هيكل عظمي لثيوسودون (ماكراوتشينيداي)إعادة إحياء الحياة التاريخية لنبات ثواثيريوم (بروتروثيريداي)
تتشابه الأشكال الجسدية للعديد من الليتوبترنات، لا سيما في بنية الأطراف والجمجمة، بشكل عام مع تلك الموجودة لدى ذوات الحوافر الحية ، على عكس مجموعات ذوات الحوافر الأصلية الأخرى في أمريكا الجنوبية ، والتي غالبًا ما تختلف اختلافًا كبيرًا عن ذوات الحوافر الحية. [ 3 ] كانت الليتوبترنات في العصرين الباليوسيني والإيوسيني ذات كتل جسمية صغيرة عمومًا، حيث قُدِّرت كتلة جسم البروتوليبتيرنا (من عائلة البروتوليبتيرنيداي ) بما يتراوح بين 0.5 و1.5 كيلوغرام (1.1-3.3 رطل) ، على الرغم من أن السبارنوثيريودونتيدات في العصر الإيوسيني كانت أكبر حجمًا بكثير، حيث قُدِّرت كتل أجسامها بحوالي 400 كيلوغرام (880 رطل) . تراوحت كتل أجسام معظم البروتروثيرييدات بين 15 و80 كيلوغرامًا (33 إلى 176 رطلًا)، بينما تراوحت كتل أجسام العديد من الماكروكينيدات بين 80 و120 كيلوغرامًا (180-260 رطلًا) . كانت بعض آخر أنواع الماكروكينيات، مثل ماكروكينيا، أكبر حجمًا بكثير، حيث بلغ وزنها حوالي طن واحد. [ 1 ] أما عائلة الأديانثيات ، فكانت تتميز عمومًا بصغر حجمها، إذ قُدِّر وزن أفراد جنس أديانثوس بين 7.4 و20 كيلوغرامًا (16-44 رطلًا) . ويُعرف أفراد فصيلة ميغادولوديناي الفرعية من البروتروثيريات بأسنانها الطاحنة ذات النتوءات المستديرة، وهي سمة فريدة إلى حد كبير لليتوبترنات بين ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية. [ 2 ] [ 1 ] امتلكت الليتوبترنات في منتصف العصر السينوزوي المتأخر مفاصل أطراف مفصلية وحوافر مشابهة لتلك الموجودة لدى ذوات الحوافر الحديثة، حيث كان الوزن يُحمل على ثلاثة أصابع في الماكروكينيات وواحد في البروتروثيريات، مع تطور نقص في عدد الأصابع لدى البروتروثيريوم مقارنةً بالخيول الحية. [ 1 ] تميزت الماكروكينيات بأعناق وأطراف طويلة. [ 4 ]
شهد أفراد عائلة Macraucheniinae الفرعية من فصيلة Macraucheniidae الهجرة التدريجية لفتحة الأنف إلى أعلى الجمجمة، [ 5 ] والتي تم اقتراحها تاريخيًا في كثير من الأحيان للإشارة إلى وجود خرطوم، على الرغم من أن مؤلفين آخرين اقترحوا أن الشفة القابضة الشبيهة بشفة الأيل ، [ 6 ] أو الأنف الشبيه بأنف السايغا لتصفية الغبار [ 7 ] هي الأكثر احتمالًا.
جماجم الماكروكينيات (أ) ثيوسودون ، (ب) سكالابرينيثيريوم ، (ج) ماكروكينيا ، توضح كيف تحركت عظام الأنف للخلف على الجمجمة، مع فتحة الأنف التي تتبعها.
علم البيئة
من المرجح أن الليتوبترنات كانت من ذوات التخمر المعوي الخلفي . [ 3 ] يُعتقد أن بعض الماكروكينيات، مثل ماكروكينيا، كانت تتغذى على كل من أوراق الشجر والأعشاب. [ 8 ] يُعتقد أن السبارنوثيريودونتيات كانت تتغذى على أوراق الشجر . [ 9 ] يُعتقد أن بعض البروتروثيريات كانت تتغذى على أوراق الشجر، [ 10 ] بينما يُعتقد أن بعض أفراد فصيلة ميغادولوديناي من البروتروثيريات، مثل ميغادولودوس، كانوا قارتين، حيث كان جزء من نظامهم الغذائي يتكون من الفاكهة الصلبة. [ 2 ]
التاريخ التطوري
يُعتقد أن الليتوبترنا، مثل غيرها من "ذوات الحوافر الأصلية في أمريكا الجنوبية"، قد نشأت من مجموعات من " الكونديلارث " القديمة التي هاجرت من أمريكا الشمالية. [ 1 ] وقد كشف تسلسل بروتينات الكولاجين وجينوم الميتوكوندريا في الماكروكينيا أن الليتوبترنا هي ذوات حوافر حقيقية، تشترك في سلف مشترك مع النوتونغولاتا ، وأن أقرب أقربائها الأحياء هي بيريسوداكتيلا (المجموعة التي تضم الخيول ووحيد القرن والتابير الحية ) كجزء من فرع بانبيريسوداكتيلا ، ويُقدر انفصالها عن بيريسوداكتيلا بحوالي 66 مليون سنة مضت. [ 11 ] [ 12 ] ولا تزال علاقة الليتوبترنا بمجموعات ذوات الحوافر الأصلية الأخرى في أمريكا الجنوبية غير مؤكدة، على الرغم من أنها قد تكون وثيقة الصلة بمجموعة "الكونديلارث" ديدولودونتيداي . [ 1 ] ظهرت أقدم أنواع الليتوبترن خلال العصر الباليوسيني المبكر ، منذ حوالي 62.5 مليون سنة. [ 13 ]
إلى جانب أمريكا الجنوبية، عُثر على حيوانات سبارنوثيريودونتيد في تكوين لا ميسيتا الذي يعود إلى العصر الإيوسيني في شبه جزيرة أنتاركتيكا، وهو السجل الوحيد لحيوانات الليتوبترن في القارة القطبية الجنوبية. انخفضت أعداد الليتوبترن خلال العصرين البليوسيني والبليستوسيني ، على الأرجح نتيجة للتغير المناخي والمنافسة مع ذوات الحوافر المهاجرة حديثًا من أمريكا الشمالية، والتي وصلت كجزء من التبادل الأمريكي العظيم ، بعد اتصال أمريكا الشمالية والجنوبية المعزولتين سابقًا عبر برزخ بنما . [ 1 ] كانت أجناس ماكراوشينيا، وزينورينوثيريوم (من عائلة ماكراوشينيدي)، ونيوليكافيروم (من عائلة بروتروثيريدي) آخر الأجناس الباقية من الليتوبترن. انقرضت جميعها في نهاية العصر البليستوسيني المتأخر قبل حوالي 12000 عام، كجزء من حدث انقراض نهاية العصر البليستوسيني ، إلى جانب معظم الثدييات الكبيرة الأخرى في الأمريكتين، بالتزامن مع وصول أول البشر إلى القارة. [ 4 ] أشارت دراسة أجريت عام 2025 إلى أن حيوان زينورينوثيريوم ربما يكون قد نجا حتى أواخر العصر الهولوسيني، استنادًا إلى عينة مؤرخة بالكربون المشع إلى ما بين 3493 و4217 عامًا قبل الحاضر . [ 14 ] من المحتمل أن يكون للصيد دور سببي في انقراضها. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 1 ]
