تقدير جديد لتطور الأفروثيريات بناءً على تحليل متزامن للأدلة الجينومية والمورفولوجية والحفرية" . بي إم سي إيفول بيول . 7 (1): 13. Bibcode : 2007BMCEE...7..224S . doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600. PMID 17999766 .  
  14. ↑ سانشيز-فيلاغرا، إم آر؛ ناريتا، واي؛ كوراتاني، إس. (2007). "عدد الفقرات الصدرية القطنية: أول سمة هيكلية مشتركة للثدييات الأفروثيرية". التنوع البيولوجي المنهجي . 5 (1): 1-17 . Bibcode : 2007SyBio...5Q...1S . doi : 10.1017/S1477200006002258 . S2CID 85675984 . 
  15. ↑ سبرينغر، إم إس؛ ستانهوب، إم جيه؛ مادسن، أو؛ دي يونغ، دبليو دبليو (2004). "الجزيئات تُعزز شجرة الثدييات المشيمية". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (8): 430-438 . doi : 10.1016/j.tree.2004.05.006 . PMID 16701301. S2CID 1508898 .  
  16. ↑ روبنسون، إم إيه يانغ؛ فو، تي جيه؛ فيرغسون-سميث، بي. (2004). "تلوين الكروموسومات بين الأنواع في الخلد الذهبي وزبابة الفيل: دعم لتصنيف الثدييات إلى مجموعتي أفروثريا وأفروإنسكتيفيليا، ولكن ليس أفروإنسكتيفورا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 271 (1547): 1477-1484 . doi : 10.1098/rspb.2004.2754 . PMC 1691750. PMID 15306319 .  
  17. ↑ سيفرت، إي آر؛ غيلون، جيه إم (2007). "تقدير جديد لتطور الأفروثيريات بناءً على تحليل متزامن للأدلة الجينومية والمورفولوجية والحفرية" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 7 (1): 13. رمز Bibcode : 2007BMCEE...7..224S . doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600. PMID 17999766 .  
  18. ↑ دوكينز ، ريتشارد (2005). حكاية الأجداد . بوسطن: مارينر بوكس. ص 195. ISBN  978-0-618-61916-0.
  19. 1 2 آشر، روبرت ج؛ هيلجن ، كريستوفر م (2010). "التسمية وعلم تطور الثدييات المشيمية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 10 (1): 102. Bibcode : 2010BMCEE..10..102A . doi : 10.1186/1471-2148-10-102 . PMC 2865478. PMID 20406454 .  
  20. سبولدينغ ، ميشيل؛ أوليري، مورين أ.؛ غيتسي، جون (2009). فاركي، أندرو ألين (محرر). "علاقات الحيتان (ذوات الأصابع المزدوجة) بين الثدييات: زيادة عينات التصنيف تُغير تفسيرات الأحافير الرئيسية وتطور الصفات" . PLOS ONE . 4 ( 9) e7062. Bibcode : 2009PLoSO...4.7062S . doi : 10.1371 / journal.pone.0007062 . PMC 2740860. PMID 19774069 .  
  21. ↑ نيري، إم إف؛ غونزاليس، دي إم جيه؛ هوفمان، إف جي؛ أوبازو، جيه سي (2012). "حل شجرة تطور اللوراسياثيرية: أدلة من البيانات الجينومية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 64 (3): 685-689 . Bibcode : 2012MolPE..64..685N . doi : 10.1016/j.ympev.2012.04.012 . PMID 22560954 . 
  22. ↑ بيك، روبن، دكتور في الطب؛ بينيندا-إيموندز، أولاف آر بي؛ كارديلو، مارسيل؛ ليو، فو-جو؛ بورفيس، آندي (2006). "شجرة فائقة متعددة المستويات لبروتينات MRP في الثدييات المشيمية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 6 (1): 93. doi : 10.1186 / 1471-2148-6-93 . PMC 1654192. PMID 17101039 .  
  23. ↑ تشو، إكس.؛ شو، إس.؛ شو، جيه.؛ تشين، بي.؛ تشو، كيه.؛ يانغ، جي.؛ وآخرون . (2011). "تحليل علم الوراثة التطورية يكشف العلاقات بين الرتب والتنوع السريع لثدييات لوراسياثيريا" . علم الأحياء المنهجي . 61 (1): 150-164 . doi : 10.1093/sysbio/ syr089 . PMC 3243735. PMID 21900649 .   
  24. ↑ "باحثون يُحسّنون بشكلٍ كبير شجرة الحياة التطورية للثدييات" . غرفة أخبار جامعة كاليفورنيا، ريفرسايد . جامعة كاليفورنيا، ريفرسايد. 22 سبتمبر 2011. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2021 .
  25. ↑ نيشيهارا، هـ.؛ هاسيغاوا، م.؛ أوكادا، ن. (2006). "بيغاسوفيراي، مجموعة ثديية غير متوقعة تم الكشف عنها من خلال تتبع عمليات إدخال العناصر الرجعية القديمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (26): 9929-9934 . Bibcode : 2006PNAS..103.9929N . doi : 10.1073/pnas.0603797103 . PMC 1479866. PMID 16785431 .  
  26. 1 2 جيتسي، ج؛ جيسلر، جيه إتش؛ تشانغ، ج؛ بويل، سي؛ بيرتا، أ؛ ميريديث، آر دبليو؛ سبرينغر، إم إس؛ ماكغوين، إم آر (فبراير 2013). "مخطط تطوري لحوت حديث". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 66 (2): 479-506 . Bibcode : 2013MolPE..66..479G . doi : 10.1016/j.ympev.2012.10.012 . PMID 23103570 . 
  27. ↑ كيم، إس إل؛ ثيوسن، جي جي؛ تشرشل، إم إم؛ سويدام، آر إس؛ كيتن، دي آر ؛ كليمنتز، إم تي (2014). "التركيب الكيميائي الحيوي والمعدني الفريد لعظام أذن الحوت" (ملف PDF) . علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للحيوان . 87 ( 4): 576-584 . doi : 10.1086/676309 . hdl : 1912/6709 . PMID 24940922. S2CID 27076616 .  
  28. ↑ روز، كينيث د. (2006). "ذوات الحوافر القديمة". بداية عصر الثدييات . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-9221-9.
  29. ↑ جيهل، مارتن "الكونديلارث: الثدييات ذات الحوافر القديمة" في ثدييات العصر الباليوسيني في العالم
  30. ↑ أرشيبالد، ج. ديفيد؛ تشانغ، يو؛ هاربر، توني؛ سيفيللي، ريتشارد ل. (2011). "بروتونغولاتوم، تأكيد وجود ثديي حقيقي (مشيمي؟) من العصر الطباشيري، كان موجودًا في الأصل في العصر الباليوسيني". مجلة تطور الثدييات . 18 (3): 153-161 . doi : 10.1007/s10914-011-9162-1 . S2CID 16724836 . 
  31. ↑ برجر، بنيامين ج. (15 أكتوبر 2015). التصنيف المنهجي للعمالقة ذوي الأسنان السيفية والقرون في العصر الإيوسيني: يونتاثيريس (رتبة دينوسيراتا) (ملف PDF) . الاجتماع السنوي الخامس والسبعون لجمعية علم الحفريات الفقارية. دالاس . تاريخ الاسترجاع: 20 فبراير 2020 .ملخص المؤتمر (ص 99) مؤرشف بتاريخ 24 ديسمبر 2019 على موقع Wayback Machine . شرح واستنتاجات: الحلقة 17: التصنيف المنهجي لرتبة الديناصورات (Uintatheres) على يوتيوب .
  32. ↑ سانشيز-فيلاغرا، مارسيلو ر. (2013). "لماذا كان عدد الجرابيات أقل من عدد المشيميات؟ حول أهمية الجغرافيا وعلم وظائف الأعضاء في الأنماط التطورية لتنوع الثدييات واختلافها" (ملف PDF) . مجلة تطور الثدييات . 20 (4): 279-290 . doi : 10.1007/s10914-012-9220-3 . S2CID 18789008 . 
  33. ↑ هيرونيموس، توبين ل. (مارس 2009). الارتباطات العظمية لبنية جلد الرأس في السلويات: توثيق تطور هياكل العرض والتغذية باستخدام البيانات الأحفورية (أطروحة دكتوراه). جامعة أوهايو. ص 3. تاريخ الاسترجاع: 12 نوفمبر 2022 . 
  34. 1 2 3 4 جيهل، مارتن "كونديلارث: الثدييات القديمة ذات الحوافر" في ثدييات العصر الباليوسيني في العالم
  35. ↑ سافاج، آر جيه جي، ولونغ، إم آر (1986). تطور الثدييات: دليل مصور . نيويورك: فاكتس أون فايل. ISBN 978-0-8160-1194-0. OCLC 12949777 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  36. ↑ بنتون، مايكل ج. (1997). علم الحفريات الفقارية . لندن: تشابمان وهول. ص 343. ISBN  0-412-73810-4.
  37. ^ غيربرانت، دومنينج وتاسي 2005 ، الصفحات من 95 إلى 6 خطأ harvnb: لا يوجد هدف: CITEREFGheerbrantDomningTassy2005 ( مساعدة ) 
  38. ↑ جينجيريتش، فيليب د. (2005). "التكيف المائي ونمط السباحة المستنتج من نسب الهيكل العظمي في حيوان ديسموستيلوس من العصر الميوسيني " ( ملف PDF) . مجلة تطور الثدييات . 12 (1/2): 183-194 . doi : 10.1007/s10914-005-5719-1 . hdl : 2027.42/44971 . S2CID 7812089 . 
  39. ↑ شوكي، بي جيه وأنايا، إف. (2004). " بيروثيريوم ماكفاديني ، نوع جديد (أواخر العصر الأوليغوسيني، بوليفيا) وشكل أقدام البيروثيريات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (2): 481-488 . Bibcode : 2004JVPal..24..481S . doi : 10.1671/2521 . S2CID 83680724 . 
  40. ^ ويلكر، ف. كولينز, إم جي ; توماس، جا؛ وادسلي، م؛ هدفين، س. كابيليني ، إي. تورفي، ST؛ ريجيرو، م؛ جلفو، JN؛ كرامارز، أ؛ برجر، ج؛ توماس أوتس, J ; أشفورد، دا. أشتون، PD؛ روسيل ، ك. بورتر، مارك ألماني؛ الأماكن القريبة : فيشر، ر. بيسمان، سي؛ كاسبار، س. أولسن، JV. كيلي ، ف. إليوت، JA؛ كيلستروب، قرص مضغوط؛ مولين، الخامس؛ هوفريتر، م؛ الأماكن القريبة : هوبلين، جي جي؛ أورلاندو، إل. بارنز، أنا؛ ماكفي، RD (18 مارس 2015). "البروتينات القديمة تحل التاريخ التطوري لذوات الحوافر في أمريكا الجنوبية لداروين" . طبيعة . 522 (7554): 81– 84. Bibcode : 2015Natur.522...81W . doi : 10.1038/ nature14249 . hdl : 11336/14769 . PMID 25799987. S2CID 4467386 .  
  41. ↑ بالمر، د.، محرر. (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . لندن: منشورات مارشال. ص 255. ISBN  978-1-84028-152-1.
  42. ↑ بالينجر، ل. ومايرز، ب. (2001). "عائلة التابيريات" ، موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 نوفمبر 2007.
  43. ↑ آشلي، إم في؛ نورمان، جيه إي؛ ستروس، إل. (1996). "التحليل التطوري لعائلة التابيريات من ذوات الأصابع الفردية باستخدام تسلسلات سيتوكروم سي أوكسيداز (COII) للميتوكوندريا". مجلة تطور الثدييات . 3 (4): 315-326 . doi : 10.1007/BF02077448 . S2CID 24948320 . 
  44. ↑ بويسيري، جان رينو؛ ليهورو، ف.؛ برونيه، م. (فبراير 2005). "موقع فصيلة فرس النهر ضمن رتبة مزدوجات الأصابع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (5): 1537-1541 . Bibcode : 2005PNAS..102.1537B . doi : 10.1073/pnas.0409518102 . PMC 547867. PMID 15677331 .  
  45. ↑ «علماء يكتشفون حلقة الوصل المفقودة بين الدلفين والحوت وأقرب أقربائه، فرس النهر» . ساينس نيوز ديلي . ٢٥ يناير ٢٠٠٥. مؤرشف من الأصل في ٤ مارس ٢٠٠٧. تم الاطلاع عليه في ١٨ يونيو ٢٠٠٧ .
  46. ↑ ثيوسن، جيه جي إم؛ كوبر، إل إن؛ كليمنتز، إم تي؛ باجباي، إس ؛ تيواري، بي إن (2007). " نشأت الحيتان من ذوات الحوافر المائية في عصر الإيوسين في الهند" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 450 (7173): 1190-1194 . رمز Bibcode : 2007Natur.450.1190T . doi : 10.1038/nature06343 . PMID 18097400. S2CID 4416444. مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 7 مايو 2021. تاريخ الاسترجاع: 20 أبريل 2018 .  
  47. ↑ مينكل، الابن (19 ديسمبر 2007). "أقرب قريب للحوت - غزال بحجم الثعلب؟ انقسام الباحثين حول أقرب الكائنات الحية تطوريًا للحيتان والدلافين" . مجلة ساينتفك أمريكان .
  48. ↑ سامبل، إيان (19 ديسمبر 2007). "قد تكون الحيتان منحدرة من حيوان صغير يشبه الغزال" . غارديان أنليميتد . لندن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 ديسمبر 2007 .
  49. ↑ زيمر، كارل (19 ديسمبر 2007). "النول: الحيتان: من بداية متواضعة للغاية..." مدونات العلوم . مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2007. تم الاسترجاع في 21 ديسمبر 2007 .
  50. ↑ مايرز، بي زد (19 ديسمبر 2007). "Pharyngula: Indohyus" . Pharyngula . ScienceBlogs . مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2007. تم الاسترجاع في 21 ديسمبر 2007 .
  51. 1 2 جيهل، مارتن "الحيوانات اللاحمة، والكريودونتات، والثدييات اللاحمة ذات الحوافر: الثدييات تصبح مفترسات" في ثدييات العصر الباليوسيني في العالم
  52. ↑ جين، إكس. (2005). "الميزونيكيات من حوض لوشي، مقاطعة خنان، الصين (باللغة الصينية مع ملخص باللغة الإنجليزية) " (ملف PDF) . فقاريات العصر الحجري القديم الآسيوي . 43 (2): 151-164 .
  53. ↑ الموسوعة المصورة لعالم الحيوان . ص 7
  54. ↑ جانيس، كريستين م.؛ سكوت، كاثلين م. وجاكوبس، لويس ل. (1998) تطور الثدييات في العصر الثالث في أمريكا الشمالية ، المجلد 1. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 322-323. ISBN 9780521355193
  55. ↑ جينجيريتش، ب.د.؛ الحق، م.؛ زلموت، إ.س.؛ خان، إ.ح.؛ مالكاني، م.س. (سبتمبر 2001). "أصل الحيتان من ذوات الحوافر المبكرة: أيدي وأقدام حيتان الإيوسين من فصيلة بروتوسيتيداي من باكستان" . مجلة ساينس . 293 (5538): 2239-2242 . رمز Bibcode : 2001Sci...293.2239G . doi : 10.1126/science.1063902 . PMID 11567134. S2CID 21441797 .  
  56. ↑ جاردين، فيليب إي.؛ جانيس، كريستين إم.؛ ساهني، ساردا؛ بنتون، مايكل جيه. (2012). "الحصى لا العشب: أنماط متوافقة للأصل المبكر لارتفاع الأسنان في ذوات الحوافر في السهول الكبرى والحيوانات الزاحفة". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 365-366 : 1-10 . Bibcode : 2012PPP...365....1J . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.09.001 .
  57. ↑ روج، ميليسا (2001). "التشريح السني للمجترات" . جامعة ولاية كولورادو. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2010 .
  58. ↑ "مُجترّات بلا أسنان، أن نرى أنفسنا كما يرانا الآخرون..." وندركويست. مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2010 .
  59. ↑ نوييا، مارتن ت.؛ نوييا، فريدريك س.؛ هاوشكا، بيتر ف.؛ تايلر، إيثان؛ ميد، جيمس ج.؛ بوتر، تشارلز و.؛ أنغناتسياك، ديفيد ب.؛ ريتشارد، بيير ر.؛ أور، جاك ر.؛ بلاك، ساندي ر.؛ وآخرون . (2012). "تشريح الأسنان الأثرية وتسمية الأنياب لدى المونودون مونوسيروس " . السجل التشريحي . 295 (6): 1006-1016 . doi : 10.1002 / ar.22449 . PMID 22467529. S2CID 22907605 .   
  60. ^ بيبي، ف. بوخسيانيدزه، م.؛ النبلاء، أ. جيرادس، د.؛ كوستوبولوس، د.؛ فربا، إي. (2009). "السجل الأحفوري وتطور البقريات: حالة الميدان" . الحفريات الإلكترونية . 12 (3): 10 أ.
  61. ↑ جيتسي، ج.؛ يلون، د.؛ دي سال، ر.؛ فربا، إ. (1992). "التطور السلالي لفصيلة البقريات (ذوات الحوافر، الثدييات)، بناءً على تسلسلات الحمض النووي الريبوزي للميتوكوندريا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 9 (3): 433-446 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040734 . PMID 1584013 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  62. 1 2 برو-يورغنسن، ج. (2007). "شدة الانتقاء الجنسي تتنبأ بحجم السلاح لدى ذكور الأبقار" . التطور . 61 ( 6): 1316-1326 . Bibcode : 2007Evolu..61.1316B . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00111.x . PMID 17542842. S2CID 24278541 .  
  63. ↑ إيزينوا، ف.؛ جوليس، أ. (2008). "قرون الجاموس الأفريقي تُعلن بصدق عن الإصابة بالطفيليات لدى الذكور والإناث". سلوك الحيوان . 75 (6): 2013-2021 . Bibcode : 2008AnBeh..75.2013E . doi : 10.1016/j.anbehav.2007.12.013 . S2CID 49240459 . 
  64. ستانكوفيتش ، ت.؛ كارو، ت. ( 2009). "تطور الأسلحة لدى إناث الأبقار" . وقائع الجمعية الملكية ب . 276 (1677): 4329-34 . Bibcode : 2009PBioS.276.4329S . doi : 10.1098 / rspb.2009.1256 . PMC 2817105. PMID 19759035 .  
  65. ↑ أنثى الأيل ذات القرون، مؤرشفة بتاريخ 29 فبراير 2012 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  66. 1 2 هول، برايان ك. (2005). "القرون" . العظام والغضاريف: بيولوجيا الهيكل العظمي النمائية والتطورية . دار النشر الأكاديمية. ص 103-114 . ISBN  978-0-12-319060-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 2010-11-08 .
  67. ↑ مالو، أ.ف.؛ رولدان، إ.ر.س.؛ غارد، ج.؛ سولير، أ.ج.؛ غومينديو، م. (2005). "قرون الأيائل تُعلن بصدق عن إنتاج الحيوانات المنوية وجودتها" . وقائع الجمعية الملكية ب . 272 ​​(1559): 149-157 . doi : 10.1098/rspb.2004.2933 . PMC 1634960. PMID 15695205 .  
  68. ↑ ويتاكر، جون أو.؛ ​​هاميلتون، ويليام جيه. الابن (1998). ثدييات شرق الولايات المتحدة . مطبعة جامعة كورنيل. ص 517. ISBN  978-0-8014-3475-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 2010-11-08 .
  69. ↑ ديتشكوف، إس إس؛ لوخميلر، آر إل؛ ماسترز، آر إي؛ هوفر، إس آر؛ دين بوش، آر إيه فان (2001). "التنوع المرتبط بمعقد التوافق النسيجي الرئيسي في الصفات الجنسية الثانوية لغزلان ذيل أبيض (Odocoileus virginianus): دليل على إعلان الجينات الجيدة" . التطور . 55 ( 3): 616-625 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00794.x . PMID 11327168. S2CID 10418779 .  
  70. ↑ "حديقة حيوان ناشفيل في غراسمير - الحيوانات :: زرافة ماساي". حديقة حيوان ناشفيل في غراسمير، بدون تاريخ. تاريخ الوصول: 15 فبراير 2010. "حديقة حيوان ناشفيل في غراسمير - الحيوانات :: زرافة ماساي" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 20 ديسمبر 2010. تاريخ الاسترجاع: 10 فبراير 2013 .