زعنفيات الأقدام

زعانف الأقدام
في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: أسد البحر ستيلر ( Eumetopias jubatusفقمة الفيل الجنوبية ( Mirounga leoninaفقمة الفراء النيوزيلندية ( Arctocephalus forsteriفرس البحر ( Odobenus rosmarusوفقمة رمادية ( Halichoerus grypus )
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الثدييات
طلب: آكلات اللحوم
الفرع : زعنفيات الأقدام
الفرع : زعنفيات الأقدام
الفرع : بينيبيديا
إليجر ، 1811 [1]
الفروع الفرعية
خريطة المدى

زعانف الأقدام (تُلفظ ‎/ ‏ˈpɪnɪˌpɛdz / ‏) ، والمعروفة باسم الفقمة ، [أ] هي فرع واسع الانتشار ومتنوع من الثدييات البحرية شبه المائية ذات الزعانف ، آكلة اللحوم . وهي تتألف من العائلات الموجودة Odobenidae ( العضو الحي الوحيد منها هو فظ البحر ) ، وOtariidae ( الفقمة ذات الأذنين: أسود البحر وفقمة الفراء ) ، و Phocidae (الفقمة عديمة الأذن، أو الفقمة الحقيقية)، مع 34 نوعًا موجودًا وأكثر من 50 نوعًا منقرضًا موصوفًا من الحفريات . في حين كان يُعتقد تاريخيًا أن الفقمة تنحدر من خطين أسلاف، إلا أن الأدلة الجزيئية تدعمها كمجموعة أحادية النمط (تنحدر من سلف واحد). تنتمي زعانف الأقدام إلى رتيبة Caniformia من رتبة Carnivora ؛ أقرب أقربائهم الأحياء هم حيوانات ابن عرس ( ابن عرس ، والراكون ، والظربان ، والباندا الحمراء )، والتي انفصلت منذ حوالي 50 مليون سنة.

تتراوح أحجام الفقمة من 1 متر (3 أقدام و 3 بوصات) و 45 كجم (100 رطل) من فقمة بايكال إلى 5 أمتار (16 قدمًا) و 3200 كجم (7100 رطل) من فقمة الفيل الجنوبية . تظهر العديد من الأنواع ازدواجية الشكل الجنسي . لديهم أجسام انسيابية وأربعة أطراف معدلة إلى زعانف . على الرغم من أنها ليست سريعة في الماء مثل الدلافين ، إلا أن الفقمة أكثر مرونة ورشاقة. تستخدم Otariids في المقام الأول أطرافها الأمامية لدفع نفسها عبر الماء ، بينما تستخدم الفوسيدات وفظ البحر في المقام الأول أطرافها الخلفية لهذا الغرض. لدى Otariids وفظ البحر أطراف خلفية يمكن سحبها تحت الجسم واستخدامها كأرجل على الأرض. بالمقارنة ، فإن الحركة الأرضية بواسطة الفوسيدات أكثر صعوبة. لدى Otariids آذان خارجية مرئية ، بينما تفتقر الفوسيدات وفظ البحر إلى هذه. تمتلك زعانف الأقدام حواسًا متطورة - حيث تتكيف بصرها وسمعها مع الهواء والماء، ولديها نظام لمس متقدم في شواربها أو شعيراتها. بعض الأنواع تتكيف جيدًا للغوص إلى أعماق كبيرة. لديها طبقة من الدهون، أو الشحم ، تحت الجلد للحفاظ على الدفء في الماء البارد، وباستثناء فرس البحر، فإن جميع الأنواع مغطاة بالفراء.

على الرغم من انتشار زعانف الأقدام على نطاق واسع، إلا أن معظم الأنواع تفضل المياه الباردة في نصفي الكرة الأرضية الشمالي والجنوبي. تقضي معظم حياتها في الماء، ولكنها تأتي إلى الشاطئ للتزاوج أو الولادة أو الانسلاخ أو لتجنب الحيوانات المفترسة في المحيط، مثل أسماك القرش والحيتان القاتلة . تعيش الفقمة بشكل أساسي في البيئات البحرية ولكن يمكن العثور عليها أيضًا في المياه العذبة. تتغذى بشكل كبير على الأسماك واللافقاريات البحرية ؛ يتغذى القليل منها، مثل الفقمة المرقطة ، على الفقاريات الكبيرة، مثل طيور البطريق والفقمات الأخرى. تتخصص حيوانات الفظ في التغذية على الرخويات التي تعيش في القاع . يتزاوج ذكور زعانف الأقدام عادةً مع أكثر من أنثى واحدة ( تعدد الزوجات )، على الرغم من أن درجة تعدد الزوجات تختلف باختلاف النوع. يميل ذكور الأنواع التي تتكاثر على الأرض إلى التزاوج مع عدد أكبر من الإناث مقارنة بذكور الأنواع التي تتكاثر على الجليد . تتنوع استراتيجيات الذكور من زعانف الأقدام لتحقيق النجاح الإنجابي بين الدفاع عن الإناث والدفاع عن الأراضي التي تجذب الإناث وأداء العروض الطقسية أو التزاوج . تولد الصغار عادة في أشهر الربيع والصيف وتتحمل الإناث كل المسؤولية تقريبًا عن تربيتها. تصوم أمهات بعض الأنواع وترضع صغارها لفترة قصيرة نسبيًا من الوقت بينما تقوم أمهات أخرى برحلات بحث عن الطعام في البحر بين نوبات الرضاعة. ومن المعروف أن حيوانات الفظ ترضع صغارها أثناء وجودها في البحر. تصدر الفقمة عددًا من الأصوات ، ولا سيما نباح أسود البحر في كاليفورنيا ، ونداءات الفظ التي تشبه الجرس والأغاني المعقدة لفقمة ويديل .

لقد كان لحم وشحم وجلد زعانف الأقدام يستخدم تقليديًا من قبل الشعوب الأصلية في القطب الشمالي . وقد تم تصوير الفقمة في العديد من الثقافات في جميع أنحاء العالم. يتم الاحتفاظ بها بشكل شائع في الأسر ويتم تدريبها أحيانًا على أداء الحيل والمهام. بعد أن كانت تتعرض للصيد بلا هوادة من قبل الصناعات التجارية من أجل منتجاتها، أصبحت الفقمة الآن محمية بموجب القانون الدولي. انقرض أسد البحر الياباني وفقمة الراهب الكاريبية في القرن الماضي، بينما تم تصنيف فقمة الراهب المتوسطية وفقمة الراهب الهاوايية على أنها مهددة بالانقراض من قبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . بالإضافة إلى الصيد، تواجه زعانف الأقدام أيضًا تهديدات من الاصطياد العرضي والتلوث البحري وتغير المناخ والصراعات مع السكان المحليين.

علم أصول الكلمات

يشتق اسم "pinniped" من الكلمتين اللاتينيتين pinna ' زعنفة ' و pes, pedis ' قدم ' . [2] يشتق الاسم الشائع "الفقمة" من الكلمة الإنجليزية القديمة seolh ، والتي اشتُقت بدورها من الكلمة الجرمانية البدائية * selkhaz . [3]

التصنيف

بينيبيديا
الفوسيديات
(أختام بلا آذان)
مخطط يوضح العلاقات بين زعانف الأقدام الحية، والذي وجده بيرتا وتشرشل وبوسينيكر (2018). لم يتم تحديد سلالة الفقمة الأذنية في نصف الكرة الجنوبي بشكل كامل. [4]

كان عالم الطبيعة الألماني يوهان كارل فيلهلم إيليجر أول من اعترف بالزعنفيات كوحدة تصنيفية مميزة ؛ ففي عام 1811 أطلق اسم Pinnipedia على كل من العائلة والرتبة . [5] استعرض عالم الحيوان الأمريكي جويل أساف ألين زعنفيات العالم في دراسة أحادية عام 1880 بعنوان تاريخ زعنفيات أمريكا الشمالية ، وهي دراسة أحادية عن حيوانات الفظ وأسود البحر ودببة البحر والفقمات في أمريكا الشمالية . في هذا المنشور، تتبع تاريخ الأسماء، وأعطى مفاتيح للعائلات والأجناس، ووصف الأنواع في أمريكا الشمالية، وقدم ملخصات للأنواع في أجزاء أخرى من العالم. [6] في عام 1989، اقترحت أناليزا بيرتا وزملاؤها أن الفرع غير المصنف Pinnipedimorpha يحتوي على الجنس الأحفوري Enaliarctos والفقمات الحديثة كمجموعة شقيقة . [7] تنتمي زعانف الأقدام إلى رتبة آكلات اللحوم ورتبة فرعية من رتبة الكلبيات (المعروفة باسم آكلات اللحوم الشبيهة بالكلاب). [8] من بين العائلات الثلاث الموجودة، يتم تجميع Otariidae و Odobenidae في الفصيلة الفرعية Otarioidea، [9] بينما تنتمي Phocidae إلى الفصيلة الفرعية Phocoidea. [10] هناك 34 نوعًا موجودًا من زعانف الأقدام، [4] وأكثر من 50 نوعًا أحفوريًا من زعانف الأقدام. [11]

تُعرف الفقمة الأذنية أيضًا باسم الفقمة الأذنية بسبب صيوانها . تسبح هذه الحيوانات بشكل أساسي باستخدام زعانفها الأمامية المتطورة جيدًا. يمكنها أيضًا "المشي" على الأرض عن طريق تحريك زعانفها الخلفية للأمام تحت الجسم. [12] يبرز الطرف الأمامي للعظم الجبهي للفقمة الأذنية بين عظام الأنف ، مع وجود ثقب فوق محجر العين كبير ومسطح . يقسم شوكة إضافية الحفرة فوق الشوكة والشعب الهوائية المقسمة في المقدمة. [13] تتكون الفقمة الأذنية من نوعين: أسود البحر وفقمات الفراء ؛ وعادة ما تكون الأخيرة أصغر حجمًا، مع خطم مدبب وزعانف أمامية أطول ومعاطف فراء أثقل . [14] من المعروف وجود خمسة أجناس وسبعة أنواع (انقرض أحدها الآن) من أسد البحر، بينما يوجد جنسان وتسعة أنواع من فقمة الفراء. في حين تم اعتبار أسود البحر وفقمات الفراء تاريخيًا عائلات فرعية منفصلة (Otariinae و Arctocephalinae على التوالي)، فإن الأدلة الجينية والجزيئية دحضت هذا، مشيرة إلى أن فقمة الفراء الشمالية أساسية بالنسبة لفصائل أخرى من otariids وأن أسد البحر الأسترالي وأسد البحر النيوزيلندي أكثر ارتباطًا بـ Arctocephalus من أسود البحر الأخرى. [4]

لدى Odobenidae عضو حي واحد فقط: فظ البحر . يمكن ملاحظة هذا الحيوان من حجمه الأكبر (الذي يتجاوزه فقط فيل البحر )، وجلده الخالي من الشعر تقريبًا، وخطمه المسطح وأنيابه العلوية الطويلة ، والمعروفة باسم الأنياب . مثل otariids، يمكن لفظ البحر المشي على الأرض بأطرافه الخلفية. عند التحرك في الماء، يعتمد فظ البحر على أطرافه الخلفية للحركة، بينما تستخدم أطرافه الأمامية للتوجيه. أيضًا، ليس لديه آذان خارجية. [15] [16] تم تطوير عظم الفك بشكل جيد والجزء الخلفي من عظام الأنف أفقي. في القدمين، تبرز عظام الكعب في المنتصف. [13]

الفقمة الحقيقية أو عديمة الأذنين هي الفقمة الحقيقية التي تعرف باسم الفقمة الحقيقية. تفتقر هذه الحيوانات إلى آذان خارجية ولا يمكنها وضع زعانفها الخلفية للتحرك على الأرض، مما يجعلها أكثر ضخامة. وذلك بسبب عظام الكاحل الضخمة والكعب المسطح. في الماء، تعتمد الفقمة الحقيقية على الحركة الجانبية لزعانفها الخلفية والجزء السفلي من الجسم للتحرك للأمام. [12] جمجمة الفقمة الحقيقية لها عظام خشاء سميكة ، وعظام طبلة الأذن منتفخة ، وعظام أنفية ذات طرف مدبب في الخلف وثقب فوق الحجاج غير موجود. الورك له عظم حرقفة متقابل أكثر . [13] تدعم دراسة جزيئية أجريت عام 2006 تقسيم الفقمة الحقيقية إلى فصيلتين فرعيتين أحاديتين: Monachinae، والتي تتكون من فقمة الفيل وفقمة الراهب وفقمة القطب الجنوبي ؛ وPhocinae، والتي تتكون من كل البقية. [4] [16]

تطور

ترميم بويجيلا

اقترحت إحدى الفرضيات الشائعة أن زعانف الأقدام ثنائية النشوء (تنحدر من خطين أسلاف)، حيث تشترك حيوانات الفظ والثعلبيات في سلف مشترك حديث مع الدببة ؛ وتشترك الفوسيدات في سلف مشترك واحد مع ابن عرس . ومع ذلك، تدعم الأدلة المورفولوجية والجزيئية أصلًا أحادي النشوء . [13] وجدت دراسة وراثية أجريت عام 2021 أن زعانف الأقدام أكثر ارتباطًا ببنات عرس. [17] انفصلت زعانف الأقدام عن كلبيات أخرى منذ 50 مليون سنة ( ميا ) خلال عصر الإيوسين . [18] تشمل الحيوانات الأحفورية التي تمثل الأنساب الأساسية Puijila ، من أوائل عصر الميوسين في القطب الشمالي الكندي. كان يشبه ثعلب الماء الحديث، لكنه يُظهر دليلاً على السباحة الرباعية الأرجل - محتفظًا بشكل من أشكال الحركة المائية التي أدت إلى تلك المستخدمة من قبل زعانف الأقدام الحديثة. كان Potamotherium ، الذي عاش في نفس الفترة في أوروبا، مشابهًا لـ Puijila ولكنه أكثر مائية. [19] يظهر جمجمة بوتامومثيريوم دليلاً على أنه كان يستخدم شواربه للصيد، مثل الفقمة الحديثة. [20] تم العثور على حفريات كل من بويجيلا وبوتامومثيريوم في رواسب البحيرة ، مما يشير إلى أن أسلاف الفقمة كانت تتكيف في الأصل مع المياه العذبة. [19]

حفرية إينالياركوس

إن إينالياركتوس ، وهو نوع أحفوري من أواخر العصر الأوليغوسيني / أوائل العصر الميوسيني (24-22 مليون سنة مضت) في كاليفورنيا ، يشبه إلى حد كبير زعانف الأقدام الحديثة؛ فقد تكيف مع الحياة المائية بزعانفه وعموده الفقري المرن. كانت أسنانه أشبه بالحيوانات المفترسة البرية من حيث أنها كانت أكثر تكيفًا مع قص الريش . ربما سمحت له زعانفه الخلفية بالسير على الأرض، وربما لم يغادر المناطق الساحلية بقدر أقاربه المعاصرين. من المرجح أن إينالياركتوس كان أكثر سبّاحًا بزعانفه الأمامية، ولكن ربما كان بإمكانه السباحة بأي من الزوجين. [13] أظهر أحد الأنواع، إينالياركتوس إيملونجي ، ازدواجية جنسية ملحوظة ، مما يشير إلى أن هذه الخاصية الجسدية ربما كانت محركًا مهمًا لتطور زعانف الأقدام. [21] كان البتيروناركتوس قريبًا من زعانف الأقدام الموجودة ، والذي عاش في ولاية أوريغون منذ 19-15 مليون سنة مضت. كما هو الحال في الفقمة الحديثة، يتقاطع عظم الفك العلوي لـ Pteroarctos مع جدار محجر العين . عاشت عائلة Desmatophocidae المنقرضة منذ 23-10 مليون سنة في شمال المحيط الهادئ. كان لديهم جماجم طويلة ذات مدارات كبيرة وعظام وجنتين متشابكة وأضراس وضواحك مستديرة . كانت أيضًا ثنائية الشكل الجنسي وربما كانت قادرة على السباحة بكلا الزوجين أو أحدهما. [13] يتم تصنيفها مع زعانف الأقدام الحديثة، ولكن هناك جدال حول ما إذا كانت أكثر ارتباطًا بالفوسيدات أو بالأوتاريدات وفظ البحر. [22] [4]

إعادة بناء عائلة Archaeodobenus akamatsui Odobenidae

انفصلت أسلاف Otarioidea و Phocidea منذ حوالي 25 مليون سنة. [23] ومن المعروف أن الفوسيدات كانت موجودة منذ 15 مليون سنة على الأقل، [13] وتدعم الأدلة الجزيئية تباعد سلالات Monachinae و Phocinae في هذا الوقت تقريبًا. [4] تمثل الأجناس الأحفورية Monotherium و Leptophoca في جنوب شرق أمريكا الشمالية أقدم أعضاء Monachinae و Phocinae على التوالي. [13] ربما نشأ كلا السلالين في شمال الأطلسي، ومن المحتمل أنهما وصلا إلى المحيط الهادئ عبر الطريق البحري لأمريكا الوسطى . بقيت الفوسينات بشكل أساسي في نصف الكرة الشمالي، بينما تنوعت الموناكينات جنوبًا. [4] انفصلت سلالات Otariidae و Odobenidae منذ حوالي 20 مليون سنة. [23] أقدم السجلات الأحفورية لـ otariids موجودة في شمال المحيط الهادئ ويرجع تاريخها إلى حوالي 11 مليون سنة. تشمل الأجناس الأحفورية المبكرة Pithanotaria و Thalassoleon . [13] انقسمت سلالة Callorhinus في وقت مبكر، تليها سلالة Eumetopias / Zalophus ثم البقية، والتي استعمرت نصف الكرة الجنوبي. [13] [ 4] يعود تاريخ أقدم حفريات Odobenidae - Prototaria في اليابان و Proneotherium في ولاية أوريغون - إلى 18-16 مليون سنة. كان لهذه الفظ البدائية أنياب بحجم طبيعي وتتغذى على الأسماك بدلاً من الرخويات. كان لدى الأصناف اللاحقة مثل Gomphotaria و Pontolis و Dusignathus أنياب أطول على الفك العلوي والسفلي. تطورت الأنياب العلوية الطويلة المألوفة في أجناس Valenictus و Odobenus . ربما انتشر سلالة الفظ الحديث من شمال المحيط الهادئ إلى شمال الأطلسي عبر منطقة البحر الكاريبي وممر أمريكا الوسطى البحري منذ 8-5 ملايين سنة، ثم عادت إلى شمال المحيط الهادئ عبر القطب الشمالي منذ مليون سنة، أو إلى القطب الشمالي ثم شمال الأطلسي لاحقًا خلال العصر البليستوسيني . [13]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

تمتلك زعانف الأقدام أجسامًا انسيابية مغزلية الشكل مع رفارف أذن صغيرة أو غير موجودة، ورؤوس مدورة، وخطم قصير، ورقبة مرنة، وأطراف معدلة إلى زعانف وذيول صغيرة. [24] [25] [26] يمكن للغدد الثديية والأعضاء التناسلية الانسحاب إلى داخل الجسم. [24] الفقمة فريدة من نوعها بين الحيوانات آكلة اللحوم حيث أن جدران محجرها تتشكل في الغالب بواسطة الفك العلوي ولا تحتويها عظام وجه معينة. [13] بالمقارنة مع الحيوانات آكلة اللحوم البرية، فإن زعانف الأقدام لديها أسنان أقل، وهي مدببة ومخروطية الشكل. وهي تتكيف مع الإمساك بالفريسة الزلقة بدلاً من قص اللحوم مثل حيوانات آكلة اللحوم الأخرى. يمتلك فرس البحر أنيابًا فريدة من نوعها وهي أنياب علوية طويلة. [27]

يتراوح حجم زعانف الأقدام من 1 متر (3 أقدام و 3 بوصات) و 45 كجم (100 رطل) من فقمة بايكال إلى 5 أمتار (16 قدمًا) و 3200 كجم (7100 رطل) من فقمة الفيل الجنوبية . بشكل عام، تميل إلى أن تكون أكبر من الحيوانات آكلة اللحوم الأخرى. [24] تتمتع العديد من الأنواع بثنائية الشكل الجنسي المتحيزة للذكور والتي تعتمد على مدى تعدد الزوجات في النوع: الأنواع متعددة الزوجات للغاية مثل فقمة الفيل ثنائية الشكل الجنسي للغاية، في حين أن الأنواع الأقل تعددًا للزوجات لديها ذكور وإناث أقرب في الحجم، أو في حالة فقمة القطب الجنوبي، تكون الإناث أكبر حجمًا بشكل معتدل. تميل ذكور الأنواع ثنائية الشكل الجنسي أيضًا إلى امتلاك خصائص جنسية ثانوية ، مثل الرؤوس والرقاب والصدر والشعارات والأنوف/ خراطيم والأسنان الكلبية الأكبر حجمًا أو الأكثر بروزًا بالإضافة إلى الفراء والبدة الأكثر سمكًا. [28] [29] على الرغم من أن الأنواع الأكثر تعددًا للزوجات تميل إلى أن تكون ثنائية الشكل الجنسي، إلا أن بعض الأدلة تشير إلى أن الاختلافات في الحجم بين الجنسين نشأت بسبب الاختلافات البيئية، مع تطور تعدد الزوجات في وقت لاحق. [30] [31]

ذكر وأنثى أسود البحر في أمريكا الجنوبية ، يظهران ازدواجية الشكل الجنسي

تمتلك جميع زعانف الأقدام تقريبًا معاطف من الفرو، باستثناء فظ البحر، الذي لا يُغطى إلا بطبقة خفيفة. حتى أن بعض الأنواع ذات الفراء الكامل (خاصة أسود البحر) تكون أقل فروًا من الثدييات البرية. تمتلك فقمات الفراء معاطف كثيفة تتكون من طبقة تحتية وشعر واقي . [32] في الأنواع التي تعيش على الجليد ، يكون لدى الصغار معاطف أكثر سمكًا من البالغين. يمكن للشعر الفردي الموجود على المعطف، والمعروف بشكل جماعي باسم الزغب ، أن يحبس الحرارة من ضوء الشمس ويحافظ على دفء الجرو. [33] عادةً ما تكون زعانف الأقدام ذات ظل معاكس ، وتكون ذات لون أغمق على الظهر ولون أفتح على البطن ، مما يعمل على مواجهة تأثيرات التظليل الذاتي الناجم عن الضوء الساطع فوق مياه المحيط. يخفي الفراء الأبيض النقي لصغار فقمة القيثارة هذه الحيوانات في بيئتها القطبية الشمالية. [34] تمتلك العديد من الأنواع أنماطًا متضاربة من التصبغ الفاتح والداكن. [24] [34] تتساقط جميع الأنواع ذات الفراء الكامل ؛ العملية التي قد تكون سريعة أو تدريجية حسب النوع. [35] تمتلك الفقمة طبقة من الدهون تحت الجلد ، تُعرف باسم الدهن ، وهي سميكة بشكل خاص في الفقمة وفظ البحر. [24] [33] يعمل الدهن على إبقاء الحيوانات دافئة وتوفير الطاقة والتغذية عندما تكون صائمة . يمكن أن يشكل ما يصل إلى 50٪ من كتلة زعانف الأقدام. تمتلك الجراء حديثي الولادة طبقة رقيقة من الدهن، لكن بعض الأنواع تعوض عن ذلك بزغب سميك. [33]

المعدة البسيطة لزعنفيات الأقدام هي سمة مميزة للحيوانات آكلة اللحوم. لا يوجد لدى معظم الأنواع أعور ولا يوجد خط فاصل واضح بين الأمعاء الدقيقة والغليظة ؛ الأمعاء الغليظة قصيرة نسبيًا وأعرض قليلاً من الأمعاء الدقيقة. يتراوح طول الأمعاء الدقيقة من 8 أضعاف ( أسد البحر الكاليفورني ) إلى 25 ضعفًا (فيل البحر) طول الجسم. قد يكون طول الأمعاء تكيفًا للغوص العميق المتكرر، مما يسمح بمساحة أكبر في الجهاز الهضمي للطعام المهضوم جزئيًا. لا يوجد زائدة في الفقمة. [ 36] كما هو الحال في معظم الثدييات البحرية، تنقسم الكلى إلى فصوص وتصفي الملح الزائد. [37]

الحركة

تمتلك زعانف الأسماك زوجين من الزعانف في الأمام والخلف، الزعانف الأمامية والزعانف الخلفية. لا يمكن رؤية مرفقيهم وكاحليهم من الخارج. [34] لا تعد زعانف الأسماك سريعة مثل الحيتانيات ، حيث تسبح عادةً بسرعة 5-15  عقدة بحرية (9-28 كم/س؛ 6-17 ميلاً في الساعة) مقارنة بحوالي 20 عقدة بحرية (37 كم/س؛ 23 ميلاً في الساعة) للعديد من أنواع الدلافين . الفقمة أكثر رشاقة ومرونة، [38] ويمكن لبعض الزعانف البحرية، مثل أسد البحر الكاليفورني، أن تدور ظهريًا حيث يمكن لظهر رؤوسها أن يلمس زعانفها الخلفية. [39] تمتلك زعانف الأسماك العديد من التكيفات لتقليل السحب . بالإضافة إلى أجسامها الانسيابية، لديها شبكات ناعمة من حزم العضلات في جلدها والتي قد تزيد من التدفق الصفحي وتقطع الماء. عضلات منتصبة الشعر غائبة، لذلك يمكن أن يكون فرائها انسيابيًا أثناء السباحة. [40]

عند السباحة، تعتمد أسماك القرش على زعانفها الأمامية للحركة بطريقة تشبه الأجنحة مثل طيور البطريق والسلاحف البحرية . حركة الزعانف الأمامية ليست مستمرة، وينزلق الحيوان بين كل ضربة. [41] [42] بالمقارنة مع الحيوانات آكلة اللحوم الأرضية، فإن عظام الأطراف الأمامية لأسماك القرش تكون أقصر في الطول، مما يمنحها مقاومة أقل عند مفصل الكوع أثناء رفرفة الزعانف؛ [43] تقوم الزعانف الخلفية بمناورة هذه الزعانف. [44] تسبح أسماك الفوكيد وفظ البحر عن طريق تحريك زعانفها الخلفية والجزء السفلي من الجسم من جانب إلى آخر، بينما تستخدم زعانفها الأمامية بشكل أساسي للمناورة. [42] [45] [16] تقفز بعض الأنواع من الماء، و"تركب" الأمواج. [46]

تستطيع زعانف الأقدام التحرك على الأرض، وإن لم تكن بنفس كفاءة الحيوانات الأرضية. تستطيع الزعانف الأمامية والزعانف البحرية تحريك زعانفها الخلفية للأمام وتحت الجسم حتى تتمكن من "المشي" على أربع. [47] تتحرك الزعانف الأمامية على طول المستوى العرضي ، وليس المستوى السهمي مثل أطراف الثدييات الأرضية. [48] تخلق الزعانف الأمامية زخمًا عن طريق تأرجح رؤوسها وأعناقها جانبيًا. [49] [48] تم تسجيل أسود البحر وهي تتسلق سلالم. تفتقر الزعانف الخلفية إلى القدرة على المشي على زعانفها الخلفية، ويجب أن تتأرجح وتلوي أجسادها للأمام حيث تحافظ زعانفها الأمامية على استقرارها. في بعض الأنواع، قد تعمل الزعانف الأمامية مثل المجاديف التي تدفع ضد الأرض. يمكن أن تتحرك الزعانف الخلفية بشكل أسرع على الجليد، لأنها قادرة على الانزلاق. [50]

الحواس

انعكاس الضوء على عين الفيل البحري

عيون زعانف الأقدام كبيرة نسبيًا بالنسبة لحجمها وتقع بالقرب من مقدمة الرأس. فقط العيون الأصغر لحيوانات الفظ تقع على جانبي الرأس؛ [51] [52] لأنها تبحث عن الرخويات المستقرة في القاع . [51] عين الفقمة مناسبة للرؤية تحت الماء وفي الهواء. معظم شبكية العين متساوية البعد حول العدسة الكروية . تحتوي القرنية على مركز مسطح حيث لا يتغير الانكسار بين الهواء والماء. القزحية الوعائية لها عضلة موسعة قوية . عادة ما تكون الحدقة المنقبضة على شكل كمثرى، على الرغم من أن حدقة الفقمة الملتحية تكون أكثر أفقية. بالمقارنة مع فقمة الفيل التي تغوص في أعماق البحار، فإن قزحية الأنواع الضحلة، مثل فقمة الميناء وأسود البحر الكاليفورنية، لا تتغير كثيرًا في الحجم بين الانكماش والتوسع . [53] تستطيع الفقمة الرؤية في الظلام باستخدام طبقة عاكسة تزيد من الحساسية عن طريق عكس الضوء عبر القضبان . [54]

منظر أمامي لرأس فقمة الفراء البنية

على الأرض، تعاني زعانف الأقدام من قصر النظر في الضوء الخافت. وينخفض ​​هذا في الضوء الساطع حيث يقلل الحدقة المنكمشة من قدرة العدسة والقرنية على انكسار (ثني) الضوء. [55] تمتلك الفقمة القطبية الحية مثل فقمة القيثارة قرنية تتكيف مع الضوء الساطع الذي ينعكس عن الثلج والجليد. وعلى هذا النحو، فإنها لا تعاني من العمى الثلجي . [56] [55] ويبدو أن زعانف الأقدام لديها رؤية محدودة للألوان لأنها تفتقر إلى المخاريط S. [57] تم توثيق حركة العين المرنة في الفقمة. [ 58] يمكن لحيوان الفظ أن يخرج عينيه من محجريه في اتجاهين للأمام وللأعلى بسبب عضلاته الخارجية المتقدمة وعدم وجود سقف محجر العين. [16] عين الفقمة متينة حيث يتم تقوية ظهارة القرنية بالكيراتين ، وتكون الصلبة سميكة بما يكفي لتحمل ضغوط الغوص. تفرز الفقمة أيضًا مخاطًا من الغدة الدمعية لحماية أعينها. كما هو الحال في العديد من الثدييات والطيور، تمتلك زعانف الأقدام أغشية رافشة . [59]

أذن زعانف الأقدام تتكيف مع السمع تحت الماء، حيث يمكنها سماع ترددات صوتية تصل إلى 70000  هرتز . في الهواء، يكون السمع منخفضًا إلى حد ما في زعانف الأقدام مقارنة بالعديد من الثدييات الأرضية. في حين أن حساسية السمع المحمولة جوًا أضعف عمومًا من البشر، إلا أنها لا تزال تتمتع بنطاق تردد واسع. [60] وجدت إحدى الدراسات التي أجريت على ثلاثة أنواع - فقمة الميناء وأسد البحر الكاليفورني وفقمة الفيل الشمالية - أن أسد البحر كان أفضل تكيفًا للسمع المحمول جوًا، وفقمة الفيل للسمع تحت الماء وفقمة الميناء كانت متكيفة بشكل متساوٍ لكليهما. [61] على الرغم من أن زعانف الأقدام لديها حاسة شم جيدة إلى حد ما على الأرض، [62] إلا أنها عديمة الفائدة تحت الماء لأن فتحات أنفها مغلقة. [63]

صورة لرأس فرس البحر من الجانب تُظهر عينًا واحدة وأنفًا وأنيابًا و"شاربًا"
ذبابة الفظ

تمتلك زعانف الأقدام حواس لمسية متطورة . وبالمقارنة بالثدييات الأرضية، فإن الشوارب التي تشبه الشارب أو الشعيرات التي تشبه الشعيرات لدى زعانف الأقدام تحتوي على اتصالات عصبية أكثر بعشر مرات، مما يسمح لها باكتشاف الاهتزازات في الماء بشكل فعال. [64] تتولد هذه الاهتزازات، على سبيل المثال، عندما تسبح سمكة في الماء. يعد اكتشاف الاهتزازات مفيدًا عندما تبحث الحيوانات عن الطعام، وقد يضيف إلى الرؤية أو حتى يحل محلها، خاصة في الظلام. [65] [66] يمكن لفقمة الميناء أن تتبع المسارات الهيدروديناميكية التي صنعتها حيوانات أخرى قبل دقائق، على غرار الكلب الذي يتبع أثر الرائحة، [67] [68] وحتى التمييز بين حجم ونوع الكائن المسؤول عن الأثر. [69]

على عكس الثدييات الأرضية، مثل القوارض ، لا تمرر زعانف الأقدام شواربها فوق جسم ما عند فحصه، ولكن يمكنها إطالة الشعر للأمام مع تثبيته، مما يزيد من قدرتها على الكشف. [65] [70] يبدو أن زاوية الشعيرات بالنسبة للتدفق هي المساهم الأكثر أهمية في قدرة الكشف. [70] تنمو شوارب بعض فصيلة أوتاريدات طويلة جدًا - يمكن أن يصل طول شوارب فقمة الفراء القطبية الجنوبية إلى 41 سم (16 بوصة). [71] تمتلك حيوانات الفظ أكبر عدد من الشعيرات، حيث يبلغ عددها 600-700 شعرة فردية. هذه مهمة عند البحث عن الفريسة على طول القاع. بالإضافة إلى البحث عن الطعام، قد تلعب الشعيرات أيضًا دورًا في الملاحة؛ يبدو أن الفقمة المرقطة تستخدمها للكشف عن فتحات التنفس في الجليد. [72]

التكيفات الغوص

فقمة ويديل تحت الماء

للغوص، يجب على الزعانف أولاً إخراج الكثير من الهواء من رئتيها وإغلاق فتحات أنفها وغضاريف الحلق لحماية القصبة الهوائية . [73] [74] يتم دعم الممرات الهوائية بواسطة حلقات غضروفية وعضلات ملساء ، ويمكن لعضلات الصدر والحويصلات الهوائية أن تنكمش تمامًا أثناء الغوص العميق. [75] [76] في حين أن الثدييات البرية لا تستطيع عمومًا إفراغ رئتيها، يمكن لزعانف الأقدام إعادة نفخ رئتيها حتى بعد انهيار الجهاز التنفسي. [76] تحتوي الأذن الوسطى على جيوب أنفية تمتلئ بالدم على الأرجح أثناء الغوص، مما يمنع ضغط الأذن الوسطى . [77] يكون قلب الفقمة مسطحًا بشكل معتدل للسماح للرئتين بالانكماش. القصبة الهوائية مرنة بما يكفي للانهيار تحت الضغط. [73] أثناء الغوص العميق، يتم تخزين أي هواء متبقي في أجسامهم في القصيبات الهوائية والقصبة الهوائية، مما يمنعهم من الإصابة بمرض تخفيف الضغط وتسمم الأكسجين وتخدير النيتروجين . بالإضافة إلى ذلك، يمكن للفقمة أن تتحمل كميات كبيرة من حمض اللاكتيك ، مما يقلل من إجهاد العضلات الهيكلية أثناء النشاط البدني المكثف. [77]

إن الجهاز الدوري لزعنفيات الأقدام كبير ومعقد؛ حيث تبطن شبكيات الأوعية الدموية الجزء الداخلي من الجذع والأطراف، مما يسمح بتخزين قدر أكبر من الأكسجين أثناء الغوص. [78] وكما هو الحال مع الثدييات الأخرى التي تغوص، فإن زعنفيات الأقدام لديها كميات كبيرة من الهيموجلوبين والميوغلوبين المخزن في دمها وعضلاتها على التوالي. وهذا يسمح لها بالبقاء مغمورة بالمياه لفترات طويلة من الزمن مع استمرار وجود ما يكفي من الأكسجين. إن الأنواع التي تغوص في أعماق البحار مثل فيل البحر لديها أحجام دم تمثل ما يصل إلى 20٪ من وزن جسمها. عند الغوص، فإنها تقلل من معدل ضربات قلبها، ويقتصر تدفق الدم في الغالب على القلب والدماغ والرئتين. وللحفاظ على استقرار ضغط الدم لديها ، تمتلك الفوسيدات شريانًا أورطيًا مرنًا يبدد بعضًا من طاقة كل نبضة قلب. [77]

تنظيم درجة الحرارة

الفيل البحري الشمالي يستريح في الماء

تحافظ زعانف الأقدام على دفئها بفضل أجسامها الكبيرة السميكة، ودهنها وفرائها العازل، وأيضها السريع. [79] كما أن الأوعية الدموية في زعانفها تتكيف مع التبادل العكسي للتيار ؛ حيث تحيط الأوردة الصغيرة بالشرايين التي تنقل الدم من قلب الجسم، وتلتقط الحرارة منها. [80] وفي حين أن الدهن والفراء يحافظان على دفء الفقمة في الماء، إلا أنهما قد يتسببان أيضًا في ارتفاع درجة حرارة الحيوان عندما يكون على الأرض. وللتغلب على ارتفاع درجة الحرارة، تبرد العديد من الأنواع نفسها بتغطية نفسها بالرمال. وقد تحفر فقمة الراهب الطبقات الأكثر برودة. وتبرد فقمة الفراء الشمالية نفسها باللهاث. [81]

ينام

تقضي زعانف الأقدام عدة أشهر في البحر، لذا يجب أن تنام في الماء. وقد سجل العلماء أنها تنام لعدة دقائق في كل مرة بينما تنجرف ببطء إلى الأسفل في اتجاه البطن لأعلى. [82] مثل الثدييات البحرية الأخرى، تنام الفقمة في الماء ونصف دماغها مستيقظ حتى تتمكن من اكتشاف الحيوانات المفترسة والهروب منها، وكذلك الصعود إلى السطح للحصول على الهواء دون الاستيقاظ تمامًا. عندما تكون نائمة على الأرض، يدخل كلا جانبي دماغها في وضع النوم. [83]

التوزيع والموئل

فرس البحر على الجليد قبالة ألاسكا. هذا النوع له توزيع متقطع حول الدائرة القطبية الشمالية .

تنتشر زعانف الأقدام الحية على نطاق واسع في المياه المحيطية الباردة؛ وخاصة في شمال الأطلسي وشمال المحيط الهادئ والمحيط الجنوبي . وعلى النقيض من ذلك، لا توجد فقمات في مياه إندومالايا الدافئة باستمرار. [84] تعيش فقمة الراهب وبعض الفقمة في المياه الاستوائية وشبه الاستوائية. تتطلب الفقمة عادةً مياهًا باردة غنية بالمغذيات بدرجات حرارة أقل من 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت). وحتى في المناخات الأكثر استوائية، قد توفر التيارات درجات حرارة أقل وإنتاجية بيولوجية . [84] [85] تعيش فقمة الراهب فقط في المياه التي تفتقر عمومًا إلى هذه الميزات. [84] توجد فقمة بحر قزوين وفقمة بايكال في المسطحات المائية الكبيرة غير الساحلية ( بحر قزوين وبحيرة بايكال على التوالي). [13]

بشكل عام، يمكن العثور على زعانف الأقدام في مجموعة متنوعة من الموائل المائية، ومعظمها مياه ساحلية ، ولكن أيضًا المحيط المفتوح ، والمياه العميقة بالقرب من الجزر البحرية، والمياه المالحة وحتى البحيرات والأنهار ذات المياه العذبة . فقمة بايكال هي النوع الوحيد الذي يعيش في المياه العذبة حصريًا . [86] تستخدم زعانف الأقدام أيضًا عددًا من الموائل والركائز الأرضية ، سواء القارية أو الجزرية. في المناطق غير القطبية، تتجه إلى الشواطئ الصخرية ، والشواطئ الرملية والحصوية ، والشواطئ الرملية ، والمسطحات المدية أو البرك ، وفي الكهوف البحرية . تستريح بعض الأنواع أيضًا على الهياكل التي صنعها الإنسان على طول الساحل أو قبالة الساحل. قد تتحرك زعانف الأقدام بعيدًا عن الماء باستخدام الكثبان الرملية أو النباتات، أو حتى المنحدرات الصخرية. [87] قد تسافر أسود البحر النيوزيلندية إلى الغابات على بعد كيلومترين (1.2 ميل) من المحيط. [88] في المناطق القطبية، تتجول الفقمة على الجليد السريع والجليد الطافي . حتى أن بعضها يختبئ تحت الجليد، وخاصة في التلال والصدوع . [89]

السلوك وتاريخ الحياة

أسود البحر ستيلر في الماء وعند الإبحار

تتمتع زعانف الأقدام بأسلوب حياة برمائي؛ فهي في الغالب مائية، ولكنها تخرج للتكاثر أو طرح الريش أو الراحة أو التعرض لأشعة الشمس أو لتجنب الحيوانات المفترسة المائية. ومن المعروف أن العديد من الأنواع تهاجر لمسافات شاسعة، وخاصة استجابة للتغيرات البيئية. تظل فقمات الفيل في البحر معظم العام وهناك مسافات شاسعة بين مواقع تكاثرها وطرح ريشها. تعد فقمة الفيل الشمالية واحدة من أبعد الثدييات المهاجرة، حيث تسافر لمسافة 18000-21000 كم (11000-13000 ميل). تميل فقمات الفيل الشمالية إلى الهجرة بشكل أقل من الفقمة، وخاصة الأنواع الاستوائية. [90] قد تصل الفقمة المسافرة إلى وجهتها باستخدام المجالات الجيومغناطيسية ، وتيارات المياه والرياح، والمواقع الشمسية والقمرية ودرجة الحرارة والتركيب الكيميائي للمياه. [91]

قد تغوص زعانف الأقدام أثناء البحث عن الطعام أو لتجنب الحيوانات المفترسة. على سبيل المثال، أثناء البحث عن الطعام، تغوص فقمة ويديل عادةً لمدة لا تزيد عن 15 دقيقة وعلى عمق 400 متر (1300 قدم)، ولكن يمكنها الغوص لمدة تصل إلى 73 دقيقة وتصل إلى عمق 600 متر (2000 قدم). غالبًا ما تغوص فقمة الفيل الشمالية على عمق 350-650 مترًا (1100-2100 قدم) لمدة تصل إلى 20 دقيقة. يمكنها أيضًا الغوص على عمق 1500 متر (4900 قدم) لأكثر من ساعة. تميل غوصات الأوتارييد إلى أن تكون أقصر وأقل عمقًا. تستمر عادةً من 5 إلى 7 دقائق مع متوسط ​​أعماق يتراوح بين 30 و45 مترًا (100-150 قدمًا). ومع ذلك، تم تسجيل أسد البحر النيوزيلندي وهو يغوص إلى أقصى حد يبلغ 460 مترًا (1510 قدمًا) وقد غمر نفسه لمدة تصل إلى 12 دقيقة. [92] لا يتطلب النظام الغذائي لحيوانات الفظ الغوص عميقًا أو لفترة طويلة. تعيش زعانف الأقدام عمومًا من 25 إلى 30 عامًا. [93]

البحث عن الطعام والافتراس

أسد البحر الكاليفورني مع سمك السلمون أو سمك السلمون المرقط

جميع زعانف الأقدام حيوانات آكلة للحوم ومفترسة . ككل، تتغذى في الغالب على الأسماك ورأسيات الأرجل، ولكنها تستهلك أيضًا القشريات والرخويات والعوالق الحيوانية والفرائس ذات الدم الحار مثل الطيور البحرية. [94] في حين أن معظم الأنواع لديها أنظمة غذائية عامة ، فإن القليل منها متخصص . ومن الأمثلة على ذلك فقمة السلطعون آكلة الكريل ، وفقمة الحلق آكلة القشريات ، ومتخصصة الحبار مثل فقمة روس وفقمة الفيل الجنوبية، وفقمة الملتحية وفرس البحر، والتي تتخصص في اللافقاريات القاعية . [84]

قد تصطاد زعانف الأقدام منفردة أو بشكل تعاوني . والسلوك الأول نموذجي عند صيد الأسماك غير المجمعة، واللافقاريات الثابتة أو البطيئة، والفرائس ذات الدم الحار. وعادة ما تصطاد الأنواع الباحثة عن الطعام منفردة في المياه الساحلية أو الضحلة. والاستثناء الوحيد من ذلك هو فقمة الفيل الشمالية، التي تصطاد الأسماك في أعماق المحيط المفتوح. بالإضافة إلى ذلك، تتغذى حيوانات الفظ منفردة ولكنها غالبًا ما تكون بالقرب من حيوانات الفظ الأخرى في مجموعات صغيرة أو كبيرة. وبالنسبة للأسراب الكبيرة من الأسماك أو الحبار، تصطاد زعانف الأقدام مثل بعض أنواع الأوتاريدات بشكل تعاوني في مجموعات كبيرة، وتحدد موقع فرائسها وترعاها. وتصطاد بعض الأنواع، مثل أسود البحر الكاليفورنية وأميركا الجنوبية ، جنبًا إلى جنب مع الطيور البحرية والحيتانيات. [95]

عادة ما تبتلع الفقمة طعامها كاملاً، وتمزق الفريسة التي تكون كبيرة جدًا. [96] [97] يُعرف عن فقمة النمر، وهي مفترس غزير للبطاريق، أنها تهز فريستها بعنف حتى الموت. [ 98 ] تسمح الأسنان المعقدة في أسنان الأنواع التي تتغذى بالترشيح ، مثل فقمة آكل السلطعون، بتسرب الماء أثناء ابتلاعها لطعامها العوالق. [84] يتميز فرس البحر بأنه يستهلك فريسته عن طريق التغذية بالشفط ، باستخدام لسانه لامتصاص لحم المحارة من القشرة. [52] في حين أن زعانف الأقدام تصطاد في الغالب في الماء، فمن المعروف أن أسود البحر في أمريكا الجنوبية تطارد طيور البطريق على الأرض. [99] قد تبتلع بعض الأنواع الحجارة أو الحصى لأسباب غير مفهومة. [100] على الرغم من أنها تستطيع شرب مياه البحر، إلا أن زعانف الأقدام تحصل على معظم سوائلها من طعامها. [101]

فقمة النمر تلتقط طائر البطريق الإمبراطوري

تتعرض زعانف الأقدام نفسها للافتراس. حيث تتعرض معظم الأنواع للافتراس من قبل الحيتان القاتلة . ولإخضاع وقتل الفقمة، تضربها الحيتان القاتلة برؤوسها أو ذيولها - مما يتسبب في طيرانها في الهواء - أو تعضها ببساطة وتمزقها. وعادة ما يتم اصطيادها من قبل مجموعات من 10 حيتان أو أقل، ولكن يتم اصطيادها أحيانًا من قبل مجموعات أكبر أو من قبل أفراد منفردين. قد يتم استهداف جميع الفئات العمرية، ولكن الجراء هي الأكثر استهدافًا. تعد أسماك القرش الكبيرة مفترسة رئيسية أخرى لزعانف الأقدام - عادةً القرش الأبيض الكبير ولكن أيضًا سمك القرش النمر وقرش ماكو . عادة ما تهاجم أسماك القرش عن طريق نصب كمين لها من الأسفل. عادة ما تكون الفقمة المصابة التي تهرب قادرة على التعافي من جروحها. من المرجح أن تبقى الفقمة التي تم استهدافها في الأرباع الخلفية على قيد الحياة، في حين أن الفقمة الفوسيدية أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة مع إصابة الأرباع الأمامية. كما تتعرض زعانف الأقدام للافتراس من قبل الحيوانات المفترسة الأرضية والمفترسة . الدب القطبي هو مفترس رئيسي لحيوانات الفقمة القطبية وحيوانات الفظ، وخاصة صغارها. قد تبحث الدببة عن الفقمة أو تنتظرها ببساطة حتى تأتي. تشمل الحيوانات المفترسة الأرضية الأخرى حيوان الكوجر والضباع البنية وأنواع مختلفة من الكلاب ، والتي تستهدف الصغار في الغالب. [102]

حوت قاتل يصطاد فقمة ويديل

تقلل زعانف الأقدام من فرص الافتراس من خلال التجمع في مجموعات. [103] بعض الأنواع قادرة على إلحاق جروح مدمرة بمهاجميها بأنيابها الحادة. تعد حيوانات الفظ البالغة فريسة محفوفة بالمخاطر بشكل خاص للدببة القطبية. [102] عندما تكون في البحر، تغوص فقمة الفيل الشمالية بعيدًا عن متناول الحيتان القاتلة التي تصطاد على السطح وأسماك القرش البيضاء. [82] في القارة القطبية الجنوبية، التي تفتقر إلى الحيوانات المفترسة الأرضية، تقضي أنواع زعانف الأقدام وقتًا أطول على الجليد مقارنة بنظيراتها في القطب الشمالي. [104]

يحدث افتراس بين الأنواع بين زعانف الأقدام. ومن المعروف أن فقمة النمر تفترس العديد من الأنواع الأخرى، وخاصة فقمة آكل السلطعون. تستهدف فقمة النمر عادةً صغار فقمة النمر، وخاصة من نوفمبر إلى يناير. تحمل فقمة النمر الأكبر سنًا ندوبًا من هجمات فقمة النمر الفاشلة؛ وجدت دراسة أجريت عام 1977 أن 75٪ من عينة مكونة من 85 فقمة آكلة سلطعون فردية كانت تحمل هذه الندوب. [102] [105] على الرغم من تخصص حيوانات الفظ في التغذية على اللافقاريات التي تعيش في القاع، إلا أنها تفترس أحيانًا فقمة القطب الشمالي. تقتل فريستها بأنيابها الطويلة وتأكل دهنها وجلدها. تم تسجيل أسود البحر ستيلر وهي تأكل فقمة الميناء وفقمة الفراء الشمالية وأسود البحر الكاليفورنية، وخاصة الصغار والبالغين الصغار. تتغذى أسود البحر النيوزيلندية على صغار بعض أنواع فقمة الفراء، وقد يفترس أسد البحر في أمريكا الجنوبية فقمة الفراء في أمريكا الجنوبية . [102]

السلوك الإنجابي

فقمة الميناء على الشاطئ الرملي. تتكاثر هذه الأنواع على الأرض ولكنها تتزاوج في الماء. [106]

يختلف نظام التزاوج لدى زعانف الأقدام من تعدد الزوجات الشديد إلى الزواج الأحادي المتسلسل . [107] من بين 33 نوعًا، يتكاثر 20 نوعًا على الأرض، ويتكاثر الباقي 13 نوعًا على الجليد. [108] عادةً ما تكون الأنواع التي تتكاثر على الأرض متعددة الزوجات، حيث تتجمع الإناث في مجموعات كبيرة ويكون الذكور قادرين على التزاوج معها وكذلك الدفاع عنها من المنافسين. تشمل الأنواع متعددة الزوجات فقمات الفيل والفقمة الرمادية ومعظم فصيلة الأوتاريد. [28] تفضل زعانف الأقدام التي تتكاثر على الأرض التزاوج في الجزر حيث يوجد عدد أقل من الحيوانات المفترسة على الأرض. الجزر المناسبة قليلة العرض وتميل إلى الازدحام. نظرًا لأن الأرض التي تتكاثر عليها ثابتة، تعود الإناث إلى نفس المواقع لسنوات عديدة. يصل الذكور في وقت مبكر من الموسم وينتظرونهم. يبقى الذكور على الأرض لاحتكار الإناث؛ وقد يصومون لشهور لأنهم سيفقدون موقعهم إذا ذهبوا للتغذية في البحر. [109] تميل الأنواع المتعددة الزوجات أيضًا إلى أن تكون ثنائية الشكل الجنسي بشكل كبير لصالح الذكور. يتجلى هذا الازدواج الشكلي في صدور ورقاب أكبر وأنياب أطول وفراء أكثر كثافة - وهي كلها سمات تزود الذكور بالقتال. الذكور الأكبر حجمًا لديهم المزيد من الدهون وبالتالي احتياطيات طاقة أكبر للصيام. [28]

تتكاثر الفقمة الأخرى، مثل فرس البحر ومعظم الفقمات، على الجليد وتتزاوج في الماء - كما تتزاوج بعض الأنواع التي تتكاثر على الأرض في الماء أيضًا. [28] [106] تميل إناث هذه الأنواع إلى أن تكون أكثر تباعدًا وهناك إخلاص أقل للموقع ، لأن الجليد أقل استقرارًا من الأرض الصلبة. وبالتالي فإن تعدد الزوجات يميل إلى أن يكون أضعف في الأنواع التي تتكاثر على الجليد. الاستثناء من ذلك هو فرس البحر، حيث يجبر توزيع طعامه الإناث على التقارب معًا. تميل زعانف الأقدام التي تتكاثر على الجليد السريع إلى التجمع معًا أكثر من تلك التي تتكاثر على الجليد الطافي. [110] تميل الفقمة التي تتكاثر على الجليد إلى أن يكون لديها ازدواجية جنسية قليلة أو معدومة. في الفقمة القطبية الجنوبية، هناك بعض التحيز في الحجم لصالح الإناث. تعد حيوانات فرس البحر والفقمة ذات القلنسوة فريدة من نوعها بين الأنواع التي تتكاثر على الجليد من حيث أنها أظهرت ازدواجية جنسية واضحة لصالح الذكور. [28] [111]

مستعمرة تربية فقمة الفراء الشمالية

لدى الذكور البالغين من زعانف الأقدام عدة استراتيجيات لضمان النجاح الإنجابي . يحصل ذكور Otariid على إمكانية الوصول إلى الإناث من خلال إنشاء مناطق حيث يمكن للإناث الاستلقاء والولادة وتحتوي على موارد قيمة مثل الظل أو برك المد والجزر أو الوصول إلى المياه. عادة ما يتم تحديد المناطق بحواجز طبيعية، [112] وقد يكون بعضها تحت الماء بالكامل أو جزئيًا. [113] يدافع الذكور عن حدودهم الإقليمية بأصوات وأوضاع تهديدية، لكن المعارك الجسدية عادة ما تكون غير عنيفة للغاية، وتقتصر في الغالب على وقت مبكر من الموسم. [114] يعود الأفراد أيضًا إلى نفس الموقع الإقليمي في كل موسم تكاثر. في بعض الأنواع، مثل أسد البحر ستيلر وفقمة الفراء الشمالية، يمكن للذكر المهيمن الحفاظ على منطقة لمدة تصل إلى 2-3 أشهر. يمكن للإناث عادةً التحرك بحرية بين المناطق ولا يستطيع الذكور إجبارهن، ولكن في بعض الأنواع مثل فقمة الفراء الشمالية وأسد البحر في أمريكا الجنوبية وأسد البحر الأسترالي، يمكن للذكور الاحتفاظ بالإناث بنجاح في أراضيهم بعروض تهديدية وحتى عنف. في بعض أنواع فقمة البحر، مثل فقمة الميناء وفقمة ويديل وفقمة الملتحية، ينشئ الذكور "ملاجئ" ويقومون بدوريات ويدافعون عن المياه المجاورة لمناطق خروج الإناث، في انتظار دخول أنثى. [112] ويتم الحفاظ على هذه الملاجئ أيضًا من خلال الأصوات. [115] تشمل ملاجئ ذكور فقمة ويديل مداخل إلى فتحات تنفس الإناث في الجليد. [116]

ذكر الفيل البحري الشمالي يتقاتل من أجل الهيمنة والإناث

من المعروف أن أنظمة التزاوج موجودة بين بعض مجموعات حيوانات الفظ. [112] تتجمع هذه الذكور بالقرب من قطعان الإناث وتحاول جذبهن بعروض مغازلة متقنة وأصوات. [112] [117] قد يوجد التزاوج أيضًا بين أسود البحر الكاليفورنية وفقمات الفراء في أمريكا الجنوبية وأسود البحر النيوزيلندية وفقمات الميناء. [112] [118] في بعض الأنواع، بما في ذلك فقمات الفيل والفقمة الرمادية وحيوانات الفظ التي لا تتزاوج، سيحاول الذكور المطالبة بالإناث المرغوبة والدفاع عنهن من المنافسين. ينشئ ذكور الفيل البحري، على وجه الخصوص، تسلسلات هرمية للهيمنة من خلال العروض والقتال، حيث يتمتع الذكور الأعلى مرتبة باحتكار شبه كامل للنجاح الإنجابي. [112] يمكن أن يكون للذكر ألفا حريم من 100 أنثى. [119] عادة ما يضع ذكور الفقمة الرمادية أنفسهم بين مجموعة من الإناث التي قد يتغير أعضاؤها بمرور الوقت، [120] بينما يحرس ذكور بعض مجموعات الفظ قطعان الإناث. [112] تتبع ذكور الفقمة الحلقية، والفقمة المرقطة، والفقمة ذات القلنسوة الإناث القريبة وتدافع عنها وتتزاوج معهن عندما تصل إلى مرحلة الشبق. قد تكون هذه الإناث وحيدة أو مجموعات صغيرة. [121] [112]

قد تحاول ذكور الفقمة الأصغر سنًا أو الأقل هيمنة تحقيق النجاح التناسلي بطرق أخرى بما في ذلك التخفي أو مضايقة الإناث أو حتى التعطيل المنسق للمستعمرة. يبدو أن إناث الفقمة لديها بعض الاختيار في رفقائها، وخاصة في الأنواع التي تتكاثر على طريقة ليك مثل فرس البحر، ولكن أيضًا في أفيال البحر حيث يحاول الذكور السيطرة على جميع الإناث التي يريدون التزاوج معها. [122] عندما يمتطي أنثى فيل البحر أو الفقمة الرمادية ذكر غير مرغوب فيه، تحاول المقاومة والهروب. يجذب هذا الاضطراب الذكور الآخرين إلى المشهد، وسيتولى الأكثر هيمنة زمام الأمور ويتزاوج مع الأنثى بنفسه. [123] [124] تبقى أنثى فيل البحر المهيمنة في وسط المستعمرة حيث تكون في نطاق ذكر أكثر هيمنة، بينما تُترك الإناث الهامشية مع المرؤوسين. [125] قد تطلب أنثى أسد البحر ستيلر ذكورها الإقليميين للتزاوج. [126]

الولادة والتربية

أم فقمة الميناء ترضع جروها

باستثناء فرس البحر، الذي تتراوح الفجوات بين ولادته من خمس إلى ست سنوات، تدخل إناث زعنفيات الأقدام في مرحلة الشبق بعد وقت قصير من الولادة، وبالتالي يمكنها إنتاج صغار كل عام. جميع الأنواع لديها انغراس متأخر ، حيث لا يدخل الجنين الرحم لأسابيع أو أشهر. [127] يسمح الانغراس المتأخر للأنثى بالانتظار حتى تصبح الظروف مناسبة للولادة. [128] [129] يستمر الحمل في الفقمة (بما في ذلك الانغراس المتأخر) عادةً لمدة عام. [130] بالنسبة لمعظم الأنواع، تحدث الولادة في الربيع والصيف. [131] عادةً، تولد صغار مفردة؛ [130] التوائم نادرة ولديها معدلات وفيات عالية. [132] تولد صغار معظم الأنواع متطورة نسبيًا ومبكرة النمو . [130]

يحتوي حليب زعانف الأقدام على "قليل من اللاكتوز أو لا يحتوي عليه على الإطلاق ". [133] تتبع أمهات زعانف الأقدام استراتيجيات مختلفة لرعاية الأم والرضاعة. تتمتع الفقمات مثل الفيل البحري والفقمة الرمادية والفقمة ذات القلنسوة بفترة رضاعة تستمر أيامًا أو أسابيع، حيث تصوم وترضع صغارها على الأرض أو الجليد. يتكون حليب هذه الأنواع من ما يصل إلى 60٪ من الدهون ، مما يسمح للصغار بالنمو بسرعة. كل يوم حتى الفطام، تكتسب صغار الفيل البحري الشمالي 4 كجم (9 أرطال). تكتسب بعض الجراء وزنًا أسرع من غيرها عن طريق سرقة الحليب الإضافي من الأمهات الأخريات. يحدث التزاوج في هذه الأنواع الصائمة؛ [134] بينما ترضع معظم أمهات الفيل البحري الشمالي صغارهن وترفض الرضاعة من الجراء الغريبة، تقبل بعضهن الجراء الغريبة مع صغارهن. [135]

فقمة الفراء القطبية الجنوبية البالغة مع صغارها

بالنسبة لفصيلة أوتاريد وبعض الفقمة مثل فقمة الميناء، تصوم الأمهات وترضع صغارها لبضعة أيام في كل مرة. بين نوبات الرضاعة، تبحث الإناث عن الطعام في البحر بينما يبقى الصغار على الشاطئ. إذا كان هناك ما يكفي من الطعام بالقرب من الشاطئ، يمكن أن تغيب الأنثى ليوم واحد فقط، ولكن بخلاف ذلك قد تظل في البحر لمدة تصل إلى ثلاثة أسابيع. [136] قد يستمر الرضاعة في الفقمة من 6 إلى 11 شهرًا؛ في فقمة الفراء في جزر غالاباغوس يمكن أن تستمر لمدة تصل إلى ثلاث سنوات. يتم فطام صغار هذه الأنواع بأوزان أثقل من نظيراتها من الفقمة، لكن الأخيرة تنمو بشكل أسرع. [137] تتميز حيوانات الفظ بأنها فريدة من نوعها حيث ترضع الأمهات صغارها في البحر. [138] تبدأ زعانف الأقدام الصغيرة عادة في السباحة بمفردها ويمكن لبعض الأنواع السباحة حتى عند الولادة. قد ينتظر الصغار أيامًا أو أسابيع قبل دخول الماء؛ تبدأ فقمة الفيل السباحة بعد أسابيع من الفطام. [139]

لا يلعب ذكور زعانف الأقدام عمومًا دورًا كبيرًا في تربية الصغار. [140] قد يساعد ذكور فظ البحر الصغار عديمي الخبرة في تعلم السباحة، وقد سُجِّلت أيضًا رعاية الأيتام. عندما تتعرض مجموعة للتهديد، قد يحمي جميع البالغين الصغار. [141] لوحظ أن ذكور أسود البحر الكاليفورنية تساعد في حماية صغار السباحة من الحيوانات المفترسة. [142] يمكن أن يشكل الذكور أيضًا تهديدًا لسلامة الجراء، وخاصة أثناء المعارك. [140] قد يتم اختطاف صغار بعض الأنواع والاعتداء عليها وقتلها من قبل الذكور. [143]

تواصل

من المعروف أن ذكور فرس البحر تستخدم الأصوات لجذب شريكاتها.

يمكن أن تصدر الفقمات عددًا من الأصوات. في حين أن معظم الأصوات مسموعة للأذن البشرية، فقد تم تسجيل فقمة ويديل في القارة القطبية الجنوبية وهي تصدر نداءات فوق صوتية تحت الماء. [144] بالإضافة إلى ذلك، قد تنتج أصوات فقمة الفيل الشمالية اهتزازات تحت صوتية . يتم إنتاج الأصوات في الهواء وتحت الماء؛ الأول أكثر شيوعًا بين الفقمة البحرية والأخير بين الفقمة. تكون فقمة القطب الجنوبي أكثر ضوضاءً على الأرض أو الجليد من فقمة القطب الشمالي بسبب غياب الدببة القطبية. [115] عادة ما تكون أصوات الذكور أعمق من أصوات الإناث. تكون الأصوات مهمة بشكل خاص خلال مواسم التكاثر. تُظهر فقمة الفيل الذكور المهيمنة مكانتها وقوتها من خلال "تهديدات التصفيق" والمكالمات العالية التي تشبه الطبل [ 145] والتي يمكن تعديلها بواسطة خرطومها. [146] تتمتع ذكور الفقمة البحرية بنباح قوي وهدير وزئير . من المعروف أن ذكور حيوانات الفظ تصدر أصواتًا تشبه أصوات الجرس عند محاولة جذب الإناث، ويتم تضخيم هذه الأصوات تحت الماء باستخدام أكياس الحلق القابلة للنفخ. [147]

ربما يكون لفقمة ويديل ذخيرة صوتية واسعة النطاق، حيث تصدر أصواتًا في الهواء وتحت الماء. ومن الأمثلة على النداءات التي تصدر تحت الماء الزقزقة والارتطام والزقزقة والطرق. وعند تحذير الفقمة الأخرى، يمكن نطق النداءات بـ "البادئات" و"اللاحقات". [115] يمكن أن يستمر غناء فقمة ويديل تحت الماء لمدة 70 ثانية، وهي مدة طويلة بالنسبة لنداء الثدييات البحرية. تحتوي بعض النداءات على حوالي سبعة أنماط إيقاعية ويمكن تصنيفها على أنها "أغاني". [148] وقد تم تسجيل نداءات مماثلة في فقمة أنتاركتيكا أخرى [149] وفي فقمة ملتحية. في بعض أنواع زعانف الأقدام، يبدو أن هناك لهجات إقليمية أو حتى اختلافات فردية في النداءات. من المحتمل أن تكون هذه الاختلافات مهمة للذكور الإقليميين الذين اعتادوا على جيرانهم ( تأثير العدو العزيز ) والأمهات والصغار الذين يحتاجون إلى البقاء على اتصال على الشواطئ المزدحمة. تصدر أنثى الفقمة نداء اتصال "نابضًا وصارخًا" ، بينما تستجيب الصغار بالصراخ. تعد نداءات الاتصال مهمة بشكل خاص لأمهات أوتاريد العائدات من البحر. [150] تشمل الأصوات الأخرى التي تصدرها الفقمة النخر والخشخشة والخشخشة والصرير والزقزقة والنقرات والصافرات. [115]

أسد البحر يوازن الكرة

لا يعد التواصل غير الصوتي شائعًا بين زعانف الأقدام كما هو الحال بين الحيتانيات. ومع ذلك، عندما تشعر الفقمة المرفأية والفقمة البايكالية بالتهديد، فإنها قد تصفع نفسها بزعانفها لإصدار صوت تحذيري. كما تصدر الفقمة أصواتًا مثل صرير الأسنان والهسهسة والزفير كتحذيرات عدوانية. تحدث أيضًا عروض بصرية: حيث تُظهر فقمة روس التي تستريح على الجليد الخطوط على صدورها وتكشف عن أسنانها للتهديد المتصور، بينما تتخذ فقمة ويديل السابحة وضعية على شكل حرف S لتخويف المنافسين تحت الجليد. [115] تستخدم الفقمة الذكور ذات القلنسوة أغشية الأنف القابلة للنفخ لعرض نفسها وجذب الإناث. [29]

ذكاء

في دراسة مهمة مطابقة للعينة ، كان أسد بحر كاليفورنيا واحدًا قادرًا على إظهار فهمه للتناظر والتعددية والتكافؤ؛ ولم يتمكن فقمة ثانية من إكمال المهام. [151] لقد أظهروا القدرة على فهم بناء الجملة والأوامر البسيطة عند تعليمهم لغة إشارة اصطناعية ، على الرغم من أنهم نادرًا ما استخدموا العلامات دلاليًا أو منطقيًا. [152] في عام 2011، تم تسجيل أسد بحر كاليفورنيا الأسير المسمى رونان وهو يهز رأسه في تزامن مع الإيقاعات الموسيقية. لم يُشاهد هذا "التوافق الإيقاعي" سابقًا إلا لدى البشر والببغاوات والطيور الأخرى التي تمتلك تقليدًا صوتيًا . [153] يمكن لفقمة الفيل الذكور البالغة التعرف على أصوات بعضها البعض من خلال تذكر الإيقاع والجرس . [154] في سبعينيات القرن العشرين، تم تدريب فقمة ميناء أسيرة تدعى هوفر على تقليد الكلام والضحك البشري. [155]

بالنسبة لأسود البحر المستخدمة في الترفيه، يقوم المدربون بإلقاء كرة على الحيوان أو ببساطة وضع الشيء على أنفه، حتى يفهم في النهاية السلوك المطلوب. قد يحتاج أسد البحر إلى عام من التدريب قبل أن يتمكن من الأداء العلني. تسمح له ذاكرته طويلة المدى بأداء خدعة بعد ما يصل إلى ثلاثة أشهر من عدم الأداء. [142]

العلاقات الإنسانية

في الثقافة

منحوتات فقمة الإنويت في متحف ليندن

لقد صورت ثقافات بشرية مختلفة لآلاف السنين زعانف الأقدام. في ملحمة هوميروس الأوديسة ، يرعى إله البحر بروتيوس مستعمرة من الفقمة. [ب] [156] في شمال اسكتلندا، آمن سلتيو أوركني وجزر هيبريدس بالفقمات التي يمكن أن تتحول إلى بشر وتمشي على الأرض. [157] في أساطير الإنويت ، ترتبط هذه الفقمات بالإلهة سيدنا ، التي تتحول أحيانًا إلى فقمة. كان يُعتقد أن الثدييات البحرية، بما في ذلك الفقمة، جاءت من أصابعها المقطوعة. [158] في الثقافة الحديثة، يُعتقد أن زعانف الأقدام هي شخصيات لطيفة ومرحة ومضحكة. [159]

في الأسر

يمكن العثور على زعانف الأقدام في المرافق حول العالم، حيث أن حجمها ومرحها يجعلها مناطق جذب شهيرة. [160] تم الاحتفاظ بالفقمة في الأسر منذ روما القديمة على الأقل وقد لاحظ بليني الأكبر قابليتها للتدريب . [ج] لاحظ عالم الحيوان جورج كوفييه خلال القرن التاسع عشر أن الفقمة البرية تُظهر عاطفة كبيرة تجاه البشر وذكر أنها تأتي في المرتبة الثانية بعد بعض القرود بين الحيوانات البرية في سهولة ترويضها. لاحظ فرانسيس جالتون في عمله الرائد في مجال التدجين أن الفقمة كانت مثالاً مذهلاً لحيوان لن يتم تدجينه على الأرجح، على الرغم من ودها وقدرتها على البقاء و"رغبتها في الراحة"، لأنها لا تخدم أي استخدام عملي للبشر. [161]

أسد البحر الأسير في حديقة حيوان كوبي أوجي، كوبي، اليابان

تحتوي بعض المعروضات الحديثة على حوض به مواقع سحب اصطناعية وخلفية صخرية، بينما تحتوي معروضات أخرى على فقمات محتجزة في ملاجئ تقع فوق حوض يمكنها القفز فيه. تحتوي المعروضات الأكثر تفصيلاً على أحواض عميقة يمكن مشاهدتها تحت الماء مع أسمنت يحاكي الصخور كمناطق سحب. أكثر زعانف الأقدام الأسيرة شيوعًا هو أسد البحر الكاليفورني، نظرًا لقدرته على التدريب والتكيف. تشمل الأنواع الأخرى التي يتم الاحتفاظ بها بشكل شائع الفقمة الرمادية وفقمة الميناء. الحيوانات الأكبر حجمًا مثل فظ البحر وأسود البحر ستيلر أقل شيوعًا بكثير. [160] تعترض بعض المنظمات، مثل جمعية الرفق بالحيوان في الولايات المتحدة وحماية الحيوان العالمية ، على إبقاء الثدييات البحرية في الأسر. يذكرون أن المعروضات لا يمكن أن تكون كبيرة بما يكفي لإيواء الحيوانات التي تطورت لتصبح مهاجرة، ولا يمكن لحوض السباحة أبدًا أن يحل محل حجم وتنوع المحيط. كما يذكرون أن الحيل التي يتم أداؤها للجمهور هي "اختلافات مبالغ فيها لسلوكياتهم الطبيعية" وتشتت انتباه الناس عن البيئة غير الطبيعية للحيوان. [162]

تُستخدم أسود البحر الكاليفورنية في التطبيقات العسكرية من قبل برنامج الثدييات البحرية التابع للبحرية الأمريكية ، بما في ذلك اكتشاف الألغام البحرية والغواصين الأعداء. في الخليج العربي ، تم تدريب الحيوانات على السباحة خلف الغواصين الذين يقتربون من سفينة بحرية أمريكية وربط مشبك بحبل بساق الغواص. يقول مسؤولو البحرية إن أسود البحر يمكنها القيام بذلك في ثوانٍ، قبل أن يدرك العدو ما حدث. [163] تعتقد منظمات مثل PETA أن مثل هذه العمليات تعرض الحيوانات للخطر. [164] تصر البحرية على إزالة أسود البحر بمجرد الانتهاء من مهمتها. [165]

الصيد

رجال يقتلون فقمة الفراء الشمالية في جزيرة سانت بول ، ألاسكا، في منتصف تسعينيات القرن التاسع عشر.

لقد اصطاد البشر الفقمة منذ العصر الحجري . في الأصل، كانت الفقمة تُضرب بالهراوات فقط أثناء الصيد. في النهاية، تم استخدام أسلحة أكثر فتكًا، مثل الرماح والحراب. كما تم اصطيادها في الشباك. أدى استخدام الأسلحة النارية في صيد الفقمة خلال العصر الحديث إلى زيادة كبيرة في عدد عمليات القتل. عادة ما يتم اصطياد زعانف الأقدام من أجل لحومها ودهنها. يتم تحويل جلود فقمة الفراء والفقمات إلى معاطف ، وتم استخدام أنياب حيوانات الفظ كعاج . [166] هناك تمييز بين صيد الفقمة من قبل السكان الأصليين في القطب الشمالي والصيد التجاري: يعتمد صيادو الكفاف على منتجات الفقمة من أجل البقاء. [167] منحت السلطات الوطنية والدولية معاملة خاصة للصيادين الأصليين لأن أساليبهم في القتل تُرى على أنها أكثر استدامة وأصغر نطاقًا. ومع ذلك، استخدم السكان الأصليون مؤخرًا تكنولوجيا أكثر حداثة ويستفيدون أكثر من منتجات الفقمة في السوق. يزعم بعض علماء الأنثروبولوجيا أن مصطلح "البقاء" ينبغي أن ينطبق أيضًا على هذه الأنشطة، طالما كانت محلية النطاق. يصطاد الصيادون الأصليون أكثر من 100000 من الفقمة (وخاصة الفقمة الحلقية) بالإضافة إلى حوالي 10000 من حيوانات الفظ سنويًا. [166]

معطف جلد الفقمة الحلقية

نافس صيد الفقمة التجاري صيد الحيتان كصناعة مهمة عبر التاريخ. وشملت الأنواع المحصودة فقمة القيثارة وفقمة القلنسوة وفقمة بحر قزوين وفقمة الفيل وفظ البحر وجميع أنواع فقمة الفراء. [168] بعد ستينيات القرن العشرين، انخفض حصاد الفقمة بشكل كبير كصناعة [166] بعد أن نفذت الحكومة الكندية تدابير لحماية فقمة الإناث وتقييد موسم الصيد. [169] انتعشت أعداد العديد من الأنواع التي تم استغلالها تجاريًا؛ على سبيل المثال، ربما وصلت فقمة الفراء في أنتاركتيكا إلى أعدادها قبل الحصاد. كادت فقمة الفيل الشمالية تنقرض في أواخر القرن التاسع عشر، مع بقاء عدد صغير فقط من السكان على جزيرة غوادالوبي . وقد أعادت منذ ذلك الحين استعمار الكثير من نطاقها التاريخي، لكنها تعاني من عنق زجاجة سكانية . [168] وعلى العكس من ذلك، تم استئصال فقمة الراهب المتوسطية من معظم البحر الأبيض المتوسط ​​ولا يزال نطاقها الحالي محدودًا. [170]

لا تزال العديد من أنواع زعانف الأقدام تُستغل. تحمي اتفاقية الحفاظ على الفقمة القطبية الجنوبية الأنواع الموجودة في المياه القطبية الجنوبية والمناطق المحيطة بها، ولكنها تسمح بالصيد المقيد لفقمة آكل السلطعون وفقمة النمر وفقمة ويديل. يُحظر صيد فقمة ويديل بين شهري سبتمبر وفبراير إذا كان عمر الحيوان أكثر من عام، لضمان نمو صحي للسكان. [171] تسمح حكومة كندا بصيد فقمة القيثارة. وقد قوبل هذا بالجدل والنقاش. يصر أنصار صيد الفقمة على قتل الحيوانات بإنسانية وعدم أخذ صغارها ذات الفراء الأبيض، بينما يزعم المعارضون أنه من غير المسؤول قتل فقمة القيثارة لأنها مهددة بالفعل بسبب تدهور الموائل. [172] [173]

لقد تم قتل فقمة الراهب الكاريبية واستغلالها من قبل المستوطنين الأوروبيين وذريتهم منذ عام 1494، بدءًا من كريستوفر كولومبوس نفسه. كانت الفقمة أهدافًا سهلة لصائدي الفقمة المنظمين والصيادين وصيادي السلاحف والقراصنة لأنها تطورت مع القليل من الضغط من الحيوانات المفترسة الأرضية وبالتالي كانت " مدجنة وراثيًا ". في جزر الباهاما ، تم ذبح ما يصل إلى 100 فقمة في ليلة واحدة. اعتُبر النوع منقرضًا بالفعل بحلول منتصف القرن التاسع عشر حتى تم العثور على مستعمرة صغيرة بالقرب من شبه جزيرة يوكاتان في عام 1866. استمرت عمليات قتل الفقمة، وكان آخر تقرير موثوق به عن الحيوان على قيد الحياة في عام 1952 في بنك سيرانيلا . أعلن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة انقراضه في عام 1996. [174] كان أسد البحر الياباني شائعًا حول الجزر اليابانية، لكن الاستغلال المفرط والمنافسة من مصايد الأسماك أدى إلى انخفاض كبير في أعداده في ثلاثينيات القرن العشرين. كان آخر فرد مسجل هو شاب في عام 1974. [175]

قضايا الحفاظ على البيئة

جرو فقمة القيثارة. هذا النوع الذي يعيش في الجليد معرض لتأثيرات تغير المناخ

اعتبارًا من عام 2021، اعترف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) بـ 36 نوعًا من زعانف الأقدام. مع انقراض أسد البحر الياباني وفقمة الراهب الكاريبية مؤخرًا، هناك عشرة أنواع أخرى تعتبر معرضة للخطر. وهي مصنفة على النحو التالي: [176]

  • " المهددة بالانقراض ": فقمة الراهب الهاوايية، وفقمة الراهب المتوسطي، وفقمة الفراء في جزر غالاباغوس، أسد البحر الأسترالي، أسد البحر النيوزيلندي، فقمة بحر قزوين، وأسد البحر في جزر غالاباغوس.
  • " الأنواع المعرضة للخطر ": فقمة الفراء الشمالية، وفقمة الفراء المقنعة، وفرس البحر.

تواجه زعانف الأقدام تهديدات مختلفة. يتم اصطيادها عن غير قصد في شبكات الصيد من قبل مصايد الأسماك التجارية وتبتلع عن طريق الخطأ خطافات الصيد. يعد صيد الشباك الخيشومية والشباك الكيسية سببًا مهمًا لوفاة الفقمة والثدييات البحرية الأخرى. تشمل الأنواع التي تتشابك عادةً أسود البحر الكاليفورنية وفقمة الراهب الهاوايية وفقمة الفراء الشمالية وفقمة الفراء البنية . [167] تتأثر زعانف الأقدام أيضًا بالتلوث البحري . تميل المواد الكيميائية العضوية إلى التراكم في هذه الحيوانات لأنها عالية في السلسلة الغذائية ولديها احتياطيات كبيرة من الدهن. يمكن للأمهات المرضعات نقل السموم إلى صغارهن. يمكن أن تسبب هذه الملوثات سرطانات الجهاز الهضمي وانخفاض الخصوبة والمناعة ضد الأمراض المعدية. [177] تشمل التهديدات الأخرى من صنع الإنسان تدمير الموائل عن طريق استغلال النفط والغاز وتعدي القوارب، [167] والضوضاء تحت الماء. [178]

فقمة رمادية على الشاطئ الذي يحتله البشر بالقرب من نيخورزي ، بولندا. قد تتنافس زعانف الأقدام والبشر على المساحة والموارد.

الأنواع التي تعيش في الموائل القطبية معرضة لتأثيرات تغير المناخ على المحيطات ، وخاصة انخفاض الجليد البحري . [179] في عامي 2010 و2011، كان الجليد البحري في شمال غرب المحيط الأطلسي عند أدنى مستوى له على الإطلاق أو بالقرب منه، كما شهدت فقمة القيثارة وكذلك الفقمة الحلقية التي تتكاثر على الجليد الرقيق زيادة في معدلات الوفيات. [180] [181] في القارة القطبية الجنوبية، يمكن أن يؤدي انخفاض مدة ومدى الجليد البحري وتوافر المغذيات إلى تقليل بقاء صغار فقمة ويديل وقد يكون له آثار مهمة على معدلات نمو السكان . [182] شهدت فقمة الفراء القطبية الجنوبية في جورجيا الجنوبية في جنوب المحيط الأطلسي انخفاضات كبيرة على مدار دراسة استمرت 20 عامًا، حيث قام العلماء بقياس زيادة شذوذ درجة حرارة سطح البحر . [183]

أصبحت بعض الأنواع كثيرة جدًا لدرجة أنها تتعارض مع السكان المحليين. في الولايات المتحدة، يتم حماية زعانف الأقدام بموجب قانون حماية الثدييات البحرية لعام 1972 (MMPA). منذ ذلك العام، ارتفعت أعداد أسود البحر في كاليفورنيا إلى 250.000. بدأت هذه الحيوانات في استغلال المزيد من البيئات التي صنعها الإنسان، مثل الأرصفة، لمواقع السحب. العديد من الأرصفة ليست مصممة لتحمل وزن العديد من أسود البحر الراقدة. استخدم مديرو الحياة البرية طرقًا مختلفة للسيطرة على الحيوانات، وأعاد بعض مسؤولي المدينة تصميم الأرصفة حتى يتمكنوا من مقاومة استخدام أسود البحر بشكل أفضل. [184] [185] تواجه أسود البحر النيوزيلندية التي تعيش في المناطق الداخلية صراعات بشرية فريدة مثل وفيات الطرق والاصطدامات بالبنية التحتية البشرية. [186] تتعارض الفقمة أيضًا مع الصيادين. [187] في عام 2007، تم تعديل قانون حماية الثدييات البحرية للسماح بالإزالة القاتلة لأسود البحر من مسارات السلمون في سد بونيفيل . [188] في ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين، طالب الساسة والصيادون في جنوب إفريقيا بذبح فقمة الفراء البنية ، معتقدين أن هذه الحيوانات تنافس مصايد الأسماك التجارية. وقد وجدت الدراسات العلمية أن ذبح فقمة الفراء من شأنه أن يكون له في الواقع تأثير سلبي على صناعة صيد الأسماك، وتم التخلي عن خيار الذبح في عام 1993. [189]

ملحوظات

  1. ^ يستثني هذا المصطلح عادةً حيوان الفظ في اللغة الإنجليزية اليومية. وفي العلوم، يقتصر المصطلح أحيانًا على الفقمة "الحقيقية" من عائلة الفقمة. وتستخدم هذه المقالة المصطلح لجميع زعانف الأقدام.
  2. ^ الأوديسة ، الكتاب الرابع، الآيات 404-413.
  3. ^ التاريخ الطبيعي ، الكتاب التاسع، الخامس عشر:41-43.

مراجع

  1. ^ إليجر ، جي كيه دبليو (1811). Prodromus Systematis Mammalium et Avium (باللاتينية). سومبتيبوس سي سالفيلد. ص 138-39.
  2. ^ إلياس، ج. س. (2007). المصطلحات العلمية المبسطة: معجم الكلمات العلمية وأصولها اللغوية الجذرية. مجموعة جرينوود للنشر. ص. 157. رقم ISBN 978-0-313-33896-0.
  3. ^ "seal". قاموس أصول الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 8 أغسطس 2020 .
  4. ^ abcdefgh Berta, Annalisa; Churchill, Morgan; Boessenecker, Robert W. (30 May 2018). "The Origin and Evolutionary Biology of Pinnipeds: Seals, Sea Lions, and Walruses". Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 46 (1). Annual Reviews: 203–228. Bibcode :2018AREPS..46..203B. doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . ISSN  0084-6597. S2CID  135439365.
  5. ^ شيفر، فيكتور ب. (1958). الأختام وأسود البحر وحيوانات الفظ: مراجعة لـ Pinnipedia . مطبعة جامعة ستانفورد. ص 52. ISBN 978-0-8047-0544-8.
  6. ^ ألين، جيه إيه (1880). تاريخ زعانف أمريكا الشمالية، دراسة عن حيوانات الفظ وأسود البحر ودببة البحر والفقمات في أمريكا الشمالية. منشورات متنوعة (المسح الجيولوجي والجغرافي للأراضي (الولايات المتحدة)). واشنطن: مكتب الطباعة الحكومي.
  7. ^ بيرتا، أ.؛ راي، سي إي؛ وايس، أر (1989). "هيكل عظمي لأقدم زعنفيات القدم المعروفة، إيناليكتوس ميشيسي ". ساينس . 244 (4900): 60-62. رمز Bibcode :1989Sci...244...60B. doi :10.1126/science.244.4900.60. JSTOR  1703439. PMID  17818847. S2CID  29596040.
  8. ^ Arnason, U.; Gullberg, A.; Janke, A.; Kullberg, M. (2007). "التحليلات الجينومية للعلاقة بين الكلاب". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 45 (3): 863–74. doi :10.1016/j.ympev.2007.06.019. PMID  17919938.
  9. ^ "الفصيلة الفائقة Otarioidea Lucas 1899". قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تم الاسترجاع في 1 يوليو 2013 .[ رابط ميت دائم ]
  10. ^ "فصيلة الفوكويديا سميرنوف 1908". قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2016. تم الاسترجاع في 1 يوليو 2013 .
  11. ^ Deméré, TA; Berta, A.; Adam, PJ (2003). "الجغرافيا الحيوية التطورية لحيوانات زعنفيات الأقدام" (PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 279 : 32–76. doi :10.1206/0003-0090(2003)279<0032:C>2.0.CO;2. S2CID  87939134.
  12. ^ ab Riedman 1990، ص 64.
  13. ^ abcdefghijklm Berta، A. “Pinniped Evolution” in Perrin، Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 861 إلى 866
  14. ^ ريدمان 1990، ص 68-70.
  15. ^ ريدمان 1990، ص 3، 82-83.
  16. ^ abcd Kastelein، RA “Walrus” in Perrin، Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 1212 إلى 1216
  17. ^ حسنين، أ. فيرون، ج.؛ روبيكيت، أ. فان فورين، BJ؛ ليكو، أ.؛ جودمان، إس إم؛ حيدر، ج.؛ نجوين، تي تي (2021). “التاريخ التطوري لآكلات اللحوم (الثدييات، لوراسياتريا) مستنتج من جينومات الميتوكوندريا”. بلوس واحد . 16 (2): e0240770. بيب كود :2021PLoSO..1640770H. دوى : 10.1371/journal.pone.0240770 . بمك 7886153 . بميد  33591975. 
  18. ^ Hammond JA، Hauton C، Bennett KA، Hall AJ (2012). Nikolaidis N (محرر). "Phocid seal leptin: Tertiary structure and hydrophobic receptor binding site conservation during distinct leptin gene evolution". PLOS ONE . 7 (4): e35395. Bibcode :2012PLoSO...735395H. doi : 10.1371/journal.pone.0035395 . PMC 3334926. PMID  22536379 . 
  19. ^ ab Rybczynski, N.; Dawson, MR; Tedford, RH (2009). "حيوان ثديي شبه مائي من القطب الشمالي آكل اللحوم من عصر الميوسين وأصل Pinnipedia". Nature . 458 (7241): 1021–24. Bibcode :2009Natur.458.1021R. doi :10.1038/nature07985. PMID  19396145. S2CID  4371413.
  20. ^ Lyras, GA; Werdelin, L; van der Geer, BGM; van der Geer, AAE (2023). "الأدمغة الأحفورية تقدم دليلاً على التغذية تحت الماء في الفقمة المبكرة". Communications Biology . 6 (1): 747. doi :10.1038/s42003-023-05135-z. ISSN  2399-3642. PMC 10435510. PMID  37591929 . 
  21. ^ Cullen, TM; Fraser, D.; Rybczynski, N.; Shroder-Adams, C. (2014). "التطور المبكر للازدواجية الجنسية وتعدد الزوجات في زعنفيات الأرجل". التطور . 68 (5): 1469–1484. doi : 10.1111/evo.12360 . PMID  24548136. S2CID  10389875.
  22. ^ Boessenecker, RW; Churchill, M. (2018). "آخر فقمة الديسماتوفوسيد: نوع جديد من الألوديسموس من العصر الميوسيني العلوي في واشنطن، الولايات المتحدة الأمريكية، ومراجعة تصنيف الديسماتوفوسيد". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 184 (1): 211-235. doi :10.1093/zoolinnean/zlx098.
  23. ^ ab Nyakatura, K; Bininda-Emonds, ORP (2012). "تحديث التاريخ التطوري لحيوانات آكلة اللحوم (الثدييات): شجرة عملاقة جديدة على مستوى الأنواع مكتملة بتقديرات وقت التباعد". BMC Biology . 10 : 12. doi : 10.1186/1741-7007-10-12 . PMC 3307490. PMID  22369503 . 
  24. ^ abcde Berta، A. “Pinnipedia، نظرة عامة” في Perrin، Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 881 إلى 884
  25. ^ كارلسكين، جيه؛ تيرنر، آر إل؛ سمول، جيه دبليو (2009). مقدمة في علم الأحياء البحرية . سينجيج ليرنينج. ص. 328. رقم ISBN 978-0-495-56197-2.
  26. ^ بيرتا، سوميتش وكوفاكس 2006، ص. 165.
  27. ^ ريدمان 1990، ص 162، 164.
  28. ^ abcde رالز ، ك. Mesnick، S. “إزدواج الشكل الجنسي” في Perrin، Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 1005 إلى 1011
  29. ^ ab Berta 2012، ص 73-74.
  30. ^ جونزاليس سواريز، م.؛ كاسيني، م. هـ. (2014). "التباين في نجاح الإنجاب عند الذكور وازدواجية الشكل الجنسي في زعانف الأقدام: اختبار افتراض لنظرية الانتقاء الجنسي" (PDF) . مراجعة الثدييات . 44 (2): 88-93. doi :10.1111/mam.12012. hdl : 10261/94542 .
  31. ^ كروجر، أو.؛ ​​وولف، جيه بي دبليو؛ وجونكر، آر إم؛ وهوفمان، جي آي؛ وتريلميش، إف. (2014). "تفكيك مساهمة الانتقاء الجنسي والبيئة في تطور ازدواجية الشكل الحجمي في زعانف الأقدام". التطور . 68 (5): 1485-1496. doi :10.1111/evo.12370. PMID  24475921. S2CID  37919557.
  32. ^ ريدمان 1990، ص 3، 68-70.
  33. ^ abc Riedman 1990، ص 16.
  34. ^ abc Berta 2012، ص 62.
  35. ^ ريدمان 1990، ص 253-255.
  36. ^ بيرتا، سوميتش وكوفاكس 2006، ص. 317.
  37. ^ ريدمان 1990، ص 31.
  38. ^ ريدمان 1990، ص 5.
  39. ^ فيش، إف إي (2003). "القدرة على المناورة بواسطة أسد البحر زالوفوس كاليفورنيانوس: أداء الدوران لتصميم جسم غير مستقر". مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (4): 667-74. doi : 10.1242/jeb.00144 . PMID  12517984.
  40. ^ ريدمان 1990، ص 3-4.
  41. ^ Feldkamp, ​​SD (1987). "السباحة في أسد البحر الكاليفورني: القياسات المورفولوجية والسحب والطاقة" (PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 131 (1): 117–135. doi : 10.1242/jeb.131.1.117 . PMID  3694112.
  42. ^ ab Fish, FE (1996). "الانتقال من الدفع القائم على السحب إلى الدفع القائم على الرفع في السباحة الثديية". علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 36 (6): 628-41. doi : 10.1093/icb/36.6.628 .
  43. ^ بيرتا 2012، ص 62-64.
  44. ^ ريدمان 1990، ص 7.
  45. ^ بيرتا 2012، ص 63.
  46. ^ ريدمان 1990، ص 7-8.
  47. ^ ريدمان 1990، ص 11.
  48. ^ ab English, AW (2009). "حركات الأطراف ووظيفة الحركة لدى أسد البحر الكاليفورني ( Zalophus californianus )". مجلة علم الحيوان . 178 (3): 341–364. doi :10.1111/j.1469-7998.1976.tb02274.x.
  49. ^ ريدمان 1990، ص 11-12.
  50. ^ ريدمان 1990، ص 12.
  51. ^ ab Riedman 1990، ص 43.
  52. ^ ab Berta 2012، ص 67.
  53. ^ Mass, AM; Supin, AY (2007). "Adaptive features of aquatic mammals' eye". The Anatomical Record . 290 (6): 701–15. doi : 10.1002/ar.20529 . PMID  17516421. S2CID  39925190.
  54. ^ ريدمان 1990، ص 45.
  55. ^ ab Riedman 1990، ص 46.
  56. ^ لافين، مارك ألماني “ختم القيثارة” في Perrin، Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 542 إلى 546
  57. ^ "السبب وراء احتياج الزعانف الريشية إلى مساحة كبيرة وتنافسها بشراسة بين أقرانها يرجع في الواقع إلى زعانفها الحوضية الفريدة". الثدييات المائية . 28 أكتوبر 2017.
  58. ^ هانكه، ف.د؛ هانكه، و.؛ شولتيسيك، سي.؛ دينهاردت، جي. (2009). "الآليات الأساسية في رؤية زعانف الأقدام". أبحاث الدماغ التجريبية . 199 (3-4): 299-311. doi :10.1007/s00221-009-1793-6. PMID  19396435. S2CID  23704640.
  59. ^ ريدمان 1990، ص 3، 49.
  60. ^ ريدمان 1990، ص 39.
  61. ^ Kastak, D.; Schusterman, RJ (1998). "السمع البرمائي منخفض التردد لدى زعانف الأقدام: الأساليب والقياسات والضوضاء والبيئة". مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 103 (4): 2216–2228. Bibcode :1998ASAJ..103.2216K. doi :10.1121/1.421367. PMID  9566340.
  62. ^ Kowalewsky, S.; Dambach, M.; Mauck, B.; Dehnhardt, G. (2006). "حساسية عالية للشم تجاه ثنائي ميثيل الكبريتيد في فقمة الميناء". رسائل علم الأحياء . 2 (1): 106–09. doi :10.1098/rsbl.2005.0380. PMC 1617201. PMID  17148339 . 
  63. ^ ريدمان 1990، ص 40.
  64. ^ Schusterman, RJ; Kastak, D.; Levenson, DH; Reichmuth, CJ; Southall, BL (2000). "لماذا لا تستطيع زعانف الأقدام تحديد الموقع بالصدى". مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 107 (4): 2256–64. Bibcode :2000ASAJ..107.2256S. doi : 10.1121/1.428506 . PMID  10790051.
  65. ^ ab Miersch, L.; Hanke, W.; Wieskotten, S.; Hanke, FD; Oeffner, J.; Leder, A.; Brede, M.; Witte, M.; Dehnhardt, G. (2011). "استشعار التدفق بواسطة شعيرات الزعانف". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 366 (1581): 3077–84. doi :10.1098/rstb.2011.0155. PMC 3172597. PMID  21969689 . 
  66. ^ هيفارينين هـ. (1989). "الغوص في الظلام: الشوارب كأعضاء حسية للختم الحلقي (Phoca hispida saimensis)". مجلة علم الحيوان . 218 (4): 663-678. دوى :10.1111/j.1469-7998.1989.tb05008.x.
  67. ^ Dehnhardt, G. (2001). "تتبع المسار الهيدروديناميكي في فقمة الميناء (Phoca vitulina)". Science . 293 (5527): 102–104. doi :10.1126/science.1060514. PMID  11441183. S2CID  9156299.
  68. ^ Schulte-Pelkum N, Wieskotten S, Hanke W, Dehnhardt G, Mauck B (2007). "تتبع المسارات الهيدروديناميكية الحيوية في فقمة الميناء (Phoca vitulina)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (الجزء 5): 781-787. doi : 10.1242/jeb.02708 . PMID  17297138.
  69. ^ Grant R، Wieskotten S، Wengst N، Prescott T، Dehnhardt G (2013). "الاستشعار اللمسي الاهتزازي في فقمة الميناء (Phoca vitulina): كيف تحكم الفقمة على الحجم؟". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 199 (6): 521-531. doi :10.1007/s00359-013-0797-7. PMID  23397461. S2CID  14018274.
  70. ^ ab Murphy, TC; Eberhardt, WC; Calhoun, BH; Mann, KA; Mann, DA (2013). "تأثير الزاوية على الاهتزازات الناتجة عن التدفق لحيوانات زعنفية الأطراف". PLOS ONE . 8 (7): e69872. Bibcode :2013PLoSO...869872M. doi : 10.1371/journal.pone.0069872 . PMC 3724740. PMID  23922834 . 
  71. ^ رينوف ، د. (1991). “الاستقبال الحسي والمعالجة في Phocidae وOtariidae”. في رينوف، د. (محرر). سلوك Pinnipeds . تشابمان وهول. ص. 373. ردمك 978-0-412-30540-5.
  72. ^ ريدمان 1990، ص 42.
  73. ^ ab Riedman 1990، ص 25.
  74. ^ بيرتا 2012، ص 69.
  75. ^ بيرتا، سوميتش وكوفاكس 2006، ص. 245.
  76. ^ ab Miller, NJ; Postle, AD; Orgeig, S.; Koster, G.; Daniels, CB (2006b). "تركيبة المواد الخافضة للتوتر السطحي الرئوية من الثدييات الغواصة". علم وظائف الأعضاء التنفسي وعلم الأعصاب . 152 (2): 152–68. doi :10.1016/j.resp.2005.08.001. PMID  16140043. S2CID  23633245.
  77. ^ abc Costa, DP (2007). "فسيولوجيا الغوص لدى الفقاريات البحرية". موسوعة علوم الحياة (PDF) . doi :10.1002/9780470015902.a0004230. ISBN 978-0-470-01617-6.
  78. ^ بيرتا، سوميتش وكوفاكس 2006، ص. 241.
  79. ^ ريدمان 1990، ص 14.
  80. ^ بيرتا 2012، ص 65.
  81. ^ بيرتا، سوميتش وكوفاكس 2006، ص. 220.
  82. ^ ab Mitani, Y.; Andrews, RD; Sato, K.; Kato, A.; Naito, Y.; Costa, DP (2009). "سلوك الراحة ثلاثي الأبعاد لفيلة البحر الشمالية: الانجراف مثل ورقة الشجر المتساقطة". رسائل علم الأحياء . 6 (2): 163–166. doi :10.1098/rsbl.2009.0719. PMC 2865059. PMID  19864274 . 
  83. ^ لابيير، جيه إل؛ كوسينكو، بي أو؛ كوداما، تي؛ بيفير، جيه إتش؛ موخاميتوف، إل إم؛ ليامين، أو آي؛ سيجل، جيه إم (2013). "إطلاق السيروتونين المتماثل أثناء النوم غير المتماثل ذي الموجة البطيئة: الآثار المترتبة على الكيمياء العصبية لحالات النوم والاستيقاظ". مجلة علوم الأعصاب . 33 (6): 2555-2561. doi :10.1523 / JNEUROSCI.2603-12.2013. PMC 3711592. PMID  23392683. 
  84. ^ abcde Lavinge, DM; Kovacs, KM; Bonner, WN "الفقمة وأسود البحر" في MacDonald 2001، ص 147-155
  85. ^ ريدمان 1990، ص 61.
  86. ^ ريدمان 1990، ص 94-95.
  87. ^ ريدمان 1990، ص 96.
  88. ^ فرانس، فيرونيكا ف.؛ أوجيه، أميلي أ.؛ إيدلهوف، هندريك؛ إيراسمي، ستيفان؛ بالكينهول، نيكو؛ إنجلر، جان أو. (2018). "تحديد كمية ما ينتمي إلى بعضه البعض: إطار عمل نمذجة توزيع الأنواع متعدد الحالات للأنواع التي تستخدم موائل مميزة". طرق في علم البيئة والتطور . 9 (1): 98-108. رمز Bibcode : 2018MEcEv...9...98F. doi : 10.1111/2041-210X.12847 . ISSN  2041-210X. S2CID  91050320.
  89. ^ ريدمان 1990، ص 99.
  90. ^ Forcada، J. “Distribution” in Perrin، Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 316 إلى 321
  91. ^ ريدمان 1990، ص 256-257.
  92. ^ ريدمان 1990، ص 172-175.
  93. ^ بيرتا 2012، ص 70، 78.
  94. ^ ريدمان 1990، ص 144-145.
  95. ^ ريدمان 1990، ص 166-168.
  96. ^ Roffe, TJ; Mate, BR (1984). "الوفرة وعادات التغذية لدى زعانف الأقدام في نهر روج، أوريجون". مجلة إدارة الحياة البرية . 48 (4): 1262–1274. doi :10.2307/3801787. JSTOR  3801787.
  97. ^ ريدمان 1990، ص 162.
  98. ^ ريدمان 1990، ص 153.
  99. ^ ريدمان 1990، ص 155.
  100. ^ ريدمان 1990، ص 161-162.
  101. ^ ريدمان 1990، ص 31-32.
  102. ^ abcd Weller، DW “الافتراس على الثدييات البحرية” في Perrin، Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 923 إلى 931
  103. ^ ريدمان 1990، ص 218.
  104. ^ ريدمان 1990، ص 138.
  105. ^ Siniff, DB; Bengtson, JL (1977). "الملاحظات والفرضيات المتعلقة بالتفاعلات بين فقمة آكل السلطعون، وفقمة النمر، والحيتان القاتلة". مجلة الثدييات . 58 (3): 414-416. doi :10.2307/1379341. JSTOR  1379341.
  106. ^ ab Riedman 1990، ص 212.
  107. ^ ريدمان 1990، ص 180-183.
  108. ^ Cappozzo, HL (2001). "وجهات نظر جديدة حول علم البيئة السلوكي لزعنفيات الأقدام". في Evans, PG; Raga, JA (eds.). الثدييات البحرية: علم الأحياء والحفاظ عليها . Kluwer Academic/Plenum Publishers. ص. 243. ISBN 978-0-306-46573-4.
  109. ^ ريدمان 1990، ص 178-179.
  110. ^ ريدمان 1990، ص 184-188، 196.
  111. ^ ريدمان 1990، ص 187-188.
  112. ^ abcdefgh ميسنيك، إس إل؛ Ralls، K. “أنظمة التزاوج” في Perrin، Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 712 إلى 718
  113. ^ Odell, DK "The Fight to Match: Breeding strategy of California sea lions" in MacDonald 2001, pp. 172–173
  114. ^ كامبانيا، سي. "السلوك العدواني، داخل النوع" في بيرين، وورسيج وثيويسن 2009، ص 18-22
  115. ^ abcde دوبزينسكي، كم؛ توماس، جا؛ جريج، دينار أردني “الاتصالات في الثدييات البحرية” في Perrin, Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 260 إلى 268
  116. ^ ريدمان 1990، ص 186.
  117. ^ ريدمان 1990، ص 212-215.
  118. ^ Boness, DJ; Bowen, D.; Buhleier, BM; Marshall, GJ (2006). "تكتيكات التزاوج ونظام التزاوج لحيوان زعنفي مائي: فقمة الميناء، Phoca vitulina". علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي . 61 : 119–30. doi :10.1007/s00265-006-0242-9. S2CID  25266746.
  119. ^ Leboeuf BJ (1972). "السلوك الجنسي في فقمة الفيل الشمالية Mirounga angustirostris ". السلوك . 41 (1): 1-26. doi :10.1163/156853972X00167. JSTOR  4533425. PMID  5062032.
  120. ^ Lidgard, DC; Boness, DJ; Bowen, WD; McMillan, JI (2005). "تكتيكات التزاوج بين الذكور المعتمدة على الحالة في الفقمة الرمادية: أهمية حجم الجسم". علم البيئة السلوكية . 16 (3): 541-49. doi :10.1093/beheco/ari023.
  121. ^ ريدمان 1990، ص 196.
  122. ^ ريدمان 1990، ص 209-210، 212-215.
  123. ^ Cox, CR; Le Boeuf, BJ (1977). "التحريض الأنثوي على المنافسة الذكورية: آلية في الانتقاء الجنسي". The American Naturalist . 111 (978): 317–35. doi :10.1086/283163. JSTOR  2460066. S2CID  84788148.
  124. ^ Boness, DJ; Anderson, SS; Cox, CR (1982). "وظائف العدوان الأنثوي أثناء موسم الولادة والتزاوج في الفقمة الرمادية، Halichoerus grypus (Fabricius)". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 60 (10): 2270-2278. doi :10.1139/z82-293.
  125. ^ رايتر، جيه؛ بانكين، كيه جيه؛ لو بوف، بي جيه (1981). "المنافسة الأنثوية والنجاح الإنجابي في أفيال البحر الشمالية". سلوك الحيوان . 29 (3): 670-687. doi :10.1016/S0003-3472(81)80002-4. S2CID  53144427.
  126. ^ ريدمان 1990، ص 215.
  127. ^ بيرتا 2012، ص 75-76.
  128. ^ بيرتا 2012، ص 76.
  129. ^ ريدمان 1990، ص 224.
  130. ^ اي بي سي بيرتا 2012، ص 76-78.
  131. ^ ريدمان 1990، ص 245.
  132. ^ ريدمان 1990، ص 222.
  133. ^ ريدمان 1990، ص 265.
  134. ^ بيرتا 2012، ص 76-77.
  135. ^ Riedman, ML; Le Boeuf, BJ (1982). "فصل الأم عن صغيرها وتبنيه في أفيال البحر الشمالية". علم البيئة السلوكية وعلم الاجتماع الحيوي . 11 (3): 203-13. doi :10.1007/BF00300063. JSTOR  4599535. S2CID  2332005.
  136. ^ بيرتا 2012، ص 77-78.
  137. ^ مان، ج. “سلوك الوالدين” في Perrin، Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 830 إلى 835
  138. ^ بيرتا 2012، ص 78.
  139. ^ Renouf, D. (2012). سلوك زعانف الأقدام . Springer Science & Business Media. ص 263. ISBN 9789401131001.
  140. ^ ab Cassini, MH (1999). "تطور الأنظمة التناسلية لدى زعانف الأقدام". علم البيئة السلوكي . 10 (5): 612–616. doi : 10.1093/beheco/10.5.612 .
  141. ^ ريدمان 1990، ص 290.
  142. ^ ab Nowak, RM (2003). Walker's Marine Mammals of the World . Johns Hopkins University Press . ص 80-83. ISBN 978-0-8018-7343-0.
  143. ^ كامبانيا، سي؛ لو بوف، بي جيه؛ كابوزو، جيه إتش (1988). "اختطاف الصغار وقتل الأطفال في أسود البحر الجنوبية". السلوك . 107 (1-2): 44-60. doi :10.1163/156853988X00188. JSTOR  4534718.
  144. ^ Cziko, Paul A.; Munger, Lisa M.; Santos, Nicholas R.; Terhune, John M. (1 December 2020). "أختام ويديل تنتج أصواتًا فوق صوتية". مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 148 (6): 3784–3796. Bibcode :2020ASAJ..148.3784C. doi : 10.1121/10.0002867 . ISSN  0001-4966. PMID  33379885.
  145. ^ ريدمان 1990، ص 328، 335.
  146. ^ سانفيتو، س.؛ جاليمبرتي، ف.؛ ميلر، إي إتش (2007). "امتلاك أنف كبير: بنية خرطوم الفيل البحري وتطوره ووظيفته" (PDF) . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 85 (2): 207-220. doi :10.1139/z06-193. مؤرشف من الأصل (PDF) في 3 مارس 2016.
  147. ^ ريدمان 1990، ص 327.
  148. ^ توماس ، جا. Terhune, J. “Weddell seal Leptonychotes weddellii ” in Perrin, Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 1217 إلى 1219
  149. ^ أوبزيلاند، الرابع؛ باريجيس، SV؛ بورنمان، H .؛ فريكنهاوس، إس؛ كيندرمان، L.؛ كلينك، هـ؛ بلوتز، J .؛ بويبل، أو. (2010). “البيئة الصوتية لطيور القطب الجنوبي” (PDF) . سلسلة تقدم البيئة البحرية . 414 : 267-291. بيب كود :2010MEPS..414..267V. دوى : 10.3354/meps08683 .
  150. ^ ريدمان 1990، ص 325-326، 329-330، 332، 334-335.
  151. ^ Schusterman, RJ; Kastak, D. (1993). "أسد البحر الكاليفورني (Zalophus californianus) قادر على تكوين علاقات تكافؤ" (PDF) . Psychological Record . 43 (4): 823–39. doi :10.1007/BF03395915. ISSN  0033-2933. S2CID  147715775. مؤرشف من الأصل (PDF) في 13 مايو 2013. تم الاسترجاع في 2 أغسطس 2013 .
  152. ^ Gisiner, R.; Schusterman, RJ (1992). "التسلسل والنحو والدلالات: استجابات أسد البحر المدرب على اللغة (Zalophus californianus) لمجموعات الإشارات الجديدة" (PDF) . مجلة علم النفس المقارن . 106 (1): 78-91. doi :10.1037/0735-7036.106.1.78. مؤرشف من الأصل (PDF) في 19 نوفمبر 2018. تم الاسترجاع في 11 نوفمبر 2018 .
  153. ^ كوك، ف.؛ راوس، أ.؛ ويلسون، م.؛ رايخموث، م. (2013). "أسد البحر الكاليفورني ( Zalophus californianus ) يمكنه الحفاظ على الإيقاع: التزامن الحركي مع المحفزات السمعية الإيقاعية في مقلد غير صوتي". مجلة علم النفس المقارن . 127 (4): 412-427. doi :10.1037/a0032345. PMID  23544769. S2CID  34580113.
  154. ^ ماثيفون، ن؛ كيسي، س؛ رايخموث، س؛ شارير، آي (2017). "تتذكر أفيال البحر الشمالية إيقاع ونبرة أصوات بعضها البعض". علم الأحياء الحالي . 27 (15): 2352-2356. doi : 10.1016/j.cub.2017.06.035 . PMID  28736171. S2CID  25798255.
  155. ^ ريدمان 1990، ص 331.
  156. ^ ديكينسون 2016، ص 87.
  157. ^ جون، أ. أسبيورن (1998). "دوجونج وحوريات البحر، سيلكيس وأختام البحر". الفولكلور الأسترالي: مجلة سنوية لدراسات الفولكلور (13): 94-98 . تم الاسترجاع في 30 أكتوبر 2015 .
  158. ^ ديكينسون 2016، ص 106-109.
  159. ^ سيغفالدادوتير، سيغوروس بيورغ (2012). “الأختام كبشر – أفكار التجسيم والت ديزني” (PDF) . ورقة عمل سيلاستور (107). مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 15 سبتمبر 2016.
  160. ^ ab Larson, S. (1999). "Seal and Sea lion". في Bell, CE (محرر). موسوعة حدائق الحيوان في العالم . المجلد 3. تايلور وفرانسيس. ص 1148-1150. ISBN 978-1-57958-174-9.
  161. ^ ديكينسون 2016، ص 59-61.
  162. ^ "القضية ضد الثدييات البحرية في الأسر" (PDF) . جمعية الرفق بالحيوان في الولايات المتحدة وحماية الحيوان العالمية . ص 3، 18. مؤرشف من الأصل (PDF) في 30 سبتمبر 2018. تم الاسترجاع في 30 مايو 2012 .
  163. ^ Leinwand, D. (27 فبراير 2003). "أسود البحر مدعوة للخدمة في الخليج الفارسي". USA Today . تم الاسترجاع في 28 أبريل 2010 .
  164. ^ كريدر، ر. (31 مايو 2011). "أختام البحرية الحقيقية – وأسود البحر والدلافين والحيتان". إيه بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 7 يوليو 2004. تم الاسترجاع في 30 يوليو 2013 .
  165. ^ "الأسئلة الشائعة". برنامج الثدييات البحرية التابع للبحرية الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 19 يونيو 2013. تم الاسترجاع في 30 يوليو 2013 .
  166. ^ اي بي سي ريفز، ر. “صيد الثدييات البحرية” في Perrin، Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 585 إلى 588
  167. ^ abc Riedman 1990، ص 115.
  168. ^ ab Riedman 1990، ص 112.
  169. ^ Beckman DW (2012). علم الأحياء البيئي البحري والحفاظ عليه. دار نشر جونز وبارتليت. ص 315. ISBN 978-0-7637-7350-2.
  170. ^ جونسون ، وم. كارامانليديس، AA؛ ديندرينوس، P.؛ دي لارينوا، PF؛ غازو، م.؛ غونزاليس، إل إم؛ غوتشلوسوي، هـ؛ بيريس، ر. شنيلمان، م. “ملفات حقائق ختم الراهب”. monachus-guardian.org . تم الاسترجاع 9 سبتمبر 2013 .
  171. ^ ريدمان 1990، ص 112-113.
  172. ^ نورونها، سي. (4 أبريل 2010). "انطلاق عملية صيد فقمة القيثارة في كندا". إن بي سي نيوز. مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2013. تم الاسترجاع في 15 أغسطس 2013 .
  173. ^ جيليز، ر. (23 مارس 2009). "بدء صيد الفقمة في كندا وسط جدل". هافينغتون بوست . مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2013. تم الاسترجاع في 15 أغسطس 2013 .
  174. ^ Duffield، DA “الانقراض، محدد” في Perrin، Würsig & Thewissen 2009، الصفحات من 402 إلى 404
  175. ^ "Zalophus californianus japonicus (CR)". نظام المعلومات المتكامل للتنوع البيولوجي في اليابان. الكتاب الأحمر للبيانات (باللغة اليابانية). وزارة البيئة (اليابان). مؤرشف من الأصل في 5 يونيو 2011. تم الاسترجاع في 20 أغسطس 2013 ."كان أسد البحر الياباني ( Zalophus californianus japonicus ) منتشرًا في الماضي حول ساحل الأرخبيل الياباني، لكن أعداده تراجعت بسرعة بعد ثلاثينيات القرن العشرين بسبب الصيد الجائر والمنافسة المتزايدة مع مصايد الأسماك التجارية. وكان آخر تسجيل في اليابان لصغير تم اصطيادها في عام 1974 قبالة ساحل جزيرة ريبون ، شمال هوكايدو."
  176. ^ "البحث في التصنيف: Phocidae، Otarridae، Odobenidae". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. 2013.1 . تم الاسترجاع في 18 مارس 2021 .
  177. ^ Metchalfe, C. (23 فبراير 2012). "الملوثات العضوية الثابتة في سلسلة الغذاء البحرية". جامعة الأمم المتحدة. مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2019. تم الاسترجاع 16 أغسطس 2013 .
  178. ^ بيرتا 2012، ص 161.
  179. ^ Laidre, KL; Stirling, I.; Lowry, LF; Wiig, Ø.; Heide-Jørgensen, MP; Ferguson, SH (2008). "قياس حساسية الثدييات البحرية في القطب الشمالي لتغير الموائل الناجم عن المناخ". التطبيقات البيئية . 18 (2 Suppl): S97–S125. Bibcode :2008EcoAp..18S..97L. doi : 10.1890/06-0546.1 . PMID  18494365.
  180. ^ Stenson, GB; Hammill, MO (2014). "هل تستطيع فقمة التكاثر في الجليد التكيف مع فقدان الموائل في زمن تغير المناخ؟". مجلة ICES لعلوم البحار . 71 (7): 1977–1986. doi : 10.1093/icesjms/fsu074 . ISSN  1054-3139.
  181. ^ فيرجسون، ستيفن هـ.؛ يونج، برنت ج.؛ يوركوفسكي، ديفيد ج.؛ أندرسون، راندي؛ ويليينج، كورنيليا؛ نيلسن، أولي (2017). "الاستجابات الديموغرافية والبيئية والفسيولوجية للفقمة الحلقية للانخفاض المفاجئ في توفر الجليد البحري". مجلة PeerJ . 5 : e2957. doi : 10.7717/peerj.2957 . ISSN  2167-8359. PMC 5292026. PMID 28168119  . 
  182. ^ Garrott RA، Rotella JJ، Siniff DB، Parkinson CL، Stauffer GE (2012). “التنوع البيئي وتأثيرات الأتراب في حيوان مفترس في القطب الجنوبي”. اويكوس . 121 (7): 1027-1040. بيب كود :2012Oikos.121.1027G. دوى :10.1111/j.1600-0706.2011.19673.x. اتش دي ال : 2060/20110022991 . S2CID  42629887.
  183. ^ Forcada, Jaume; Trathan, PN; Reid, K.; Murphy, EJ (2005). "تأثيرات تقلب المناخ العالمي في إنتاج صغار فقمة الفراء القطبية الجنوبية". علم البيئة . 86 (9): 2408–2417. Bibcode :2005Ecol...86.2408F. doi :10.1890/04-1153. ISSN  0012-9658. JSTOR  3451030.
  184. ^ French, C. (10 أبريل 2013). "أسود البحر تسيطر على أرصفة فينتورا". موقع Log.com . تم استرجاعه في 17 أغسطس 2013 .
  185. ^ Bruscas, A. (27 July 2012). "Shocking new idea for sea lion control". The Daily World. مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2013. تم الاسترجاع في 17 أغسطس 2013 .
  186. ^ فرانس، فيرونيكا ف.؛ أوجيه، أميلي أ.؛ فايف، جيم؛ تشانغ، يوتشيان؛ ماكنالي، ناثان؛ إيدلهوف، هندريك؛ بالكينهول، نيكو؛ إنجلر، جان أو. (2022). "قاعدة بيانات نموذج توزيع الأنواع المتكامل: تعزيز أهمية وفائدة نماذج توزيع الأنواع في إدارة الحفظ". طرق في علم البيئة والتطور . 13 (1): 243-261. رمز Bibcode : 2022MEcEv..13..243F. doi : 10.1111/2041-210X.13736. ISSN  2041-210X. S2CID  243893898.
  187. ^ شيتس، ب. (3 فبراير 2012). "مع نمو أعداد أسود البحر، تزداد الصراعات". هيرالد نت. مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2013. تم الاسترجاع في 17 أغسطس 2013 .
  188. ^ "قانون منع افتراس سمك السلمون المهدد بالانقراض". المكتب الإقليمي الشمالي الغربي، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . 26 يوليو 2012. مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2011. تم الاسترجاع في 9 يونيو 2012 .
  189. ^ لافين، د. (2003). "الثدييات البحرية ومصائد الأسماك: دور العلم في مناقشة الذبح". في جيلز، ن.؛ هيندلي، م.؛ كيركوود، ر. (المحررون). الثدييات البحرية: مصايد الأسماك والسياحة والإدارة القضايا: مصايد الأسماك والسياحة والإدارة . دار نشر سيسيرو. ص. 41. رقم ISBN 978-0-643-06953-4.

فهرس

  • بيرتا، أناليزا (2012). العودة إلى البحر: حياة الثدييات البحرية وأوقات تطورها . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-27057-2.
  • بيرتا، أناليزا؛ سوميش، جيمس إل؛ كوفاكس، كيت إم. (2006). الثدييات البحرية . علم الأحياء التطوري (الطبعة الثانية). أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-088552-7.
  • ديكنسون، فيكتوريا (2016). ختم . كتب رد الفعل. رقم ISBN 9781780235561.
  • ماكدونالد، ديفيد، محرر (2001). موسوعة الثدييات (الطبعة الثانية). دار نشر جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-7607-1969-5.
  • بيرين، ويليام ف.؛ وورسيج، بيرند؛ ثيوسين، جيه جي إم ، محررون (2009). موسوعة الثدييات البحرية (الطبعة الثانية). أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-373553-9.
  • ريدمان، ماريان (1990). زعانف الأقدام: الفقمة وأسود البحر وحيوانات الفظ . مطبعة جامعة كاليفورنيا. رقم ISBN 978-0-520-06497-3.
  • "الصفحة الرئيسية لجمعية الحفاظ على الفقمة". جمعية الحفاظ على الفقمة.
  • "الفقمات: الفقمة وأسود البحر وحيوانات الفظ". وزارة مصايد الأسماك. الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. مؤرشف من الأصل في 19 يوليو 2014.
  • "الصفحة الرئيسية لمختبر أبحاث الزعانف (PEARL)". مختبر أبحاث علم البيئة الزعانف التطبيقي. جامعة ولاية أوريغون. مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2019. تم الاسترجاع في 11 أغسطس 2013 .
  • "الصفحة الرئيسية لمختبر الزعانف". مختبر أنظمة الإدراك والحواس لدى الزعانف. جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=زعنفيات الأقدام&oldid=1255054526"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate