الكلبيات

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

الكلبيات ( Canidae ) هي فصيلة بيولوجية من آكلات اللحوم الكلبية الشكل ، وتشكل فرعًا حيويًا . ينتمي إلى هذه الفصيلة الكلبيات ( Canidae ) ، والتي تُعرف أيضًا بالكلاب . [ 4 ] [ 5 ] وتضم هذه الفصيلة ثلاث فصائل فرعية : الكلبيات ( Caninae ) ، والفصيلتان المنقرضتان : بوروفاجينا ( Borophaginae ) وهيسبيروسيونينا ( Hesperocyoninae ) . [ 7 ] وتضم الكلبيات ( Caninae ) الكلاب المنزلية ، والذئاب ، والقيوط ، وكلاب الراكون ، والثعالب ، وابن آوى ، وأنواع أخرى .​​​​​

توجد الكلبيات في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية ، وقد وصلت إليها إما بشكل مستقل أو برفقة البشر على مدى فترات زمنية طويلة. تتفاوت الكلبيات في أحجامها، بدءًا من الذئب الرمادي الذي يصل طوله إلى مترين (6.6 قدم) وصولًا إلى ثعلب الفنك الذي يبلغ طوله 24 سنتيمترًا (9.4 بوصة) . تتشابه أشكال أجسام الكلبيات، حيث تتميز عادةً بخرطوم طويل، وآذان منتصبة، وأسنان مهيأة لكسر العظام وتقطيع اللحم، وأرجل طويلة، وذيل كثيف. وهي حيوانات اجتماعية في الغالب ، تعيش معًا في وحدات عائلية أو مجموعات صغيرة وتتصرف بتعاون. عادةً، يتكاثر الزوج المهيمن فقط في المجموعة، ويتم تربية صغارها سنويًا في جحر تحت الأرض . تتواصل الكلبيات عن طريق الإشارات الرائحة والأصوات. أحد أنواع الكلبيات، وهو الكلب المنزلي، نشأ من علاقة تكافلية مع إنسان العصر الحجري القديم الأعلى ، وهو من أكثر الحيوانات الأليفة شيوعًا .  

التصنيف

في تاريخ آكلات اللحوم، تُمثَّل عائلة الكلبيات بفصيلتين فرعيتين منقرضتين تُعرفان باسم هيسبيروسيونين وبوروفاجين، والفصيلة الفرعية الحية كانين. [ 7 ] تشمل هذه الفصيلة الفرعية جميع الكلبيات الحية وأقرب أقاربها الأحفورية. [ 1 ] تُشكِّل جميع الكلبيات الحية كمجموعة علاقة أحادية النمط مع البوروفاجينات المنقرضة، حيث تمتلك كلتا المجموعتين نتوءًا ثنائي الشرفات (نقطتين) على نتوء الضرس القاطع السفلي ، مما يُعطي هذا السن قدرة إضافية في المضغ . هذا، إلى جانب تطور نتوء داخلي مميز وتوسع نتوء الضرس السفلي الأول ، والتضخم المقابل لنتوء الضرس العلوي الأول واختزال نتوءه الجانبي، يُميِّز هذه الكلبيات من العصر السينوزوي المتأخر ، وهي الاختلافات الأساسية التي تُحدِّد فرعها. [ 1 ] : ص6

ظهرت فصيلة القطط (Feliformia) وفصيلة الكلاب (Caniformia) ضمن رتبة آكلات اللحوم (Carnivoramorpha ) قبل حوالي 45-42 مليون سنة. [ 9 ] ظهرت فصيلة الكلبيات (Canidae) لأول مرة في أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر الإيوسيني (37.8-33.9 مليون سنة). ولم تصل إلى أوراسيا إلا في أواخر العصر الميوسيني، ولا إلى أمريكا الجنوبية إلا في أواخر العصر البليوسيني . [ 1 ] : 7

العلاقات التطورية

يوضح هذا المخطط التفرعي الموقع التطوري للكلبيات داخل رتبة الكلبيات : [ 1 ] [ 10 ] [ 11 ]

الكلبيات
أركتويديا

(الدببة، الراكونيات، الفقمات، إلخ.)

الكلبيات
† هيسبيروسيونين

( Mesocyon و Enhydrocyon و Hesperocyon وغيرها من الأنياب القاعدية، مثل Cynodictis )

† بوروفاجيني

( أيلورودون ، سيناركتين ، وغيرها)

الكلبيات

(جميع الكلبيات الحديثة وأقاربها المنقرضة)

تطور

ممثلون عن ثلاث فصائل فرعية من الكلبيات: هيسبيروسيون (هيسبيروسيونين)، إيلورودون (بوروفاجيني) وكانيس أوريوس (كانين).

تُعدّ الكلبيات مجموعة متنوعة تضم حوالي 37 نوعًا، تتفاوت في أحجامها من الذئب ذي العرف بأطرافه الطويلة إلى كلب الأدغال قصير الأرجل. تسكن الكلبيات الحديثة الغابات والتندرا والسافانا والصحاري في جميع أنحاء المناطق الاستوائية والمعتدلة من العالم. دُرست العلاقات التطورية بين الأنواع في الماضي باستخدام مناهج مورفولوجية ، ولكن في الآونة الأخيرة، مكّنت الدراسات الجزيئية من دراسة العلاقات التطورية . في بعض الأنواع، تم كبح التباين الجيني بسبب ارتفاع مستوى تدفق الجينات بين مختلف التجمعات السكانية، وفي المناطق التي تهجنت فيها الأنواع، توجد مناطق هجينة واسعة . [ 12 ]

العصر الإيوسيني

تطورت آكلات اللحوم بعد انقراض الديناصورات غير الطائرة قبل 66 مليون سنة. قبل حوالي 50 مليون سنة، أو قبل ذلك، في العصر الباليوسيني ، انقسمت آكلات اللحوم إلى قسمين رئيسيين: الكلبيات (شبيهة بالكلاب) والقططيات (شبيهة بالقطط). وبحلول 40 مليون سنة مضت، ظهر أول عضو معروف من فصيلة الكلاب. وقد عُثر على أحافيره، المسمى Prohesperocyon wilsoni ، في جنوب غرب تكساس. تشمل السمات الرئيسية التي تُصنفه ككلبيات فقدان الضرس الثالث العلوي (جزء من اتجاه نحو عضة أكثر قصًا)، وبنية الأذن الوسطى التي تحتوي على فقاعة متضخمة (البنية العظمية المجوفة التي تحمي الأجزاء الحساسة من الأذن). من المحتمل أن يكون لدى Prohesperocyon أطراف أطول قليلاً من أسلافه، كما كان لديه أصابع قدم متوازية ومتقاربة تختلف اختلافًا كبيرًا عن ترتيب الأصابع المتباعدة لدى الدببة . [ 13 ]

سرعان ما انقسمت فصيلة الكلبيات إلى ثلاث فصائل فرعية، تباينت كل منها خلال العصر الإيوسيني: هيسبيروسيونين (منذ حوالي 39.74 إلى 15 مليون سنة)، وبوروفاجين (منذ حوالي 34 إلى 32 مليون سنة)، وكانين (منذ حوالي 34 إلى 30 مليون سنة؛ وهي الفصيلة الفرعية الوحيدة الباقية). أظهر أفراد كل فصيلة فرعية زيادة في كتلة الجسم مع مرور الوقت ، واعتمد بعضها أنظمة غذائية متخصصة تعتمد على اللحوم بشكل كبير، مما جعلها عرضة للانقراض. [ 14 ] : الشكل 1

العصر الأوليغوسيني

بحلول العصر الأوليغوسيني ، ظهرت جميع الفصائل الفرعية الثلاث (هيسبيروسيونين، وبوروفاجين، وكانين) في السجل الأحفوري لأمريكا الشمالية. كان فرع هيسبيروسيونين هو الأقدم والأكثر بدائية من بين فروع الكلبيات، والذي ضم حيوان ميسوسيون بحجم ذئب البراري الذي عاش في العصر الأوليغوسيني (منذ 38 إلى 24 مليون سنة). من المحتمل أن هذه الكلبيات المبكرة تطورت لمطاردة الفرائس بسرعة في بيئة المراعي؛ وقد تشابهت في مظهرها مع الزباديات الحديثة . انقرضت الهيسبيروسيونين في نهاية المطاف في منتصف العصر الميوسيني. أحد الهيسبيروسيونين المبكرة، وهو جنس هيسبيروسيون ، نشأ منه جنسي أركيوسيون وليبتوسيون . أدت هذه الفروع إلى ظهور البوروفاجين والكلاب . [ 15 ]

العصر الميوسيني

قبل حوالي 8 ملايين سنة، سمح الجسر البري في بيرينجيا لأفراد جنس Eucyon بالدخول إلى آسيا من أمريكا الشمالية، وواصلوا مسيرتهم لاستعمار أوروبا. [ 16 ]

العصر البليوسيني

تطورت أجناس الكلبيات (Canis ) والذئاب (Urocyon ) والثعالب (Vulpes) من الكلبيات التي نشأت في أمريكا الشمالية ، حيث بدأ انتشارها. ويعود نجاح هذه الكلبيات إلى تطور الأضراس القاطعة السفلية القادرة على المضغ والقص. [ 15 ] قبل حوالي 5 ملايين سنة، تطورت بعض أنواع ذئاب العالم القديم (Eucyon) لتصبح أولى أفراد جنس الكلبيات (Canis) . [ 17 ] في العصر البليوسيني ، قبل حوالي 4-5 ملايين سنة، ظهر الكلب آكل لحوم البشر (Canis lepophagus) في أمريكا الشمالية. كان هذا النوع صغيرًا، ويشبه في بعض الأحيان ذئب البراري، بينما يشبه البعض الآخر الذئب. ويُعتقد أن ذئب البراري ( C. latrans ) ينحدر من الكلب آكل لحوم البشر (C. lepophagus ). [ 18 ]

أدى تشكل برزخ بنما ، قبل حوالي 3 ملايين سنة، إلى ربط أمريكا الجنوبية بأمريكا الشمالية، مما سمح للكلبيات بغزو أمريكا الجنوبية ، حيث تنوعت. ومع ذلك، عاش السلف المشترك الأخير للكلبيات في أمريكا الجنوبية في أمريكا الشمالية قبل حوالي 4 ملايين سنة، ومن المرجح حدوث أكثر من غزو واحد عبر الجسر البري الجديد نظرًا لوجود أكثر من سلالة في أمريكا الجنوبية. من بين سلالات أمريكا الشمالية الموجودة في أمريكا الجنوبية، الثعلب الرمادي ( Urocyon cinereoargentus ) والذئب الرهيب المنقرض الآن ( Aenocyon dirus ). إلى جانب ذلك، توجد أنواع مستوطنة في أمريكا الجنوبية: الذئب ذو العرف ( Chrysocyon brachyurus )، والكلب قصير الأذن ( Atelocynus microtis )، وكلب الأدغال ( Speothos venaticus )، وثعلب آكل السرطان ( Cerdocyon thous )، وثعالب أمريكا الجنوبية ( Lycalopex spp. ). تم إثبات وحدة الأصل لهذه المجموعة بالوسائل الجزيئية. [ 16 ]

العصر البليستوسيني

خلال العصر البليستوسيني ، ظهر سلالة الذئب في أمريكا الشمالية، حيث تم التعرف بوضوح على ذئب إدوارد (Canis edwardii )، وظهر ذئب روفوس (Canis rufus) ، الذي يُحتمل أن يكون سليلًا مباشرًا لذئب  إدوارد . قبل حوالي 0.8  مليون سنة، ظهر ذئب أمبروستيري (Canis ambrusteri) في أمريكا الشمالية. كان هذا الذئب ضخمًا، وانتشر في جميع أنحاء أمريكا الشمالية والوسطى، ثم حل محله الذئب الرهيب، الذي انتشر بدوره إلى أمريكا الجنوبية خلال أواخر العصر البليستوسيني. [ 19 ]

بحلول 0.3 مليون سنة مضت، تطورت عدة سلالات فرعية من الذئب الرمادي ( C.  lupus ) وانتشرت في جميع أنحاء أوروبا وشمال آسيا. [ 20 ] استوطن الذئب الرمادي أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر الرانشولابرياني عبر جسر بيرينغ البري، بثلاث غزوات منفصلة على الأقل، تألفت كل منها من سلالة أو أكثر من سلالات الذئب الرمادي الأوراسية المختلفة. [ 21 ] أظهرت دراسات الحمض النووي للميتوكوندريا وجود أربع سلالات حية على الأقل من الذئب الرمادي (C. lupus) . [ 22 ] تقاسم الذئب الرهيب موطنه مع الذئب الرمادي، لكنه انقرض في حدث انقراض واسع النطاق وقع  قبل حوالي 11500 عام. ربما كان أقرب إلى أن يكون حيوانًا قارتًا منه صيادًا؛ إذ يبدو أن أضراسه مُهيأة لسحق العظام، وربما انقرض نتيجة انقراض الحيوانات العاشبة الكبيرة التي كان يعتمد على جيفها. [ 19 ]

في عام ٢٠١٥، أشارت دراسة لتسلسل جينوم الميتوكوندريا وتسلسل الجينوم النووي الكامل للكلبيات الأفريقية والأوراسية إلى أن الكلبيات الشبيهة بالذئاب الحالية استوطنت أفريقيا قادمة من أوراسيا خمس مرات على الأقل خلال العصرين البليوسيني والبليستوسيني، وهو ما يتوافق مع الأدلة الأحفورية التي تشير إلى أن جزءًا كبيرًا من تنوع حيوانات الكلبيات الأفريقية نتج عن هجرة أسلاف أوراسية، والتي يُرجح أنها تزامنت مع التقلبات المناخية بين العصرين البليوسيني والبليستوسيني بين الظروف الجافة والرطبة. عند مقارنة ابن آوى الذهبي الأفريقي والأوريسي، خلصت الدراسة إلى أن العينات الأفريقية تمثل سلالة أحادية النمط متميزة يجب الاعتراف بها كنوع منفصل، وهو الذئب الذهبي الأفريقي ( Canis anthus ). ووفقًا لتصنيف تطوري مستمد من التسلسلات النووية، انفصل ابن آوى الذهبي الأوراسي ( Canis aureus ) عن سلالة الذئب/القيوط قبل ١.٩ مليون سنة ، بينما انفصل الذئب الذهبي الأفريقي قبل ١.٣ مليون سنة. أشارت تسلسلات جينوم الميتوكوندريا إلى أن الذئب الإثيوبي انفصل عن سلالة الذئب/القيوط قبل ذلك بقليل. [ 23 ] : S1  

صفات

هيكل عظمي لثعلب أسود الظهر ( Lupulella mesomelas ) معروض في متحف علم العظام
رسم تخطيطي لجمجمة ذئب مع توضيح السمات الرئيسية
جمجمة ذئب أوراسي

تنتشر الكلبيات البرية في جميع قارات العالم باستثناء أستراليا والقارة القطبية الجنوبية، كما توجد أيضًا بشكل متوحش (أدخلها الإنسان) في غينيا الجديدة وأستراليا. وتعيش هذه الكلبيات في بيئات متنوعة، تشمل الصحاري والجبال والغابات والمراعي . وتختلف أحجامها، بدءًا من ثعلب الفنك الذي قد يصل طوله إلى 24 سم ( 9.4 بوصة) ووزنه إلى 0.6 كجم (1.3 رطل) ، [ 24 ] وصولًا إلى الذئب الرمادي الذي قد يصل طوله إلى 160 سم (63 بوصة) ووزنه إلى 79 كجم (174 رطل) . [ 25 ] عدد قليل فقط من أنواعها شجري ، فالثعلب الرمادي ، وثعلب الجزيرة القريب منه [ 26 ] ، وكلب الراكون، جميعها تتسلق الأشجار بشكل معتاد. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]        

تتشابه جميع الكلبيات في شكلها الأساسي، كما يتضح من الذئب الرمادي، على الرغم من اختلاف الطول النسبي للخطم والأطراف والأذنين والذيل اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. وباستثناء كلب الأدغال وكلب الراكون وبعض سلالات الكلاب المنزلية ، تتميز الكلبيات بأرجل طويلة نسبيًا وأجسام رشيقة، مُهيأة لمطاردة الفرائس. ذيولها كثيفة، ويختلف طول ونوعية الفراء باختلاف الفصول. الجزء الأمامي من جمجمتها أطول بكثير من نظيره لدى القطط. أقواسها الوجنية عريضة، ويوجد نتوء لامبدي مستعرض في الجزء الخلفي من الجمجمة ، وفي بعض الأنواع، عرف سهمي يمتد من الأمام إلى الخلف. لا تُشكل تجاويف العين العظمية حلقة كاملة، والفقاعات السمعية ملساء ومستديرة. [ 30 ] تمتلك الإناث من ثلاثة إلى سبعة أزواج من الأثداء . [ 31 ]

جميع الكلبيات من ذوات الأقدام الرقمية ، أي أنها تمشي على أطراف أصابعها. يكون طرف الأنف دائمًا مكشوفًا، وكذلك الوسائد المبطنة في باطن القدم. تتكون هذه الوسائد من وسادة واحدة خلف طرف كل إصبع، ووسادة مركزية ثلاثية الفصوص تقريبًا أسفل جذور الأصابع. ينمو الشعر بين هذه الوسائد، وفي الثعلب القطبي، يكون باطن القدم مغطى بكثافة بالشعر في بعض أوقات السنة. باستثناء الكلب البري الأفريقي ذي الأربعة أصابع ( Lycaon pictus )، يوجد خمسة أصابع في القدمين الأماميتين، لكن الإبهام يكون صغيرًا ولا يصل إلى الأرض. أما القدمان الخلفيتان فتوجد بهما أربعة أصابع، ولكن في بعض الكلاب المنزلية، يوجد أحيانًا إصبع خامس ضامر يُعرف باسم مخلب الندى ، ولكنه لا يرتبط تشريحيًا ببقية القدم. في بعض الأنواع، تكون الأظافر المنحنية قليلاً غير قابلة للسحب وغير حادة إلى حد ما [ 30 ] بينما تمتلك الأنواع الأخرى مخالب أكثر حدة وقابلة للسحب جزئيًا.

يحتوي قضيب الكلب على عظم القضيب وبنية تُسمى البصلة الحشفية التي تتمدد أثناء التزاوج ، مُشكلةً رباطًا تناسليًا يستمر لمدة تصل إلى ساعة. [ 32 ] تولد صغار الكلبيات عمياء، وتفتح عيونها بعد أسابيع قليلة من الولادة. [ 33 ] تمتلك جميع الكلبيات الحية (Caninae) رباطًا مشابهًا للرباط القفوي لدى ذوات الحوافر ، يُستخدم للحفاظ على وضعية الرأس والرقبة بأقل جهد عضلي؛ يسمح هذا الرباط لها بتوفير الطاقة أثناء الجري لمسافات طويلة متتبعةً آثار الروائح مع توجيه أنوفها نحو الأرض. مع ذلك، واستنادًا إلى تفاصيل الهيكل العظمي للرقبة، يُعتقد أن بعض أنواع البوروفاجينيات (مثل الأيلورودون ) على الأقل كانت تفتقر إلى هذا الرباط. [ 34 ]

طب الأسنان

يشير مصطلح "الأسنان" إلى ترتيب الأسنان في الفم، حيث يُستخدم الحرف I الكبير للدلالة على القواطع ، وC للأنياب ، وP للضواحك ، وM للأضراس في الفك العلوي ، بينما تُستخدم الأحرف i وc وp وm الصغيرة للدلالة على أسنان الفك السفلي . ويتم ترقيم الأسنان من جانب واحد من الفم، بدءًا من مقدمة الفم وصولًا إلى مؤخرته. في الحيوانات اللاحمة ، يشكل الضرس العلوي P4 والضرس السفلي m1 الأضراس القاطعة التي تُستخدم معًا بحركة تشبه المقص لتمزيق عضلات وأوتار الفريسة. [ 35 ]

تستخدم الكلبيات ضواحكها للتقطيع والسحق باستثناء الضرس الرابع العلوي (P4) الذي يُستخدم للتقطيع فقط. وتستخدم أضراسها للطحن باستثناء الضرس الأول السفلي (m1) الذي تطور للتقطيع والطحن معًا، وذلك تبعًا لتكيف الكلبيات مع نظامها الغذائي. في الضرس القاطع السفلي، يُستخدم الجزء المثلثي للتقطيع والجزء الخلفي للطحن. تشير النسبة بين الجزء المثلثي والجزء الخلفي إلى عادات التغذية لدى آكلات اللحوم، حيث يشير الجزء المثلثي الأكبر إلى حيوان لاحم متخصص، بينما يشير الجزء الخلفي الأكبر إلى نظام غذائي متنوع . [ 36 ] [ 37 ] نظرًا لانخفاض تباين طول الضرس القاطع السفلي، يُستخدم لتقدير حجم جسم آكلات اللحوم. [ 36 ]

أظهرت دراسةٌ لقوة العضّ المُقدّرة عند الأنياب لدى عينة كبيرة من الثدييات المفترسة الحية والمتحجرة، بعد تعديلها وفقًا لكتلة أجسامها، أن قوة العضّ عند الأنياب لدى الثدييات المشيمية كانت الأكبر لدى الذئب الرهيب المنقرض (163)، يليه بين الكلبيات الحديثة أربعة من الحيوانات اللاحمة المتخصصة التي غالبًا ما تفترس حيوانات أكبر منها حجمًا: الكلب البري الأفريقي (142)، والذئب الرمادي (136)، والكلب الأحمر (112)، والدينغو ( 108). وأظهرت قوة العضّ عند الأضراس القاطعة اتجاهًا مشابهًا للأنياب. ويتأثر حجم أكبر فريسة يمكن أن يفترسها المفترس بشدة بحدوده البيوميكانيكية. [ 38 ]

تمتلك معظم الكلبيات 42 سنًا ، بصيغة أسنان 3.1.4.2 و 3.1.4.3 . يمتلك كلب الأدغال ضرسًا علويًا واحدًا فقط واثنين سفليين، بينما يمتلك الذئب الأحمر ضرسين علويين واثنين سفليين، أما ثعلب الخفاش فيمتلك ثلاثة أو أربعة أضراس علوية وأربعة سفلية. [ 30 ] تتميز الأضراس بقوتها في معظم الأنواع، مما يسمح للحيوانات بتكسير العظام للوصول إلى النخاع . أما صيغة الأسنان اللبنية، أو أسنان الأطفال، في الكلبيات فهي 3.1.3 ، حيث تغيب الأضراس تمامًا. [ 30 ]

السيرة الذاتية

السلوك الاجتماعي

معظم الكلبيات حيوانات اجتماعية تعيش في مجموعات. وهي عمومًا حيوانات إقليمية أو ذات نطاق جغرافي محدد، وتنام في العراء، ولا تستخدم جحورها إلا للتكاثر وأحيانًا في الأحوال الجوية السيئة. [ 39 ] في معظم الثعالب، وفي العديد من الكلاب البرية، يتعاون الذكر والأنثى في الصيد وتربية الصغار. أما الذئاب الرمادية وبعض الكلبيات الكبيرة الأخرى فتعيش في مجموعات أكبر تُسمى قطعانًا . تتكون قطعان الكلاب البرية الأفريقية من 20 إلى 40 حيوانًا، وقد تعجز القطعان التي يقل عدد أفرادها عن سبعة أفراد عن التكاثر بنجاح. [ 40 ] يتميز الصيد في القطعان بقدرته على اصطياد فرائس أكبر حجمًا. تشكل بعض الأنواع قطعانًا أو تعيش في مجموعات عائلية صغيرة حسب الظروف، بما في ذلك نوع الطعام المتاح. وفي معظم الأنواع، يعيش بعض الأفراد بمفردهم. يوجد في قطيع الكلبيات نظام هيمنة، حيث يقود القطيع أقوى الحيوانات وأكثرها خبرة. وفي معظم الحالات، يكون الذكر والأنثى المهيمنان هما العضوان الوحيدان في القطيع القادران على التكاثر. [ 41 ]

تواصل

ثعالب حمراء تنبح في حديقة بينبري، غلوسترشاير، إنجلترا.

تتواصل الكلبيات فيما بينها عبر الإشارات الشمية ، والإشارات البصرية والإيماءات، والأصوات مثل الزمجرة والنباح والعواء . وفي معظم الحالات، تمتلك كل مجموعة منطقة خاصة بها تطرد منها أفراد نوعها الآخرين . تستخدم الكلبيات علامات رائحة البول [ 42 ] [ 43 ] لتحديد مخابئ طعامها [ 44 ] أو لتحذير الأفراد المتسللين. [ 45 ] كما يتوسط السلوك الاجتماعي إفرازات من غدد على السطح العلوي للذيل بالقرب من قاعدته، ومن الغدد الشرجية ، [ 41 ] والغدد القلفية ، [ 46 ] [ 47 ] والغدد فوق الذيلية . [ 48 ]

التكاثر

تزاوج الذئاب الكورية والثعالب الحمراء
كلبة برية من سريلانكا ترضع جراءها

تُظهر الكلبيات، كمجموعة، العديد من السمات التناسلية غير الشائعة بين الثدييات عمومًا. فهي عادةً ما تكون أحادية الزواج ، وتُقدم الرعاية الأبوية لصغارها، ولها دورات تناسلية تتضمن مرحلتين طويلتين قبل وبعد الدورة الشهرية ، وترتبط برباط تناسلي أثناء التزاوج. كما أنها تُبقي على الصغار البالغين ضمن المجموعة الاجتماعية، مما يُثبط قدرتهم على التكاثر، مع الاستفادة من الرعاية الأبوية التي يُمكنهم تقديمها للمساعدة في تربية الجيل التالي. [ 49 ] معظم أنواع الكلبيات تُبَيِّض تلقائيًا، [ 50 ] بينما تُبَيِّض الذئاب ذات العرف مُحَفَّزة . [ 51 ]

خلال فترة ما قبل الشبق، تجعل المستويات المرتفعة من هرمون الإستراديول الأنثى جذابة للذكر. ويرتفع مستوى هرمون البروجسترون خلال مرحلة الشبق عندما تكون الأنثى مستعدة للتزاوج. بعد ذلك، يتذبذب مستوى الإستراديول، وتحدث مرحلة ما بعد الشبق الطويلة التي تكون فيها الأنثى حاملاً. غالباً ما يحدث الحمل الكاذب لدى الكلبيات التي حدثت لديها الإباضة ولكنها لم تحمل. تلي الحمل أو الحمل الكاذب فترة انقطاع الشبق ، حيث توجد فترة شبق واحدة فقط خلال كل موسم تكاثر. عادةً ما تكون فترة حمل الكلبيات الصغيرة والمتوسطة الحجم من 50 إلى 60 يوماً، بينما يبلغ متوسط ​​فترة حمل الأنواع الأكبر حجماً من 60 إلى 65 يوماً. يرتبط وقت حدوث موسم التكاثر بطول النهار، كما هو موضح في العديد من الأنواع التي نُقلت عبر خط الاستواء وتشهد تغيراً في طورها لمدة ستة أشهر. قد تدخل الكلاب المنزلية وبعض أنواع الكلبيات الصغيرة في الأسر في دورة الشبق بشكل متكرر، ربما لأن استجابة الجسم للضوء تتلاشى في ظل ظروف الإضاءة الاصطناعية. [ 49 ] وتتراوح فترة الشبق لدى الكلبيات من يوم إلى عشرين يومًا، وتستمر لمدة أسبوع في معظم الأنواع. [ 52 ]

يختلف عدد الجراء في البطن الواحد، حيث يتراوح بين جرو واحد وستة عشر جروًا أو أكثر. تولد الصغار صغيرة الحجم، عمياء، وعاجزة، وتحتاج إلى فترة طويلة من رعاية الوالدين. تُحفظ في جحر، غالبًا ما يكون محفورًا في الأرض، للتدفئة والحماية. [ 30 ] عندما تبدأ الصغار بتناول الطعام الصلب، يُحضر لها كلا الوالدين، وغالبًا أفراد آخرون من القطيع، الطعام من الصيد. غالبًا ما يكون هذا الطعام مقيئًا من معدة البالغ. عندما يحدث هذا التشارك من القطيع في إطعام الصغار، يكون معدل نجاح التكاثر أعلى مما هو عليه عندما تنفصل الإناث عن المجموعة وتربي صغارها بمعزل عن الآخرين. [ 53 ] قد تستغرق صغار الكلبيات عامًا كاملًا لتنضج وتتعلم المهارات اللازمة للبقاء على قيد الحياة. [ 54 ] في بعض الأنواع، مثل الكلب البري الأفريقي، عادةً ما يبقى الذكور في القطيع الأصلي، بينما تتفرق الإناث كمجموعة وتنضم إلى مجموعة صغيرة أخرى من الجنس الآخر لتشكيل قطيع جديد. [ 55 ]

الكلاب والبشر

صيد الثعالب الإنجليزي التقليدي

دخل أحد أنواع الكلبيات، وهو الكلب المنزلي ، في شراكة مع البشر منذ زمن بعيد. كان الكلب أول حيوان تم تدجينه. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] تشير السجلات الأثرية إلى أن أول بقايا كلب مؤكدة دُفنت بجانب البشر  قبل 14700 عام، [ 60 ] بينما وُجدت بقايا أخرى متنازع عليها قبل 36000  عام. [ 61 ] تشير هذه التواريخ إلى أن أقدم الكلاب ظهرت في زمن الصيادين وجامعي الثمار ، وليس في زمن المزارعين . [ 62 ] [ 63 ]

لعلّ كون الذئاب حيوانات قطيعية ذات بنى اجتماعية تعاونية كان السبب وراء تطور هذه العلاقة. فقد استفاد البشر من ولاء الكلاب وتعاونها وعملها الجماعي ويقظتها وقدراتها على التتبع، بينما استفادت الذئاب من استخدام الأسلحة لاصطياد فرائس أكبر حجماً ومن تقاسم الطعام. ربما تطور البشر والكلاب معاً. [ 64 ]

من بين الكلبيات، يُعرف الذئب الرمادي فقط على نطاق واسع بافتراسه للبشر. [ 65 ] ومع ذلك، فقد نُشرت حالتان على الأقل لقتل ذئاب البراري للبشر، [ 66 ] وحالتان أخريان على الأقل لقتل ابن آوى الذهبي للأطفال. [ 67 ] وقد قام البشر باصطياد بعض أنواع الكلبيات للحصول على فرائها، وبعضها الآخر، وخاصة الذئب الرمادي وذئب البراري والثعلب الأحمر، لأغراض الترفيه. [ 68 ] وتُعد الكلبيات، مثل الكلب البري الآسيوي، الآن مهددة بالانقراض في البرية بسبب الاضطهاد وفقدان الموائل ونقص أنواع الفرائس من ذوات الحوافر وانتقال الأمراض من الكلاب المنزلية. [ 69 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 تيدفورد، ريتشارد ؛ وانغ، شياومينغ ؛ تايلور، بيريل إي. (2009). "التصنيف التطوري للكلبيات الأحفورية في أمريكا الشمالية (آكلات اللحوم: الكلبيات)" ( ملف PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 325 : 1-218 . doi : 10.1206/574.1 . hdl : 2246/5999 . S2CID 83594819. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 6 أبريل 2012. 
  2. ^ فيشر دي فالدهايم، ج. 1817. Adversaria علم الحيوان. مذكرات الشركة الطبيعية (موسكو) 5: 368-428. ص372
  3. ↑ الكلبيات. Dictionary.com. قاموس ستيدمان الطبي للتراث الأمريكي. شركة هوتون ميفلين. http://dictionary.reference.com/browse/Canidae (تم الاطلاع عليه: 16 فبراير 2009).
  4. ↑ "Canid - المعنى الإنجليزي" . قاموس كامبريدج . 4 فبراير 2026. تم الاطلاع عليه في 6 فبراير 2026 .
  5. ↑ "تعريف CANID" . www.merriam-webster.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 فبراير 2026 .
  6. ^ وانج وتيدفورد 2008 ، ص 181.
  7. 1 2 ميكلوسي، آدم (2015). سلوك الكلاب، والتطور، والإدراك . بيولوجيا أكسفورد ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 103-107 . ISBN   978-0-19-954566-7.
  8. ^ وانج وتيدفورد 2008 ، ص 182.
  9. ↑ فلين، جون جيه؛ ويسلي-هانت، جينا دي. (2005). "التطور السلالي لآكلات اللحوم: العلاقات الأساسية بين آكلات اللحوم، وتقييم موقع "مياكويديا" بالنسبة لآكلات اللحوم". مجلة علم الحفريات المنهجي . 3 (1): 1-28 . Bibcode : 2005JSPal...3....1W . doi : 10.1017/s1477201904001518 . S2CID 86755875 . 
  10. ↑ سوليه، فلوريال؛ سميث، تييري؛ دي باست، إريك؛ كودريا، فلاد؛ غيربرانت، إيمانويل (3 مارس 2016). "أنواع جديدة من آكلات اللحوم من العصر الباليوسيني المتأخر في أوروبا وتأثيرها على أصل وانتشار آكلات اللحوم (Carnivoramorpha، الثدييات)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (2) e1082480. Bibcode : 2016JVPal..36E2480S . doi : 10.1080/02724634.2016.1082480 . ISSN 0272-4634 . 
  11. ↑ توميا، سوسومو؛ زاك، شون ب.؛ سبولدينغ، ميشيل؛ فلين، جون ج. (25 مارس 2021). "الثدييات اللاحمة من تكوين واشاكي في العصر الإيوسيني الأوسط، وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية، ومسار تنوعها في عالم ما بعد الاحترار" . مجلة علم الأحياء القديمة . 95 (ملحق 82): 1-115 . رمز Bibcode : 2021JPal...95S...1T . doi : 10.1017/jpa.2020.74 . hdl : 2433/274918 . ISSN 0022-3360 . 
  12. ↑ واين، روبرت ك. "التطور الجزيئي لعائلة الكلاب" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مايو 2014 .
  13. ↑ وانغ، شياومينغ (2008). "كيف أصبحت الكلاب تحكم العالم" . مجلة التاريخ الطبيعي . المجلد يوليو/أغسطس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2014 . 
  14. ↑ فان فالكنبورغ، ب.؛ وانغ، إكس.؛ داموث، ج. (أكتوبر 2004). "قاعدة كوب، الافتراس المفرط، والانقراض في الكلبيات الأمريكية الشمالية". مجلة ساينس . 306 (#5693): 101-104 . Bibcode : 2004Sci...306..101V . doi : 10.1126/science.1102417 . ISSN 0036-8075 . PMID 15459388. S2CID 12017658 .   
  15. 1 2 مارتن، إل دي 1989. التاريخ الأحفوري للحيوانات اللاحمة البرية. الصفحات 536-568 في جيه إل جيتلمان، محرر. سلوك الحيوانات اللاحمة، وبيئتها، وتطورها، المجلد 1. كومستوك للنشر: إيثاكا.
  16. 1 2 بيريني، ف. أ.؛ روسو، س. أ. م.؛ شراغو، س. ج. (2010). " تطور الكلبيات المستوطنة في أمريكا الجنوبية: تاريخ من التنوع السريع والتوازي المورفولوجي" . مجلة علم الأحياء التطوري . 23 (#2): 311-322 . Bibcode : 2010JEBio..23..311P . doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01901.x . PMID 20002250. S2CID 20763999 .  
  17. ↑ بيري، أنجيلا ر.؛ ميتشل، كيرين ج.؛ موتون، أليس؛ ألفاريز-كاريترو، ساندرا؛ هولم-بيمان، أرديرن؛ هايل، جيمس؛ جاميسون، ألكسندرا؛ ميتشن، جولي؛ لين، أودري ت.؛ شوبرت، بلين و.؛ أمين، كارلي (13 يناير 2021). "كانت الذئاب الرهيبة آخر سلالة من الكلبيات القديمة في العالم الجديد" . مجلة نيتشر . 591 (7848): 87-91 . Bibcode : 2021Natur.591...87P . doi : 10.1038/s41586-020-03082- x . ISSN 1476-4687 . PMID 33442059. S2CID 231604957 .   
  18. ↑ نواك، آر إم 1979. كلاب العصر الرباعي في أمريكا الشمالية. دراسة من متحف التاريخ الطبيعي، جامعة كانساس 6:1 – 154.
  19. 1 2 لارسون، روبرت. "الذئاب والقيوط والكلاب (جنس الكلاب )" . الغرب الأوسط للولايات المتحدة قبل 16000 عام. متحف ولاية إلينوي . تم الاطلاع عليه في 7 يونيو 2014 . 
  20. ↑ نواك، ر. (1992). "الذئاب: الرحالة العظماء للتطور". الذئب الدولي . 2 (4): 3-7 .
  21. ↑ تشامبرز، إس إم؛ فين، إس آر؛ فازيو، بي؛ أمارال، إم. (2012). "دراسة تصنيف ذئاب أمريكا الشمالية من خلال التحليلات المورفولوجية والوراثية" . حيوانات أمريكا الشمالية . 77 : 1-67 . doi : 10.3996/nafa.77.0001 .
  22. ↑ غوبير، ب.؛ بلوخ، س.؛ بني يعقوب، س.؛ عبد الحميد، أ.؛ باجاني، ب.؛ وآخرون . (2012). "إحياء الذئب الأفريقي Canis lupus lupaster في شمال وغرب أفريقيا: سلالة ميتوكوندرية تمتد على مساحة تزيد عن 6000 كيلومتر" . PLOS ONE . 7 (8) e42740. Bibcode : 2012PLoSO...742740G . doi : 10.1371/ journal.pone.0042740 . PMC 3416759. PMID 22900047 .    
  23. ↑ كوبفلي، كلاوس-بيتر؛ بولينجر، جون؛ جودينيو، راكيل؛ روبنسون، جاكلين؛ ليا، أماندا؛ هندريكس، سارة؛ وآخرون (2015). "أدلة على مستوى الجينوم تكشف أن ابن آوى الذهبي الأفريقي والأوراسي نوعان متميزان" . علم الأحياء الحالي . 25 (16): 2158-2165 . Bibcode : 2015CBio...25.2158K . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 .  
  24. ↑ مارك تايلر نوبلمان (2007). الثعالب . مارشال كافنديش. ص 35. ISBN  978-0-7614-2237-2.
  25. ↑ هيبتنر، ف. ج.؛ ناوموف، ن. ب. (1998)، ثدييات الاتحاد السوفيتي، المجلد الثاني، الجزء 1أ، الأطوميات واللاحمة (أبقار البحر؛ الذئاب والدببة) ، دار النشر ساينس بابليشرز، الولايات المتحدة الأمريكية، الصفحات 166-176، رقم ISBN 1-886106-81-9
  26. ↑ "ADW: Urocyon littoralis : معلومات" . Animaldiversity.org. 28 نوفمبر 1999. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يونيو 2012 .
  27. ^ كوهالا، ك. سايكي، م. (2004). كلب الراكون». حسابات الأنواع Canid. IUCN/SSC مجموعة كانيد المتخصصة. بريدوبليينو 15 أبريل 2009.
  28. ↑ إيكيدا، هيروشي (أغسطس 1986). "كلاب عجوز، حيل جديدة: كلب الراكون الآسيوي، وهو عضو عريق في عائلة الكلبيات، يشق طريقه نحو آفاق جديدة". التاريخ الطبيعي . 95 (#8): 40، 44.
  29. ↑ "كلب الراكون - Nyctereutes procyonoides . WAZA - الرابطة العالمية لحدائق الحيوان والأحواض المائية" . مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 30 أغسطس 2011 .
  30. 1 2 3 4 5 ميفارت، سانت جورج جاكسون (1890). الكلاب، وابن آوى، والذئاب، والثعالب: دراسة شاملة عن الكلبيات . لندن : آر إتش بورتر : دولاو. الصفحات من 14 إلى 36.   
  31. ↑ رونالد م. نواك (2005). آكلات اللحوم في العالم لووكر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-8032-2.
  32. ↑ إيور، آر إف (1973). آكلات اللحوم . مطبعة جامعة كورنيل. رقم ISBN 978-0-8014-8493-3.
  33. ↑ ماكدونالد ، د. (1984). موسوعة الثدييات . نيويورك: فاكتس أون فايل. ص 57. ISBN  978-0-87196-871-5.
  34. ^ وانغ وتيدفورد 2008 ، ص 97-98.
  35. ^ وانج وتيدفورد 2008 ، ص 74.
  36. 1 2 سانسالوني، غابرييل؛ بيرتي، دافيدي فيديريكو؛ مايورينو، ليوناردو؛ باندولفي، لوكا (2015). "الاتجاهات التطورية والثبات في الأضراس القاطعة لذئب العصر البليستوسيني الأوروبي Canis lupus (الثدييات، الكلبيات)". مراجعات علوم العصر الرباعي . 110 : 36-48 . doi : 10.1016/j.quascirev.2014.12.009 . hdl : 11380/1318343 .
  37. ^ شيرين، ماركو. بيرتي، دافيد فيديريكو؛ سارديلا، رافاييل؛ روك ، لورينزو (2013). "Canis etruscus (Canidae، Mammalia) ودورها في التجمع الحيواني من Pantalla (بيروجيا، وسط إيطاليا): مقارنة مع نقابة الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة المتأخرة في فيلافرانشيان في إيطاليا" . بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 52 (#1): 11-18 .
  38. ↑ ورو، س.؛ ماكهنري، س.؛ توماسون، ج. (2005). "نادي العضة: مقارنة قوة العضة لدى الثدييات الكبيرة العاضة والتنبؤ بالسلوك المفترس في التصنيفات الأحفورية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(#1563): 619-25 . doi : 10.1098/rspb.2004.2986 . PMC 1564077. PMID 15817436 .  
  39. ↑ هاريس، ستيفن؛ يالدن، ديريك (2008). ثدييات الجزر البريطانية ( الطبعة الرابعة المنقحة). جمعية الثدييات. ص 413. ISBN   978-0-906282-65-6.
  40. ↑ ماكونيل، باتريشيا ب. (31 أغسطس 2009). "سلوك الكلبيات المقارن" . الطرف الآخر من المقود . تم الاسترجاع في 12 يونيو 2014 .
  41. 1 2 "الكلبيات: القيوط، والكلاب، والثعالب، وابن آوى، والذئاب" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . جامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يونيو 2014 .
  42. ↑ دوتي، ريتشارد (2 ديسمبر 2012). حاسة الشم لدى الثدييات، والعمليات التناسلية، والسلوك . إلسيفير. ISBN 978-0-323-15450-5.
  43. ↑ إستس، ريتشارد (1991). دليل سلوك الثدييات الأفريقية: بما في ذلك الثدييات ذات الحوافر، والحيوانات اللاحمة، والرئيسيات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-08085-0.
  44. ↑ مولر-شفارتز، ديتلاند (7 سبتمبر 2006). علم البيئة الكيميائية للفقاريات . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-139-45730-9.
  45. ↑ نواك، آر إم؛ باراديسو، جيه إل 1983. ثدييات ووكر في العالم . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 0-8018-2525-3.
  46. ↑ ميتش، ل. ديفيد؛ بويتاني، لويجي (1 أكتوبر 2010). الذئاب: السلوك، والبيئة، والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-51698-1.
  47. ↑ فان هيردن، جوزيف. " دور الغدد الجلدية في السلوك الاجتماعي والتزاوجي لكلب الصيد Lycaon pictus (Temminck، 1820) ". (1981).
  48. ↑ فوكس، مايكل دبليو، وجيمس أ. كوهين. " تواصل الكلبيات ". كيف تتواصل الحيوانات (1977): 728-748.
  49. 1 2 آسا، شيريل س.؛ فالدسبينو، كارولينا؛ كاربين، لودفيج ن.؛ سوفادا، مارشا آن، محرران. (2003). مراجعة لتكاثر الكلبيات الصغيرة: في ثعلب السهوب: بيئة وحفظ ثعالب السهوب في عالم متغير . مطبعة جامعة ريجينا. ص 117-123 . ISBN  978-0-88977-154-3.
  50. ↑ ديكسون، آلان ف. (3 يونيو 2021). الجنسانية لدى الثدييات: فعل التزاوج وتطور التكاثر . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-108-69949-5.
  51. ^ كونسورتي-ماكري، أدريانا جي. سانتوس ، إليانا فيراز (24 أكتوبر 2013). البيئة والحفاظ على الذئب ذو العرف: وجهات نظر متعددة التخصصات . الصحافة اتفاقية حقوق الطفل. رقم ISBN 978-1-4665-1260-3.
  52. ↑ سولومون، نانسي ج.؛ فرينش، جيفري أ. (13 مارس 1997). التكاثر التعاوني في الثدييات . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-45491-9.
  53. ↑ جنسن، بير، محرر. (2007). علم الأحياء السلوكي للكلاب . CABI. ص 158-159 . ISBN  978-1-84593-188-9.
  54. ↑ فولكر، دبليو. 1986. التاريخ الطبيعي للثدييات الحية . ميدفورد، نيو جيرسي: دار نشر بليكسوس. ISBN 0-937548-08-1
  55. ↑ " Lycaon pictus " . معلومات عن الحيوانات: الحيوانات المهددة بالانقراض في العالم . 26 نوفمبر 2005. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يونيو 2014 .
  56. ↑ لارسون، جي، وبرادلي، دي جي (2014). "كم يساوي ذلك بسنوات الكلاب؟ ظهور علم جينوم تعداد الكلاب" . مجلة PLOS Genetics . 10 (#1) e1004093. doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . PMC 3894154. PMID 24453989 .  
  57. ↑ لارسون، ج. (2012). "إعادة النظر في تدجين الكلاب من خلال دمج علم الوراثة وعلم الآثار والجغرافيا الحيوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 ( #23): 8878-8883 . Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140. PMID 22615366 .  
  58. ↑ "التدجين" . موسوعة بريتانيكا . 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مايو 2016 .
  59. ↑ بيري، أنجيلا (2016). "ذئب في ثياب كلب: تدجين الكلاب الأولي وتنوع ذئاب العصر البليستوسيني". مجلة العلوم الأثرية . 68 : 1-4 . Bibcode : 2016JArSc..68....1P . doi : 10.1016/j.jas.2016.02.003 .
  60. ↑ ليان جيمش، سوزان سي. فاين، كيرت دبليو ألت، كياومي فو، كورينا كنيبر، يوهانس كراوس، سارة لاسي، أولاف نيليش، كونستانزي نيس، سفانتي بابو، ألفريد باوليك، مايكل بي ريتشاردز، فيرينا شونيمان، مارتن ستريت، أولاف تالمان، يوهان تينيس، إريك ترينكوس ورالف دبليو. شميتز. “تحقيقات متعددة التخصصات حول الدفن المزدوج الجليدي المتأخر من بون-أوبركاسل”. جمعية هوغو أوبرماير للأبحاث الرباعية وعلم الآثار في العصر الحجري: الاجتماع السنوي السابع والخمسون في هايدنهايم، من 7 إلى 11 أبريل 2015، 36-37
  61. ↑ جيرمونبري، م. (2009). "أحافير الكلاب والذئاب من مواقع العصر الحجري القديم في بلجيكا وأوكرانيا وروسيا: قياسات العظام، والحمض النووي القديم، والنظائر المستقرة". مجلة العلوم الأثرية . 36 (العدد 2): 473-490 . Bibcode : 2009JArSc..36..473G . doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .
  62. ↑ ثالمان، أ. (2013). "الجينومات الميتوكوندرية الكاملة للكلبيات القديمة تشير إلى أصل أوروبي للكلاب المنزلية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 342 (#6160): 871-874 . Bibcode : 2013Sci...342..871T . doi : 10.1126/science.1243650 . PMID 24233726. S2CID 1526260. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية في 4 يناير 2014 .  
  63. ↑ فريدمان، أ. (2014). "تسلسل الجينوم يُسلط الضوء على التاريخ المبكر الديناميكي للكلاب" . مجلة PLOS Genetics . 10 (#1) e1004016. doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 . PMC 3894170. PMID 24453982 .  
  64. ↑ شلايدت، وولفغانغ م.؛ شالتر، مايكل د. (2003). "التطور المشترك بين البشر والكلاب: رؤية بديلة لتدجين الكلاب: الإنسان الذئب؟" (ملف PDF) . التطور والإدراك . 9 (1): 57-72 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 11 أبريل 2014.
  65. ↑ كروك، هـ. (2002). الصياد والفريسة: العلاقات بين آكلات اللحوم والبشر . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-81410-3.
  66. ↑ "هجمات ذئاب البراري: مشكلة متفاقمة في الضواحي" (ملف PDF) . مقاطعة سان دييغو، كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 24 فبراير 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أغسطس 2007 .
  67. ↑ " Canis aureus " . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . جامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يوليو 2007 .
  68. ↑ "صيد الثعالب في جميع أنحاء العالم" . بي بي سي نيوز . 16 سبتمبر 1999. تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2014 .
  69. ↑ كاميلر، جيه إف؛ سونغساسين، إن؛ جينكس، كيه؛ سريفاتسا، إيه؛ شينغ، إل؛ كونكل، كيه (2015). " Cuon alpinus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2015 e.T5953A72477893. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T5953A72477893.en . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2021 .

فهرس