الذئب الرهيب

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 24 صور
الموسوعة الحرة

الذئب الرهيب ( Aenocyon dirus [ 10 ] / aɪˈnɒk aɪ .ɒnˈdaɪrəs /​​​​​​​​​​​(ⓘ ) هونوعمنقرضمنالكلاب، كان موطنه الأصلي الأمريكتينخلالأواخرالبليستوسينيوأوائلالهولوسيني(منذ 125,000 إلى 10,000 سنة). سُمّي هذا النوع عام 1858، بعد أربع سنوات منالعثور علىعينة منهيُقترح وجودنوعين فرعيينAenocyon dirus guildayiوAenocyon dirus dirus، إلا أن هذا التصنيف أصبح موضع شك مؤخرًا. وقد تم الحصول على أكبر مجموعة منأحافيرهحفر القطرانفي رانشوفيلوس أنجلوس.

عُثر على بقايا الذئب الرهيب في بيئات متنوعة تشمل السهول والمراعي وبعض المناطق الجبلية الحرجية في أمريكا الشمالية ، بالإضافة إلى السافانا القاحلة في أمريكا الجنوبية . وتتراوح مواقع هذه البقايا في الارتفاع من مستوى سطح البحر إلى 2255 مترًا (7400 قدم) . ونادرًا ما عُثر على أحافير الذئب الرهيب شمال خط عرض 42° شمالًا ؛ إذ لم يُسجّل سوى خمسة مواقع غير مؤكدة فوق هذا الخط. ويُعتقد أن هذا التقييد في نطاق انتشاره يعود إلى قيود درجة الحرارة، أو وفرة الفرائس، أو محدودية الموائل نتيجة قربه من الصفائح الجليدية لورنتيد وكورديليران التي كانت موجودة آنذاك. 

كان الذئب الرهيب بحجم أكبر أنواع الذئب الرمادي ( Canis lupus ) الحديثة تقريبًا. بلغ متوسط ​​وزن A.  d.  guildayi حوالي 60 كيلوغرامًا (132 رطلًا) ، بينما بلغ متوسط ​​وزن A. d. dirus حوالي 68 كيلوغرامًا (150 رطلًا) . تطابقت جمجمته وأسنانه مع C. lupus ، لكن أسنانه كانت أكبر حجمًا وأكثر قدرة على التقطيع، وكانت قوة عضه عند الناب أقوى من أي نوع معروف من جنس Canis . يُعتقد أن هذه الخصائص تكيفات لاصطياد الحيوانات العاشبة الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني ؛ في أمريكا الشمالية، يُرجح أن فرائسه شملت الخيول الغربية ، والظباء الشوكية القزمة ، والخنزير البري ذي الرأس المسطح ، والكسلان الأرضي ، والبيسون القديم ، والإبل .      

عاشت الذئاب الرهيبة حتى قبل 10000 عام ، وفقًا لبقايا مؤرخة. وقد انقرضت خلال حدث انقراض العصر الرباعي ، واختفت مع أنواع فرائسها الرئيسية؛ ويُعتقد أن اعتمادها على الحيوانات العاشبة الضخمة كان سبب انقراضها، إلى جانب التغير المناخي والمنافسة مع الأنواع الأخرى، أو مزيج من هذه العوامل.

التصنيف

منذ خمسينيات القرن التاسع عشر، عُثر على بقايا أحفورية لذئاب كبيرة منقرضة في الولايات المتحدة، ولم يكن من الواضح في البداية ما إذا كانت جميعها تنتمي إلى نوع واحد. عُثر على أول عينة لما سيُعرف لاحقًا باسم "إينوسيون ديروس" في منتصف عام 1854 في قاع نهر أوهايو بالقرب من إيفانسفيل، إنديانا . حصل الجيولوجي جوزيف جرانفيل نوروود على عظم الفك المتحجر مع أسنانه من جامع الأحافير فرانسيس أ. لينك من إيفانسفيل. حدد عالم الأحافير جوزيف ليدي أن العينة تمثل نوعًا منقرضًا من الذئاب، وسجلها تحت اسم " كانيس بريمايفوس" . [ 4 ] حُفظت رسائل نوروود إلى ليدي مع العينة الأصلية (أول عينة من نوع موصوفة كتابيًا) في أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . في عام 1857، أثناء استكشافه وادي نهر نيوبرارا في نبراسكا، عثر ليدي على فقرات نوع منقرض من جنس "كانيس" ، وسجلها في العام التالي تحت اسم "كانيس  ديروس" . [ 1 ] تم تغيير اسم C.  primaevus (ليدي 1854) لاحقًا إلى Canis indianensis (ليدي 1869) عندما اكتشف ليدي أن اسم C.  primaevus قد استخدمه سابقًا عالم الطبيعة البريطاني برايان هوتون هودجسون للإشارة إلى الكلب البري الهندي . [ 5 ]

عرض في متحف بيج 404 جمجمة ذئب ضخم تم العثور عليها في حفر القطران في لا بريا [ 11 ]

في عام 1876، اكتشف عالم الحيوان جويل أساف ألين بقايا كلب المسيسيبي (ألين 1876) وربطها بكلب ديروس (  ليدي 1858) وكلب إنديانينسيس (ليدي 1869). ونظرًا لقلة ما عُثر عليه من هذه العينات الثلاث، رأى ألين أنه من الأفضل إبقاء كل عينة مُدرجة باسمها المؤقت إلى حين العثور على المزيد من المواد التي تكشف عن علاقتها. [ 6 ] في عام 1908، بدأ عالم الحفريات جون كامبل ميريام باستخراج العديد من شظايا العظام المتحجرة لذئب كبير من  حفر القطران في رانشو لا بريا. وبحلول عام 1912، عثر على هيكل عظمي مكتمل بما يكفي للتعرّف رسميًا على هذه العينات والعينات التي عُثر عليها سابقًا تحت اسم كلب  ديروس (ليدي 1858). لأن قواعد التسمية تنص على أن يكون اسم النوع هو أقدم اسم أُطلق عليه على الإطلاق، [ 12 ] فقد اختار ميريام اسم عينة ليدي لعام 1858، C.  dirus . [ 13 ] وفي عام 1915، أبدى عالم الحفريات إدوارد تروكسيل موافقته على رأي ميريام عندما أعلن أن C.  indianensis مرادف لـ C.  dirus . [ 14 ] وفي عام 1918، وبعد دراسة هذه الأحافير، اقترح ميريام توحيد أسمائها تحت جنس منفصل هو Aenocyon (من ainos ، بمعنى "رهيب" و cyon ، بمعنى "كلب") ليصبح Aenocyon dirus ، [ 2 ] ولكن في ذلك الوقت لم يوافق الجميع على وضع هذا الذئب المنقرض في جنس جديد منفصل عن جنس Canis . [ 15 ] في عام 1972، اعتبر عالم الحفريات إرنست لونديليوس كلاً من Canis ayersi (سيلاردز، 1916) و Aenocyon dirus (ميريام، 1918) مرادفين لـ C.  dirus . [ 16 ] وفي عام 1979، أعلن عالم الحفريات رونالد إم. نواك أن جميع التصنيفات المذكورة أعلاه مرادفات لـ C. dirus . [ 17 ] مع ذلك، درس هيل وآخرون (2025) التاريخ التصنيفي لـ C. mississippiensis وقارنوا مباشرةً العظام المنسوبة إليه مع عظام الذئب الرمادي ( Canis lupus ) والذئب الرهيب ( Aenocyon dirus ) من العصر البليستوسيني. )، وصولاً إلى استنتاج مفاده أن C. mississippiensis من المرجح أن يكون مرادفًا لـ C. lupus . [ 18 ]

قالب رقمي داخلي لتجويف الجمجمة لـ Aenocyon (LACMHC 2300-82).

في عام 1984، لاحظت دراسة أجراها عالم الحفريات الفنلندي بيورن كورتين تباينًا جغرافيًا ضمن مجموعات الذئاب الرهيبة، واقترح نوعين فرعيين: Canis dirus guildayi (الذي سماه كورتين تكريمًا لعالم الحفريات الأمريكي جون إي. غيلداي ) للعينات من كاليفورنيا والمكسيك التي تميزت بأطراف أقصر وأسنان أطول، و Canis dirus dirus للعينات شرق خط تقسيم المياه القاري لأمريكا الشمالية التي تميزت بأطراف أطول وأسنان أقصر. [ 3 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] وقد صنف كورتين عظم الفك العلوي الذي عُثر عليه في كهف هيرميت، نيو مكسيكو، على أنه يمثل النوع الفرعي الأصلي C. d. dirus . [ 3 ] في عام 2019، شكك عالما الحفريات داميان رويز راموني وماريسول مونتيلانو باليستيروس في الجامعة الوطنية المستقلة في المكسيك في هذا التصنيف الفرعي ، حيث لم يتمكنا من إيجاد فرق جوهري بين العينات المصنفة لكل نوع فرعي مقترح. [ 22 ]

في عام 2021، وجدت دراسة الحمض النووي أن الذئب الرهيب هو سلالة متباينة للغاية عند مقارنتها بالكلاب الشبيهة بالذئاب الموجودة ، وتتفق هذه النتيجة مع التصنيف التصنيفي المقترح سابقًا للذئب الرهيب كجنس Aenocyon (اليونانية القديمة: "الذئب الرهيب") كما اقترحه ميريام في عام 1918. [ 23 ]

تطور

ظهرت عائلة الكلبيات لأول مرة في السجل الأحفوري لأمريكا الشمالية  منذ حوالي 40 مليون سنة، [ 24 ] [ 25 ] وظهرت فصيلة الكلبيات الفرعية (Caninae) منذ حوالي 32  مليون سنة. [ 26 ] ومن فصيلة الكلبيات الفرعية، انفصلت أسلاف فصيلة الثعالب (Vulpini) الشبيهة بالثعالب وفصيلة الكلبيات (Canini)  الشبيهة بالكلاب منذ حوالي 9 ملايين سنة. وكانت فصيلة الكلبيات ممثلة في البداية بجنس Eucyon ، وخاصةً بنوع Eucyon davisi الشبيه بالذئب الذي انتشر على نطاق واسع في أمريكا الشمالية. [ 27 ] ومن فصيلة الكلبيات، تطورت فصيلة Cerdocyonina منذ 6-5 ملايين سنة، والتي تمثلها اليوم سلالاتها من الكلبيات التي تستوطن أمريكا الجنوبية بشكل واضح. [ 28 ] ظهرت أحافير فصيلة الكلبيات الشقيقة، الشبيهة بالذئاب (Canina )، لأول مرة منذ 5 ملايين سنة؛ ومع ذلك، يُعتقد أنها نشأت على الأرجح منذ 9 ملايين سنة. [ 27 ] قبل حوالي 7 ملايين سنة، انتشرت الكلاب في أوراسيا وأفريقيا، حيث نشأ أول أفراد جنس الكلب (Canis) في أوروبا من نوع Eucyon . [ 29 ] قبل حوالي 4-3 ملايين سنة، ظهر الكلب الصيني (C. chihliensis) ، وهو أول فرد من جنس الكلب بحجم الذئب ، في الصين، وانتشر إلى العديد من الكلاب الأخرى الشبيهة بالذئاب في جميع أنحاء أوراسيا وأفريقيا. ثم عادت أفراد جنس الكلب (Canis) للتوسع لاحقًا إلى أمريكا الشمالية. [ 28 ]      

تطوّر الذئب الرهيب في أمريكا الشمالية. [ 28 ] [ 23 ] ومع ذلك، لا يزال أصله محل جدل، حيث توجد نظريتان متنافستان: تستند النظرية الأولى إلى مورفولوجيا الأحافير ، والتي تشير إلى أن انتشار جنس الكلاب (Canis) خارج أوراسيا أدى إلى ظهور الذئب الرهيب. [ 28 ] أما النظرية الثانية فتستند إلى أدلة الحمض النووي، والتي تشير إلى أن الذئب الرهيب نشأ من سلالة أصلية في الأمريكتين وكانت منفصلة عن جنس الكلاب (Canis ) . [ 23 ]

الأدلة المورفولوجية

تباين الذئب الرهيب بناءً على الشكل الخارجي
† Canis chihliensis
الذئب الكلب

† Canis armbrusteri
† Canis gezi

† كانيس نيرينجي

† Canis dirus
† Canis dirus guildayi

† Canis dirus dirus

التباين التطوري للذئب الرهيب بناءً على مورفولوجيا الأحافير . [ 28 ] [ 30 ]

تشير الأدلة المورفولوجية المستندة إلى البقايا الأحفورية إلى أن توسع جنس الكلب من خارج أوراسيا أدى إلى ظهور الذئب الرهيب. [ 28 ] [ 30 ]

في عام 1974، اقترح روبرت أ. مارتن أن الذئب الأمريكي الشمالي الضخم C.  armbrusteri (ذئب أرمبرستر) هو في الأصل C.  lupus . [ 31 ] واقترح كل من نواك وكورتين وأنابيل بيرتا أن C.  dirus لم يكن مشتقًا من C.  lupus . [ 17 ] [ 32 ] [ 33 ] وفي عام 1987، طُرحت فرضية جديدة مفادها أن مجموعة من الثدييات قد تُنتج شكلاً أكبر يُسمى "النمط المتضخم" خلال فترات وفرة الغذاء، ولكن عندما يصبح الغذاء نادرًا لاحقًا، فإن هذا النمط إما أن يتكيف مع شكل أصغر أو ينقرض. قد تُفسر هذه الفرضية الأحجام الكبيرة التي وُجدت في العديد من ثدييات العصر البليستوسيني المتأخر مقارنةً بنظيراتها الحديثة. ويمكن أن يحدث كل من الانقراض والتطور النوعي - وهي عملية انفصال نوع جديد عن نوع أقدم - معًا خلال فترات الظروف المناخية القاسية. [ 34 ] [ 35 ] وافقت غلوريا د. غوليت مارتن الرأي، واقترحت كذلك أن هذه الفرضية قد تفسر الظهور المفاجئ لـ C. dirus في أمريكا الشمالية، واستنادًا إلى أوجه التشابه في أشكال جماجمهم، فإن C. lupus قد أدى إلى ظهور الشكل المتضخم لـ C. dirus بسبب وفرة الطرائد، والبيئة المستقرة، والمنافسين الكبار. [ 36 ]     

يقترح علماء الحفريات الثلاثة ، شياومينغ وانغ ، وريتشارد إتش. تيدفورد ، ورونالد إم. نواك، أن الذئب الرمادي (C.  dirus) تطور من الذئب ذي الذراعين (Canis armbrusteri) ، [ 28 ] [ 30 ] حيث ذكر نواك أن كلا النوعين نشأ في الأمريكتين ، [ 37 ] وأن العينات التي عُثر عليها في كهف كمبرلاند بولاية ماريلاند ، تبدو وكأنها من سلالة الذئب  ذي الذراعين التي تفرعت إلى الذئب الرمادي  . [ 38 ] [ 39 ] ويعتقد نواك أن الذئب الإدواردي (Canis edwardii) كان أول ظهور للذئب في أمريكا الشمالية، ويبدو أنه قريب من السلالة التي أنتجت الذئب ذي  الذراعين والذئب الرمادي  . [ 40 ] ويعتقد تيدفورد أن الذئب الصيني القديم، الذئب الصيني (Canis chihliensis )، ربما كان سلفًا لكل من الذئب ذي  الذراعين والذئب الرمادي (Canis  lupus) . [ 41 ] يشير الظهور المفاجئ لـ C.  armbrusteri في خطوط العرض الوسطى لأمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني المبكر قبل 1.5  مليون سنة، إلى جانب الماموث، إلى أنه كان مهاجرًا من آسيا، [ 30 ] حيث تطور الذئب الرمادي C.  lupus في بيرينجيا لاحقًا في العصر البليستوسيني ودخل خطوط العرض الوسطى لأمريكا الشمالية خلال العصر الجليدي الأخير مع فرائسه البيرينجية. [ 28 ] [ 30 ] [ 39 ] في عام 2010، اقترح فرانسيسكو بريفوستي أن C.  dirus هو نوع شقيق لـ C.  lupus . [ 42 ]

إعادة الحياة بقلم إروين إس. كريستمان ، 1916

عاشت C.  dirus في أواخر العصر البليستوسيني إلى أوائل العصر الهولوسيني ، أي قبل 125,000 إلى 10,000 سنة ، في أمريكا الشمالية والجنوبية. [ 3 ] يعود تاريخ غالبية أحافير C. d. dirus الشرقية إلى ما بين 125,000 و75,000 سنة، بينما تتميز أحافير C. d. guildayi الغربية بصغر حجمها وحداثتها؛ لذا يُقترح أن C. d. guildayi انحدرت من C. d. dirus . [ 3 ] [ 21 ] مع ذلك، توجد عينات متنازع عليها من C. dirus يعود تاريخها إلى 250,000 سنة. عُثر على عينات أحفورية من نوع C. dirus في أربعة مواقع بمنطقة هاي سبرينغز في مقاطعة شيريدان، نبراسكا ، وسُميت Aenocyon dirus nebrascensis (فريك 1930، غير موصوفة)، لكن فريك لم ينشر وصفًا لها. أشار نواك لاحقًا إلى هذه العينات باسم C. armbrusteri ؛ [ 43 ] ثم، في عام 2009، نشر تيدفورد رسميًا وصفًا للعينات، ولاحظ أنه على الرغم من أنها أظهرت بعض الخصائص المورفولوجية لكل من C. armbrusteri و C. dirus ، إلا أنه أشار إليها فقط باسم C. dirus . [ 41 ]           

قد يكون أحد الأحافير المكتشفة في غرفة الخيول بكهف السمندل في بلاك هيلز بولاية ساوث داكوتا من نوع C.  dirus ؛ وإذا كان الأمر كذلك، فإن هذه الأحفورة تُعدّ من أقدم العينات المسجلة. [ 20 ] [ 44 ] وقد صُنّفت تحت اسم Canis cf. C.  dirus [ 45 ] (حيث تعني cf. باللاتينية "يُقارن" أو "غير مؤكد"). وقد وفّرت أحفورة الحصان التي عُثر عليها في غرفة الخيول تاريخًا باستخدام سلسلة اليورانيوم يعود إلى 252,000 سنة قبل الحاضر، وافتُرض أن عينة Canis cf. dirus تعود إلى الفترة نفسها. [ 20 ] [ 45 ] يتشارك كل من C. armbrusteri و C. dirus بعض الخصائص ( السمات المشتركة ) التي تُشير إلى انحدار الأخير من الأول. ويُشير السجل الأحفوري إلى أن C. dirus نشأ حوالي 250,000 سنة قبل الحاضر في الأراضي المفتوحة لوسط القارة قبل أن يتوسع شرقًا ويُزيح سلفه C. armbrusteri . [ 30 ] وبالتالي، فإن أول ظهور لـ C. dirus كان قبل 250,000 سنة في كاليفورنيا ونبراسكا، ولاحقًا في بقية الولايات المتحدة وكندا والمكسيك وفنزويلا والإكوادور وبوليفيا وبيرو، [ 41 ] ولكن هوية هذه الأحافير الأولى لم يتم تأكيدها. [ 46 ]        

في أمريكا الجنوبية، عُثر على عينات من ذئب C.  dirus تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني على طول السواحل الشمالية والغربية، لكن لم يُعثر على أي منها في الأرجنتين، وهي منطقة كانت موطنًا لذئاب Canis gezi و Canis nehringi . [ 41 ] ونظرًا لتشابههما وفترة وجودهما، يُقترح أن يكون C.  gezi سلفًا لـ Canis nehringi . وقد وجدت إحدى الدراسات أن C.  dirus كان أكثر تطورًا من الناحية التطورية من C.  nehringi ، وكان أكبر حجمًا وبنيةً في أضراسه السفلية، مما مكّنه من افتراس أكثر فعالية. [ 47 ] لهذا السبب، اقترح بعض الباحثين أن C.  dirus ربما نشأ في أمريكا الجنوبية. [ 48 ] [ 20 ] [ 33 ] واقترح تيدفورد أن C.  armbrusteri كان السلف المشترك لكل من ذئاب أمريكا الشمالية والجنوبية. [ 41 ] أشارت دراسات لاحقة إلى أن C.  dirus و C.  nehringi هما نفس النوع، [ 42 ] [ 49 ] على الرغم من أن هذا الترادف المحتمل لم يُعتمد رسميًا بعد، [ 50 ] وأن C.  dirus قد هاجر من أمريكا الشمالية إلى أمريكا الجنوبية، مما يجعله مشاركًا في التبادل الأمريكي العظيم . [ 42 ] في عام 2018، وجدت دراسة أن Canis gezi لا يندرج تحت جنس Canis ويجب تصنيفه ضمن قبيلة Cerdocyonina الفرعية ؛ ومع ذلك، لم يُقترح أي جنس. [ 49 ]

يشير اكتشاف حفرية يُزعم أنها لذئب رهيب في شمال شرق الصين عام 2020 إلى احتمال عبور الذئاب الرهيبة لمملكة بيرينجيا عندما كانت موجودة، [ 51 ] على الرغم من أن رويز-راموني وآخرون (2022) شككوا في أن هذه العينة تمثل ذئبًا رهيبًا. [ 50 ] كما اقترحوا منح ذئب أرمبروستر اسم جنس جديد، ربما يُدرج ضمن جنس إينوسيون ، لأنه كان على الأرجح سلفًا للذئب الرهيب، وتصنيفه ضمن جنس كانيس غير مُثبت جيدًا. [ 50 ] وقد اعتبر مؤلفون آخرون هذا الأمر معقولًا أيضًا. [ 52 ] في مراجعتهم لمجموعة العصر البليستوسيني من كهف عظام كمبرلاند ، إيشلمان وآخرون. اقترح (2025) الجمع الجديد لذئب أرمبروستر ضمن جنس إينوسيون ( A. armbrusteri )، مما من شأنه أن يوسع أقدم ظهور معروف لهذا الجنس حتى العصر البليستوسيني الأوسط . [ 53 ]

دليل الحمض النووي

مخطط التفرع الذي يوضح العلاقات بين الكلاب الشبيهة بالذئاب الحية والمنقرضة بناءً على الحمض النووي [ ملاحظة 1 ]
كانيني
† إينوسيون

† إينوسيون ديروس ( الذئب الرهيب )

استنادًا إلى بيانات الحمض النووي النووي التي تشير إلى أن الذئب الرهيب انقسم  قبل 5.7 مليون سنة [ 23 ]

تشير الأدلة الجينية إلى أن الذئب الرهيب نشأ من سلالة أصلية نشأت في الأمريكتين وكانت منفصلة عن جنس الكلاب . [ 23 ]

في عام ١٩٩٢، جرت محاولة لاستخلاص تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا من الهيكل العظمي لـ A.  d.  guildayi لمقارنة علاقته بأنواع أخرى من جنس Canis . باءت المحاولة بالفشل لأن هذه البقايا أُزيلت من  حفر لا بريا، ولم يكن من الممكن إزالة القطران من العظام. [ ٥٦ ] وفي عام ٢٠١٤، فشلت أيضًا محاولة لاستخلاص الحمض النووي من ماموث كولومبي من حفر القطران ، حيث خلصت الدراسة إلى أن المركبات العضوية من الأسفلت تتخلل عظام جميع العينات القديمة من  حفر لا بريا، مما يعيق استخلاص عينات الحمض النووي. [ ٥٧ ]

في عام 2021، قام باحثون بتحليل تسلسل الحمض النووي (من نواة الخلية) لخمس حفريات ذئب رهيب يعود تاريخها إلى ما بين 13000 و50000  عام. تشير التسلسلات إلى أن الذئب الرهيب ينتمي إلى سلالة شديدة التباين، حيث كان آخر سلف مشترك له مع الكلاب الشبيهة بالذئاب  قبل 5.7 مليون عام. كما قيّمت الدراسة العديد من عينات الهياكل العظمية للذئاب الرهيبة والذئاب الرمادية، والتي أظهرت تشابهًا كبيرًا في بنيتها، مما أدى إلى نظرية مفادها وجود علاقة تطورية وثيقة بين الذئب الرهيب والذئب الرمادي. وخلصت الدراسة إلى أن التشابه المورفولوجي بين الذئاب الرهيبة والذئاب الرمادية يعود إلى التطور التقاربي . من المعروف أن أفراد الكلاب الشبيهة بالذئاب تتزاوج فيما بينها، لكن الدراسة لم تجد أي مؤشر على اختلاط جيني بين عينات الذئب الرهيب الخمس والذئاب الرمادية والقيوط الموجودة حاليًا في أمريكا الشمالية، ولا مع سلفها المشترك. تشير هذه النتيجة إلى أن سلالات الذئب والقيوط تطورت بمعزل عن سلالة الذئب الرهيب. [ 23 ]

تقترح الدراسة أصلًا مبكرًا لسلالة الذئب الرهيب في الأمريكتين، وأن هذا العزل الجغرافي سمح لها بتطوير درجة من العزلة التناسلية منذ انفصالها  قبل 5.7 مليون سنة. تطورت حيوانات القيوط والذئاب البرية والذئاب الرمادية والذئب الرمادي المنقرض (زينوسيون) في أوراسيا، ثم انتشرت إلى أمريكا الشمالية في وقت قريب نسبيًا خلال العصر البليستوسيني المتأخر، ولذلك لم يحدث اختلاط مع الذئب الرهيب. يشير العزل طويل الأمد لسلالة الذئب الرهيب إلى أن أنواعًا أحفورية أمريكية أخرى، بما في ذلك C.  armbrusteri و C.  edwardii ، قد تنتمي أيضًا إلى سلالة الذئب الرهيب. تتوافق نتائج الدراسة مع التصنيف التصنيفي المقترح سابقًا للذئب الرهيب كجنس إينوسيون . [ 23 ]

التأريخ بالكربون المشع

يُحدد عمر معظم مواقع الذئاب الرهيبة حصراً عن طريق علم الطبقات الحيوية ، إلا أن هذا العلم مؤشر غير موثوق به في رواسب الأسفلت. [ 58 ] [ 59 ] وقد خضعت بعض المواقع للتأريخ بالكربون المشع ، حيث تم تأريخ عينات الذئاب الرهيبة من حفر لا  بريا بالسنوات التقويمية على النحو التالي: 82 عينة مؤرخة بين 13000 و14000  سنة قبل الحاضر؛ 40 عينة مؤرخة بين 14000 و16000  سنة قبل الحاضر؛ 77 عينة مؤرخة بين 14000 و  18000 سنة قبل الحاضر؛ 37 عينة مؤرخة بين 17000 و18000 سنة قبل الحاضر؛ 26 عينة  مؤرخة بين 21000 و30000  سنة قبل الحاضر؛ 40 عينة مؤرخة بين 25000 و28000 سنة قبل الحاضر؛  و6  عينات مؤرخة بين 32000 و37000 سنة قبل الحاضر  . [ 46 ] : تم تحديد عمر عينة T1  من كهف باودر ميل كريك، ميسوري، بـ 13170 سنة قبل الحاضر. [ 20 ]

وصف

مقارنة الحجم مع الإنسان

كانت نسب الذئب الرهيب المتوسطة مشابهة لتلك الموجودة في نوعين من الذئاب الحديثة في أمريكا الشمالية: ذئب يوكون ( Canis lupus pambasileus ) [ 60 ] [ 13 ] وذئب الشمال الغربي ( Canis lupus occidentalis ). [ 60 ] يصل ارتفاع أكبر ذئاب الشمال اليوم إلى 97 سم (38 بوصة) وطول جسمها إلى 180 سم (69 بوصة) . [ 61 ] : 1 بعض عينات الذئب الرهيب من رانشو لا بريا أصغر من ذلك، وبعضها أكبر. [ 13 ] كان للذئب الرهيب أقدام أصغر ورأس أكبر من ذئب الشمال ذي الحجم نفسه. يمكن أن يصل طول الجمجمة إلى 310 مم (12 بوصة) أو أكثر، مع حنك ومنطقة أمامية وأقواس وجنية أعرض من ذئب يوكون. هذه الأبعاد تجعل الجمجمة ضخمة للغاية. كان عرفه السهمي أعلى، مع بروز ملحوظ للعظم القذالي للخلف، وامتداد النهايات الخلفية لعظام الأنف إلى عمق الجمجمة. يصعب العثور على هيكل عظمي متصل لذئب ضخم من رانشو لا بريا لأن القطران يسمح بتفكك العظام في اتجاهات متعددة. تم تجميع أجزاء من عمود فقري ، ووُجد أنه مشابه لعمود فقري الذئب الحديث، بنفس عدد الفقرات. [ 13 ]        

لم تُكتشف الاختلافات الجغرافية في ذئاب الدير حتى عام 1984، عندما أظهرت دراسة للهياكل العظمية اختلافات في بعض السمات القحفية السنية ونسب الأطراف بين عينات من كاليفورنيا والمكسيك ( A.  d.  guildayi ) وتلك التي عُثر عليها شرق خط تقسيم المياه القاري ( A.  d.  dirus ). وتُظهر مقارنة أحجام الأطراف أن الأطراف الخلفية لذئب  الدير  كانت أقصر بنسبة 8% من ذئب يوكون، وذلك بسبب قصر عظم الساق وعظم مشط القدم بشكل ملحوظ ، وأن الأطراف الأمامية كانت أقصر أيضًا بسبب قصر عظامها السفلية قليلاً. [ 62 ] [ 63 ] ونظرًا لأطرافه الأخف وزنًا والأصغر حجمًا نسبيًا ورأسه الضخم، لم  يكن  ذئب الدير مُهيأً للجري بنفس كفاءة ذئاب الأخشاب والقيوط. [ 63 ] [ 13 ] بينما امتلك ذئب الدير  أطرافًا  أطول بشكل ملحوظ من ذئب  الدير  . كانت الأطراف الأمامية أطول بنسبة 14% من أطراف A.  d.  guildayi، ويعود ذلك إلى زيادة طول عظم العضد بنسبة 10% ، وعظم الكعبرة بنسبة 15%، وعظام مشط اليد بنسبة 15% . أما الأطراف الخلفية، فكانت أطول بنسبة 10% من أطراف A.  d.  guildayi، ويعود ذلك إلى زيادة طول عظم الفخذ وعظم الساق بنسبة 10% ، وعظام مشط القدم بنسبة 15% . يُقارن طول أطراف A.  d.  dirus بطول أطراف ذئب يوكون. [ 62 ] عُثر على أكبر عظم فخذ لـ A.  d.  dirus في كهف كارول، ميسوري، وبلغ طوله 278 ملم (10.9 بوصة) . [ 21 ]  

تبدو الهياكل العظمية متطابقة
هيكل عظمي لذئب رمادي (يسار) وهيكل عظمي لذئب ضخم
مقارنة بين ذئب Aenocyon dirus guildayi وذئب يوكون من خلال متوسط ​​طول عظام الأطراف بالملليمترات (البوصات).
متغير الطرفأ. د. غيلداي [ 63 ]ذئب يوكون [ 63 ]أ. د. ديروس [ 62 ]
عظم العضد (الجزء العلوي من الساق الأمامية)218  ملم (8.6  بوصة)237  ملم (9.3  بوصة)240  مم (9.4  بوصة)
نصف القطر (أسفل الساق الأمامية)209  ملم (8.2  بوصة)232  مم (9.1  بوصة)240  مم (9.4  بوصة)
مشط اليد (القدم الأمامية)88  مم (3.4  بوصة)101  مم (4.0  بوصة)101  مم (4.0  بوصة)
عظم الفخذ (الجزء العلوي الخلفي من الساق)242  مم (9.5  بوصة)251  مم (9.9  بوصة)266  مم (10.5  بوصة)
عظم الساق (أسفل الساق الخلفية)232  مم (9.1  بوصة)258  مم (10.2  بوصة)255  مم (10.0  بوصة)
مشط القدم (القدم الخلفية)93  ملم (3.7  بوصة)109  ملم (4.3  بوصة)107  ملم (4.2  بوصة)

  يُقدّر متوسط ​​وزن الذئب الرهيب (A. d. guildayi) بـ 60 كيلوغرامًا (132 رطلًا) ، بينما بلغ متوسط ​​وزن الذئب الرهيب (A. d. dirus ) 68 كيلوغرامًا (150 رطلًا)، مع وجود بعض العينات الأكبر حجمًا، [ 21 ] ولكن لم يكن من الممكن أن يتجاوز وزنها 110 كيلوغرامات (243 رطلًا) نظرًا لمحدودية حجم الهيكل العظمي. [ 64 ] في المقابل، يبلغ متوسط ​​وزن ذئب يوكون 43 كيلوغرامًا (95 رطلًا) للذكور و 37 كيلوغرامًا (82 رطلًا) للإناث. ويتراوح وزن ذئاب يوكون بين 21 كيلوغرامًا (46 رطلًا) و 55 كيلوغرامًا (121 رطلًا) ، [ 65 ] حيث بلغ وزن أحد ذئاب يوكون 79.4 كيلوغرامًا (175 رطلًا) . [ 61 ] : 1 تُظهر هذه الأرقام أن متوسط ​​حجم الذئب الرهيب يُقارب حجم أكبر ذئب رمادي حديث. [ 21 ]                  

يسهل أحيانًا التعرف على بقايا ذكر كامل من نوع الذئب الرهيب (A. dirus) مقارنةً بعينات أخرى من جنس الكلب (Canis )، وذلك لأن عظم القضيب ( baculum ) لدى الذئب الرهيب يختلف اختلافًا كبيرًا عن عظم القضيب لدى جميع الكلبيات الحية الأخرى . [ 20 ] [ 62 ] وقد وجدت دراسة أجريت عام 2024 أن عظم القضيب لدى ذكر الذئب الرهيب أطول نسبيًا من عظم القضيب لدى الكلبيات الحديثة، مما قد يشير إلى منافسة أقوى بين الذكور وسلوكيات غير معتادة بين الكلبيات، بما في ذلك التزاوج غير الأحادي . [ 66 ]

التكيف

لوحة لخمسة ذئاب رهيبة
ترميم مجموعة في رانشو لا بريا بواسطة تشارلز ر. نايت ، 1922 [ 67 ]

أظهرت الدراسات أن العوامل البيئية، مثل نوع الموطن والمناخ وتخصص الفريسة والتنافس بين المفترسات، تؤثر بشكل كبير على مرونة الجمجمة والأسنان لدى الذئب الرمادي ، وهي تكيف للجمجمة والأسنان نتيجة لتأثيرات البيئة. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] وبالمثل، كان الذئب الرهيب حيوانًا لاحمًا متخصصًا، بجمجمة وأسنان مهيأة لاصطياد فرائس كبيرة الحجم ومقاومة؛ [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] وقد تغير شكل جمجمته وخطمه عبر الزمن، وارتبطت التغيرات في حجم جسمه بتقلبات المناخ. [ 74 ]

علم البيئة القديمة

امتدت الفترة الجليدية الأخيرة ، والمعروفة باسم "العصر الجليدي"، من 125,000 [ 75 ] إلى 14,500 سنة قبل الحاضر [ 76 ] ، وكانت أحدث فترة جليدية ضمن العصر الجليدي الحالي ، الذي حدث خلال السنوات الأخيرة من عصر البليستوسين. [ 75 ] بلغ العصر الجليدي ذروته خلال ذروة العصر الجليدي الأخير ، عندما بدأت الصفائح الجليدية بالتقدم منذ 33,000 سنة قبل الحاضر ووصلت إلى أقصى حدودها عند 26,500 سنة قبل الحاضر. بدأ ذوبان الجليد في نصف الكرة الشمالي منذ حوالي 19,000 سنة قبل الحاضر، وفي القارة القطبية الجنوبية منذ حوالي 14,500 سنة قبل الحاضر، وهو ما يتوافق مع الأدلة التي تشير إلى أن مياه ذوبان الجليد كانت المصدر الرئيسي للارتفاع المفاجئ في مستوى سطح البحر عند 14,500 سنة قبل الحاضر. [ 76 ] وقد أدى تجلد ويسكونسن إلى إغلاق الوصول إلى شمال أمريكا الشمالية . تشير الأدلة الأحفورية من الأمريكتين إلى انقراض الحيوانات الكبيرة بشكل رئيسي، والتي تسمى حيوانات العصر الجليدي الضخمة ، قرب نهاية العصر الجليدي الأخير. [ 77 ]      

كانت المناطق الساحلية الجنوبية لكاليفورنيا، من 60,000  سنة مضت وحتى نهاية العصر الجليدي الأخير، أكثر برودةً وأكثر توازناً في إمدادها بالرطوبة مقارنةً باليوم. خلال ذروة العصر الجليدي الأخير، انخفض متوسط ​​درجة الحرارة السنوية من 11 درجة مئوية (52 درجة فهرنهايت) إلى 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت) ، وانخفض معدل هطول الأمطار السنوي من 100 سم (39 بوصة) إلى 45 سم (18 بوصة) . [ 78 ] لم تتأثر هذه المنطقة بالتأثيرات المناخية لتجلد ويسكونسن، ويُعتقد أنها كانت ملاذاً آمناً للحيوانات والنباتات الحساسة للبرد خلال العصر الجليدي. [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] بحلول 24,000 سنة مضت، انخفضت وفرة أشجار البلوط والشجيرات، بينما ازدادت أشجار الصنوبر، مما أدى إلى ظهور متنزهات مفتوحة تُشبه غابات العرعر الجبلية الساحلية الحالية . بعد مرور 14000 عام، انخفضت وفرة الأشجار الصنوبرية، بينما ازدادت وفرة المجتمعات النباتية الساحلية الحديثة، بما في ذلك غابات البلوط، والشجيرات الكثيفة، وأحراش المريمية الساحلية . تقع سهل سانتا مونيكا شمال مدينة سانتا مونيكا ، وتمتد على طول القاعدة الجنوبية لجبال سانتا مونيكا . قبل 28000 إلى 26000 عام، كانت أحراش المريمية الساحلية هي السائدة فيه، مع وجود أشجار السرو والصنوبر في المرتفعات. دعمت جبال سانتا مونيكا مجتمعًا من الشجيرات الكثيفة على منحدراتها، وعزلت أشجار السيكويا الساحلية والقرانيا في أوديتها المحمية، إلى جانب مجتمعات نباتية نهرية شملت الصفصاف والأرز الأحمر والجميز. تشير هذه المجتمعات النباتية إلى هطول أمطار شتوية مماثلة لتلك الموجودة في جنوب كاليفورنيا الساحلية الحديثة، لكن وجود أشجار السيكويا الساحلية الموجودة الآن على بعد 600 كيلومتر (370 ميلًا) إلى الشمال يدل على مناخ أكثر برودة ورطوبة وأقل تأثرًا بالفصول من اليوم. دعمت هذه البيئة حيوانات عاشبة كبيرة كانت فريسة للذئاب الرهيبة ومنافسيها. [ 78 ]            

ضحية

رسم
ذئبان رهيبان وقط ذو أسنان سيفية ( سميلودون ) مع جثة ماموث كولومبي في حفر القطران في لا بريا بواسطة آر.  بروس هورسفال [ 82 ]

تم استخراج ودراسة مجموعة متنوعة من عينات الحيوانات والنباتات التي علقت وحُفظت في حفر القطران، وذلك لتمكين الباحثين من التعرف على الماضي.  تُعد حفر القطران في رانشو لا بريا، الواقعة بالقرب من لوس أنجلوس، مجموعة من حفر رواسب الأسفلت اللزجة، والتي تختلف في زمن ترسبها بين 40,000 و12,000  سنة قبل الحاضر. منذ 40,000  سنة قبل الحاضر، تحرك الأسفلت المحتجز عبر الشقوق إلى السطح بفعل ضغط غاز الميثان، مُشكلاً ينابيع قد تغطي عدة أمتار مربعة ويصل عمقها إلى 9-11 مترًا (30-36 قدمًا) . [ 58 ] وقد تم استخراج عدد كبير من أحافير الذئب الرهيب من حفر القطران في لا بريا. [ 28 ] كما تم استخراج أكثر من 200,000 عينة (معظمها شظايا) من حفر القطران، [ 21 ] وتتراوح البقايا من حيوان السميلودون إلى السناجب واللافقاريات والنباتات. [ 58 ] تشمل الفترة الزمنية الممثلة في الحفر ذروة العصر الجليدي الأخير عندما كانت درجات الحرارة العالمية أقل بمقدار 8 درجات مئوية (14 درجة فهرنهايت) مما هي عليه اليوم، والانتقال من العصر البليستوسيني إلى الهولوسيني ( فترة بولينغ-ألرود )، وتبريد العصر الجليدي الأقدم ، وتبريد العصر الجليدي الأصغر من 12800 إلى 11500 سنة قبل الحاضر، وحدث انقراض الحيوانات الضخمة في الأمريكتين قبل 12700 سنة عندما انقرضت 90 جنسًا من الثدييات التي يزيد وزنها عن 44 كيلوغرامًا (97 رطلاً) . [ 59 ] [ 74 ]        

يُمكن استخدام تحليل النظائر لتحديد بعض العناصر الكيميائية، مما يسمح للباحثين باستنتاج معلومات حول النظام الغذائي للأنواع الموجودة في الحفر. يُقدّم تحليل نظائر الكولاجين العظمي المُستخلص من  عينات لا بريا دليلاً على أن الذئب الرهيب ( سميلودون ) والأسد الأمريكي ( بانثيرا أتروكس ) تنافسا على نفس الفريسة. من المُحتمل أن فرائسهما شملت الجمل المنقرض ( كاميلوبس هيسترنوس ) ، والبيسون المنقرض (بيسون أنتيكوس ) ، والظبي القزم ( كابروميريكس مينور )، والحصان ( إيكوس أوكسيدنتاليس )، وكسلان هارلان الأرضي ( باراميلودون هارلاني ) الذي كان موطنه الأصلي المراعي في أمريكا الشمالية. كان الماموث الكولومبي ( ماموثوس كولومبي ) والماستودون الأمريكي ( ماموت أمريكانوم ) نادرين في لا  بريا. ظلت الخيول تتغذى على أنواع مختلفة من الفرائس، وكذلك الظباء الشوكية التي تتغذى على أنواع مختلفة من النباتات، ولكن مع ذروة العصر الجليدي الأخير وما صاحبها من تغير في الغطاء النباتي، اضطرت الجمال والبيسون إلى الاعتماد بشكل أكبر على الأشجار الصنوبرية. [ 78 ] وقد توصلت دراسة نظائرية مماثلة أجريت لاحقًا على ذئاب داير في رانشو لا بريا عام 2020 إلى نتيجة مماثلة، تشير إلى أنها كانت تتغذى بشكل أساسي على صغار البيسون والجمال، وبدرجة أقل على كسلان هارلان الأرضي. [ 83 ] وفي كهف بيكاري في جبال أوزارك بولاية أركنساس، كان الفريسة الرئيسية على الأرجح هي خنزير بيكاري ذو الرأس المسطح ( Platygonus compressus ). [ 18 ] ويشير هذا إلى أن ذئب داير لم يكن متخصصًا في نوع معين من الفرائس، وأنه في نهاية العصر البليستوسيني المتأخر، وقبل انقراضه، كان يصطاد أو يتغذى على جيف الحيوانات العاشبة الأكثر وفرة. [ 79 ] وجدت دراسة أجريت على عينات تم العثور عليها في سيدرال، سان لويس بوتوسي، أن الذئب الرهيب كان يفترس بشكل أساسي الحيوانات العاشبة التي تتغذى على نباتات C4 والحيوانات العاشبة التي تتغذى على نظام غذائي مختلط. [ 84 ]

من المحتمل أن الذئاب الرهيبة كانت تتغذى على جيف الماموث الأمريكي والكسلان الأرضي. [ 84 ]

الأسنان وقوة العض

ثلاث صور للجمجمة من الجانب، ومن الأعلى، ومن الأسفل
جمجمة الذئب الرهيب [ 85 ]

بالمقارنة مع أسنان أفراد جنس الكلب (Canis )، اعتُبر الذئب الرهيب أكثر أنواع الذئاب تطورًا (تقدمًا) في الأمريكتين. ويمكن تمييز الذئب الرهيب عن جميع أنواع الكلب الأخرى بامتلاكه "ضرسًا ثانيًا ضرسًا (P2) ذا نتوء خلفي؛ وضرسًا ثالثًا ضرسًا (P3) ذا نتوءين خلفيين؛ وضرسًا أولًا ضرسًا (M1) ذا نتوء وسطي، ونتوء داخلي، ونتوء داخلي مخروطي، وعرف عرضي يمتد من النتوء الخلفي إلى الرف المخروطي العلوي؛ وضرسًا ثانيًا ضرسًا ذا نتوء داخلي ونتوء داخلي مخروطي." [ 32 ]

أظهرت دراسةٌ لتقدير قوة العضّ عند الأنياب لدى عينة كبيرة من الثدييات المفترسة الحية والمتحجرة، بعد تعديلها وفقًا لكتلة الجسم، أن قوة العضّ عند الأنياب لدى الثدييات المشيمية ( بالنيوتن /كيلوغرام من وزن الجسم) كانت الأعلى لدى الذئب الرهيب (163)، يليه بين الكلبيات الحديثة أربعة من الحيوانات اللاحمة المتخصصة التي غالبًا ما تفترس حيوانات أكبر منها حجمًا: كلب الصيد الأفريقي (142)، والذئب الرمادي (136)، والكلب البري الآسيوي (112)، والكلب الأسترالي (108). وأظهرت قوة العضّ عند الأضراس القاطعة اتجاهًا مشابهًا للأنياب. ويتأثر حجم أكبر فريسة يمكن أن يفترسها المفترس بشدة بحدوده البيوميكانيكية. وكان شكل الذئب الرهيب مشابهًا لشكل أقاربه الأحياء، وبافتراض أن الذئب الرهيب كان صيادًا اجتماعيًا، فإن قوة عضه العالية نسبيًا مقارنةً بالكلبيات الحية تشير إلى أنه كان يفترس حيوانات كبيرة الحجم نسبيًا. لقد شكّل تصنيف قوة العض لدى الضبع المرقط آكل العظام (117) تحدياً للافتراض الشائع بأن قوة العض العالية في الأنياب والأضراس القاطعة ضرورية لاستهلاك العظام. [ 73 ]

أظهرت دراسةٌ لقياسات الجمجمة وعضلات الفك لدى الذئاب الرهيبة عدم وجود فروقٍ جوهرية بينها وبين الذئاب الرمادية الحديثة في جميع القياسات باستثناء أربعة من أصل خمسة عشر قياسًا. كانت الأسنان العلوية متطابقة، باستثناء أن الذئب الرهيب كان أكبر حجمًا، وكان الضرس الرابع (P4) ذا نصلٍ أكبر وأكثر ضخامة نسبيًا، مما عزز قدرته على التقطيع عند الضرس القاطع. كما تميز فك الذئب الرهيب بعضلة صدغية أعرض وأكثر ضخامة نسبيًا ، قادرة على توليد قوة عض أكبر قليلًا من الذئب الرمادي. وبسبب ترتيب الفك، كان لدى الذئب الرهيب رافعة صدغية أقل من الذئب الرمادي عند الضرس القاطع السفلي (m1) والضرس الرابع السفلي (p4)، ولكن الأهمية الوظيفية لهذا الأمر غير معروفة. كانت الضواحك السفلية أكبر قليلًا نسبيًا من تلك الموجودة لدى الذئب الرمادي، [ 72 ] وكان الضرس القاطع السفلي (m1) لدى الذئب الرهيب أكبر بكثير، مما منحه قدرة قصٍّ أكبر. [ 13 ] [ 33 ] [ 72 ] كانت أنياب الذئب الرهيب تتمتع بقوة انحناء أكبر من أنياب الكلبيات الحية ذات الحجم المماثل، وكانت مشابهة لأنياب الضباع والقطط. [ 86 ] تشير كل هذه الاختلافات إلى أن الذئب الرهيب كان قادرًا على توجيه عضات أقوى من الذئب الرمادي، وبفضل أنيابه المرنة والأكثر استدارة، كان أكثر تكيفًا في الصراع مع فريسته. [ 71 ] [ 72 ]

مقارنة بين Canis lupus و Aenocyon dirus من خلال متوسط ​​قياسات أسنان الفك السفلي (بالملليمترات).
متغير السنالذئبة الحديثة

أمريكا الشمالية [ 87 ]

الذئبة لا بريا [ 87 ]الذئبة الحمامية الجلدية [ 87 ]عصر سانغامونيان dirus dirus [ 3 ] [ 71 ]

(125,000–75,000 سنة قبل الميلاد)

ديروس ديروس أواخر ولاية ويسكونسن [ 3 ] [ 71 ]

(50,000 YBP)

dirus guildayi [ 3 ] [ 71 ]

(40,000–13,000 سنة قبل الميلاد)

طول m128.228.929.636.135.233.3
عرض m110.711.311.114.113.413.3
طول المثلث m119.621.920.924.524.024.4
طول p415.416.616.516.716.019.9
عرض الصفحة 4---10.19.610.3
طول p2---15.714.815.7
عرض p2---7.16.77.4

سلوك

في لا بريا، كانت الطيور والثدييات المفترسة تنجذب إلى الحيوانات العاشبة النافقة أو المحتضرة التي علقت في الوحل، ثم تقع هذه المفترسات نفسها في الفخ. [ 58 ] [ 88 ] وتشير التقديرات إلى أن حوادث انحصار الحيوانات العاشبة كانت تحدث مرة كل خمسين عامًا، [ 88 ] ومقابل كل بقايا حيوانات عاشبة عُثر عليها في الحفر، كان هناك ما يُقدّر بعشرة حيوانات لاحمة. [ 58 ] يُعدّ A.  d.  guildayi أكثر الحيوانات اللاحمة شيوعًا في لا  بريا، يليه Smilodon . [ 59 ] [ 74 ] وتفوق بقايا الذئاب الرهيبة بقايا الذئاب الرمادية في حفر القطران بنسبة خمسة إلى واحد. [ 46 ] خلال ذروة العصر الجليدي الأخير، يُعتقد أن كاليفورنيا الساحلية، بمناخها الأكثر برودة ورطوبة من اليوم، كانت ملاذًا آمنًا، [ 79 ] وتشير مقارنة تردد وجود الذئاب الرهيبة وبقايا الحيوانات المفترسة الأخرى في لا  بريا مع أجزاء أخرى من كاليفورنيا وأمريكا الشمالية إلى وفرة أكبر بكثير؛ لذلك، فإن ارتفاع أعداد الذئاب الرهيبة في  منطقة لا بريا لا يعكس الوضع في المنطقة الأوسع. [ 89 ] بافتراض أن عددًا قليلًا فقط من الحيوانات اللاحمة التي كانت تتغذى وقعت في الفخ، فمن المرجح أن مجموعات كبيرة نسبيًا من الذئاب الرهيبة كانت تتغذى معًا في هذه المناسبات. [ 90 ]

عظمة القضيب طويلة جدًا
هيكل عظمي من حفر القطران في لابريا مثبت في وضعية الجري. لاحظ عظم القضيب بين الساقين الخلفيتين.

يُطلق على الاختلاف بين ذكور وإناث النوع الواحد، باستثناء أعضائهم التناسلية، اسم الازدواج الجنسي ، وفي هذا الصدد، يوجد تباين ضئيل بين الكلبيات.  أظهرت دراسة أجريت على بقايا ذئب ضخم يعود تاريخها إلى ما بين 15360 و14310 سنة قبل الحاضر، والتي عُثر عليها في حفرة واحدة، وركزت على طول الجمجمة وحجم الأنياب وطول الأضراس السفلية، ازدواجًا جنسيًا ضئيلًا، مشابهًا لما هو موجود لدى الذئب الرمادي، مما يشير إلى أن الذئاب الضخمة كانت تعيش في أزواج أحادية التزاوج. [ 90 ] يدعم حجمها الكبير وأسنانها اللاحمة للغاية فرضية أن الذئب الضخم كان مفترسًا يتغذى على فرائس كبيرة. [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] لاصطياد الحيوانات ذات الحوافر الأكبر منها حجمًا، يعتمد الكلب البري الأفريقي، والذئب الأحمر، والذئب الرمادي على فكوكها لأنها لا تستطيع استخدام أطرافها الأمامية للإمساك بالفريسة، وتعمل معًا كقطيع يتكون من زوج ألفا ونسلهما من العام الحالي والسنوات السابقة. يُفترض أن الذئاب الرهيبة كانت تعيش في قطعان من الأقارب يقودها زوج ألفا. [ 90 ] كانت الحيوانات اللاحمة الكبيرة والاجتماعية قادرة على حماية جيف الفرائس العالقة في حفر القطران من الحيوانات المفترسة الانفرادية الأصغر حجمًا، وبالتالي كانت هي الأكثر عرضة للوقوع في الفخ. تشير بقايا A.  d.  guildayi و Smilodon الكثيرة التي عُثر عليها في حفر القطران إلى أن كليهما كانا من الحيوانات المفترسة الاجتماعية. [ 89 ] [ 93 ]

تتغذى جميع الحيوانات المفترسة من الثدييات البرية الاجتماعية في الغالب على الثدييات العاشبة البرية التي تقارب كتلتها الكتلة الإجمالية لأفراد المجموعة الاجتماعية التي تهاجم الفريسة. [ 64 ] [ 94 ] ويُقدّر حجم الذئب الرهيب الكبير حجم الفريسة بما يتراوح بين 300 و600 كيلوغرام (660 إلى 1320 رطلاً) . [ 21 ] [ 91 ] [ 92 ] ويُشير تحليل النظائر المستقرة لعظام الذئب الرهيب إلى أنه كان يُفضّل التهام المجترات ، مثل البيسون، على غيرها من الحيوانات العاشبة، ولكنه كان يلجأ إلى فرائس أخرى عندما يندر الطعام، وكان يتغذى أحيانًا على جيف الحيتان النافقة على طول ساحل المحيط الهادئ عندما تتوفر. [ 21 ] [ 72 ] [ 95 ] يمكن لقطيع من ذئاب الأخشاب أن يصطاد أيلًا يزن 500 كيلوغرام (1100 رطل) ، وهو فريستهم المفضلة، [ 21 ] [ 61 ] : 76، ومن الممكن أيضًا أن يصطاد قطيع من الذئاب الرهيبة ثورًا أمريكيًا. [ 21 ] على الرغم من أن بعض الدراسات أشارت إلى أن الذئب الرهيب، بسبب تكسر أسنانه، كان يقضم العظام وربما كان حيوانًا قمامًا، إلا أن انتشاره الواسع وأطرافه الرشيقة تشير إلى أنه كان مفترسًا. ومثل الذئب الرمادي اليوم، ربما استخدم الذئب الرهيب أضراسه الخلفية للوصول إلى النخاع، لكن حجمه الأكبر مكّنه من تكسير عظام أكبر. [ 72 ]    

كسر الأسنان

تقوم القواطع الأمامية في الفم بالقضم، ثم الأنياب للإمساك، ثم الضواحك للمضغ، ثم الأضراس القاطعة والأضراس للقطع والتكسير.
أسنان ذئب من العصر الجليدي

يرتبط تكسر الأسنان بسلوك الحيوانات اللاحمة. [ 96 ] وجدت دراسة أجريت على تسعة حيوانات لاحمة حديثة أن واحدًا من كل أربعة بالغين قد عانى من تكسر في أسنانه، وأن نصف هذه الكسور كانت في الأنياب. سُجلت أعلى نسبة تكسر لدى الضبع المرقط الذي يلتهم جميع فرائسه بما في ذلك العظام؛ بينما سُجلت أقل نسبة تكسر لدى الكلب البري الأفريقي ، وجاء الذئب الرمادي في المرتبة المتوسطة بينهما. [ 97 ] [ 96 ] يزيد تناول العظام من خطر الكسر العرضي نظرًا للضغوط العالية نسبيًا وغير المتوقعة التي يُحدثها. أكثر الأسنان عرضةً للكسر هي الأنياب، تليها الضواحك، ثم الأضراس القاطعة، وأخيرًا القواطع. تُعد الأنياب أكثر الأسنان عرضةً للكسر بسبب شكلها ووظيفتها، مما يُعرّضها لضغوط انحناء غير متوقعة في الاتجاه والمقدار. كما يزداد خطر كسر الأسنان عند قتل فرائس كبيرة. [ 97 ]

أظهرت دراسة لبقايا أحفورية لحيوانات لاحمة كبيرة من  حفر لا بريا، يعود تاريخها إلى ما بين 36000 و10000  سنة قبل الحاضر، معدلات كسر أسنان تتراوح بين 5 و17% لدى الذئب الرهيب، والقيوط، والأسد الأمريكي، والسميلودون ، مقارنةً بنسبة تتراوح بين 0.5 و2.7% لدى عشرة حيوانات مفترسة حديثة. وقد لوحظت هذه المعدلات المرتفعة للكسر في جميع الأسنان، إلا أن معدلات كسر الأنياب كانت مماثلة لتلك الموجودة لدى الحيوانات اللاحمة الحديثة. وكان الذئب الرهيب يكسر قواطعه بوتيرة أعلى من الذئب الرمادي الحديث؛ لذا، يُرجح أن الذئب الرهيب كان يستخدم قواطعه بالقرب من العظم أثناء التغذية. وتُظهر أحافير الذئب الرهيب من المكسيك وبيرو نمطًا مشابهًا للكسر. وقد اقترحت دراسة أجريت عام 1993 أن ارتفاع وتيرة كسر الأسنان بين الحيوانات اللاحمة في العصر البليستوسيني مقارنةً بالحيوانات اللاحمة الحية لم يكن نتيجةً لصيد فرائس أكبر حجمًا، وهو ما قد يُفترض بناءً على الحجم الأكبر للذئاب. عندما يقلّ توافر الفرائس، يزداد التنافس بين الحيوانات اللاحمة، مما يدفعها إلى تناول الطعام بسرعة أكبر، وبالتالي استهلاك المزيد من العظام، ما يؤدي إلى تكسّر الأسنان. [ 74 ] [ 96 ] [ 98 ] ومع انقراض فرائسها منذ حوالي 10000 عام، انقرضت أيضًا هذه الحيوانات اللاحمة التي عاشت في العصر البليستوسيني، باستثناء ذئب البراري (وهو حيوان قارت ). [ 96 ] [ 98 ]

قارنت دراسة لاحقة أجريت على حفر لا بريا معدل تكسر أسنان الذئاب الرهيبة في فترتين زمنيتين. احتوت إحدى الحفر على أحافير ذئاب رهيبة يعود تاريخها إلى 15000  سنة قبل الحاضر، بينما احتوت الأخرى على أحافير تعود إلى 13000  سنة قبل الحاضر. أظهرت النتائج أن معدل  تكسر أسنان الذئاب الرهيبة التي عاشت في الفترة 15000 سنة قبل الحاضر كان ثلاثة أضعاف معدل تكسر أسنان  الذئاب الرهيبة التي عاشت في الفترة 13000 سنة قبل الحاضر، والتي تطابق معدل تكسر أسنانها مع معدل تكسر أسنان تسعة حيوانات لاحمة حديثة. وخلصت الدراسة إلى أنه بين 15000 و14000  سنة قبل الحاضر، كان توافر الفرائس أقل أو كانت المنافسة أشد على الذئاب الرهيبة، وأنه بحلول 13000  سنة قبل الحاضر، ومع اقتراب أنواع الفرائس من الانقراض، انخفضت المنافسة على الفرائس، وبالتالي انخفض معدل تكسر أسنان الذئاب الرهيبة. [ 98 ] [ 99 ]

تشمل الحيوانات اللاحمة كلاً من الصيادين الجماعيين والصيادين المنفردين. يعتمد الصياد المنفرد على قوة عضة أنيابه لإخضاع فريسته، ولذلك يتميز بارتفاق فكي سفلي قوي . في المقابل، يمتلك الصياد الجماعي، الذي يوجه العديد من العضات السطحية، ارتفاقًا فكيًا سفليًا أضعف نسبيًا. وبالتالي، يمكن للباحثين استخدام قوة الارتفاق الفكي السفلي في عينات الحيوانات اللاحمة الأحفورية لتحديد نوع الصياد - صياد جماعي أو صياد منفرد - وحتى كيفية افتراسه. تُدعّم فكوك الكلبيات خلف الأضراس القاطعة لتمكينها من تكسير العظام بأضراسها الخلفية (الضواحك M2 وM3). وقد وجدت دراسة أن شكل دعامة الفك السفلي للذئب الرهيب كان أقل من شكلها في الذئب الرمادي والذئب الأحمر، ولكنه مشابه جدًا لشكلها في ذئب البراري وكلب الصيد الأفريقي. تشير منطقة الارتفاق الضعيفة من الناحية الظهرية البطنية (مقارنةً بالضواحك الثالثة والرابعة) لدى الذئب الرهيب إلى أنه كان يوجه عضات سطحية مشابهة لأقاربه المعاصرين، وبالتالي كان يصطاد في جماعات. وهذا يوحي بأن الذئب الرهيب ربما كان يهضم العظام، لكنه لم يكن متكيفًا لذلك بنفس كفاءة الذئب الرمادي. [ 100 ] كما أن انخفاض معدل حدوث الكسور لدى الذئب الرهيب في أواخر العصر البليستوسيني ليصبح مماثلاً لأقاربه المعاصرين [ 96 ] [ 99 ] يشير إلى أن انخفاض المنافسة سمح للذئب الرهيب بالعودة إلى سلوك غذائي يتضمن استهلاك كمية أقل من العظام، وهو سلوك كان الأنسب له. [ 98 ] [ 100 ]  

تشير نتائج دراسة التآكل المجهري لمينا الأسنان لدى عينات من أنواع الحيوانات اللاحمة من  حفر لا بريا، بما في ذلك الذئاب الرهيبة، إلى أن هذه الحيوانات لم تكن تعاني من نقص الغذاء قبيل انقراضها. كما أشارت الأدلة إلى أن معدل استهلاك الجيف (أي الكمية المستهلكة مقارنةً بالكمية القصوى الممكنة، بما في ذلك تكسير العظام واستهلاكها) كان أقل مما هو عليه لدى الحيوانات اللاحمة الكبيرة اليوم. وتدل هذه النتائج على أن تكسر الأسنان كان مرتبطًا بسلوك الصيد وحجم الفريسة. [ 101 ]

تأثير المناخ

أشارت دراسات سابقة إلى وجود ارتباط بين تغيرات حجم جسم الذئب الرهيب وتقلبات المناخ. [ 74 ] [ 102 ] قارنت دراسة لاحقة مورفولوجيا جمجمة وأسنان الذئب الرهيب من أربع  حفر في لا بريا، تمثل كل منها أربع فترات زمنية مختلفة. تُشير النتائج إلى تغير في حجم الذئب الرهيب، وتآكل الأسنان وكسرها، وشكل الجمجمة، وشكل الخطم عبر الزمن. انخفض حجم جسم الذئب الرهيب بين بداية ذروة العصر الجليدي الأخير وقرب نهايته عند تذبذب ألرود الدافئ . تظهر أدلة على نقص الغذاء (ندرة الغذاء التي تؤدي إلى انخفاض تناول العناصر الغذائية) في صغر حجم الجسم، وجمجمة ذات قاعدة جمجمة أكبر، وخطم أقصر ( احتفاظ الشكل والحجم بالصفات الطفولية)، وزيادة كسر الأسنان وتآكلها.  أظهرت الذئاب الرهيبة التي يعود تاريخها إلى 17900 سنة قبل الحاضر جميع هذه السمات، مما يدل على نقص الغذاء. أظهرت الذئاب الرهيبة التي يعود تاريخها إلى 28000  عام قبل الحاضر، إلى حد ما، العديد من هذه السمات، لكنها كانت أكبر الذئاب التي دُرست، واقتُرح أن هذه الذئاب كانت تعاني أيضًا من نقص الغذاء، وأن الذئاب التي عاشت قبل هذا التاريخ كانت أكبر حجمًا. [ 74 ] من المرجح أن يؤدي نقص المغذيات إلى قوة عض أكبر لاستهلاك الجيف بشكل كامل وكسر العظام، [ 74 ] [ 103 ] ومع تغيرات في شكل الجمجمة لتحسين الميزة الميكانيكية. تكشف سجلات مناخ أمريكا الشمالية عن تقلبات دورية خلال العصر الجليدي تضمنت ارتفاعًا سريعًا في درجة الحرارة أعقبه تبريد تدريجي، تُعرف باسم أحداث دانسجارد-أوشجر . كانت هذه الدورات ستتسبب في ارتفاع درجة الحرارة والجفاف، وفي لا  بريا كانت ستتسبب في إجهاد بيئي، وبالتالي نقص في الغذاء. [ 74 ] لوحظ اتجاه مماثل مع الذئب الرمادي، الذي كان في حوض سانتا باربرا ضخمًا وقويًا في الأصل، وربما تطور بشكل متقارب مع الذئب الرهيب، ولكنه استُبدل بأشكال أكثر رشاقة مع بداية العصر الهولوسيني. [ 37 ] [ 36 ] [ 74 ]

معلومات عن الذئب الرهيب بناءً على قياسات الجمجمة [ 74 ]
عامل28000 جنيه إسترليني26,100 جنيه إسترليني17,900 جنيه إسترليني13800 جنيهًا إسترلينيًا
حجم الجسمالأكبركبيرأصغرمتوسط/صغير
كسر الأسنانعاليقليلعاليقليل
تآكل الأسنانعاليقليلعاليقليل
شكل الخطمتقصير، أكبر قاعدة جمجمةمتوسطأقصر وأكبر قاعدة جمجمةمتوسط
شكل صف الأسنانقوي––رشيقة
حدث DOالرقم  3 أو 4لا أحدبيانات غير دقيقةبيانات غير دقيقة

المنافسون

هياكل عظمية مثبتة لحيوان السميلودون والذئب الرهيب بالقرب من عظام الكسلان الأرضي

قبل ظهور الذئب الرهيب مباشرةً، غزت أمريكا الشمالية سلالة فرعية من جنس الكلاب (سلف الكلب البري الآسيوي وكلب الصيد الأفريقي)، وكانت هذه السلالة بحجم الذئب الرهيب، بل وأكثر افتراسًا. تشير السجلات الأحفورية إلى ندرتها، ويُفترض أنها لم تستطع منافسة الذئب الرهيب المُستحدث. [ 104 ] يُظهر تحليل النظائر المستقرة، استنادًا إلى كولاجين العظام، أدلةً على أن الذئب الرهيب، وسميلودون فاتاليس ، والأسد الأمريكي تنافسوا على الفريسة نفسها. [ 78 ] [ 101 ] في المقابل، وجد تحليل النظائر، استنادًا إلى مينا الأسنان، أن الذئاب الرهيبة والقطط المنقرضة لم تتشارك إلا في القليل من الفرائس، حيث كانت الذئاب الرهيبة تصطاد فرائسها في بيئات مفتوحة. [ 105 ] من بين الحيوانات اللاحمة الكبيرة الأخرى ، الدب العملاق قصير الوجه المنقرض في أمريكا الشمالية ( Arctodus simus )، والأسد الجبلي الحديث ( Puma concolor )، وذئب البراري ( Canis latrans ) الذي عاش في العصر البليستوسيني ، والذئب الرمادي الذي عاش في العصر البليستوسيني وكان أضخم وأقوى مما هو عليه اليوم. ربما تنافست هذه الحيوانات المفترسة مع البشر الذين كانوا يصطادون فرائس مماثلة. [ 101 ]

عُثر على عينات تم تحديدها مورفولوجيًا على أنها ذئاب بيرينغية ( C.  lupus ) وتأريخها بالكربون المشع بين 25800 و14300 سنة قبل الحاضر، في كهف المصيدة الطبيعية عند سفح جبال بيغ هورن في وايومنغ ، غرب الولايات المتحدة. يقع هذا الموقع جنوب ما كان يُعتبر آنذاك خط فاصل بين صفيحة لورنتيد الجليدية وصفيحة كورديليران الجليدية . ربما وُجدت قناة مؤقتة بين الأنهار الجليدية سمحت لهذه الذئاب الضخمة، المنافسة المباشرة للذئب الرهيب في ألاسكا، والتي كانت مُتكيفة أيضًا لاصطياد الحيوانات الضخمة، بالوصول إلى جنوب الصفائح الجليدية. لا توجد بقايا للذئب الرهيب شمال  خط عرض 42° شمالًا في أمريكا الشمالية، لذا، كانت هذه المنطقة مُتاحة للذئاب البيرينجية للتوسع جنوبًا على طول خط النهر الجليدي. لا يُعرف مدى انتشارها آنذاك. انقرضت هذه الذئاب أيضًا في نهاية العصر البليستوسيني المتأخر، كما انقرض الذئب الرهيب. [ 46 ]

بعد وصول الذئب الرهيب إلى شرق أوراسيا ، كان من المرجح أن يواجه منافسة من أكثر الحيوانات المفترسة انتشارًا وهيمنة في المنطقة، وهو النوع الفرعي الشرقي من ضبع الكهوف ( Crocuta crocuta ultima ). ربما تكون المنافسة مع هذا النوع قد أبقت أعداد الذئب الرهيب في أوراسيا منخفضة للغاية، مما أدى إلى ندرة بقايا أحافير الذئب الرهيب في هذه المجموعة الأحفورية التي دُرست جيدًا. [ 51 ]

علم الأمراض القديمة

أظهر تحليل عظام الفخذ والحق لـ 17 فرداً من الذئاب الرهيبة من حفر القطران في لا بريا أن أفراد هذا النوع يعانون من أمراض مفصل الورك الفخذي التي تمثل مرض المفاصل التنكسي. [ 106 ]

يتراوح

الولايات الأمريكية التي عُثر فيها على بقايا ذئاب رهيبة مظللة باللون الرمادي

عُثر على بقايا الذئاب الرهيبة في بيئات متنوعة، تشمل السهول والمراعي وبعض المناطق الجبلية الحرجية في أمريكا الشمالية، والسافانا القاحلة في أمريكا الجنوبية، وربما سهوب شرق آسيا. وتتراوح مواقع هذه البقايا في الارتفاع من مستوى سطح البحر إلى 2255 مترًا (7400 قدم) . [ 20 ] يشير موقع هذه البقايا الأحفورية إلى أن الذئاب الرهيبة كانت تعيش في الغالب في الأراضي المنخفضة المفتوحة مع فرائسها من الحيوانات العاشبة الكبيرة. [ 48 ] نادرًا ما تُعثر على بقايا الذئاب الرهيبة في خطوط العرض العليا في أمريكا الشمالية، [ 20 ] حيث سُجلت أقصى حالة شمالية في جنوب كندا. [ 107 ]  

في الولايات المتحدة، تم الإبلاغ عن وجود أحافير ذئب رهيب في أريزونا، [ 20 ] وكاليفورنيا، [ 21 ] وفلوريدا، [ 108 ] وأيداهو، [ 20 ] وإنديانا، [ 109 ] [ 110 ] وكانساس، وكنتاكي، [ 20 ] وميسوري، [ 111 ] ونبراسكا، ونيو مكسيكو، وأوريغون، وبنسلفانيا، وكارولاينا الجنوبية، وداكوتا الجنوبية، وتكساس، ويوتا، وفرجينيا، وفرجينيا الغربية، ووايومنغ، [ 20 ] ونيفادا. [ 112 ] أما هوية الأحافير التي تم الإبلاغ عنها في مناطق أبعد شمال كاليفورنيا فلم يتم تأكيدها. [ 46 ] وردت خمسة تقارير عن أحافير ذئب رهيب غير مؤكدة شمال  خط عرض 42° شمالًا، في بحيرة فوسيل بولاية أوريغون (125,000-10,000  سنة قبل الحاضر)، وخزان أميريكان فولز بولاية أيداهو (125,000-75,000  سنة قبل الحاضر)، وكهف سالاماندر بولاية ساوث داكوتا (250,000  سنة قبل الحاضر)، وأربعة مواقع متقاربة في شمال نبراسكا (250,000  سنة قبل الحاضر). [ 46 ] يشير هذا إلى محدودية نطاق انتشار الذئاب الرهيبة بسبب درجة الحرارة أو الفرائس أو الموائل. [ 46 ] تقع المواقع الرئيسية المنتجة لأحافير الذئب الرهيب ( A.  d.  dirus) شرق جبال روكي ، وتشمل كهف فريزنهاهن بالقرب من سان أنطونيو بولاية تكساس، وكهف كارول بالقرب من ريتشلاند بولاية ميسوري، وريديك بولاية فلوريدا . [ 21 ]

لوحة فنية لحيوانات حول بحيرة
بيئة ما يُعرف الآن بمنتزه وايت ساندز الوطني ، مع ذئاب ضارية تتغذى على اليسار

تشمل المناطق المحلية في المكسيك حيث تم جمع بقايا الذئاب الرهيبة إل  سيدازو في أغواسكاليينتس ؛ بلدية كوموندو في باجا كاليفورنيا سور ؛ إل  سيدرال في سان لويس بوتوسي ؛ محجر التاجو  بالقرب من تيكيكياك ، ولاية المكسيك ؛ فالسيكويلو في بويبلا ; بحيرة تشابالا في خاليسكو ; كهف لولتون في ولاية يوكاتان ؛ بوتريسيتو في سينالوا ; كهف سان خوسيسيتو بالقرب من أرامبيري في نويفو ليون ؛ و Térapa في سونورا . تم تأكيد العينات من Térapa على أنها A.  d.  جيلداي . [ 71 ] تحتوي الاكتشافات في كهف سان خوسيسيتو وإل  سيدازو على أكبر عدد من الأفراد من منطقة واحدة.

في أمريكا الجنوبية، تم تحديد عمر الذئاب الرهيبة بأقل من 17000 عام، وسُجلت في ستة مواقع: مواكو في ولاية فالكون الغربية بفنزويلا ، ومقاطعة تالارا في بيرو ، وولاية موناغاس في شرق فنزويلا ، ومقاطعة تاريجا في بوليفيا ، وصحراء أتاكاما في تشيلي ، والإكوادور . [ 113 ] [ 114 ] [ 20 ] [ 50 ] إذا كان موطن الذئب الرهيب الأصلي أمريكا الشمالية، فمن المرجح أن يكون قد انتشر إلى أمريكا الجنوبية عبر ممر الأنديز، [ 20 ] [ 115 ] وهو مسار مقترح لهجرة الثدييات المعتدلة من أمريكا الوسطى إلى أمريكا الجنوبية نظرًا للموائل الباردة والجافة والمفتوحة الملائمة التي ميزت المنطقة في بعض الأحيان. وقد حدث هذا على الأرجح خلال فترة جليدية، لأن المسار آنذاك كان يتألف من مناطق مفتوحة قاحلة وسافانا، بينما كان يتألف خلال الفترات بين الجليدية من غابات مطيرة استوائية. [ 20 ] [ 116 ]

في عام 2020، عُثر على فك سفلي متحجر (IVPP V25381) في محيط مدينة هاربين ، شمال شرق الصين، وقد تم تحليله لاحقًا على أنه لذئب رهيب. وُصفت الأحفورة تصنيفيًا، وحُدد عمرها بـ 40,000 سنة قبل الحاضر. يُشكك هذا الاكتشاف في النظريات السابقة التي كانت تُشير إلى أن درجات الحرارة المنخفضة والصفائح الجليدية في خطوط العرض الشمالية في أمريكا الشمالية تُشكل عائقًا أمام الذئاب الرهيبة، وهو ما استند إلى عدم العثور على أي أحافير لها شمال خط عرض 42 درجة في أمريكا الشمالية. يُقترح أن الذئب الرهيب كان يتبع فرائسه المهاجرة من خطوط العرض الوسطى في أمريكا الشمالية عبر بيرينجيا إلى أوراسيا. [ 51 ] ومع ذلك، أشارت دراسة أُجريت عام 2022 إلى أن شكل وحجم العينة غير حاسمين لتحديد تصنيفها كذئب رهيب. [ 50 ]

الانقراض

رسم تخطيطي لذئب ضخم
ترميم ذئب رهيب بجوار بركة أسفلتية، بريشة إي إس كريستمان، 1913

خلال حدث الانقراض الرباعي الذي وقع قبل حوالي 12700 عام، انقرضت  90  جنسًا من الثدييات التي يزيد وزنها عن 44 كيلوغرامًا (97 رطلًا) . [ 59 ] [ 74 ] يُعتقد أن انقراض الحيوانات اللاحمة والحيوانات الكانسة الكبيرة كان نتيجة انقراض فرائسها من الحيوانات العاشبة الضخمة التي كانت تعتمد عليها. [ 117 ] [ 118 ] [ 20 ] [ 96 ] لا يزال سبب انقراض الحيوانات الضخمة نفسها محل نقاش [ 101 ] ، ولكن يُعزى إلى تأثير التغير المناخي ، أو المنافسة مع الأنواع الأخرى بما في ذلك الاستغلال المفرط من قِبل الصيادين البشر الوافدين حديثًا، أو مزيج من كليهما. [ 101 ] [ 119 ] تقترح إحدى الدراسات ضرورة دراسة نماذج انقراض متعددة نظرًا لقلة المعلومات المتوفرة حول الجغرافيا الحيوية للذئب الرهيب ومنافسيه وفرائسه المحتملة، فضلًا عن كيفية تفاعل هذه الأنواع واستجابتها للتغيرات البيئية التي حدثت وقت الانقراض. [ 20 ] 

تشير بيانات الحمض النووي القديم والكربون المشع إلى أن التجمعات الجينية المحلية استُبدلت بتجمعات أخرى من نفس النوع أو من نفس الجنس. [ 120 ] انقرض كل من الذئب الرهيب وذئب بيرينغيا في أمريكا الشمالية، ولم يتبق سوى شكل الذئب الأقل افتراسًا والأكثر رشاقةً ليزدهر، [ 87 ] والذي ربما تفوق على الذئب الرهيب في المنافسة. [ 121 ] تقترح إحدى الدراسات أصلًا مبكرًا لسلالة الذئب الرهيب في الأمريكتين، مما أدى إلى عزلته التناسلية، بحيث عندما انتشرت ذئاب البراري والذئاب البرية والذئاب الرمادية وذئاب زينوسيون إلى أمريكا الشمالية من أوراسيا في أواخر العصر البليستوسيني، لم يكن من الممكن حدوث اختلاط مع الذئب الرهيب. ربما نجت الذئاب الرمادية وذئاب البراري بفضل قدرتها على التهجين مع الكلبيات الأخرى - مثل الكلب المنزلي - لاكتساب سمات تقاوم الأمراض التي جلبتها الأنواع القادمة من أوراسيا. ربما حال العزل التناسلي دون اكتساب الذئب الرهيب لهذه الصفات. [ 23 ] وثّقت دراسة أجريت عام 2023 وجود نسبة عالية من العيوب تحت الغضروفية في أسطح مفاصل عينات من الذئب الرهيب وحيوان السميلودون من حفر القطران في لا بريا، والتي تشبه داء تنخر العظم والغضروف . ونظرًا لأن الكلاب الحديثة المصابة بهذا المرض ناتجة عن التزاوج الداخلي ، فقد أشار الباحثون إلى أن هذا كان هو الحال بالنسبة للأنواع التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ أيضًا مع اقترابها من الانقراض، لكنهم حذروا من ضرورة إجراء المزيد من الأبحاث لتحديد ما إذا كان هذا هو الحال أيضًا في عينات من أجزاء أخرى من الأمريكتين. [ 122 ]

في عام 2019، تم تحديد عمر أصغر عينة معروفة من بين 35 حفرية لذئب ضخم جُمعت من رانشو لا بريا، كاليفورنيا، بـ 11413 ± 754 سنة قبل الحاضر (YBP) [ 123 ] ، بينما في عام 2022، تم تحديد عمر الكولاجين العظمي لذئب ضخم آخر معروف من رانشو لا بريا، كاليفورنيا، بـ 11581 ± 3768 سنة قبل الحاضر (YBP) [ 124 ] . أما أحدث الأعمار الجيولوجية غير المعايرة المنسوبة لبقايا الذئب الضخم، فقد تم تحديد عمرها بـ 9440  سنة قبل الحاضر في كهف برينجولفسون، مقاطعة بون ، ميسوري [ 33 ] [ 121 ]، و 9860  سنة قبل الحاضر في رانشو لا بريا، كاليفورنيا، و10690  سنة قبل الحاضر في لا ميرادا، كاليفورنيا . [ 121 ] تم تحديد عمر بعض البقايا بالكربون المشع (دون معايرة) إلى 8200  سنة قبل الحاضر من منطقة وايت ووتر دراو في أريزونا ، [ 119 ] [ 125 ] على الرغم من أن أحد الباحثين ذكر أن تحديد عمر كربونات العظام بالكربون المشع غير موثوق به. [ 20 ] في أمريكا الجنوبية، يعود تاريخ أحدث البقايا في تالارا ، بيرو، إلى 9030 ± 240 سنة قبل الحاضر (أيضًا دون معايرة)، بينما تُعد أحدث بقايا " C. nehringi " من لوخان ، الأرجنتين، أقدم من أحدث مقطع طبقي للموقع، والذي يعود تاريخه إلى 10000-11000 سنة قبل الحاضر. [ 126 ]

جهود إعادة إحياء الأنواع المنقرضة

مشروع الذئب الرهيب

كلب من سلالة الراعي الألماني الأمريكي يبلغ من العمر 10 أشهر، وهو أحد سلالات الكلاب المستخدمة في مشروع الذئب الرهيب

بُذلت محاولات لإعادة إحياء الذئب الرهيب أو نمطه الظاهري، أو حتى إحياء سلالة منقرضة . أولى هذه المحاولات، مشروع الذئب الرهيب، هو برنامج أطلقته لويس شوارتز من جمعية مربي كلاب الراعي الألزاسي الأمريكية عام ١٩٨٨، بهدف تربية كلاب انتقائية تُحاكي مظهر الذئب الرهيب وبيعها لأفراد. [ ١٢٧ ] [ ١٢٨ ] أُنتجت هذه الكلاب في الأصل عن طريق تهجين كلاب الراعي الألماني وكلاب ألاسكا مالاموت ، مع إضافة كلاب الدرواس الإنجليزي وكلاب جبال البرانس العظيمة لزيادة الكتلة والتناسق، وكلاب الأكيتا لقصر آذانها، وكلاب الصيد الأيرلندية لزيادة طولها وقوتها. [ ١٢٩ ] [ ١٣٠ ] وكما تُقر شوارتز نفسها، فإن المشروع لا يعتمد على المنهج العلمي ، إذ يتم اختيار الكلاب بناءً على معايير جمالية وعملية "خيالية ورغبات" "تُناسب احتياجات المالكين المحتملين أكثر من الحقائق التاريخية". [ 127 ] [ 128 ]

كولوسال بيوساينسز

في أبريل 2025، أُعلن أن شركة كولوسال للعلوم الحيوية استخدمت الاستنساخ والتعديل الجيني لإنتاج ثلاثة جراء ذئاب معدلة وراثيًا ، ذكور يبلغون من العمر ستة أشهر يُدعى رومولوس وريموس، وأنثى تبلغ من العمر شهرين تُدعى خاليسي. أجرى علماء الشركة 20 تعديلًا على 14 جينًا رئيسيًا في خلايا EPC للذئب الرمادي لمطابقة تلك الجينات من الذئب الرهيب، وذلك بهدف إعادة إنتاج سمات الذئب الرهيب المميزة. صرّحت كولوسال بأن هذه التعديلات الجينية البسيطة تُعيد إحياء الذئاب الرهيبة كنوع. لم يتم دمج أي حمض نووي قديم للذئب الرهيب في جينوم الذئب الرمادي. [ 131 ] [ 132 ] [ 133 ]

عارض خبراء مستقلون ادعاء شركة كولوسال بيوساينسز بأن هذه الحيوانات هي ذئاب رهيبة مُعاد إحياؤها ، مؤكدين أنها "ليست ذئابًا رهيبة بأي تعريف للأنواع على الإطلاق". [ 134 ] [ 135 ] وأعلنت مجموعة خبراء الكلبيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة رسميًا أن الحيوانات الثلاثة ليست ذئابًا رهيبة ولا نماذج بديلة لها، استنادًا إلى المبادئ التوجيهية للجنة بشأن إنشاء نماذج بديلة للأنواع المنقرضة لأغراض الحفظ. وعلقت المجموعة بأن إنشاء نماذج ظاهرية بديلة لا يُغير من حالة حفظ الأنواع المنقرضة، بل قد يُهدد الأنواع الموجودة مثل الذئاب الرمادية، وخلصت بالتالي إلى أن مشروع كولوسال بيوساينسز "لا يُساهم في الحفظ". [ 136 ] وردًا على ذلك ، أصدرت كولوسال بيوساينسز وثيقة توضيحية بعنوان " مواءمة مشروع كولوسال لإعادة إحياء الذئاب الرهيبة مع المبادئ التوجيهية للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة" . [ 137 ]

في مايو 2025، صرّحت كبيرة علماء الشركة، بيث شابيرو، بأن الحيوانات الثلاثة هي "ذئاب رمادية خضعت لعشرين تعديلاً"، كما زعمت الشركة أنها صرّحت "منذ البداية"، مُقرّةً باستحالة إعادة كائن حي منقرض، أو على الأقل كائن حي "مطابق لنوع كان موجودًا في السابق". وأوضحت أن مصطلح "الذئاب الرهيبة" المُستخدم لوصف الجراء هو تعبير عامي . ووُصف هذا بأنه "خروج كبير عما صرّحت به شركة كولوسال سابقًا". [ 138 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ يعتمد المخطط التفرعي أدناه على بيري 2021 [ 23 ] مع تعديله ليشمل النتائج الحديثة المتعلقة بأنواع جنس Canis ، [ 54 ] وإعادة تسمية ابن آوى الأفريقي إلى جنس Lupulella . [ 55 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 ليدي، ج. (1858). "ملاحظة حول بقايا الفقاريات المنقرضة، من وادي نهر نيوبرارا، جُمعت خلال رحلة الاستكشاف عام 1857، في نبراسكا، بقيادة الملازم جي كي وارين، مهندس طبوغرافيا الولايات المتحدة، بقلم الدكتور إف في هايدن، جيولوجي الرحلة، وقائع المؤتمر" . وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 10 : 21. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 14 يناير 2018 .
  2. 1 2 ميريام، جيه سي (1918). "ملاحظة حول التصنيف المنهجي لذئاب مجموعة كانيس ديروس" . نشرة قسم الجيولوجيا بجامعة كاليفورنيا . 10 : 533. مؤرشف من الأصل في 29 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 14 يناير 2018 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كورتين، ب. (1984). "التمايز الجغرافي في ذئب رانشولابريان الرهيب ( Canis dirus Leidy) في أمريكا الشمالية". في جينويز، هـ. هـ؛ داوسون، م. ر. (محرران). مساهمات في علم الحفريات الفقارية الرباعية: مجلد تذكاري لجون إي. جيلداي . منشور خاص 8. متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي . ص 218-227 . ISBN  978-0-935868-07-4.
  4. 1 2 ليدي، ج. (1854). "ملاحظة حول بعض العظام الأحفورية التي اكتشفها السيد فرانسيس أ. لينكي، على ضفاف نهر أوهايو، إنديانا" . وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 7 (7): 200. مؤرشف من الأصل في 2020-12-01 . تم الاسترجاع في 2018-01-14 .
  5. 1 2 ليدي، ج. (1869). "الحيوانات الثديية المنقرضة في داكوتا ونبراسكا، بما في ذلك وصف لبعض الأشكال ذات الصلة من مواقع أخرى، بالإضافة إلى ملخص لبقايا الثدييات في أمريكا الشمالية" . مجلة أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 7 : 368. مؤرشف من الأصل في 2021-02-02 . تم الاسترجاع في 2018-01-14 .
  6. 1 2 ألين، جيه إيه (1876). "وصف بعض بقايا نوع منقرض من الذئاب ونوع منقرض من الغزلان من منطقة ليد في أعالي نهر المسيسيبي" . المجلة الأمريكية للعلوم . s3-11 (61): 47-51 . Bibcode : 1876AmJS...11...47A . doi : 10.2475/ajs.s3-11.61.47 . hdl : 2027/hvd.32044107326068 . S2CID 88320413. مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2021. تم الاسترجاع في 14 يناير 2018 . 
  7. ↑ AMEGHINO، F. 1902. ملاحظات حول بعض الحفريات الثديية الجديدة التي تكاد تكون متقاربة في وادي تاريخا. أناليس ديل موسيو ناسيونال دي بوينس آيرس، السلسلة الثالثة، 1: 225–261
  8. ↑ سيلاردز، إي إتش (1916). "بقايا بشرية وحفريات مرتبطة بها من العصر البليستوسيني في فلوريدا" . التقرير السنوي لهيئة المسح الجيولوجي في فلوريدا . 8 : 152. مؤرشف من الأصل في 1 فبراير 2021. تم الاطلاع عليه في 14 يناير 2018 .
  9. ↑ فريك، سي. (1930). "حيوانات ألاسكا المتجمدة". التاريخ الطبيعي (30): 71-80 .
  10. ↑ من اليونانية αἰνός ( ainós ) "مروع" + κύων ( kúōn ) "كلب" واللاتينية dīrus "مخيف"
  11. ↑ متحف الصفحة. "شاهد المجموعات في رانشو لا بريا" . مؤسسة متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2017. تم الاطلاع عليه في 19 ديسمبر 2016 .
  12. ↑ اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (2017). "المدونة على الإنترنت (انظر الفصل 6، المادة 23.1)" . المدونة الدولية لتسمية الحيوانات على الإنترنت . اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات. مؤرشفة من الأصل بتاريخ 24 مايو 2009. تم الاطلاع عليها بتاريخ 17 أبريل 2017 .
  13. 1 2 3 4 5 6 ميريام، جيه سي (1912). "حيوانات رانشو لا بريا، الجزء الثاني. الكلبيات" . مذكرات جامعة كاليفورنيا . 1 : 217-273 .
  14. ↑ تروكسيل، إي إل (1915). "أحافير الفقاريات في روك كريك، تكساس" . المجلة الأمريكية للعلوم . 189 (234): 613-618 . Bibcode : 1915AmJS...39..613T . doi : 10.2475/ajs.s4-39.234.613 .
  15. ↑ ستيفنسون، مارك (1978). "9" . في: هول، روبرتا ل.؛ شارب، هنري س. (محرران). الذئب والإنسان: التطور المتوازي . نيويورك: أكاديميك برس. ص 180. ISBN  978-0-12-319250-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2017 .
  16. ↑ لونديليوس، إي إل (1972). "الفقاريات الأحفورية، حيوانات إنجلسايد من العصر البليستوسيني المتأخر، مقاطعة سان باتريسيو، تكساس". مكتب الجيولوجيا الاقتصادية . تقرير التحقيقات رقم 77: 1-74 .
  17. 1 2 نواك 1979 ، ص 106-108
  18. هيل ، ماثيو ج.؛ ويدغا، كريستوفر س.؛ سوروفيل، تود أ.؛ ويلسون، كورت م.؛ ألاون، سارة أ.؛ ليتينسكي، ماكينا ل.؛ تيتكومب، جيسون (11 أبريل 2025). " تحديث حول حيوان إينوسيون ديروس في المناطق الداخلية من أمريكا الشمالية: سجلات جديدة، وتواريخ الكربون المشع، وأطياف ZooMS، وبيانات النظائر لحيوان لاحم مميز من أواخر العصر البليستوسيني" . PeerJ . 13 e19219 . doi : 10.7717/peerj.19219 . ISSN 2167-8359 . PMC 11995895. PMID 40231072 .   
  19. ↑ وانغ، إكس. (1990). "بقايا ذئب ضخم من العصر البليستوسيني من نهر كانساس مع ملاحظات حول الذئاب الضخمة في كانساس". أوراق عرضية لمتحف التاريخ الطبيعي، جامعة كانساس . 137 : 1-7 .
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 دونداس، ر. ج. (1999). "سجلات العصر الرباعي للذئب الرهيب، Canis dirus ، في أمريكا الشمالية والجنوبية" (ملف PDF) . بوريس . 28 (3): 375-385 . Bibcode : 1999Borea..28..375D . doi : 10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x . S2CID 129900134. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-09-2020 . تم الاسترجاع بتاريخ 28-08-2015 . 
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 أنيونج، ويليام؛ رومان، كريس (2006). "تقديرات جديدة لكتلة جسم الذئب الرهيب المنقرض من العصر البليستوسيني، Canis dirus". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 : 209-212 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 209:NBMEFC ] 2.0.CO ; 2. S2CID 83702167 . 
  22. ^ رويز راموني د. مونتيلانو-باليستيروس، م. (2019). "التصنيف والجغرافيا الحيوية للكائنات العملاقة، Canis dirus Leidy، 1858، في المكسيك" . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 71 (1): 121– 137. بيب كود : 2019BoSGM..71..121R . دوى : 10.18268/BSGM2019v71n1a7 .
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بيري، أنجيلا ر.؛ ميتشل، كيرين J.؛ موتون، أليس. ألفاريز كاريتيرو، ساندرا؛ وهولم بيمان، أرديرن؛ هايل، جيمس. جاميسون، الكسندرا؛ ميتشين، جولي؛ لين، أودري T.؛ شوبرت، بلين دبليو؛ أمين كارلي. أنتيبينا، إيكاترينا E.؛ بوفر، بيري. هدفين، سيلينا؛ كارمانيني، ألبرتو؛ كاروي، كريستيان؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ الثرثرة، جيمس C.؛ دوبني، كيث؛ دوس ريس، ماريو؛ إيفين، ألوين؛ جوبيرت، فيليب؛ جوبالاكريشنان، شيام؛ جاور ، جراهام. هينيجر، هولي. هيلجن، كريستوفر م. كاب ، جوش. كوسينتسيف، بافيل أ. ليندرهولم، آنا؛ أوزغا، أندرو ت.؛ بريسلي، سامانثا؛ ساليس، ألكسندر ت.؛ ساريمي، ندى ف.؛ شو، كولين؛ سكيري، كاثرين؛ تارانينكو، ديمتري إي.؛ طومسون، ماري؛ سابلين، ميخائيل ف.؛ كوزمين، ياروسلاف ف.؛ كولينز، ماثيو ج.؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر س.؛ جيلبرت، م. توماس ب .؛ ستون، آن س.؛ شابيرو، بيث؛ فان فالكنبورغ، بلير ؛ واين، روبرت ك.؛ لارسون، جريجر؛ كوبر، آلان؛ فرانتز، لوران أ.ف. (2021). "كانت الذئاب الرهيبة آخر سلالة من الكلبيات القديمة في العالم الجديد" . مجلة نيتشر . 591 (7848): 87-91 . Bibcode : 2021Natur.591...87P . doi : 10.1038/s41586-020-03082-x . PMID 33442059. S2CID 231604957. مؤرشف من الأصل بتاريخ 31 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أغسطس 2021 .  
  24. ^ وانج وتيدفورد 2008 ، ص 20
  25. ↑ وانغ، شياومينغ (2008). "كيف أصبحت الكلاب تحكم العالم" . مجلة التاريخ الطبيعي . المجلد يوليو/أغسطس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 يناير 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2014 . 
  26. ^ وانج وتيدفورد 2008 ، ص 49
  27. 1 2 تيدفورد، وانغ وتايلور 2009 ، ص 4
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 وانج وتيدفورد 2008 ، الصفحات من 148 إلى 150
  29. ^ وانغ وتيدفورد 2008 ، ص 143-144
  30. 1 2 3 4 5 6 تيدفورد، وانغ وتايلور 2009 ، ص 181
  31. ↑ مارتن، ر. أ.؛ ويب، س. د. (1974). "ثدييات العصر البليستوسيني المتأخر من حيوانات ديفلز دين، مقاطعة ليفي". في ويب، س. د. (محرر). ثدييات العصر البليستوسيني في فلوريدا . غينزفيل: مطبعة جامعة فلوريدا . ص 114-145 . ISBN  978-0-8130-0361-0.
  32. 1 2 بيرتا 1988 ، ص 50
  33. 1 2 3 4 كورتين، ب.؛ أندرسون، إ. (1980). "11-كارنافورا". ثدييات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة كولومبيا ، نيويورك. ص 168-172 . ISBN  978-0-231-03733-4.
  34. ↑ جيست، فاليريوس (1998). غزلان العالم: تطورها وسلوكها وبيئتها ( الطبعة الأولى). ميكانيكسبيرغ، بنسلفانيا: ستاكبول بوكس . ص 10. ISBN   978-0-8117-0496-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2017 .
  35. ↑ جيست، فاليريوس (1987). "حول التطور النوعي في ثدييات العصر الجليدي، مع إشارة خاصة إلى الأيائل والماعز". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 65 (5): 1067-1084 . Bibcode : 1987CaJZ...65.1067G . doi : 10.1139/z87-171 .
  36. 1 2 غوليه، جي دي (1993). مقارنة التباين الزمني والجغرافي للجمجمة بين الذئاب الرمادية ( Canis lupus ) في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة، والذئاب الحديثة، وذئاب الهولوسين، وذئاب البليستوسين المتأخرة، وأنواع مختارة من جنس Canis(رسالة ماجستير). جامعة مانيتوبا، وينيبيغ. الصفحات 1-116 . 
  37. 1 2 نواك 1979 ، ص 102
  38. ↑ نواك، رونالد م.؛ فيديروف، نيكولاس إي. (بروسكو) (2002). "الوضع التصنيفي للذئب الإيطالي Canis lupus ". مجلة Acta Theriologica . 47 (3): 333-338 . Bibcode : 2002AcTh...47..333N . doi : 10.1007/BF03194151 . S2CID 366077 . 
  39. 1 2 آر. إم. نواك (2003). "9- تطور الذئاب وتصنيفها". في: ميتش، إل. ديفيد؛ بويتاني، لويجي (محرران). الذئاب: السلوك، والبيئة، والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو . ص 242-243 . ISBN  978-0-226-51696-7.
  40. ↑ نواك 1979 ، ص 84
  41. 1 2 3 4 5 تيدفورد، وانغ وتايلور 2009 ، الصفحات 146-148
  42. 1 2 3 بريفوستي، فرانسيسكو ج. (2010). "التطور السلالي للكلبيات المنقرضة الكبيرة في أمريكا الجنوبية (الثدييات، آكلات اللحوم، الكلبيات) باستخدام منهج "الأدلة الشاملة"" . علم التصنيف . 26 ( 5): 456-481 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x . PMID 34875763. S2CID 86650539. مؤرشف من الأصل في 2023-04-07 . تم الاسترجاع في 2017-12-15 .  راجع الصفحة 472
  43. ↑ نواك 1979 ، ص 93
  44. ↑ لونديليوس، إي إل؛ بيل، سي جيه (2004). "7 عصور الثدييات في العصر البلانكي، والإيرفينغتوني، والرانشولابريان" (ملف PDF) . في مايكل أو. وودبورن (محرر). ثدييات العصر الطباشيري المتأخر والحقبة السينوزية في أمريكا الشمالية: علم الطبقات الحيوية وعلم التسلسل الزمني الجيولوجي . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 285. ISBN  978-0-231-13040-0أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 8 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2017 .
  45. 1 2 ميد، جي آي؛ مانجانارو، سي؛ ريبينينج، سي إيه؛ أجينبرود، إل دي (1996). "ثدييات رانشولابريان المبكرة من كهف سالاماندر، بلاك هيلز، داكوتا الجنوبية" . في ستيوارت، كيه إم؛ سيمور، كيه إل (محرران). علم البيئة القديمة والبيئات القديمة لثدييات العصر السينوزوي المتأخر، تكريمًا لمسيرة سي إس (روفوس) تشرشر . مطبعة جامعة تورنتو ، تورنتو، أونتاريو، كندا. ص 458-482 . ISBN  978-0-8020-0728-5تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 10 يناير 2015 .
  46. 1 2 3 4 5 6 7 ميتشن، جولي أ.؛ برانيك، ألكساندريا ل.؛ فراي، ترينت ج. (2016). " النمط المورفولوجي المنقرض لذئب بيرينغيا الموجود في الولايات المتحدة القارية له آثار على هجرة الذئاب وتطورها" . علم البيئة والتطور . 6 (10): 3430-3438 . Bibcode : 2016EcoEv...6.3430M . doi : 10.1002/ece3.2141 . PMC 4870223. PMID 27252837 .  
  47. ↑ بيرتا 1988 ، ص 113
  48. 1 2 نواك 1979 ، ص 116-117
  49. 1 2 زرزافي، يناير؛ دودا، بافل؛ روبوفسكي، يناير؛ أوكرينوفا، إيزابيلا؛ بافيلكوفا تشيانكوفا، فيرا (2018). “سلالة الكلاب (Carnivora): الجمع بين التشكل والسلوك والجينات والحفريات”. زولوجيكا سكريبتا . 47 (4): 373-389 . دوى : 10.1111/zsc.12293 . S2CID 90592618 . 
  50. 1 2 3 4 5 رويز راموني، داميان؛ وانغ، شياو مينغ؛ رينكون، أسكانيو د. (2022). "الكلاب (الكانينا) من ماضي فنزويلا" . أميجينيانا . 59 : 448. بيب كود : 2022Amegh..59..448R . دوى : 10.5710/AMGH.16.09.2021.3448 . S2CID 240576546 . 
  51. 1 2 3 لو، دان؛ يانغ، يانغشان؛ ليا تشيانغ. نيا ، شيجون (1 أكتوبر 2020). “إن أحفورة البليستوسين المتأخرة من شمال شرق الصين هي أول سجل للذئب الرهيب (Carnivora: Canis dirus) في أوراسيا”. الرباعية الدولية . 591 : 87– 92. بيب كود : 2021QuInt.591...87L . دوى : 10.1016/j.quaint.2020.09.054 . S2CID 224877090 . 
  52. ^ بارتوليني-لوسينتي، إس. سيريلي، O .؛ ميلشيونا، م. رايا، ب. تسينج، ZJ. فلين، جي جي؛ روك، ل. (2024). "إعادة بناء افتراضية لنوع Canis arnensis (Canidae، Mammalia) من حوض فالدارنو العلوي (إيطاليا، العصر البليستوسيني المبكر)" . التقارير العلمية . 14 (1). 8303. بيب كود : 2024NatSR..14.8303B . دوى : 10.1038/s41598-024-53073-5 . بمك 11004169 . بميد 38594298 .  
  53. ↑ إيشلمان، ر. إي.؛ بيل، س. ج.؛ غراهام، ر. و.؛ سيمكين، هـ. أ.؛ ويذنيل، س. ب.؛ سكاربيتا، س. ج.؛ جيمس، هـ. ف.؛ غودفري، س. ج.؛ ميد، ج. إ.؛ هودنيت، ج.-ب.؛ غرادي، ف. ف. (2025). "حيوانات كهف العظام المحلي في كمبرلاند، مقاطعة أليغاني، ماريلاند، العصر البليستوسيني الأوسط: مراجعة منهجية وتفسير بيئي قديم لعصر إيرفينغتونيان، جبال الأبلاش الوسطى، الولايات المتحدة الأمريكية" . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة . 108 : 1-305 . doi : 10.5479/si.28597193 .
  54. ↑Koepfli, K.-P.; Pollinger, J.; Godinho, R.; Robinson, J.; Lea, A.; Hendricks, S.; Schweizer, R. M.; Thalmann, O.; Silva, P.; Fan, Z.; Yurchenko, A. A.; Dobrynin, P.; Makunin, A.; Cahill, J. A.; Shapiro, B.; Álvares, F.; Brito, J. C.; Geffen, E.; Leonard, J. A.; Helgen, K. M.; Johnson, W. E.; O'Brien, S. J.; Van Valkenburgh, B.; Wayne, R. K. (2015-08-17). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species". Current Biology. 25 (16): 2158–65. Bibcode:2015CBio...25.2158K. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. PMID 26234211.
  55. ↑Alvares, Francisco; Bogdanowicz, Wieslaw; Campbell, Liz A.D.; Godinho, Rachel; Hatlauf, Jennifer; Jhala, Yadvendradev V.; Kitchener, Andrew C.; Koepfli, Klaus-Peter; Krofel, Miha; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Sillero-Zubiri, Claudio; Viranta, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). "Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28th–30th May 2019"(PDF). IUCN/SSC Canid Specialist Group. Archived(PDF) from the original on 12 February 2020. Retrieved 6 March 2020.
  56. ↑Janczewski, D. N.; Yuhki, N.; Gilbert, D. A.; Jefferson, G. T.; O'Brien, S. J. (1992). "Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 89 (20): 9769–73. Bibcode:1992PNAS...89.9769J. doi:10.1073/pnas.89.20.9769. PMC 50214. PMID 1409696.
  57. ↑Gold, David A.; Robinson, Jacqueline; Farrell, Aisling B.; Harris, John M.; Thalmann, Olaf; Jacobs, David K. (2014). "Attempted DNA extraction from a Rancho La Brea Columbian mammoth (Mammuthus columbi): Prospects for ancient DNA from asphalt deposits". Ecology and Evolution. 4 (4): 329–36. Bibcode:2014EcoEv...4..329G. doi:10.1002/ece3.928. PMC 3936381. PMID 24634719.
  58. 1 2 3 4 5 ستوك، سي. (1992). رانشو لا بريا: سجل لحياة العصر البليستوسيني في كاليفورنيا . سلسلة العلوم ( الطبعة السابعة). متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس. الصفحات 1-113 . ISBN   978-0-938644-30-9.
  59. 1 2 3 4 أوكيف، إف آر؛ فيت، إي في؛ هاريس، جيه إم (2009). "تجميع ومعايرة وتركيب تواريخ الكربون المشع للحيوانات والنباتات، رانشو لا بريا، كاليفورنيا" (ملف PDF) . مساهمات في العلوم . 518 : 1-16 . doi : 10.5962/p.226783 . S2CID 128107590. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2017-07-03 . تم الاسترجاع بتاريخ 2017-06-28 . 
  60. 1 2 تيدفورد، وانغ وتايلور 2009 ، ص 325
  61. 1 2 3 ميتش، ل. ديفيد (1966). ذئاب جزيرة رويال . سلسلة الحيوانات 7. حيوانات المتنزهات الوطنية في الولايات المتحدة. ISBN 978-1-4102-0249-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2017 .
  62. ١ ٢ ٣ ٤ هارتستون-روز، آدم؛ دونداس، روبرت ج.؛ بويد، بريتين؛ لونغ، رايان س.؛ فاريل، آيسلينغ ب.؛ شو، كريستوفر أ. (١٥ سبتمبر ٢٠١٥). جون م. هاريس (محرر). "عظمة رانشو لا بريا". مساهمات في العلوم . سلسلة العلوم ٤٢ (مجلد خاص بعنوان لا بريا وما وراءها: علم الأحياء القديمة للكائنات الحية المحفوظة في الأسفلت إحياءً للذكرى المئوية لحفريات متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس في رانشو لا بريا). متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس: ٥٣-٦٣ .
  63. 1 2 3 4 ستوك، تشيستر؛ لانس، جون ف. (1948). "الأطوال النسبية لعناصر الأطراف في الكلب الهندي " . نشرة أكاديمية جنوب كاليفورنيا للعلوم . 47 (3): 79-84 . مؤرشف من الأصل في 10-10-2018 . تم الاسترجاع في 14-01-2018 .
  64. سوركين ، بوريس (2008). "قيد ميكانيكي حيوي على كتلة الجسم لدى الحيوانات المفترسة الثديية البرية". ليثايا . 41 ( 4 ): 333-347 . Bibcode : 2008Letha..41..333S . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  65. ↑ "الذئب الرمادي (في يوكون)" (ملف PDF) . هيئة البيئة في يوكون . حكومة كندا. 2017. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2017 .
  66. ↑ دي لاتوري، دي في؛ مارشال، سي آر (2024). "التناسب التطوري لعظم القضيب لدى الكلبيات (آكلات اللحوم: الثدييات)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 144 (4) blae048. doi : 10.1093/biolinnean/blae048 .
  67. ↑ رانشو لا بريا. ترميم تشارلز ر. نايت. جدارية لقاعة متحف الإنسان الأمريكي. سلسلة جبال الساحل في الخلفية، والجبل الأصلع القديم على اليسارأُرشف بتاريخ 9 يوليو 2013 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  68. ↑ بيري، أنجيلا (2016). "ذئب في ثياب كلب: تدجين الكلاب الأولي وتنوع ذئاب العصر البليستوسيني". مجلة العلوم الأثرية . 68 : 1-4 . Bibcode : 2016JArSc..68....1P . doi : 10.1016/j.jas.2016.02.003 .
  69. ↑ ليونارد، جينيفر (2014). "علم البيئة يقود التطور في الذئاب الرمادية" (ملف PDF) . بحوث علم البيئة التطورية . 16 : 461-473 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 ديسمبر 2016 .
  70. ↑ فلاور، لوسي أو إتش؛ شريف، دانييل سي. (2014). "دراسة التباين الغذائي القديم في الكلبيات الأوروبية خلال العصر البليستوسيني". مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 96 : 188-203 . Bibcode : 2014QSRv...96..188F . doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015 .
  71. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ هودنيت، جون بول؛ ميد، جيم؛ بايز، أ. (مارس ٢٠٠٩). "الذئب الرهيب، Canis dirus (الثدييات؛ آكلات اللحوم؛ الكلبيات)، من العصر البليستوسيني المتأخر (الرانشولابري) في شرق وسط سونورا، المكسيك". عالم الطبيعة الجنوبي الغربي . ٥٤ (١): ٧٤-٨١ . Bibcode : 2009SWNat..54...74H . doi : 10.1894/CLG-12.1 . S2CID 84760786 . 
  72. 1 2 3 4 5 6 أنيونج، دبليو؛ بيكر، أ. (2006). "مورفولوجيا الجمجمة والوجه وسلوك التغذية لدى الذئب الرهيب المنقرض من العصر البليستوسيني، كانيس ديروس ". مجلة علم الحيوان . 269 (3): 309-316 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x .
  73. 1 2 ورو، س.؛ ماكهنري، س.؛ توماسون، ج. (2005). "نادي العضة: مقارنة قوة العضة لدى الثدييات الكبيرة العاضة والتنبؤ بالسلوك المفترس في التصنيفات الأحفورية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1563): 619-25 . doi : 10.1098/rspb.2004.2986 . PMC 1564077. PMID 15817436 .  
  74. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 أوكيف، ف. روبن؛ بيندر، ويندي ج.؛ فروست، ستيفن ر.؛ سادلير، روديارد و.؛ فان فالكنبورغ، بلير (2014). "القياسات المورفومترية لجمجمة الذئب الرهيب، Canis dirus ، في رانشو لا بريا: التباين الزمني وعلاقته بالإجهاد الغذائي والمناخ" . مجلة Palaeontologia Electronica . 17 (1): 1-24 . مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2018. تم الاسترجاع في 17 مايو 2016 .
  75. 1 2 الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ (الأمم المتحدة) (2007). "التقرير التقييمي الرابع للهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ: تغير المناخ 2007 - منظور المناخ القديم" . مؤسسة نوبل . مؤرشف من الأصل بتاريخ 30 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 ديسمبر 2016 .
  76. 1 2 كلارك، ب. يو؛ دايك، أ. س؛ شاكون، ج. د؛ كارلسون، أ. إي؛ كلارك ، ج.؛ وولفارث ، ب.؛ ميتروفيكا، ج. إكس؛ هوستتلر، س. و؛ مكابي، أ. م (2009). "الذروة الجليدية الأخيرة". مجلة ساينس . 325 (594 1): 710-714 . رمز Bibcode : 2009Sci...325..710C . doi : 10.1126/science.1172873 . PMID 19661421. S2CID 1324559 .  
  77. ↑ إلياس، س. أ.؛ شريف، د. (2016). "انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني". وحدة مرجعية في علوم الأرض والبيئة (ملف PDF) . الصفحات 3202-3217 . doi : 10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0 . ISBN  978-0-12-409548-9. S2CID 130031864 . مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 20-12-2016. 
  78. 1 2 3 4 كولترين، جوان برينر؛ هاريس، جون م.؛ سيرلينج، ثور إي.؛ إهلرينجر، جيمس ر.؛ ديرينج، ماريا-دينيس؛ وارد، جوي؛ ألين، جولي (2004). "الكيمياء الحيوية للنظائر المستقرة في رانشو لا بريا وآثارها على علم البيئة القديمة في أواخر العصر البليستوسيني، جنوب كاليفورنيا الساحلية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 205 ( 3-4 ): 199-219 . Bibcode : 2004PPP...205..199C . doi : 10.1016/j.palaeo.2003.12.008 .
  79. فوكس -دوبس، ك.؛ بامب، ج. ك.؛ بيترسون، ر. أ.؛ فوكس، د. ل.؛ كوخ، ب. ل. (2007). " متغيرات النظائر المستقرة الخاصة بالحيوانات اللاحمة والتغير في بيئة البحث عن الطعام لدى مجموعات الذئاب الحديثة والقديمة: دراسات حالة من جزيرة رويال، مينيسوتا، ولا بريا" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 85 (4): 458-471 . رمز Bibcode : 2007CaJZ...85..458F . doi : 10.1139/Z07-018 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 أغسطس 2017. تم الاسترجاع في 6 مايو 2017 .
  80. ↑ موراتو، مايكل ج. (1984). علم آثار كاليفورنيا . دار النشر الأكاديمية ، أورلاندو، فلوريدا. ص 89. ISBN  978-0-12-506180-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2017 .
  81. ↑ جونسون، دونالد لي (1977). "مناخ العصر الرباعي المتأخر في كاليفورنيا الساحلية: دليل على وجود ملجأ من العصر الجليدي". أبحاث العصر الرباعي . 8 (2): 154-179 . Bibcode : 1977QuRes...8..154J . doi : 10.1016/0033-5894(77)90043-6 . S2CID 129072450 . 
  82. ↑ كلية الآداب والعلوم (2016). "بركة القطران في رانشو لا بريا. ترميم بروس هورسفال لصالح دبليو بي سكوت" . جامعة كيس ويسترن ريزيرف . مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2007. تم الاطلاع عليه في 24 ديسمبر 2016 .
  83. ↑ فولر، بنجامين ت.؛ ساوثون، جون ر.؛ فارني، سيمون م.؛ فاريل، آيسلينغ ب.؛ تاكيوتشي، غاري ت.؛ نيهليش، أولاف؛ غويري، إريك ج.؛ ريتشاردز، مايكل ب.؛ ليندسي، إميلي ل.؛ هاريس، جون م. (يناير 2020). "علم البيئة القديمة وسلوك التغذية للفقاريات الأرضية في العصر البليستوسيني المسجل في رواسب أسفلتية تعود لما قبل العصر الجليدي الأخير في رانشو لا بريا، كاليفورنيا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 537 109383. Bibcode : 2020PPP...53709383F . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109383 .
  84. 1 2 بيريز كريسبو، فيكتور أدريان؛ أرويو كابراليس، خواكين؛ موراليس-بوينتي، بيدرو؛ سينفويغوس ألفارادو، إديث؛ أوتيرو ، فرانسيسكو ج. (مارس 2018). "النظام الغذائي والموئل للثدييات المتوسطة والثدييات الضخمة من سيدرال، سان لويس بوتوسي، المكسيك" . المجلة الجيولوجية . 155 (3): 674– 684. بيب كود : 2018GeoM..155..674P . دوى : 10.1017/S0016756816000935 . ISSN 0016-7568 . مؤرشفة من الأصلي في 27 نوفمبر 2024 . تم الاسترجاع 22 أكتوبر 2024 – عبر كامبريدج كور. 
  85. ↑ ميريام، جيه سي (1911). حيوانات رانشو لا بريا . المجلد 1. جامعة كاليفورنيا - بيركلي. الصفحات 224-225 .  
  86. ↑ فالكنبورغ، ب. فان؛ روف، س.ب. (1987). "قوة الأنياب وسلوك القتل لدى الحيوانات اللاحمة الكبيرة". مجلة علم الحيوان . 212 (3): 379-397 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1987.tb02910.x .
  87. 1 2 3 4 ليونارد، جيه إيه؛ فيلا، سي؛ فوكس-دوبس، كيه؛ كوخ، بي إل؛ واين، آر كيه؛ فان فالكنبورغ، بي. (2007). "انقراضات الحيوانات الضخمة واختفاء نوع متخصص من الذئاب النحيفة" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 17 ( 13): 1146-1150 . رمز Bibcode : 2007CBio...17.1146L . doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . PMID 17583509. S2CID 14039133. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 28 ديسمبر 2016. تم الاسترجاع في 6 مايو 2017 .  
  88. 1 2 ماركوس، إل إف؛ بيرغر، آر. (1984). "أهمية تواريخ الكربون المشع لرانشو لا بريا". في مارتن، بي إس؛ كلاين، آر جي (محرران). انقراضات العصر الرباعي . مطبعة جامعة أريزونا، توسون. ص 159-188 . ISBN  978-0-8165-0812-9.
  89. 1 2 ماك هورس، بريانا ك.؛ أوركوت، جون د. ديفيس، إدوارد ب. (2012). “الحيوانات آكلة اللحوم في رانشو لا بريا: متوسطة أم شاذة؟”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 329– 330: 118– 123. بيب كود : 2012PPP...329..118M . دوى : 10.1016/j.palaeo.2012.02.022 .
  90. 1 2 3 4 فان فالكنبورغ، بلير؛ ساكو، تايسون (2002). "الازدواج الجنسي، والسلوك الاجتماعي، والتنافس بين أفراد الجنس الواحد في آكلات اللحوم الكبيرة في العصر البليستوسيني". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 : 164-169 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0164:SDSBAI ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86156959 . 
  91. 1 2 فان فالكنبورغ، ب.؛ كوبفلي، ك.-ب. (1993). "التكيفات الجمجمية والسنية للافتراس في الكلبيات". في: دنستون، ن.؛ جورمان، ج. ل. (محرران). الثدييات كمفترسات . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 15-37 . 
  92. 1 2 فان فالكنبورغ، ب. (1998). "انحسار الحيوانات المفترسة في أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر البليستوسيني". في: ساوندرز، ج. ج.؛ ستايلز، ب. و.؛ باريشنيكوف، ج. ف. (محررون). علم الحيوان القديم في العصر الرباعي في نصف الكرة الشمالي . أوراق علمية من متحف ولاية إلينوي، سبرينغفيلد. ص 357-374 . ISBN  978-0-89792-156-5.
  93. ↑ كاربون، سي.؛ مادوكس، تي.؛ فنستون، بي. جيه.؛ ميلز، إم. جي. إل.؛ جريثر، جي. إف.؛ فان فالكنبورغ، بي. (2009). "أوجه التشابه بين التسجيلات الصوتية وتسربات القطران في العصر البليستوسيني تشير إلى وجود سلوك اجتماعي لدى قط ذي أسنان سيفية منقرض، سميلودون " . رسائل علم الأحياء . 5 (1): 81-85 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0526 . PMC 2657756. PMID 18957359 .  
  94. ↑ إيرل، م. (1987). "كتلة الجسم المرنة لدى الحيوانات اللاحمة الاجتماعية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 129 (5): 755-760 . Bibcode : 1987ANat..129..755E . doi : 10.1086/284670 . S2CID 85236511 . 
  95. ^ فوكس دوبس، ك. كوخ، بل. كليمنتس، MT (2003). “وقت الغداء في لا بريا: إعادة البناء النظائري لأنماط Smilodon Fatalis و Canis dirus الغذائية عبر الزمن”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (3، الملحق): 51أ. دوى : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 . 
  96. 1 2 3 4 5 6 فان فالكنبورغ، بلير؛ هيرتل، فريتز (1993). "أوقات عصيبة في لا بريا: تكسر الأسنان لدى الحيوانات اللاحمة الكبيرة في أواخر العصر البليستوسيني" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . سلسلة جديدة. 261 (5120): 456-459 . رمز Bibcode : 1993Sci...261..456V . doi : 10.1126/science.261.5120.456 . PMID 17770024. S2CID 39657617. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 20 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مايو 2016 .  
  97. 1 2 فان فالكنبورغ، ب. (1988). "معدل انكسار الأسنان بين الثدييات المفترسة الكبيرة". عالم الطبيعة الأمريكي . 131 (2): 291-302 . Bibcode : 1988ANat..131..291V . doi : 10.1086/284790 . S2CID 222330098 . 
  98. 1 2 3 4 فان فالكنبورغ، بلير (2008). "تكاليف الافتراس: كسور الأسنان لدى آكلات اللحوم في العصر البليستوسيني والعصر الحديث" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 96 : 68-81 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x . مؤرشف من الأصل في 21 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 6 سبتمبر 2019 .
  99. 1 2 بايندر، ويندي جيه؛ طومسون، إليسيا إن؛ فان فالكنبورغ، بلير (2002). "التغير الزمني في كسور الأسنان بين ذئاب داير في رانشو لا بريا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (2): 423-428 . doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0423:TVITFA ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85799312 . 
  100. 1 2 ثيرين، فرانسوا (2005). "ملامح قوة الفك السفلي لدى آكلات اللحوم الحالية وآثارها على سلوك التغذية لدى المفترسات المنقرضة". مجلة علم الحيوان . 267 (3): 249-270 . doi : 10.1017/S0952836905007430 .
  101. 1 2 3 4 5 دي سانتيس، إل آر جي؛ شوبرت، بي دبليو؛ شميت-لينفيل، إي؛ أونغار، بي؛ دونوهيو، إس؛ هاوبت، آر جيه (15 سبتمبر 2015). جون إم. هاريس (محرر). "أنسجة التآكل المجهري للأسنان لدى آكلات اللحوم من حفر القطران في لا بريا، كاليفورنيا، وآثارها المحتملة على الانقراض" . مساهمات في العلوم . سلسلة العلوم 42 (مجلد خاص بعنوان لا بريا وما وراءها: علم الأحياء القديمة للكائنات الحية المحفوظة في الأسفلت إحياءً للذكرى المئوية لحفريات متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس في رانشو لا بريا). متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس: 37-52 .
  102. ↑ أوكيف، ف. ر. (2008). "استجابة ذئب داير، كانيس ديروس ، على مستوى الجماعة لتغير المناخ في العصر البليستوسيني العلوي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 : 122أ. doi : 10.1080/02724634.2008.10010459 . S2CID 220405736 . 
  103. ↑ تسينغ، تشيجي جاك؛ وانغ، شياومينغ (2010). "التشكل الوظيفي للجمجمة لدى الكلاب الأحفورية والتكيف مع التغذي على القشور الصلبة في جنسي بوروفاجوس وإبيسيون (آكلات اللحوم، الثدييات)". مجلة علم التشكل . 271 (11): 1386-1398 . Bibcode : 2010JMorp.271.1386T . doi : 10.1002/jmor.10881 . PMID: 20799339. S2CID : 7150911 .  
  104. ^ وانج وتيدفورد 2008 ، ص 60
  105. ↑ دي سانتيس، لاريسا آر جي؛ كريتس، ​​جوناثان إم؛ فيرانيك، روبرت إس؛ فوكس-دوبس، كينا؛ فاريل، آيسلينغ بي؛ هاريس، جون إم؛ تاكيوتشي، غاري تي؛ سيرلينغ، ثور إي. (2019). "أسباب ونتائج انقراض الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني كما كشفت عنها ثدييات رانشو لا بريا" . علم الأحياء الحالي . 29 (15): 2488-2495 . Bibcode : 2019CBio...29E2488D . doi : 10.1016/j.cub.2019.06.059 . PMID 31386836 . 
  106. ↑ لولر، دينيس ف.؛ ويدغا، كريس؛ سميث، غيل ك. (1 أبريل 2017). "ملاحظات على الحُقّ وعظم الفخذ القريب للذئب الرهيب (Canis dirus، ليدي 1854)" . مجلة التشريح البيطري . 10 (1): 73-83 . doi : 10.21608/jva.2017.37159 . ISSN 2357-0504 . تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2026 - عبر ResearchGate. 
  107. ↑ رينولدز، أ. ر.؛ لوي-ميري، ت. م.؛ برانيك، أ. ل.؛ سيمور، ك. ل.؛ تشرشر، س. س.؛ إيفانز، د. س. (2023). "الذئب الرهيب ( Canis dirus ) من العصر البليستوسيني المتأخر في جنوب كندا (ميديسين هات، ألبرتا)" . مجلة علوم العصر الرباعي . 38 (6): 938-946 . Bibcode : 2023JQS....38..938R . doi : 10.1002/jqs.3516 . S2CID 257905013 . 
  108. ↑ جيليت، ديفيد د. (1979). "أكبر ذئب ضخم: العصر البليستوسيني المتأخر في شمال فلوريدا" . عالم فلوريدا . 42 (1): 17-21 . ISSN 0098-4590 . JSTOR 24319542. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2026 - عبر JSTOR.  
  109. ↑ فولز، ستيفن آلان. "تقرير أولي عن حيوانات الفخ المميتة من العصر البليستوسيني المتأخر من مقاطعة مونرو، إنديانا". وقائع أكاديمية إنديانا للعلوم : 293-307 .
  110. ↑ كيمبرلينغ، كلارك (1996). "ديفيد ديل أوين وجوزيف غرانفيل نوروود: رواد الجيولوجيا في إنديانا وإلينوي" . مجلة إنديانا للتاريخ . 92 (1): 2-25 . ISSN 0019-6673 . JSTOR 27791891. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2026 - عبر JSTOR.  
  111. ↑ أولسون، إيفريت كلير (يناير-فبراير 1940). "حيوانات العصر البليستوسيني المتأخر من هيركولانيوم، ميزوري" . مجلة الجيولوجيا . 48 (1): 32-57 . doi : 10.1086/624860 . ISSN 0022-1376 . تاريخ الاسترجاع: 18 مارس 2026 - عبر منشورات جامعة شيكاغو. 
  112. ^ سكوت، اريك. سبرينغر، كاثلين ب. (2016). "السجلات الأولى لـ Canis dirus و Smilodon Fatalis من الحيوانات المحلية في العصر البليستوسيني Tule Springs، الجزء العلوي من Las Vegas Wash، نيفادا" . بيرج . 4 e2151. بيب كود : 2016PeerJ...4.2151S . دوى : 10.7717/peerj.2151 . بمك 4924133 . بميد 27366649 .  
  113. ↑ تيدفورد، وانغ وتايلور 2009 ، ص 146.
  114. ^ كارو ، فرانسيسكو ج. لاباركا، رافائيل. بريفوستي، فرانسيسكو J .؛ فيلافيسينسيو، ناتاليا؛ جاربا، غابرييلا م.؛ هيريرا، كاثرين أ. كوريا لاو، جاكلين؛ لاتوري، كلاوديو؛ سانتورو، كالوجيرو م. (2023). “أول تسجيل لـ cf. Aenocyon dirus (Leidy، 1858) (Carnivora، Canidae)، من العصر البليستوسيني العلوي في صحراء أتاكاما، شمال تشيلي”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4) هـ2190785. دوى : 10.1080/02724634.2023.2190785 . S2CID 258757704 . 
  115. ↑ بيرتا 1988 ، ص 119
  116. ↑ ويب، إس دي (1991). "الجغرافيا البيئية والتبادل الأمريكي الكبير". علم الأحياء القديمة . 17 (3): 266-280 . Bibcode : 1991Pbio...17..266W . doi : 10.1017/S0094837300010605 . S2CID 88305955 . 
  117. ↑ غراهام، ر. و.؛ ميد، ج. إ. (1987). "التقلبات البيئية وتطور حيوانات الثدييات خلال فترة ذوبان الجليد الأخيرة في أمريكا الشمالية". في روديمان، و. ف.؛ رايت، هـ. إ. (محرران). أمريكا الشمالية والمحيطات المجاورة خلال فترة ذوبان الجليد الأخيرة . الجمعية الجيولوجية الأمريكية K–3، بولدر، كولورادو. ص 371–402 . ISBN  978-0-8137-5203-7.
  118. ↑ بارنوسكي، أ.د. (1989). "حدث انقراض العصر البليستوسيني المتأخر كنموذج لانقراض الثدييات على نطاق واسع". في: دونوفان، ستيفن ك. (محرر). الانقراضات الجماعية: العمليات والأدلة . مطبعة جامعة كولومبيا ، نيويورك. ص 235-255 . ISBN  978-0-231-07091-1.
  119. 1 2 برانيك، ألكسندريا ل.؛ ميتشن، جولي أ.؛ أوكيف، ف. روبن (15 سبتمبر 2015). جون م. هاريس (محرر). "التطور الدقيق لشكل الفك في الذئب الرهيب، كانيس ديروس ، في رانشو لا بريا". مساهمات في العلوم . سلسلة العلوم 42 (مجلد خاص بعنوان لا بريا وما وراءها: علم الأحياء القديمة للكائنات الحية المحفوظة في الأسفلت إحياءً للذكرى المئوية لحفريات متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس في رانشو لا بريا). متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس: 23-32 .
  120. ↑ كوبر، أ. (2015). "أحداث الاحترار المفاجئة دفعت إلى تغيير في الحيوانات الضخمة في القطب الشمالي خلال العصر البليستوسيني المتأخر" . مجلة ساينس . 349 (6248): 602-606 . Bibcode : 2015Sci...349..602C . doi : 10.1126/science.aac4315 . PMID 26250679. S2CID 31686497 .  
  121. 1 2 3 أندرسون، إيلين (1984). "الفصل الثاني: من هم في العصر البليستوسيني؟" . في: بول س. مارتن؛ ريتشارد ج. كلاين (محرران). انقراضات العصر الرباعي: ثورة ما قبل التاريخ . توسون: مطبعة جامعة أريزونا . ص 55. ISBN  978-0-8165-1100-6.
  122. ^ شموكيل ، هوغو. فاريل، أيسلنج؛ باليسي، ميرين ف. (2023). "عيوب تحت الغضروف تشبه الداء العظمي الغضروفي السالخ في أسطح المفاصل للقط ذو الأسنان السيفية المنقرضة Smilodon Fatalis والذئب الرهيب Aenocyon dirus " . بلوس واحد . 18 (7) هـ0287656. بيب كود : 2023PLoSO..1887656S . دوى : 10.1371/journal.pone.0287656 . بمك 10337945 . بميد 37436967 .  
  123. ↑ فينكلمان، ل. (2019). المساهمات البشرية وغير البشرية في انقراض الحيوانات الضخمة في نهاية العصر البليستوسيني في غرب أمريكا (رسالة ماجستير). جامعة أوريغون. ص 45-46 . 
  124. ↑ دي سانتيس، إل آر جي؛ فيرانيك، آر إس؛ ساوثون، جيه؛ سيرلينج، تي إي؛ هاريس، جيه؛ بيندر، دبليو جيه؛ كوهين، جيه إي؛ فاريل، إيه بي؛ ليندسي، إي إل؛ ميتشن، جيه؛ أوكيف، إف آر؛ تاكيوتشي، جي تي (2022). "حول العلاقة بين نظائر الكربون المشتقة من الكولاجين والكربونات وتأثيرها على استنتاج السلوك الغذائي للحيوانات اللاحمة" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 20 1031383. Bibcode : 2022FrEEv..1031383D . doi : 10.3389/fevo.2022.1031383 . hdl : 1803/17954 .
  125. ↑ هيستر، جيم ج. (1960). "انقراض أواخر العصر البليستوسيني والتأريخ بالكربون المشع". مجلة العصور القديمة الأمريكية . 26 (1): 58-77 . doi : 10.2307/277160 . JSTOR 277160. S2CID 161116564 .  
  126. ↑ بريفوستي، إف جيه؛ توني، إي بي؛ بيدجين، جيه سي (2009). "النطاق الطبقي للكلبيات الكبيرة (آكلات اللحوم، الكلبيات) في أمريكا الجنوبية، وأهميته في علم الطبقات الحيوية الرباعي". مجلة كواترنري إنترناشونال . 210 ( 1-2 ): 76-81 . Bibcode : 2009QuInt.210...76P . doi : 10.1016/j.quaint.2009.06.034 . hdl : 11336/103725 .
  127. 1 2 "تعرّف على مشروع الذئب الرهيب" . direwolfproject.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أبريل 2025 .
  128. 1 2 إيديدين، ر. (26-03-2013). "أحلامك بامتلاك ذئب ضخم قد تتحقق أخيرًا (نوعًا ما)" . Wired.com . تم الاسترجاع في 26-04-2025 .
  129. ↑ بروليارد، ك. (31 يوليو 2017). "الذئاب الرهيبة كانت حقيقية. والآن يحاول أحدهم إحياءها" . صحيفة واشنطن بوست . تاريخ الاسترجاع: 26 أبريل 2025 .
  130. ↑ "تاريخنا" . direwolfproject.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-04-2025 .
  131. ↑ جيفري كلينجر (7 أبريل 2025). "عودة الذئب الرهيب" . مجلة تايم . مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2025 .
  132. ↑ دي تي ماكس (7 أبريل 2025). "الذئب الرهيب عاد" . مجلة نيويوركر . مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2025 .
  133. ↑ جيفري كلوغر (7 أبريل 2025). "العلم وراء عودة الذئب الرهيب" . مجلة تايم .
  134. ↑ جيل، ف. (2025-04-08). "خبراء يُشكّكون في مزاعم إعادة الذئب الرهيب من الانقراض" . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 2025-04-08 . تم الاطلاع عليه في 2025-04-08 .
  135. ↑ كاسيلا، سي. (2025-04-08). "هل عادت الذئاب الرهيبة من الانقراض؟ إليكم الحقيقة" . ساينس أليرت . مؤرشف من الأصل في 2025-04-08 . تم الاسترجاع في 2025-04-08 .
  136. ↑ كيتشنر، أ.؛ ساكس، ب.؛ سيليرو، س.؛ تشافيز، د.؛ ماتشادو، ف.؛ ويرهان، ج.؛ سين، هـ.؛ مارينو، ج.؛ كيرنز، ك.؛ هينلي، ل.؛ هوفمان، م.؛ فيرانتا، س. (18 أبريل 2025). "وجهات نظر الحفاظ على تعديل الجينات في الكلبيات البرية: تعليق على الإعلان عن إعادة إنشاء نموذج جيني لذئب ضخم منقرض بواسطة شركة كولوسال" (ملف PDF) . مجموعة أخصائيي الكلبيات، لجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة .
  137. ↑ "مواءمة مشروع كولوسال لإعادة إحياء الذئب الرهيب مع المبادئ التوجيهية للجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة" (ملف PDF) . colossal.com . تاريخ الاطلاع: 16 مايو 2025 .
  138. ↑ لو باج، م. (22-05-2025). "عالم عملاق يعترف الآن بأنهم لم يصنعوا ذئابًا رهيبة حقًا" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-05-2025 .

المراجع