السبات الجنيني

السبات الجنيني ⁽ تأخر انغراس البويضة المخصبة في الثدييات ⁾ هو استراتيجية تكاثرية تستخدمها العديد من أنواع الحيوانات عبر مختلف الفئات البيولوجية . في أكثر من 130 نوعًا من الثدييات التي يحدث فيها هذا، تحدث العملية في مرحلة الكيسة الأريمية من التطور الجنيني ، ^{[ 1 ]} وتتميز بانخفاض حاد أو توقف كامل للنشاط الانقسامي ^، وغالبًا ما يتوقف في المرحلة G0 أو G1 _{من الانقسام} . ^{[ 2 ]}

في حالة السكون الجنيني المشيمي، لا تنغرس الكيسة الأريمية مباشرةً في الرحم بعد التكاثر الجنسي الذي ينتج عنه الزيجوت ، بل تبقى في حالة سكون هذه دون انقسام حتى تسمح الظروف بالالتصاق بجدار الرحم بشكل طبيعي. ^{[ 3 ]} ونتيجةً لذلك، تمتد فترة الحمل الطبيعية لفترة زمنية خاصة بكل نوع. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

توفر فترة السكون ميزة للبقاء على قيد الحياة للنسل، لأنه يمكن توقيت ولادة أو ظهور الصغار ليتزامن مع الظروف الأكثر ملاءمة، بغض النظر عن وقت حدوث التزاوج أو طول فترة الحمل؛ أي زيادة من هذا القبيل في معدلات بقاء النسل تمنح ميزة تطورية .

تستطيع الكائنات الحية التي تمر بمرحلة السكون الجنيني مزامنة ولادة النسل مع الظروف الأكثر ملاءمة للنجاح التناسلي، بغض النظر عن وقت التزاوج. ^{[ 3 ]} ويمكن أن تحفز عوامل عديدة السكون الجنيني، مثل وقت السنة، ودرجة الحرارة، والإرضاع، وتوفر الغذاء. ^{[ 3 ]}

يُعدّ السكون الجنيني ظاهرة واسعة الانتشار نسبيًا خارج نطاق الثدييات، إذ يُعرف حدوثه في دورات التكاثر لدى العديد من الحشرات والديدان الأسطوانية والأسماك وغيرها من الفقاريات غير الثديية. ^{[ 6 ]} وقد لوحظ في حوالي 130 نوعًا من الثدييات، ^{[ 7 ]} وهو ما يقل عن 2% من جميع أنواع الثدييات. ^{[ 8 ]} وتشمل هذه الأنواع بعض الفقمات ، ^{[ 9 ]} والقوارض والدببة والمدرعات والزباد (مثل ابن عرس والغرير ) والجرابيات (مثل الكنغر ). بعض المجموعات لا تضم ​​سوى نوع واحد يمر بالسكون الجنيني، مثل الأيل الأوروبي من رتبة مزدوجات الأصابع . ^{[ 5 ] [ 10 ]}

لقد تم بنجاح تحفيز التطور الجنيني المتقطع تجريبياً في أنواع لا تخضع تلقائياً للسبات الجنيني في الطبيعة؛ وقد تم إثبات توقف النمو القابل للعكس بنجاح. قد يكون هذا دليلاً على الأهمية التطورية لهذه الظاهرة، حيث يُحتمل وجود قدرة كامنة على السبات في شريحة أوسع بكثير من الأنواع مما هو معروف حدوثه طبيعياً. ^{[ 8 ] [ 11 ]}

تستطيع الكائنات الحية التي تتوقف عن الانقسام الخلوي (السبات الجنيني) منع نمو الجنين. وتُعدّ الظروف التناسلية غير المثالية هي التي تُحفّز هذه العملية، إذ يُعزّز تأخير نضج الجنين بقاء النسل والوالدين على قيد الحياة.

يُعدّ السكون الجنيني المشيمي، على وجه الخصوص، عنصرًا أساسيًا في تطور هذه الأنواع. ويحدث هذا التوقف نتيجةً لفشل الكيسة الأريمية في الانغراس في جدار الرحم . ^{[ 12 ]} كما تُساهم الهرمونات المرتبطة بفشل الانغراس في توقف نمو الجنين. ^{[ 11 ]} وبمجرد خروج الجنين من حالة السكون واستئناف نموه الطبيعي، لم تُلاحظ أي آثار سلبية. ^{[ 13 ]}

ارتبط تنظيم دورة الخلية، فيما يتعلق بالسبات الجنيني، بجين داكابو في ذبابة الفاكهة. يثبط هذا الجين تكوين معقدات سيكلين إي/سي دي كيه 2 ، الضرورية لتخليق الحمض النووي. كما أظهر منظم آخر معروف لدورة الخلية، وهو جين نقل الخلايا البائية 1 (BTG1 )، زيادة في التعبير في أجنة الفئران أثناء السبات، وهو المسؤول عن تثبيط الانتقال من طور _G0 إلى طور G1 _. في المقابل، أظهرت دراسات أخرى أن منظمات دورة الخلية الشائعة، مثل P53 ، لا تشارك في نموذج المشيمة للسبات الجنيني. ^{[ 2 ]} على الرغم من تحديد التنظيم الجزيئي الذي ينشط الكيسة الأريمية الخاملة ، إلا أن المعلومات المتوفرة حول دخولها في السبات، وكذلك الظروف التي تمكنها من البقاء خاملة، قليلة.

يوجد نوعان متميزان من السبات الجنيني، يتميزان بظروف بدء مختلفة. يحدث السبات الاختياري استجابةً لبعض الضغوط البيئية أو الأيضية، مثل التغيرات الجذرية في درجة الحرارة أو التغذية أو الإرضاع. ^{[ 13 ]} أما السبات الإلزامي فيحدث بانتظام في الدورة التناسلية للأنواع المتأثرة، وغالبًا ما يرتبط بالتغيرات الموسمية وفترة الإضاءة. ^{[ 13 ]}

السكون الاختياري

يتم تنظيم السبات الاختياري بواسطة عدة عوامل، بما في ذلك البيئة الأمومية وكفاءة المبيض، والغدة النخامية، والإجهاد الأيضي والرضاعة. ^{[ 2 ]}

فيما يتعلق بالعديد من العوامل الأخرى المنظمة لهذا النوع من السبات، ففي الثدييات المشيمية، غالبًا ما يكون السبات الاختياري نتيجةً للإخصاب الذي يلي ولادة صغار سابقة بفترة وجيزة، حيث يحفز الرضاعة الطبيعية للصغار إفراز البرولاكتين . وهذا بدوره يقلل من إفراز البروجسترون من الجسم الأصفر لدى الأنثى الحامل. الجسم الأصفر هو عضو غدي مؤقت يتكون من الخلايا المتبقية من جريب المبيض بعد إطلاقه بويضة ناضجة . تتمثل الوظيفة الرئيسية للجسم الأصفر في إفراز البروجسترون أثناء الحمل للحفاظ على بيئة الرحم اللازمة. يؤدي تأثير البرولاكتين على الجسم الأصفر إلى انخفاض مستوى البروجسترون عن التركيز الأمثل، وبالتالي يحفز السبات الاختياري للجنين .

تميل كل فصيلة تخضع للسبات الاختياري إلى امتلاك مرحلة نمو محددة ، مُحددة وراثيًا، تبدأ فيها هذه العملية. يُعد هذا النوع من السبات الأكثر دراسةً في القوارض والجرابيات ^{[ 2 ]،} ولكنه رُصد أيضًا في العديد من الفصائل الأخرى، بما في ذلك اللافقاريات. ولا يزال من غير الواضح مدى انطباق الآليات التي دُرست لبدء السبات الاختياري واستمراره والخروج منه في نموذج القوارض على هذه الفصائل الأخرى.

تتمتع الخلايا الجذعية الجنينية (ESCs) بإمكانية تعزيز فهم آليات التحكم في السكون الجنيني. ^{[ 15 ]} ويعود ذلك إلى التشابه الكبير في النمط الجيني بين الخلايا الجذعية الجنينية والأرومات الكيسية في حالة السكون. ^{[ 15 ]} تُستخلص الخلايا الجذعية الجنينية من خلايا الكتلة الداخلية غير المتمايزة للأرومات الكيسية للجنين  ، وتتميز بقدرتها على التكاثر المستمر في المختبر. ^{[ 15 ]} تُستخلص الخلايا الجذعية الجنينية في الغالب من نماذج الفئران، عند بلوغها ذروة كفاءتها وقدرتها على الدخول في حالة السكون. ^{[ 3 ]}

تتشابه كل من الأرومات الكيسية في حالة السكون والخلايا الجذعية الجنينية في خصائص النسخ الجيني، بما في ذلك انخفاض تنظيم عمليات الأيض والتخليق الحيوي ومسارات التعبير الجيني . ^{[ 3 ]} تسمح هذه التشابهات بإمكانية استخدام الخلايا الجذعية الجنينية كنموذج خلوي لتحديد العوامل الجزيئية التي تنظم السكون الجنيني. ^{[ 15 ]}

• فقمة ويديل#التكاثر