أركتودوس
أركتودوس جنس منقرض من الدببة قصيرة الوجه، سكنت أمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني (منذ حوالي 2.58 مليون سنة وحتى 12800 سنة مضت). النوعان المعروفان هما الدب قصير الوجه الصغير ( أركتودوس بريستينوس ) والدب قصير الوجه العملاق ( أركتودوس سيموس ). من بين هذين النوعين، كان أركتودوس سيموس أكبر حجماً، ومعروفاً ببقايا أكثر اكتمالاً، ويُعتبر أحد أشهر أعضاء مجموعة الحيوانات الضخمة المنقرضة في العصر الجليدي في أمريكا الشمالية .اقتصر وجود أركتودوس بريستينوس إلى حد كبير على العصر البليستوسيني المبكر في شرق الولايات المتحدة، بينما كان نطاق انتشار أركتودوس سيموس أوسع، حيث تعود معظم الاكتشافات إلى العصر البليستوسيني المتأخر في الولايات المتحدة والمكسيك وكندا.تطور أركتودوس سيموس من أركتودوس بريستينوس ، ولكن من المحتمل أن يكون كلا النوعين قد تعايشا في العصر البليستوسيني الأوسط. كلا النوعين نادران نسبياً في السجل الأحفوري.
يُعتبر الدبّ العملاق (Arctodus simus) اليوم من أكبر الحيوانات اللاحمة البرية المعروفة على الإطلاق، وهو من الحيوانات الضخمة التي تتغذى على اللحوم والنباتات. ومثل غيره من الدببة، كان الدبّ العملاق ( Arctodus simus) يتميز بازدواج الشكل الجنسي بشكل واضح. تراوح وزن الدبّ البالغ (A. simus ) بين 300 و950 كيلوغرامًا (660 و2090 رطلًا) ، حيث بلغ وزن الإناث 500 كيلوغرام (1100 رطل) أو أقل ، بينما بلغ وزن الذكور حوالي 800 كيلوغرام (1800 رطل) . وبلغ ارتفاع أكبر الذكور 1.67 متر (5 أقدام و5.7 بوصة) عند الكتف، ووصل ارتفاعها إلى 3.4 متر (11 قدمًا) عند الوقوف على رجليها الخلفيتين. وتشير الدراسات إلى أن الدبّ العملاق ( A. simus) كان يتغذى على نباتات C3 ويستهلك حيوانات عاشبة مثل الغزلان والإبليات والتابير . فضلت هذه الأنواع الغابات المفتوحة المعتدلة، لكنها كانت قابلة للتكيف، مستفيدة من العديد من الموائل وفرص التغذية.
ينتمي جنس أركتودوس إلى فصيلة تريماركتيناي من الدببة، وهي فصيلة مستوطنة في الأمريكتين . من بين هذه الدببة قصيرة الوجه، كان أركتودوس الأكثر انتشارًا في أمريكا الشمالية، وظهر في مراحل بلانكان وإيرفينغتون ورانشولابريان الحيوانية . انقرض أركتودوس بريستينوس منذ حوالي 300 ألف عام، بينما اختفى أركتودوس سيموس منذ حوالي 12800 عام خلال انقراضات العصر البليستوسيني المتأخر . لا يزال سبب هذه الانقراضات غير واضح، ولكن في حالة أركتودوس بريستينوس ، يُرجح أن يكون السبب هو تغير المناخ والمنافسة مع أنواع أخرى من الدببة، مثل الدب الأسود ودب تريماركتوس فلوريدانوس . أما أركتودوس سيموس، فمن المرجح أنه انقرض نتيجة انهيار بيئي أدى إلى اضطراب الغطاء النباتي والفرائس التي كان يعتمد عليها.
التصنيف

وُصِفَ جنس أركتودوس لأول مرة من قِبَل جوزيف ليدي عام 1854، وذلك بعد العثور على عينات من نوع أركتودوس بريستينوس في طبقات فوسفات أشلي ، مقاطعة تشارلستون، كارولاينا الجنوبية. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] الاسم العلمي للجنس، أركتودوس ، مشتق من اليونانية، ويعني "سن الدب". عُثر على أولى أحافير أركتوثيريوم سيموس في كهف بوتر كريك، مقاطعة شاستا ، كاليفورنيا، على يد جيه إيه ريتشاردسون عام 1878، ووُصفت مبدئيًا باسم أركتوثيريوم سيموم من قِبل إدوارد درينكر كوب عام 1879. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] تاريخيًا، جُمعت جميع العينات معًا تحت اسم أركتوثيريوم بريستينوس حتى تنقيحها من قِبل بيورن كورتين عام 1967. [ 7 ] يعود كل من النمط الأصلي (المفقود) والنمط الجديد لأركتوثيريوم بريستينوس إلى ولاية كارولاينا الجنوبية، [ 8 ] وتُعتبر العينة من كهف بوتر كريك الآن هي النمط الأصلي لأركتوثيريوم سيموس . [ 9 ]
في القرنين التاسع عشر والعشرين، نُسبت عينات من جنس أركتودوس أحيانًا إلى جنس أركتوثيريوم ، والعكس صحيح. [ 6 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] ومع ذلك، لم يتداخل النطاق الجغرافي الحيوي بين أركتودوس وأركتوثيريوم ، حيث وُجدت أقصى عينات أركتودوس جنوبًا في الحزام البركاني عبر المكسيك ، [ 7 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] بينما وُجدت أقصى سجلات أركتوثيريوم ( أركتوثيريوم وينجي ) شمالًا في شبه جزيرة يوكاتان . [ 19 ] واعتقد باحثون آخرون في وقت مبكر أن أركتودوس سلالة شقيقة لجنس إنداركتوس من فصيلة الأغريثيريين . [ 20 ] يُوصف أحيانًا باسم "دب الكهوف الأمريكي"، [ 4 ] [ 21 ] [ 14 ] [ 15 ] يجب عدم الخلط بين أركتودوس ودب الكهوف الأوراسي ( Ursus spelaeus ) ذي الحجم المماثل. وباعتباره من فصيلة الدببة ، فقد كان آخر سلف مشترك لدب الكهوف الأوراسي مع أركتودوس تريماركتين حوالي 13.4 مليون سنة مضت. [ 22 ] [ 23 ]
قد يُشتبه في أحافيرَ أركتودوس بريستينوس مع أحافيرَ دب تريماركتوس فلوريدانوس ، وهو دب قصير الوجه يُشابهه في الحجم ويعيش معه جزئيًا في نفس الفترة . [ 1 ] يتميز أركتودوس بأسنان ذات تيجان أعلى وأحجام أكبر بكثير من قريبه تريماركتوس . يمكن تمييز أركتودوس بريستينوس من خلال أضراسه الأعرض والأطول في المتوسط، ولكن نظرًا لتآكلها في كثير من الأحيان، قد يكون التمييز بينهما صعبًا. [ 2 ] علاوة على ذلك، قد يكون تشخيص بقايا أركتودوس سيموس المعزولة (مثل عظام الفخذ، وعظام الكتف، وبعض الفقرات، والأضلاع، وعظام القدم) عن الدببة البنية أمرًا صعبًا، حيث تتداخل أبعاد بعض الدببة البنية الكبيرة مع أبعاد عينات أركتودوس سيموس الصغيرة . [ 7 ] بالإضافة إلى الاختلافات القياسية بين دببة تريماركتوس ودببة أورسين ، يتميز أركتودوس سيموس بوجود نتوء أمامي أكثر ونتوء مينا ممتد يشكل شفرة قص على الضرس العلوي الرابع (P4) . كما أن الأضراس أقصر وأعرض في دببة أركتودوس مقارنة بالدببة البنية. [ 24 ]
تطور
| فصيلة تريمارتيناي ضمن عائلة الدببة | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
ينتمي جنس أركتودوس إلى فصيلة تريماركتيني، التي ظهرت في أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر الميوسيني في صورة بليوناركتوس . تطورت أنواع أركتودوس بريستينوس متوسطة الحجم ، وتريماركتوس فلوريدانوس ، وأركتوثيريوم من بليوناركتوس في المرحلة البلانكانية من الحياة الحيوانية في أمريكا الشمالية. [ 2 ] [ 25 ] [ 26 ] يعود تاريخ التباعد الجيني لأركتودوس إلى ما بين 5.5 مليون و4.8 مليون سنة مضت، [ 22 ] [ 23 ] [ 27 ] تقريبًا عند الحد الفاصل بين العصرين الميوسيني والبليوسيني ، عندما شهدت دببة تريماركتيني، إلى جانب أنواع أخرى من الدببة، تنوعًا هائلًا، حيث سادت نباتات C4 ( الأعشاب ) والموائل المفتوحة. شهد العالم انخفاضًا كبيرًا في درجات الحرارة وزيادة في الموسمية، وتغيرًا في الحياة الحيوانية، مما أدى إلى انقراض 70-80% من أجناس أمريكا الشمالية . [ 28 ] [ 29 ]
ظهر جنس أركتودوس لأول مرة في المرحلة الحيوانية المتأخرة من العصر البلانكي المتأخر ( الجيلاسي )، حيث كانت أقدم الاكتشافات هي أركتودوس بريستينوس من موقعي نهر كيسيمي 6 ونهر سانتا فيه 1 في فلوريدا، [ 1 ] [ 2 ] [ 30 ] ويعود تاريخها إلى 2.6-2.3 مليون سنة، [ 31 ] وأركتودوس من نوع آخر من مزرعة 111 (حوالي 2.6 مليون سنة) وسان سيمون (حوالي 2.2 مليون سنة) في أريزونا، [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] ولا يونيون في نيو مكسيكو (مجموعة حيوانات ميسيلا ب، 2.2-1.8 مليون سنة). [ 35 ] ويتزامن هذا الظهور مع بداية العصر الجليدي الرباعي ، والمرحلة الثانية من التبادل البيولوجي الأمريكي الكبير ، مع أولى سجلات الموجة الحيوانية الرئيسية من أمريكا الجنوبية إلى الولايات المتحدة. [ 33 ] كان وجود نوع A. pristinus محصورًا في الغالب في المناطق الحرارية الأكثر كثافة بالغابات في شرق أمريكا الشمالية . [ 36 ] [ 37 ] مع وجود أكبر تركيز للأحافير في فلوريدا. [ 2 ]
خلال المرحلة الحيوانية المبكرة من العصر الإرفينغتوني (منذ 1.9 مليون سنة إلى 850,000 سنة قبل الحاضر)، تطورت مجموعة غربية من نوع A. pristinus إلى النوع الضخم A. simus. [ 7 ] [ 38 ] تأتي معظم مواقع العصر الإرفينغتوني المبكر من كاليفورنيا، وتحديدًا من إلسينور ، [ 39 ] [ 40 ] الموقع النموذجي لإرفينغتون ، [ 38 ] [ 41 ] وربما إل كاسكو ، [ 9 ] [ 42 ] مع آثار إضافية من أوريغون . [ 43 ] مع ذلك، تشير سجلات شاذة من المرحلة الحيوانية المتأخرة من العصر البلانكي في جنوب كاليفورنيا إلى أنزا-بوريغو ( تكوين بالم سبرينغ ، منذ حوالي مليوني سنة)، [ 44 ] [ 45 ] وربما موريتا وفيكتورفيل . [ 7 ] [ 9 ] [ 46 ] [ 47 ] وبالمثل، فإنّ A. simus أكثر وفرةً في غرب أمريكا الشمالية، [ 48 ] [ 49 ] على الرغم من تفضيله للموائل المختلطة مثل الغابات المفتوحة المعتدلة. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 23 ]
تُعدّ عينات A. simus من العصر الإرفينغتوني نادرةً للغاية، مع وجود بقايا إضافية من العصر الإرفينغتوني اللاحق في كاليفورنيا، وكنساس، ونبراسكا، ومونتانا، وتكساس، [ 9 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] ، وربما آثار أحفورية من العصر الإرفينغتوني في ميسوري . [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] ومع ذلك، أصبح A. simus نوعًا عابرًا للقارات في المرحلة الحيوانية الرانشولابرية اللاحقة (190,000 - 12,000 سنة قبل الحاضر)، ليشارك بذلك الدب الأسود الأمريكي . [ 38 ] [ 53 ] على الرغم من النطاق الزمني والجغرافي الواسع لـ A. simus ، فإن بقاياه الأحفورية نادرة نسبيًا (109 اكتشافات حتى عام 2010، في مواقع أخرى خضعت لدراسات مستفيضة). [ 26 ] [ 22 ]
على الرغم من أن كلا نوعي أركتودوس قد تعايشا في أمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني الأوسط ( انقرض أركتودوس بريستينوس قبل حوالي 300,000 سنة )، لم يُعثر على أدلة قوية على تداخل أو تنافس بينهما ، إذ يبدو أن كلا النوعين قد أسس نطاقات جغرافية منفصلة إلى حد كبير . [ 26 ] مع ذلك، تشير سجلات غير مألوفة لأركتودوس بريستينوس في أواخر العصر البليستوسيني إلى تعايشهما في الحزام البركاني العابر للمكسيك. [ 62 ] [ 63 ] في الولايات المتحدة، ربما التقت نطاقاتهما الجغرافية في العصر البليستوسيني الأوسط في كانساس، [ 7 ] حيث هاجر أركتودوس سيموس شرقًا في أواخر العصر البليستوسيني (حوالي وقت انقراض أركتودوس بريستينوس ). [ 26 ] [ 64 ]
يُعدّ جينوم الميتوكوندريا لدب تريماركتوس أورناتوس ( الدب ذو النظارة الحديث ) أقرب إلى جنس أركتوثيريوم منه إلى جنس أركتودوس . [ 27 ] ومع ذلك، تشير دراسة أولية للحمض النووي النووي للدببة قصيرة الوجه إما إلى تاريخ طويل من التهجين بين أركتودوس وتريماركتوس في أمريكا الشمالية، أو إلى تهجين بين تريماركتوس وأركتوثيريوم (على الأرجح أركتوثيريوم وينجي ) في أمريكا الوسطى أو الجنوبية. [ 65 ] على الرغم من ذلك، لم يُعثر على أي دليل على التهجين بين أركتودوس والدببة الأخرى، على الرغم من وجود تداخل مع الدببة السوداء والبنية في أمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني. [ 23 ] [ 65 ]
وصف
مقاس

أركتودوس بريستينوس
تُقارب أحجام عينات A. pristinus أحجام الدببة الرمادية ، وتتداخل أحجامها بشكل كبير مع أحجام Tremarctos floridanus ، مع وجود بعض الذكور من A. pristinus التي تتداخل أحجامها مع إناث A. simus. [ 1 ] وقد حُسب متوسط وزن أفراد A. pristinus في فلوريدا بحوالي 140 كيلوغرامًا (310 أرطال). [66] [67] ومع ذلك، تشير أبعاد بعض الأفراد من كهف بورت كينيدي العظمي وأغواسكالينتس إلى أن مجموعات A. pristinus الشمالية والغربية ربما كانت أكبر من A. pristinus في فلوريدا ، [ 7 ] حيث وصل وزنها إلى 400 كيلوغرام (880 رطلًا) . [ 68 ]
أركتودوس سيموس
ربما كانت بعض أفراد نوع A. simus أكبر عينات آكلات اللحوم البرية التي عاشت في أمريكا الشمالية على الإطلاق. عند وقوفها على رجليها الخلفيتين، بلغ طول A. simus ما بين 2.4 و3.4 متر (8-11 قدمًا) ، [ 69 ] [ 70 ] مع أقصى مدى رأسي لذراعيها يصل إلى 4.3 متر (14.1 قدمًا) . [ 71 ] وعند المشي على أربع، بلغ ارتفاع A. simus عند الكتف ما بين 1 و1.67 متر (3.3-5.5 قدمًا) ، وكان أطول الذكور منها طويلًا بما يكفي للنظر في عيني إنسان بالغ. [ 72 ] [ 70 ] [ 73 ] [ 74 ] بلغ متوسط وزن A. simus حوالي 625 كيلوغرامًا (1378 رطلًا) ، بينما سُجّل أقصى وزن له عند 957 كيلوغرامًا (2110 أرطال) . [ 75 ] [ 66 ]
الازدواج الجنسي

وُصِفَ جنس أركتودوس بأنه ذو ازدواج شكلي جنسي واضح؛ إذ كان ذكور أركتودوس سيموس أحيانًا ضعف حجم الإناث. [ 76 ] ومثل قريبه، الدب ذو النظارة (حيث يكون ذكور الدب ذو النظارة أكبر بنسبة 30-40% من الإناث)، تُعتبر أفراد أركتودوس الأكبر حجمًا والأكثر ضخامة ذكورًا، لا سيما الذكور الأكبر سنًا، بينما تُعتبر الأفراد الأصغر حجمًا والأقل ضخامة إناثًا. [ 26 ] [ 76 ] [ 9 ] وكما هو الحال مع دب ت. أورناتوس ، يُرجَّح أن تكون العينات ذات العرف السهمي الكبير ذكورًا، بينما تمتلك الإناث عرفًا سهميًا صغيرًا أو معدومًا. [ 2 ] وقد أكدت دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا التي أُجريت عام 2025 وجود ازدواج شكلي جنسي في أركتودوس سيموس ، حيث وُصِفَت فئات حجمية ذات ازدواج شكلي جنسي وتجانس في التجمع السكاني من خلال 31 فردًا على الأقل تم استخراجهم من 28 موقعًا في جميع أنحاء الولايات المتحدة وكندا. [ 77 ]
دراسات
في دراسة أجريت عام 2010، قُدِّر وزن ستة عينات من نوع A. simus ؛ تراوح وزن نصف العينات بين 740 و957 كيلوغرامًا (1631 و2110 رطلًا) ، بمتوسط وزن يبلغ حوالي 850 كيلوغرامًا، مما يشير إلى أن العينات الأكبر حجمًا (الذكور) كانت على الأرجح أكثر شيوعًا مما كان يُعتقد سابقًا. أما العينات الأخرى (الإناث) فقد حُسب وزنها بأقل من 500 كيلوغرام (1100 رطل) . وتراوح نطاق الوزن المحسوب من جميع العينات التي تم فحصها بين 957 كيلوغرامًا و 317 كيلوغرامًا (699 رطلًا) . [ 75 ] وفي دراسة أجراها بير كريستيانسن عام 1999، حُسب متوسط وزن 770 كيلوغرامًا (1700 رطل) من سبعة عظام أطراف لذكور من نوع A. simus ، مما يشير إلى أن الذكور الكبيرة الحجم تراوح وزنها بين 700 و800 كيلوغرام (1500 و1800 رطل) . [ 78 ] من الناحية النظرية، ربما بلغ وزن أكبر ذكور أركتودوس سيموس حوالي 1000 كيلوغرام (2200 رطل) ، [ 78 ] [ 79 ] أو حتى 1200 كيلوغرام (2600 رطل) . [ 68 ] مع ذلك، أشارت دراسة أجريت عام 2006 إلى أن أقصى حجم لأركتودوس كان حوالي 555 كيلوغرامًا (1224 رطلًا) ، استنادًا إلى أكبر جمجمة معروفة. [ 80 ]
تشريح
لا يقتصر الاختلاف بين نوعي أركتودوس على الحجم فحسب، بل يشمل أيضًا قصر الخطم، وبروز الفك السفلي ، وقوة الأسنان، وطول الأطراف لدى أركتودوس سيموس، بالإضافة إلى النسب النسبية للأضراس والضواحك في كل نوع. يتميز أركتودوس بريستينوس عن أركتودوس سيموس بأسنانه الأصغر حجمًا والأضيق والأقل ازدحامًا. أما من حيث الشكل، فيتشابه النوعان إلى حد كبير. ونتيجة لذلك، قد يكون التمييز بين أركتودوس سيموس وأركتودوس بريستينوس صعبًا، إذ قد يتداخل حجم ذكور أركتودوس بريستينوس مع حجم إناث أركتودوس سيموس . [ 26 ] [ 81 ] [ 82 ] يشبه أركتودوس سيموس الضباع الحية ظاهريًا في شكل الجمجمة والأطوال النسبية للجذع والظهر والأطراف. [ 80 ] عُثر على الهيكل العظمي الأكثر اكتمالًا لأركتودوس سيموس في الولايات المتحدة في مقاطعة فولتون، إنديانا . توجد العظام الأصلية في متحف فيلد للتاريخ الطبيعي في شيكاغو. [ 72 ] [ 83 ] تاريخيًا، اقتُرح أن تمثل عينات فردية من نوع A. simus من ولايتي ميسوري وتكساس أنواعًا جديدة، وذلك بسبب خصائص الأطراف والجمجمة على التوالي. [ 15 ] [ 84 ]
جمجمة
يبدو أن أفراد فصيلة الدببة Tremarctinae الفرعية يمتلكون خطمًا قصيرًا بشكل غير متناسب مقارنةً بمعظم الدببة الحديثة، مما أكسبهم اسم "ذوي الوجه القصير". وقد قيل أيضًا أن دب Arctodus يتميز بخطم عريض وقصير ، مما قد يمنحه مظهرًا أقرب إلى السنوريات . [ 57 ] [ 85 ] اقترح ماثيوس أن الخطم العريض ربما كان يحتوي على جهاز شم متطور للغاية ، أو أنه كان يسمح بممر حلقي أكبر لابتلاع قطع الطعام الكبيرة، على غرار الضباع المرقطة. [ 86 ] ومع ذلك، فإن هذا القصر الظاهري هو مجرد وهم ناتج عن الخطم العميق وعظام الأنف القصيرة لدببة Tremarctinae مقارنةً بالدببة الحقيقية؛ فدب Arctodus لديه وجه أعمق ولكنه ليس أقصر من معظم الدببة الحية. وتشترك هذه السمة أيضًا مع دب Tremarctinae الوحيد الحي، وهو الدب ذو النظارة، وهو حيوان عاشب متعدد التغذية . [ 48 ] [ 75 ] [ 87 ] قد يختلف عمق الخطم، حيث لوحظ أن العينات من خزان هنتنغتون في ولاية يوتا، وموقع هيل-شولر في ولاية تكساس، تتميز بـ"وجه قصير" بشكل واضح مقارنةً بأفراد آخرين من نوع A. simus . [ 88 ] [ 84 ]
The orbits of Arctodus are proportionally small compared to the size of the skull, and somewhat laterally orientated (a characteristic of tremarctine bears), more so than actively predatory carnivorans or even the brown bear, suggesting that stereoscopic vision was not a priority.[80][87][89] The optic canal and other sphenoidal openings crowd together more in A. simus than in Ursus.[24] Although samples are limited, the middle earbones of A. simus are proportionally larger than modern ursine bears, suggesting the species was particularly attuned to low-frequency sounds.[90] The canalis semicircularis lateral suggests that A. pristinus had a head posture of 48°, which being more oblique than several Arctotherium and Tremarctos species, could also infer a greater capacity for long-distance vision.[91] An endocast of an A. simus skull calculated the brain's length to 16.8cm, with an encephalization quotient of 0.84 and a neocorticalization percentage of 59.45%. With values comparable to a black bear and notably higher than a brown bear, the neocorticalization percentage for A. simus was average for the Quaternary mammals studied.[92]

من الناحية المورفولوجية، يُظهر الدبّ ذو النظارة (Arctodus simus) خصائص فكية شائعة لدى الدببة العاشبة. تشمل هذه الخصائص أسنانًا خدية ذات أسطح كبيرة وغير حادة، وفكًا سفليًا عميقًا، وارتباطات عضلية كبيرة في الفك السفلي (وهي نادرة في الثدييات اللاحمة). ولأنّ الحيوانات اللاحمة العاشبة، مثل الدبّ ذي النظارة، تفتقر إلى الميكروبات المعوية اللازمة لهضم المواد النباتية بكفاءة، فقد منحت هذه الخصائص الفك ميزة ميكانيكية عالية لهضم المواد النباتية من خلال المضغ أو الطحن المكثف. [ 48 ] [ 29 ] [ 93 ] وعلى الرغم من أن انخفاض لقمة الفك السفلي بالنسبة لصف الأسنان (وبالتالي اتساع فتحة الفم المحتملة) لدى الدبّ ذي النظارة يُعتبر تكيفًا مع الافتراس، [ 57 ] [ 79 ] [ 24 ] إلا أنه موجود أيضًا لدى الدبّ ذي النظارة، وهو حيوان قارت يتغذى على النباتات والحيوانات. [ 75 ] يتميز كل من A. pristinus و T. floridanus بوجود لقمة فكية مرتفعة فوق مستوى الأسنان، على الرغم من أن بعض عينات A. pristinus من فلوريدا يبدو أنها تمتلك أيضًا لقمة فكية سفلية منخفضة. [ 8 ] وبالمثل، كان الغرض من الجمجمة المقوسة بشدة وعظام الخد المستقيمة لدى A. simus موضع جدل. [ 75 ] يرى مايكل فورهيس وريتشارد كورنر أن فكوك A. simus مهيأة لتوجيه عضة قوية للأنياب، وقدّرا قوة العضلة الصدغية لدى A. simus بأنها أقوى من الدببة والكلاب الحديثة، ولكنها تعادل قوة العضلة الصدغية لدى الأسود الحديثة والنمور العملاقة . [ 79 ]
أظهر تحليلٌ أُجري عام ٢٠٠٩ لبنية الفك السفلي لدى دببة التريماركتين اختلافاتٍ ملحوظة بين نوعي A. pristinus و A. simus ، حيث تميزت عينات A. simus بفكٍ مقعر، وعضلاتٍ ماضغة وصدغية كبيرة ، وفرعٍ أفقي أعمق، وطولٍ أقصر للأسنان القاطعة مقارنةً بـ A. pristinus . في المقابل، كان A. simus أقرب شبهاً إلى Arctotherium angustidens ، إلا أن كلا النوعين من جنس Arctodus و Arctotherium angustidens لا يزالان ينتميان إلى النمط الجمجمي للدببة "القارتة". [ ٨٧ ]
طب الأسنان

تتميز الضواحك والأضراس الأولى لدى A. pristinus بصغر حجمها وتباعدها النسبي مقارنةً بنظيرتها لدى A. simus . [ 1 ] [ 26 ] وكما هو الحال مع أنواع التريماركتين الأخرى، تتفاوت خصائص الأسنان بشكل كبير، لا سيما الضرس الثاني (M2). [ 2 ] قد لا تكون الأسنان مؤشرًا دقيقًا لحجم A. simus ، إذ يمتلك بعض الأفراد متوسطي الحجم أسنانًا تتجاوز حجم أسنان الأفراد ذوي الهياكل العظمية الأكبر. إضافةً إلى ذلك، ورغم أن A. simus تطور من A. pristinus الأصغر حجمًا ، إلا أن أسنانهما ظلت عمومًا بنفس الحجم. [ 7 ]
أظهر تحليل نطاقات هنتر-شريجر من أسنان كل من A. pristinus و A. simus اتجاهًا تطوريًا نحو مينا أسنان مُدعّم جزئيًا . وقد تطور هذا الاتجاه بشكل تقاربي مع الباندا العملاقة، ودببة الأغريثيرين ، والهيميسيون . [ 94 ] استُخدمت أسنان A. simus كدليل على نمط حياة مفترس، ولا سيما الأنياب الكبيرة، والضرس الأول السفلي ذو التاج العالي الذي يُحتمل أن يُحدث قصًا قاطعًا مع الضرس الرابع العلوي . [ 57 ] بالإضافة إلى ذلك، تُظهر الأفراد المُسنة من A. simus تآكلًا شديدًا في الضرس الأول والضرس الرابع العلوي. [ 80 ] مع ذلك، فإن تآكل الأضراس إلى حدبة مسطحة وغير حادة نسبيًا (مناسبة كسطح سحق كما هو الحال لدى الدببة الحديثة آكلة اللحوم والنباتات)، وصغر سطح القص، وتسطح النتوءات عبر مختلف الأعمار (على عكس آكلات اللحوم التي تمتلك بدلاً من ذلك أنيابًا قاطعة) يتعارض مع هذه الفرضية. [ 48 ] [ 95 ] [ 24 ] تشير الأبحاث الأولية إلى أنه بينما طوّر A. pristinus أضراسًا سفلية أولى أكبر نسبيًا، شهد A. simus انخفاضًا ملحوظًا في حجم هذه الأسنان. [ 96 ] وقد تم التساؤل عن الغرض من صغر مساحة الطحن النسبية للأضراس. [ 80 ]
ما بعد الجمجمة
الأطراف

تتباين تفسيرات الباحثين حول شكل أطراف الدب أركتودوس . فقد خلصت دراسة شاملة أجريت عام 2010 إلى أن أرجل أركتودوس لم تكن أطول نسبيًا مما هو متوقع للدببة الحديثة، وأن الدببة عمومًا حيوانات طويلة الأطراف، يخفيها حجمها وفروها في الحياة. وخلصت الدراسة إلى أن مظهر "الأرجل الطويلة" المفترض للدب هو في الغالب وهم ناتج عن قصر ظهره وجذعه نسبيًا. في الواقع، ربما كان ظهر أركتودوس أقصر من الدببة الأخرى، نظرًا للنسبة الضرورية بين طول الجسم وكتلته في هذا الدب الضخم. [ 75 ] [ 97 ] مع ذلك، يجادل باحثون آخرون بأن عظام أطراف أركتودوس سيموس أطول نسبيًا من عظام أطراف الدببة الأخرى، مما يُضفي عليه مظهرًا "رشيقًا". ورغم طولها، فإن النسب لا تزال تتداخل مع دب أورسوس ، كما أن عظام أطرافه أكثر سمكًا من عظام أطراف القطط الكبيرة . بدلاً من أن تكون هذه العظام الطويلة في الأطراف قد تطورت للجري، ربما تكون قد تطورت لزيادة كفاءة الحركة أثناء التنقل لمسافات طويلة. [ 74 ] [ 98 ] قد تكون هذه المشية المتأرجحة ذات الأرجل المتصلبة مشابهة لمشيّة الدب القطبي . [ 99 ] وقد قيل إن شكل الطرف الأمامي لـ A. simus يمثل المراحل المبكرة من تطور الجري ، [ 100 ] إلا أن غياب الأطراف الطويلة في نهايتها وشكل الكوع يدحض هذا الرأي. [ 101 ] [ 98 ] وتشير نظريات أخرى إلى أن الأطراف الأطول نسبيًا قد تكون تكيفًا لزيادة الرؤية فوق الغطاء النباتي الطويل في بيئة مفتوحة، أو أنها كانت تُستخدم في تمزيق النباتات وسحبها. [ 48 ] [ 73 ]
يعتقد معظم الباحثين أن حيوان A. simus كان يمتلك لقيمة عظمية وسطية متطورة لعظم العضد ، مما يسهل امتلاكه لأطراف أمامية قوية، [ 98 ] [ 101 ] على الرغم من وجود خلاف حول هذا الرأي. [ 80 ] يدعم اتساع اللقيمتين العضدية والفخذية نسبيًا (وهي سمة مميزة للدببة القطبية والحيوانات الحفارة ) فكرة امتلاكه لأطراف أمامية قوية قادرة على إخضاع فرائس كبيرة، كما يشير أيضًا إلى أن A. simus ربما كان يتغذى على الجذور والدرنات والسناجب الأرضية . [ 101 ] وقد طُرحت أيضًا فرضية أن A. simus كان يتمتع بدرجة أعلى من براعة الأطراف الأمامية، [ 48 ] [ 102 ] نظرًا لشكل مفصل الكوع ، [ 102 ] بالإضافة إلى لقيمة وسطية متطورة (تشكل زاوية مع اللقيمة )، وحفرة زجية ضحلة تدعم نطاقًا واسعًا من دوران الزند. [ 98 ] على الرغم من كونها حيوانات برية، فقد احتفظت حيوانات الأركتودوس (إلى جانب الأركتوثيريوم والباندا العملاقة ) بهذه السمة السلفية للعيش على الأشجار إما للمساعدة في البحث عن النباتات، [ 48 ] [ 102 ] أو إخضاع الفرائس، [ 98 ] أو التهام الجيف. [ 27 ]
مخالب
كانت أقدام ( عظام مشط القدم والسلاميات ) حيوان أركتودوس طويلة ونحيلة، وأكثر استطالة على طول الإصبعين الثالث والرابع مقارنةً بالدببة الأخرى .لذا ، كانت مخالب أركتودوس أكثر تناظرًا من مخالب الدببة، التي تتجه محاور أقدامها نحو الإصبع الخامس (الأبعد جانبيًا). كما أن الإصبع الأول لأركتودوس كان أقرب وأكثر توازيًا مع الأصابع الأربعة الأخرى (أي أن أصابع أركتودوس المستقيمة كانت أقل تباعدًا جانبيًا). [ 97 ] [ 73 ]
مع ذلك، تُظهر آثار الأقدام المنسوبة إلى الدب A. simus من منطقة ليكفيو بولاية أوريغون تباعدًا واضحًا لأصابع القدم، بثلاثة أصابع أمامية متراصة ومتساوية التباعد، وإصبعين جانبيين شبه متعامدين (بزاوية 80 درجة من محور القدم على كلا الجانبين). وتتميز آثار الأقدام بوسائد بيضاوية الشكل غير مقسمة في باطن القدم، وأقدام أمامية أكبر قليلًا من الأقدام الخلفية، ومخالب طويلة، مما يشير إلى أن الدب A. simus كان يمشي بوضع قدمه الخلفية فوق الأمامية، على غرار الدببة الحديثة. [ 43 ] [ 103 ] بلغ طول أثر قدم حيوان من نوع A. simus في منتزه وايت ساندز الوطني 15 سم (5.9 بوصة) وعرضه 19 سم (7.5 بوصة) ، [ 104 ] [ 105 ] كما بلغ عرض بعض آثار المخالب المنسوبة إلى A. simus في كهف ريفر بلاف (حيث كانت على ارتفاع 4 أمتار فوق أرضية الكهف) حوالي 20 سم. [ 58 ] [ 59 ] [ 106 ]
يُعدّ وجود إبهام كاذب جزئي لدى الدبّ ذي الأذنين الكبيرتين (A. simus) سمةً مشتركةً مع الدبّ ذي الأذنين الكبيرتين (T. floridanus) والدبّ ذي النظارة، وربما يكون سمةً وراثيةً . ويُعتقد أن غياب الإبهام الكاذب لدى الدبّ ذي النظارة، والذي يُلاحظ في فصيلة الدببة، يُساعده في التلاعب بالأطعمة العاشبة (مثل البروميليات ، والأوراق، والتوت، ولحاء الأشجار وثمارها، وثمار الصبار ولُبّه، وقلوب النخيل وسعفها) أو في التكيّف مع الحياة الشجرية . [ 107 ] [ 29 ] [ 48 ]
نتف الشعر
عُثر على شعر يُنسب إلى نوع A. simus في كهف بيغ بير بولاية ميسوري، [ 81 ] بالإضافة إلى كهف بينديخو بولاية نيو مكسيكو وموقع الماموث في ولاية ساوث داكوتا. يتميز شعر كل من عينات موقع الماموث وكهف بينديخو بقشرة كثيفة التصبغ تتجمع بكثافة حول لب كروي أحادي الصف يشبه السلم ، ووُصف شعر موقع الماموث بأنه "أسود، مجعد، وخشن نوعًا ما، ويبلغ طوله حوالي 5 سم". [ 108 ]
علم الأمراض القديمة
إلى جانب أمراض الأسنان المرتبطة بالكربوهيدرات الموجودة في هذا الجنس، [ 81 ] [ 109 ] [ 24 ] فقد حُفظت أمراض واسعة النطاق على الهيكل العظمي الأكثر اكتمالًا تقريبًا لـ Arctodus . تشير الفرضية السائدة إلى أن عينة Arctodus من مقاطعة فولتون عانت من مرض شبيه بالزهري ( داء اللولبيات )، أو داء اليوز ، استنادًا إلى الآفات المختلفة الموجودة. [ 72 ] [ 110 ] [ 111 ] يُظهر نفس الفرد نموًا مرضيًا يشوه عظم العضد الأيمن ، [ 80 ] مع وجود خراجات بين الأضراس وعلى كلا عظمي الزند. تشمل الفرضيات الزهري، والتهاب المفاصل ، وعدوى فطرية بالإضافة إلى الزهري طويل الأمد، أو جرح مصاب. [ 72 ] [ 112 ] كما تُظهر العديد من العينات من فيربانكس ، ألاسكا، إما نموًا مرضيًا أو مرضًا في اللثة ، [ 7 ] إلى جانب عظمة إصبع قدم ملتئمة من كهف بيغ بير، ميسوري. [ 83 ]
علم الأحياء القديمة
الحركة
اقترح بول ماثيوس أن دب أركتودوس سيموس ربما كان يتحرك بخطى ثابتة عالية الكفاءة ومتوسطة السرعة ، وهي أكثر تخصصًا من الدببة الحديثة. وخلص بحثه إلى أن الحجم الكبير للجسم، والأرجل الأمامية الأطول، والأكتاف العالية، والظهر القصير والمنحدر، والأرجل الطويلة لدب أركتودوس ، كلها عوامل ساهمت في تعزيز كفاءة الحركة، حيث زادت هذه السمات من كمية طاقة الإجهاد المرنة القابلة للاستخدام في الأوتار، وزادت من طول الخطوة، مما جعل أركتودوس مهيأً للتحمل أكثر من السرعة العالية. [ 69 ] [ 74 ] أشارت حساباته إلى أن أركتودوس كان يتمتع على الأرجح بسرعة قصوى تتراوح بين 40 و45 كم/ساعة (25-28 ميل/ساعة) ، واستنادًا إلى نسب الضباع، كان ينتقل من المشي على قدم واحدة إلى خطى ثابتة بسرعة 8.5 كم/ساعة (5.3 ميل/ساعة) ، ويبدأ بالركض بسرعة 18.5 كم/ساعة (11.5 ميل/ ساعة) ، وهي سرعة عالية نسبيًا. استنادًا إلى الثدييات الأخرى، كانت السرعة المثلى لحيوان أركتودوس هي 13.7 كم/ساعة (8.5 ميل/ساعة) . وللمقارنة، تقطع الضباع المسافات الطويلة بسرعة 10 كم/ساعة (6.2 ميل/ساعة) . [ 74 ] وقد سهّلت هذه القدرة على الحركة التنقل عبر نطاق جغرافي واسع، ربما تجاوز 1000 ميل مربع (2600 كم² ) . [ 83 ] كما طُرحت السباحة كفرضية لاستيطان أركتودوس سيموس جزيرة فانكوفر . [ 113 ] [ 83 ]
نضج
تشير الفحوصات التي أُجريت على فرد بالغ الحجم تقريبًا (يُرجح أن يكون أنثى تتراوح أعمارها بين 4 و6 سنوات) من نوع أركتودوس سيموس، عُثر عليه في كهف في أوزارك، إلى أن أركتودوس ، مثل غيره من الدببة، كان يصل إلى النضج الجنسي قبل بلوغه النضج الكامل . وقد استُخدمت الدروز الملتحمة ، والمشاشات ، والصفائح المشاشية ، والحفرة قبل الماضغة المتطورة جيدًا، بالإضافة إلى بزوغ الأسنان وتآكلها، لتحديد مرحلة البلوغ في أركتودوس. [ 2 ] [ 81 ] [ 22 ]
التنوع الجيني
وسيلة الإيضاح: أ. سيموس وصفها ساليس وآخرون. (2025)![]()
كهف تشيكيهويت A. simus
تشير العديد من الدراسات التي أجريت على الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن أركتودوس سيموس كان يتمتع بمستوى منخفض بشكل ملحوظ من التنوع الجيني، يُقارن بالحيوانات اللاحمة الانفرادية واسعة الانتشار مثل الوشق والبوما ، أو الأنواع التي شهدت انخفاضًا حادًا في أعدادها مؤخرًا. [ 77 ] [ 114 ] وقد أظهرت دراسة رائدة أُجريت عام 2025 أن أركتودوس سيموس عاش في مجموعة سكانية واحدة مترابطة، وكان واسع الانتشار، وهو ما قد يرتبط بتكيفاته المورفولوجية التي تُسهّل عليه السفر لمسافات طويلة. لم يكن أركتودوس سيموس يتميز بالتوطن الميتوكوندري، ومثل غيره من الحيوانات المستوطنة في الأمريكتين قبل العصر البليستوسيني، حافظ أركتودوس سيموس على الترابط الجيني بين مجموعته السكانية في شرق بيرينجيا والمجموعات السكانية جنوب الصفائح الجليدية حتى انعزال بيرينجيا خلال ذروة العصر الجليدي الأخير ، حيث اختلطت أربعة سلالات متميزة عبر خمسة أنماط فردية مع عينات شرق بيرينجيا. وكان آخر سلف مشترك بين مجموعات بيرينجيا والجنوبية قبل 31500 عام. [ 77 ]
على الرغم من اقتراح كورتين سابقًا، لا يوجد دليل على وجود أنواع فرعية في أركتودوس سيموس ، مثل التنوع الجيني المميز أو البنية الجغرافية الوراثية . كان السلف المشترك الأخير بين جميع العينات من دراسة عام 2025 في العصر البليستوسيني الأوسط (209100 سنة قبل الحاضر)؛ ومع ذلك، فإن جميع العينات التي يعود تاريخها إلى ما بعد 100000 سنة قبل الحاضر كان سلفها المشترك الأخير في العصر البليستوسيني المتأخر (73600 سنة قبل الحاضر). [ 77 ] ومع ذلك، لا يستبعد هذا تمامًا التنوع الجيني في أركتودوس سيموس ، حيث تشير العينات الجينية من كهف تشيكيهويت ، زاكاتيكاس، إلى احتمال وجود تباعد عميق مع عينات أخرى من أركتودوس سيموس . [ 22 ] تمت دراسة عينة من جزر القنال، لكن صلتها غير معروفة. [ 115 ]
يشير تحليلٌ أُجري عام 2020 للتاريخ الجيني لثلاثة أفراد من نوع A. simus من يوكون إلى تاريخٍ طويلٍ من صغر حجم التجمعات الفعّالة . وقد توقف الانخفاض المطرد في أعداد التجمعات المتكاثرة منذ حوالي مليون سنة (من حوالي 16,500 فرد إلى 4,000 فرد) بزيادة طفيفة في الأعداد قبل 60,000 سنة (7,500 فرد). تبع ذلك انخفاضٌ آخر حوالي 48,000 سنة (مرتبط بتوسع غابات يوكون خلال فترة ما بين العصر الجليدي MIS 3 )، واستمر هذا الانخفاض حتى انقراض A. simus في بيرينجيا محليًا قبل حوالي 23,000 سنة خلال ذروة العصر الجليدي الأخير. [ 23 ]
الإسبات

عُثر على عينات من أركتودوس بريستينوس في كهوف مثل بورت كينيدي (بنسلفانيا، حيث عُثر على أحافير لما يصل إلى 36 فردًا)، وكهف كمبرلاند (ماريلاند)، وكهف هاميلتون (فرجينيا الغربية)، وغالبًا ما كانت مرتبطة بالدب الأسود. يشير هذا إلى ارتباط وثيق بالبيئة الأحيائية . [ 2 ] [ 116 ] [ 117 ]
بحسب دراسة أجريت عام ٢٠٠٣، في المناطق الكارستية ، عُثر على أحافير السنجاب القطبي ( Arctodus simus) بشكل شبه حصري في مواقع الكهوف. [ ٨١ ] في الولايات المتحدة المتجاورة، تشير نسبة ٣٨٪ من جميع المواقع الموجودة في الكهوف (وربما ٥٠٪ في غرب الولايات المتحدة) [ ١١٨ ] إلى وجود ارتباط وثيق بين هذا النوع وبيئات الكهوف. لا يزال السبات الشتوي ( الخمول ) غير واضح في جنس السنجاب القطبي . ومثل الدببة القطبية، ربما يكون ذكور وإناث السنجاب القطبي غير المتزاوجة قد تخلوا عن السبات الشتوي، مما يجعل السبات الشتوي من قبل الإناث التفسير الأرجح وراء العثور على الأفراد الصغيرة، وإن كانت مكتملة نسبيًا، في الكهوف. [ ٨١ ] [ ٦٧ ] [ ٧٧ ] لا توجد حاليًا أي بقايا مادية لأفراد بالغة مع صغارها، [ ٧٦ ] ومع ذلك، فقد تم الإبلاغ عن وجود أحافير أثرية للسبات الشتوي المشترك في كهف ريفر بلاف. [ 119 ] [ 120 ] على أي حال، تم العثور على دب أركتوثيريوم أنغستيدنس ، وهو دب عملاق قصير الوجه ، مع صغاره في كهف بالأرجنتين . [ 121 ]
في كهف ريفر بلاف ، تُعدّ آثار المخالب الأكثر وفرةً من نوع أركتودوس سيموس . وتتواجد هذه الآثار بكثرة في أماكن تواجد الدببة وممراتها، مما يشير إلى علاقة وثيقة بينها وبين أماكن سكنها. [ 58 ] [ 103 ] غالبًا ما تحفظ العديد من أماكن تواجد الدببة بقايا أركتودوس سيموس ، بالإضافة إلى بقايا دببة سوداء أمريكية من العصر البليستوسيني والعصر الحديث (مثل أركتودوس أمبليدنز وأركتودوس أ. أمريكانوس ). وقد عُثر على هذه الرواسب في ميسوري ، [ 81 ] [ 122 ] وأوكلاهوما ، [ 123 ] [ 124 ] وكهف بوتر كريك في كاليفورنيا. [ 5 ] يُفترض أن هذه الرواسب المختلطة قد تراكمت بمرور الوقت، حيث نفقت الدببة (بما في ذلك أركتودوس ) خلال سباتها الشتوي. [ 122 ] علاوة على ذلك، تشير الحمض النووي البيئي إلى أن أركتودوس والدببة السوداء قد تشاركت كهفًا واحدًا في كهف تشيكيهويت في زاكاتيكاس. [ ٢٢ ] في كهف لابور أوف لوف (نيفادا)، عُثر على كل من الدببة السوداء الأمريكية والدببة البنية مصاحبةً لـ A. simus . أشارت دراسة أجريت عام ١٩٨٥ إلى أن التعايش بين أركتودوس والدببة البنية المحفوظة في الكهوف نادر، حيث لا يوجد سوى كهف ليتل بوكس إلدر (وايومنغ) وكهف فيربانكس الثاني (ألاسكا) اللذين يضمان بقايا مماثلة. [ ٤٨ ] [ ١٢٥ ]
نظام عذائي
يخلص معظم الباحثين اليوم إلى أن حيوان A. simus كان حيوانًا ضخمًا، انتهازيًا، قارتًا ، يتمتع بنظام غذائي مرن ومتكيف مع البيئة المحلية، يشبه نظام الدب البني . [ 75 ] [ 87 ] [ 24 ] [ 115 ] [ 66 ] وإذا لم يكن A. simus حيوانًا عاشبًا في الغالب، [ 2 ] [ 48 ] فإن التهام جيف الحيوانات العاشبة الضخمة ، والافتراس العرضي، كانا سيكملان الكميات الكبيرة من النباتات التي يستهلكها عند توفرها. [ 75 ] [ 80 ] [ 24 ] [ 126 ]
الرعي

إن عدم وجود اختلافات جوهرية في بنية أسنان أو بنية دببة أركتودوس مقارنةً بالدببة الحديثة، دفع معظم الباحثين إلى تأييد فرضية أن دب أركتودوس سيموس كان قارتًا، كمعظم الدببة الحديثة، وكان يتغذى على كميات كبيرة من المواد النباتية. [ 95 ] [ 127 ] ومن الناحية المورفولوجية، يُظهر دب أركتودوس سيموس خصائص في منطقة الفم والأسنان تؤكد أن الدببة قصيرة الوجه، مثل دب النظارة ودب أركتودوس، كانت متكيفة مع النباتات وتستهلكها بنشاط. [ 48 ] [ 87 ] [ 29 ] [ 95 ] [ 93 ] ويؤكد ذلك عدم وجود تلف في الأسنان مرتبط بالتغذية على اللحوم بين عينات دب أركتودوس . [ 128 ] تشير أمراض الأسنان التي تم العثور عليها، مثل تآكل القواطع وتراكم الجير فوق اللثة لدى فرد صغير من ميسوري، [ 81 ] وتسوس الأسنان المرتبط باستهلاك الكربوهيدرات لدى أفراد من حفر القطران في لا بريا وكهف بيلوسيدار (جزيرة فانكوفر)، إلى نظام غذائي متنوع لـ A. simus . [ 109 ] [ 128 ] [ 24 ] تشمل التكيفات المورفولوجية الإضافية أطرافًا أمامية ماهرة وإبهامًا كاذبًا جزئيًا ، مما كان سيساعد في البحث عن النباتات، [ 102 ] [ 107 ] إلى جانب حجم جسم A. simus الكبير (حوالي 1000 كجم) الذي يضاهي أو يتجاوز الحدود القصوى المتوقعة لحيوان لاحم أرضي (استنادًا إلى قاعدة الطاقة الأكثر تقييدًا لنظام غذائي لاحم). [ 48 ] [ 129 ] [ 130 ]
بينما خصائص A. simusتشير مورفولوجيا هذه الحيوانات إلى أنها عاشبة، كما أن علاقتها التطورية الوثيقة بالدب ذي النظارة، وهو حيوان قارت عاشب، تُرجّح أن تكون هذه الصفات سمة أصلية لهذه المجموعة. ربما كان النظام الغذائي القائم على الرعي من أغصان الأشجار والشجيرات صعبًا نظرًا لحجم منقارها الكبير والمسطح وقواطعها ، في حين أن الأدلة على وجود تكيفات للحفر لدى هذه الحيوانات قد تكون غير كافية.تختلط الأطراف الأمامية والمخالب (مثل تلك المستخدمة في البحث عن الطعام ). [ 73 ] [ 80 ] [ 101 ] ومع ذلك، يشير التآكل الشديد للأسنان إلى استهلاك مواد نباتية في النظام الغذائي لـ A. simus . [ 29 ] [ 48 ] كان النظام الغذائي للأفراد من لا بريا مشابهًا جدًا للدب ذي النظارة، الذي يستهلك مواد ورقية قاسية، وثمارًا ذات بذور أو نوى، ولحوم حيوانات من حين لآخر .ظل تآكل أسنان الدب القطبي ثابتًا طوال العصر البليستوسيني في لا بريا. يشير هذا إلى نظام غذائي أقل تنوعًا من الدببة السوداء الحديثة العاشبة، حيث لم يُعثر على أي دليل على استهلاك الأطعمة الصلبة (مثل الجيف أو المكسرات) في أسنان الدببة القطبية والدببة السوداء والضباع. [ 29 ] تشير المقارنات مع التآكل المجهري لأسنان دب الكهوف (Ursus speleaus) إلى اختلافات غذائية بين النوعين، حيث تستهلك دببة الكهوف نباتات أكثر صلابة من دببة الأسكاريس (A. simus ). [ 127 ] على الرغم من أن بعض الباحثين يجادلون بأن التغذية على النباتات يجب أن تكون أكثر وضوحًا من بيانات النظائر التي جُمعت من دببة الأسكاريس الشمالية ، [ 82 ] إلا أن العديد من متحجرات براز دببة الأسكاريس من موقع الماموث في داكوتا الجنوبية وكهف ميندر في منتزه نييينليينجيك الإقليمي في يوكون تحتوي على بذور العرعر (السامة للدببة السوداء والبنية). [ 89 ] [ 131 ]
السلوك الافتراسي

تشير الأدلة إلى أن أركتودوس كان يستهلك اللحوم أيضًا، كما يتضح من ارتفاع مستويات نظير النيتروجين-15 (المقابلة لاستهلاك البروتين) وتلف العظام في الحيوانات المعاصرة. بالإضافة إلى ذلك، تشير المستويات المرتفعة من الكربون-13 (المقابلة لموارد C3 ) إلى حد كبير إلى أن الحيوانات الرعوية (والنباتات التي رُعيت) كانت أساسًا لـ A. simusالنظام الغذائي. [ 75 ]
أركتودوس سيموسيُشكك في مكانة هذا الحيوان كحيوان مفترس بسبب رشاقته وقلة حركته، مما قد يكون قد صعّب عليه افتراس الحيوانات العاشبة الضخمة البالغة ، وأعاق مطاردة الفرائس الأسرع حركة. [ 74 ] [ 100 ] ومع ذلك، يُعتقد أن ذكور A. simus الأكبر حجمًا كانت أكثر ميلًا للافتراس من الإناث، إذ قد لا تتمكن الدببة البنية الضخمة جدًا من الاكتفاء بنظام غذائي نباتي. [ 133 ] علاوة على ذلك، فإن الحجم الأكبر بكثير لـ A. simus كان سيوفر له ميزة في النزاعات على الجيف. [ 26 ]
تُشير الدراسات إلى أن حيوان الأسكاريس سيموس كان يتمتع بنظام غذائي متنوع في نطاق انتشاره، [ 29 ] وأنه كان يُعاني من منافسة شديدة من الحيوانات المفترسة الأخرى، أو أنه أصبح أكثر ميلاً إلى التغذية على النباتات. [ 109 ] [ 133 ] [ 134 ] [ 115 ] وقد أدى انقراض حيواني بوروفاجوس وهوراكان ، وهما من الحيوانات العدّاءة والمتغذية على اللحوم بشكل أساسي، في المناطق الغربية الأكثر انفتاحاً من أمريكا الشمالية، إلى خلق بيئة شاغرة، ربما ساهمت في تطور الأسكاريس سيموس (إلى جانب انتشار الأبقار في فئة الحيوانات العاشبة). [ 27 ] [ 98 ]
تلف العظام

تتطابق آثار العض الموجودة على العديد من عظام الكسلان الأرضي ( Northerotheriops texanus ) وصغار الخرطوميات في حفرة ليزي شيل في فلوريدا مع حجم الأنياب لدى حيوان A. pristinus . ولا يُعرف ما إذا كانت هذه الآثار ناتجة عن افتراس نشط أم عن التهام الجيف. [ 1 ] إضافةً إلى ذلك، كان حيوان A. pristinus أكثر الحيوانات المفترسة الكبيرة شيوعًا في كهف بورت كينيدي في بنسلفانيا، حيث كانت غالبية بقايا الماموث من صغار السن، ومن المرجح أنها تمثل فرائس متراكمة. [ 135 ]
عُثر على بقايا حيوان أركتودوس سيموس بالقرب من فرانكستاون ، بنسلفانيا ( ماستودون صغير ) [ 136 ] وبالقرب من خزان هنتنغتون ، يوتا، وموقع الماموث ، داكوتا الجنوبية ( ماموث كولومبي ) [ 89 ] [ 88 ] . كما عُثر على ضلع ماموث من موقع الماموث يحمل ثقبًا من أحد الأنياب يُرجح أنه ناجم عن أركتودوس سيموس [ 137 ]، بالإضافة إلى العديد من عظام الماموث الكولومبي من خزان هنتنغتون التي تحمل آثار قضم من الدببة تُعزى إلى أركتودوس سيموس [ 88 ] . ويُرجح أن عينة من الماموث الصوفي من سالتفيل ، فيرجينيا، قد تعرضت للافتراس من قِبل أركتودوس سيموس ، كما يتضح من وجود خدش من أحد الأنياب في عظم الكعب [ 82 ] .
على الرغم من تشابه حجم أنياب النمر الأسود (Panthera atrox) مع أنياب النمر العملاق (A. simus)، مما يُعقّد عملية تحديد آثار الأسنان، [ 82 ] إلا أن العظام المتضررة التي عُثر عليها بالقرب من نهر تانانا في ألاسكا، تُشير إلى أن النمر العملاق كان ينقل عظام الحيوانات الضخمة الطويلة إلى وكرٍ يُشبه الكهف ويمضغها، [ 138 ] [ 139 ] في وقتٍ كان فيه تواجد الأسود محدودًا مع تواجد النمر العملاق في بيرينجيا. [ 140 ] [ 109 ] كما يُحتمل أن تكون الكسور الحلزونية في عظام الحيوانات ذات الحوافر الطويلة التي عُثر عليها في ريد ويلو ، نبراسكا، قد نتجت أيضًا عن النمر العملاق . [ 79 ] علاوة على ذلك، يُحتمل أن يكون عظم الحرقفة المثقوب للخنزير البري (peccary ) من كهف شيريدان ، [ 141 ] وبقايا الخنزير البري من كهف ريفربلاف قد تأثرت أيضًا بالنمر العملاق . [ 60 ] قد يكون تلف العظام في جزء من الجمجمة (وربما عظم العضد) لفرد من نوع أركتودوس في جزيرة فانكوفر ناتجًا عن أكل لحوم البشر . [ 24 ] [ 133 ]
تحليل النظائر
الكربون-13
تعكس مستويات الكربون-13 في سحلية أركتودوس سيموس (المُخصبة بالنباتات وبقايا الفرائس) باستمرار نظامًا غذائيًا يعتمد على موارد C3 ، كما تم تحليله من عينات من ألاسكا، [ 134 ] [ 142 ] وكاليفورنيا، [ 50 ] [ 115 ] [ 143 ] وسان لويس بوتوسي ، [ 51 ] وتكساس، [ 144 ] وجزيرة فانكوفر، [ 113 ] [ 133 ] ووايومنغ، [ 145 ] ويوكون. [ 146 ] توجد موارد C3 عادةً في بيئات مغلقة إلى مختلطة مع غطاء شجري جزئي على الأقل (مثل الغابات المفتوحة ). يشمل ذلك نباتات C3 ( الأوراق ، والسيقان ، والثمار ، واللحاء ، والأزهار من الأشجار والشجيرات والأعشاب الموسمية الباردة ) [ 48 ] والحيوانات التي تتغذى عليها، مثل الغزلان ، والإبليات ، والتابير ، والبيسون ، والخنازير البرية ، والكسلان الأرضي . [ 50 ] [ 51 ] [ 75 ] [ 146 ]
مفتاح الرموز:
δ13C
δ15N
مع ذلك، تُعقّد الدراساتَ ندرةُ البيانات الخاصة بكل مركب، [ 115 ] إذ تتفاوت بيانات النظائر في الكربون-13. [ 147 ] [ 148 ] فعلى سبيل المثال، بينما سجلت العينة من سيدرال ، سان لويس بوتوسي ، أعلى قيمة δ13C بين حيوانات المنطقة، [ 51 ] سجلت العينات التي حُللت في دراسة أجريت عام 2012 في وايومنغ (كهف ليتل بوكس إلدر، كهف ناتشورال تراب ) أدنى قيمة δ13C بين الحيوانات المدروسة، ولم تكن أقل منها سوى عينة الدب من كهف ليتل بوكس إلدر. ويرى الباحثون أن الموسمية والخيارات الفردية ضمن الأنظمة الغذائية للحيوانات القارتة قد تؤدي إلى بيانات نظائرية متطرفة في بعض الأسنان. [ 148 ]
النيتروجين-15
تشير المستويات المرتفعة عمومًا من النيتروجين-15 في حيوان A. simus إلى أن هذا الحيوان كان يشغل مستوى غذائيًا مرتفعًا نسبيًا. [ 149 ] [ 115 ] [ 145 ] [ 113 ] [ 144 ] [ 146 ] [ 134 ] قد تختلف البيانات بين الأفراد والمواقع؛ فبينما كانت العينات من رانشو لا بريا ضمن نطاق واسع، كانت بعض العينات في نفس المستوى الغذائي لحيوان Smilodon fatalis . [ 149 ] أما العينات من شمال جزيرة فانكوفر فكانت ذات مستويات أقل بشكل ملحوظ من النيتروجين-15، إلا أن هذا قد يعود إلى التنافس بين إناث A. simus والدببة البنية. [ 133 ] في حين أن العينات المأخوذة من ألاسكا ، [ 86 ] [ 146 ] [ 142 ] وتكساس ، [ 144 ] وجزيرة فانكوفر كانت من أصل بري، [ 113 ] [ 133 ] أشارت العينات المأخوذة من سواحل كاليفورنيا إلى معدل استهلاك يبلغ حوالي 19% للفقمات (إلى جانب البيسون والإبل). وقد اقتُرح أن هذا الاعتماد الجزئي على الموارد البحرية ناتج عن وجود مجموعة تنافسية من الحيوانات اللاحمة في برّ كاليفورنيا الرئيسي. [ 115 ]
على الرغم من أن ارتفاع مستويات النيتروجين-15 قد يُشير إلى التغذية على اللحوم فقط، إلا أن بيانات النظائر الخاصة بدببة أركتودوس البيرينجية، وهي أكثر أنواع الدببة افتراسًا ، تتداخل مع بيانات الدببة البنية الحديثة، التي تتغذى عادةً على النباتات والحيوانات ، من أوروبا ووسط مونتانا وشرق وايومنغ ، مما يُثبت أن بيانات النظائر لا تستطيع التمييز بين الحيوانات شديدة الافتراس والحيوانات القارتة التي تتناول كمية كبيرة من المواد الحيوانية. [ 80 ] [ 134 ] كما أن الدراسات تتعقد بسبب نقص البيانات الخاصة بكل مركب. [ 115 ] اقترح باحثون أن تباين نسبة δ15N ، مثل المستويات المرتفعة للغاية في كهف ناتشورال تراب (وايومنغ) وداوسون ( يوكون ) ، يتأثر بالتركيب النظائري للبيئة المحلية والفريسة (مثل ثور المسك )، [ 86 ] [ 150 ] [ 134 ] وخيارات الفرائس والنباتات الفردية/المتطورة، [ 146 ] والتوزيع الإقليمي ومرونة A. simus[ 145 ] والإجهاد الغذائي. [ 151 ]
علم البيئة القديمة
أركتودوس بريستينوس

كان يُعتقد تقليديًا أن دب أركتودوس بريستينوس مستوطن في المرحلة الحيوانية المتأخرة من العصر البلانكي والمرحلة الحيوانية من العصر الإرفينغتوني ، وكان دبًا كبيرًا نسبيًا من فصيلة تريماركتين. [ 1 ] يُشار إليه أحيانًا باسم الدب الشرقي قصير الوجه، [ 152 ] وقد وُجد دب أركتودوس بريستينوس في فلوريدا، [ 2 ] وكانساس، وماريلاند، [ 7 ] ونبراسكا، [ 153 ] ونيو مكسيكو، [ 154 ] وبنسلفانيا، [ 118 ] [ 116 ] وكارولاينا الجنوبية، [ 155 ] وفرجينيا الغربية في الولايات المتحدة، [ 7 ] [ 117 ] وأغواسكالينتس وخاليسكو في المكسيك . [ 18 ] [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] كما تم العثور على بقايا محتملة في أريزونا، [ 7 ] [ 32 ] بالإضافة إلى مواقع محتملة لعصر رانشولابريان في المكسيك ( بويبلا ، ولاية المكسيك ). [ 62 ] [ 63 ] يُعرف أركتودوس بريستينوس جيدًا في فلوريدا، وخاصة من حفرة ليزي شيل. [ 160 ] ومثل أركتودوس سيموس ودببة تريماركتين الأخرى، امتلك أركتودوس بريستينوس تكيفات للرعي، ومن المرجح أنه كان عاشبًا في الغالب، [ 2 ] على الرغم من أنه يُعتقد أن أركتودوس كان أكثر افتراسًا للحوم من الدببة المعاصرة. [ 1 ] [ 57 ]
شرق أمريكا الشمالية
يُعتبر أركتودوس بريستينوس مؤشرًا بيولوجيًا زمنيًا للفترة بين أواخر العصر البليستوسيني (بلانكان) وأواخر العصر الإرفينغتوني (إيرفينغتون) في فلوريدا، حيث عُثر على عدد أكبر من أحافير هذا النوع في فلوريدا (حوالي 150) مقارنةً بأي مكان آخر. وتُظهر أحافير أركتودوس بريستينوس المستخرجة من فلوريدا تنوعًا داخل النوع الواحد، يُرجح أن يكون له أصول زمنية وجغرافية. [ 2 ] وبغض النظر عن الحجم الإجمالي، فإن بعض عينات أركتودوس بريستينوس من حفرة ليسلي شيل 1A تمتلك أبعادًا سنية وخصائص فكية سفلية أقرب إلى أركتودوس سيموس منها إلى أنواع أخرى من أركتودوس بريستينوس . [ 8 ] في أوائل العصر البليستوسيني ( بلانكان ) في فلوريدا، كان موقع نهر سانتا فيه 1 (حوالي 2.2 مليون سنة)، الذي سكنه أركتودوس بريستينوس ، [ 1 ] [ 2 ] بيئة عشبية مفتوحة نسبيًا تتخللها أحواض كارستية وينابيع ، وتُهيمن عليها غابات الصنوبر طويلة الأوراق . تعايش حيوان أركتودوس بريستينوس مع طيور الرعب ، والقطط ذات الأسنان السيفية ، والكسلان العملاق ( إريموثيريوم ، ميغالونيكس ، باراميلودون )، والمدرع العملاق ( غليبتوثيريوم ، هولمسينا ، باتشيارماثيريوم )، والجومفوثير ، والضباع ، والكلبيات ( بوروفاغوس ، كانيس ليبوفاغوس )، والخنازير البرية ، واللاما ، والظباء القزمة ، والخيول ثلاثية الأصابع . وشملت الحيوانات الأصغر حجماً الكندور ، والطيور المائية ، والبط ، والنيص ، والتماسيح. [ 161 ] [ 162 ]
أركتودوس سيموس
Evolving from the smaller A. pristinus in the early Irvingtonian faunal stage,[7][38]Arctodus simus has been recovered from a comparatively small number of finds in relation to other large carnivorans, with the species suggested to have lived in low population densities.[22] Sometimes referred to as the bulldog bear,[163][164] short-faced cave bear,[108][165] or great short-faced bear,[20][166] Matheus argues that unlike other Nearctic carnivorans, A. simus did not appear to have an ecological equivalent ("super-huge bear") in the Palearctic realm.[167]
Irvingtonian age specimens of Arctodus simus have currently only been recovered from the United States (west of the Mississippi River).[9][56][57] However, in the following Rancholabrean faunal stage, A. simus expanded its range across the Nearctic realm of North America, inhabiting a variety of climatic conditions and environments.[16][26][48][109][168] A 2009 study examining megafaunal extinctions in Northern America noted 12 records (<40,000 BP) of Arctodus simus from the Intermontane Plateaus, 7 from the Pacific Mountain System, 6 each from the Interior Plains and Interior Highlands, 3 each from the Atlantic Plains and Rocky Mountain System, and 1 from the Appalachian Highlands.[169] Huge individuals from Alaska to Florida suggest that the late Rancholabrean may have contained the largest known individuals of A. simus.[68][76]
North American Cordillera
يبدو أن غرب الولايات المتحدة يمثل مهدًا لتطور نوع أركتودوس سيموس ، حيث عُثر على أقدم الحفريات المعروفة في المرحلة الحيوانية المبكرة من العصر الإرفينغتوني في نظام جبال المحيط الهادئ (كاليفورنيا، أوريغون )، [ 38 ] [ 41 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 43 ] [ 9 ] [ 42 ]، مع احتمال وجود سجلات من نظام جبال المحيط الهادئ والهضاب البينية في جنوب كاليفورنيا تعود إلى المرحلة الحيوانية المتأخرة من العصر البلانكي . [ 7 ] [ 9 ] [ 44 ] [ 46 ] [ 45 ] [ 47 ]
بعد ذلك، في المرحلة الحيوانية الرانشولابرية، كان نوع أركتودوس سيموس (Arctodus simus) متوفرًا بكثرة نسبيًا في غرب أمريكا الشمالية، حيث وُجد أكثر من 50% من العينات في غرب الولايات المتحدة المتجاورة (قبل 40,000 عام). [ 53 ] [ 109 ] وكان أركتودوس سيموس جزءًا لا يتجزأ مما يُعرف باسم حيوانات كاميلوبس ، أو حيوانات كاميلوبس / نافاهوسيروس ، وهي منطقة حيوانية تتمركز في غرب أمريكا الشمالية. وتميزت حيوانات كاميلوبس أيضًا بوجود ثيران الشجيرات ، وكلاب البراري ، والظباء الشوكية القزمة ، وكسلان شاستا الأرضي ، والأسود الأمريكية . وشملت النباتات المتنوعة في منطقة كاميلوبس أشجار الصنوبر الجبلية وأراضي البلوط، والشجيرات والمراعي التي امتدت عبر سلسلة جبال كورديليرا في أمريكا الشمالية جنوب كندا، وصولًا إلى وادي المكسيك . كانت هذه المنطقة الحيوانية موطناً لمجموعة متنوعة من الثدييات الكبيرة التي ترعى وتتغذى على أوراق الشجر. [ 49 ] [ 170 ] [ 171 ]
الجبال الغربية

في نظام جبال المحيط الهادئ ، وعلى الرغم من التحول من الموائل التي تهيمن عليها نباتات C3 ( فيرميد وإيرفينغتون ) إلى المراعي الجافة المختلطة من نباتات C3 و C4 ( حفر ماكيتريك القطرانية ) بين العصر البليستوسيني المبكر والمتأخر في الوادي الأوسط ، ظلّ حيوان أركتودوس سيموس متسقًا في استهلاك موارد C3 ، وكان العضو الوحيد الثابت في مجموعة الحيوانات المفترسة المحلية (إلى جانب الذئاب الرهيبة ). [ 50 ] [ 143 ] على الرغم من أن تآكل الأسنان والتسوس في العينات التي جُمعت من حفر لابريا القطرانية تشير إلى أن أركتودوس سيموس كان يفضل نظامًا غذائيًا نباتيًا، [ 29 ] [ 109 ] فقد تباينت عينات النيتروجين-15 من لابريا بين أفراد أركتودوس سيموس ، حيث كانت بعض العينات في نفس المستوى الغذائي مع سميلودون فاتاليس . [ 149 ] اشتهر نوع A. simus بشكل خاص بفضل الأحافير التي عُثر عليها في حفر القطران في لابريا، حيث تم استخراج 33 فردًا (وهو أكبر عدد في أي موقع). [ 149 ] [ 172 ] [ 173 ] ونظرًا لأنه لم يُعثر إلا على فرد واحد صغير في لابريا، يُرجّح أن A. simus كان يعيش منفردًا. [ 126 ] وقد عُثر على العديد من الأحافير الأخرى في أنحاء كاليفورنيا. [ 7 ] [ 5 ] [ 174 ] [ 175 ]
في جزيرة فانكوفر [ 24 ] [ 113 ] وواشنطن [ 113 ] [ 176 ] ، تحوّل نظام جبال المحيط الهادئ من غابات/أحراش شبه قاحلة إلى حدائق صنوبرية [ 24 ] [ 176 ] ، وأراضٍ قاحلة ، وسهوب حرجية [ 113 ] [ 177 ] [ 178 ] . ووفقًا لتحليل النظائر، احتلّ نوع أركتودوس سيموس موقعًا غذائيًا وسيطًا بين الدببة البنية والسوداء في جزيرة فانكوفر (حوالي 14500 سنة قبل الحاضر). وكما هو الحال مع الدببة البنية والسوداء، ربما شهدت إناث أركتودوس سيموس انخفاضًا ملحوظًا في استهلاك البروتين مقارنةً بالذكور عند تعايشها مع الدببة البنية. بالإضافة إلى ذلك، أظهر تحليل أركتودوس سيموسأشارت البيانات إلى أن اللحوم كانت الخيار المفضل عند تناول البروتين . وبينما كان تقسيم البيئة في جزيرة فانكوفر ممكناً، يبدو أن كلاً من حيوان الأسكاريس سيموس والدببة البنية قد فضّلا الموائل الأكثر انفتاحاً. [ 133 ] [ 24 ]
بالمقارنة، احتوت سلسلة جبال روكي على أقل عدد من عينات A. simus في غرب أمريكا الشمالية. [ 53 ] ومع ذلك، فإن إحدى أحدث عينات A. simus المؤرخة عُثر عليها في كهف بالقرب من خزان هنتنغتون، يوتا، الذي يقع على ارتفاع 2740 مترًا (حوالي 9000 قدم). ربما مثّلت جبال روكي الوسطى والجنوبية ملاذًا للحيوانات الضخمة التي تعيش في الأراضي الشمالية من الهضبة، مثل A. simus ، [ 88 ] [ 49 ] حيث تُعدّ عينة هنتنغتون الحيوان الضخم الوحيد المؤكد انقراضه والذي يعود تاريخه إلى العصر الجليدي الأصغر في الحوض العظيم . [ 179 ] كما عُثر على بقايا أخرى في وايومنغ (مثل كهف ناتشورال تراب )، [ 180 ] [ 181 ] [ 148 ] [ 145 ] ومونتانا. [ 182 ] [ 183 ]
الهضاب الجبلية

احتوت هضاب إنترمونتان على أكبر عدد من عينات أركتودوس سيموس جنوب الصفائح الجليدية. [ 53 ] [ 169 ] وقد أسفرت هذه المنطقة عن اكتشاف بعض أكبر عينات أركتودوس سيموس، بما في ذلك ما كان يُعدّ في وقت من الأوقات أكبر عينة مسجلة، من وادي سولت ليك في ولاية يوتا. [ 184 ] وعلى عكس أجزاء أخرى من أمريكا الشمالية، تلقت الهضاب كميات أكبر من الأمطار خلال العصر البليستوسيني المتأخر، مما أدى إلى توسيع نطاق المتنزهات شبه الألبية، وغابات الصنوبر والعرعر والصنوبر الأصفر ، ومروج الشيح ، والبحيرات المطيرة حيث توجد الصحراء اليوم. [ 179 ] [ 177 ] [ 118 ] [ 185 ] تم انتشال Arctodus simus من كهف U-Bar في منتصف ولاية ويسكونسن ، نيو مكسيكو، جنبًا إلى جنب مع حيوان الكسلان الأرضي شاستا، الثور الشجري ، ذوات القرون الشوكية ( ستوكوسيروس ، كابرومريكس )، Camelops ، Odocoileus ، الخيول، الوشق ، الكوجر ، الدب الأسود، الماعز الجبلي. وكلاب البراري وخفاش ستوك مصاص الدماء . [ 52 ] [ 186 ] تم العثور أيضًا على ذئاب رهيبة مرتبطة بـ Arctodus simus، وكلاهما من أكثر الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة شيوعًا في رانتشولابريان نيو مكسيكو. [ 118 ] بالإضافة إلى ولايتي يوتا ونيو مكسيكو، [ 118 ] [ 187 ] [ 188 ] [ 189 ] [ 190 ] [ 191 ] عُثر على عينات أمريكية مهمة أخرى في أريزونا، وشرق كاليفورنيا، [ 7 ] [ 192 ] [ 193 ] وأيداهو، [ 7 ] ونيفادا، [ 194 ] وشرق أوريغون . [ 195 ] [ 196 ] [ 197 ]
امتدت الهضاب البينية إلى وسط المكسيك ، حيث تشارك الهضبة المكسيكية مع جنوب غرب الولايات المتحدة الأمريكية في منطقة السافانا الرطبة وغابات الصنوبر والعرعر التي تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني . [ 198 ] [ 199 ] وبينما اقتصر وجود دببة أركتودوس على الهضبة المكسيكية، فقد مثّلت الشجيرات الشوكية الاستوائية النموذجية وغابات الشجيرات في الهضبة موطنًا مثاليًا لها. [ 53 ] [ 177 ] [ 200 ] وقد سكن فرد من دببة أركتودوس سيموس ، عُثر عليه في سيدرال ، سان لويس بوتوسي، غطاءً نباتيًا كثيفًا، وربما شمل نظامه الغذائي أنواعًا محلية متخصصة في نباتات C3 مثل التابير واللاما والإبل وكسلان شاستا الأرضي ، بالإضافة إلى النباتات التي رعاها. وكان الموقع يضم غابة مفتوحة بالقرب من المراعي أو الشجيرات ذات مناخ رطب . [ 51 ] تم العثور على بقايا مماثلة من المرتفعات في خاليسكو ، [ 159 ] وميتشواكان ، [ 200 ] وبويبلا ، [ 7 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 18 ] وولاية المكسيك ، [ 62 ] [ 201 ] [ 202 ] وزاكاتيكاس . [ 22 ]
السهول الداخلية
تألفت السهول الداخلية من سهوب عشبية معتدلة، [ 177 ] ومن بين العينات التي عُثر عليها في هذه المنطقة، واحدة من أكبر عينات أركتودوس سيموس المسجلة حاليًا، من ضفاف نهر كانساس. [ 203 ] تحافظ حفر الحصى في دودن، التي تعود إلى أواخر العصر الإرفينغتوني في مونتانا، على موطن عشبي مفتوح، مع غابات ضفافية، وربما بعض الشجيرات. [ 204 ] تعايش أركتودوس سيموس مع حيوانات الكسلان الأرضية ( ميغالونيكس ، باراميلودون )، والماموث الباسيفيكي ، والإبل ، والبوثيريوم . [ 205 ] [ 206 ] [ 56 ] ولأن البيسون لم يكن قد هاجر بعد إلى أمريكا الشمالية، فقد سيطرت حيوانات الماموث الكولومبية والخيول على هذه المراعي في أوائل العصر الإلينوي . [ 207 ] توجد بقايا إضافية من العصر الإرفينغتوني في كانساس ونبراسكا وتكساس . [ 9 ] [ 57 ] [ 7 ]

في العصر الرانشولابرياني ، شكّلت حيوانات أركتودوس سيموس والذئاب الرمادية والقيوط جزءًا من مجموعة مفترسة في جميع أنحاء السهول الكبرى، وانضمت إليها حيوانات الماموث الكولومبية والإبل والهيمياوشينيا والظباء الأمريكية. وبينما تحولت السهول الشمالية إلى سهوب باردة قاحلة (مثل موقع الماموث في داكوتا الجنوبية)، [ 208 ] كانت السهول الجنوبية عبارة عن متنزهات تضم غابات نبق نهرية ومساحات شاسعة من مراعي البراري المختلطة التي تتدرج إلى مروج رطبة ، مع موسمية محدودة. في الجنوب ( بحيرة لوبوك ، تكساس)، انضمت إلى هذه الحيوانات حيوانات سميلودون والذئاب الرهيبة والثعالب الرمادية والحمراء، التي كانت تفترس كلاب البراري والخيول ( إيكوس وهارينجتوهيبوس ) والخنازير البرية والأودوكويلوس والكابروميريكس والبيسون القديم والهولمسينا . [ 208 ] [ 209 ] عُثر على عينة من كهف فريزنهاهن تحتوي على نظير النيتروجين-15 الأقرب إلى الظربان المخطط القارت . [ 144 ] بالإضافة إلى تكساس، [ 210 ] وُجد جنس أركتودوس أيضًا في أيوا، [ 211 ] وكانساس، [ 7 ] [ 212 ] [ 213 ] [ 214 ] ونبراسكا، [ 7 ] وجنوب كندا (ألبرتا وساسكاتشوان)، [ 215 ] [ 216 ] [ 217 ] والتي كانت، عندما لم تكن متجمدة، ستشكل نظامًا بيئيًا للتندرا مع ممر خالٍ من الجليد إلى بيرينجيا. [ 218 ]
في الأراضي المنخفضة من السهول الداخلية الشرقية، تحولت السهول إلى بيئة مغلقة. في كهف شيريدان بولاية أوهايو، الذي يعود إلى نهاية العصر البليستوسيني، كانت بيئة فسيفسائية تتكون من مستنقعات وغابات مفتوحة ومروج متفرقة موطنًا لحيوانات مثل أركتودوس سيموس ، وسيرفالسيس سكوتي ، والرنة، والخنزير البري ( ميلوهيوس ، وبلاتيجونوس )، والقندس العملاق ، والنيص ، وسمور الصنوبر الأمريكي . [ 219 ] [ 141 ] وقد عُثر على بقايا مماثلة في ألاباما ، [ 220 ] وإنديانا ، [ 72 ] وكنتاكي. [ 221 ] [ 222 ]
المرتفعات الداخلية
إلى الجنوب، تميزت المرتفعات الداخلية بكثافة عالية جدًا من عينات أركتودوس سيموس ، [ 53 ] [ 109 ] نظرًا لارتفاع معدل حفظها في المنطقة الغنية بالكهوف، وخاصة في ميسوري . [ 7 ] قد يصل عمر الأحافير الأثرية وآثار المخالب من العصر الإرفينغتوني في كهف ريفر بلاف إلى 570,000 عام. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] كما كانت الدببة السوداء شائعة جدًا، حيث عُثر على أركتودوس سيموس مرتبطًا بالدببة السوداء في كهوف بات، [ 223 ] وبيغ بير، [ 81 ] وبيركنز. [ 122 ] خلال ذروة العصر الجليدي الأخير، انضمت الذئاب الرهيبة ، والقيوط، والنمور، والأرانب البرية ، والجرذان الأرضية ، والقنادس إلى الدبين في كهف بات، [ 223 ] [ 224 ] الذي سجل أيضًا آلافًا من بقايا حيوان البلاتيجونوس . سكنت هذه الحيوانات منطقة انتقالية غنية بالمياه بين الغابات والمراعي ذات تأثير قوي من التايغا ، [ 225 ] على الرغم من أن المنطقة شهدت أحيانًا فترات أكثر جفافًا وعشبية. [226] سيطرت أشجار الصنوبر والتنوب على هذه الغابات المفتوحة ، وبدرجة أقل أشجار البلوط . [ 227 ] تم العثور على اكتشافات إضافية في أوكلاهوما . [ 123 ] [ 124 ]
شرق أمريكا الشمالية
مقارنةً بالمناطق الأخرى، كان حيوان أركتودوس سيموس نادرًا نسبيًا في شرق أمريكا الشمالية. [ 26 ] [ 53 ] [ 109 ] وإلى الشمال، كانت مرتفعات الأبلاش تُهيمن عليها غابات التايغا. [ 177 ] بعد العصر الجليدي الأخير، كانت سالتفيل ، فيرجينيا، عبارة عن فسيفساء من مناطق مفتوحة غنية بالأعشاب تتخللها غابات شمالية مفتوحة (أشجار البلوط والصنوبر والتنوب والبتولا والشوح) ومستنقعات. وقد سكنت في هذه البيئة الغنية بموارد C3 حيوانات مثل أركتودوس سيموس ، والماستودون ، والماموث الصوفي (في أقصى الجنوب) ، والبوثيريوم، والخيول، والرنة، والميغالونيكس ، والذئاب الرهيبة ، والقنادس، والسيرفالسيس ، ومجموعة متنوعة من الزواحف المتكيفة مع المناخ الدافئ، مما يشير إلى مناخ أكثر رطوبة وأقل تقلبًا في المواسم مما هو عليه اليوم. تشير الأضرار الجسيمة التي لحقت بعظام جثة الماموث نتيجةً لهجمات الذئاب الرهيبة وحيوان الأركتودوس إلى وجود علاقة تنافس محتملة على الجيف. [ 228 ] [ 82 ] وبالإضافة إلى ولاية فرجينيا ، [ 76 ] عُثر على بقايا أخرى في ولاية بنسلفانيا . [ 7 ] [ 136 ] [ 229 ]
إلى الجنوب، غطت سهول المحيط الأطلسي شبه الاستوائية مساحة شاسعة من الأراضي المنخفضة، بدءًا من الغابات النفضية المفتوحة على ساحل المحيط الأطلسي ، مرورًا بالغابات/الأحراش شبه القاحلة في فلوريدا، وصولًا إلى غابات التنوب والصنوبريات والموائل المفتوحة في سهل ساحل الخليج . وعلى الرغم من ندرتها، فإن هذا التباين في الموائل يُبرز قدرة أركتودوس سيموس على التكيف . في منطقتي نهر رينبو وبحيرة روسو في فلوريدا خلال حقبة رانشولابريان، تم العثور على ثلاث عينات من دببة أركتودوس سيموس ، إلى جانب حيوانات أخرى مثل سميلودون ، والذئاب الرهيبة ، واليغور، والكسلان الأرضي ( ميغالونيكس ، باراميلودون )، واللاما ( هيمياوشينيا ، باليولاما )، وتابير فيرو ، والقندس العملاق، والكابيبارا ، وهولمسينا ، والخيول، والبيسون القديم ، والماستودون ، والماموث الكولومبي ، ودببة تي. فلوريدانوس ، وذلك في مناخ مشابه لمناخ اليوم. علاوة على ذلك، أدى وفرة الدببة السوداء، وخاصة دببة تي. فلوريدانوس في فلوريدا، إلى افتراض وجود تقسيم بيئي للدببة في فلوريدا، حيث تُعد دببة تي. فلوريدانوس من الحيوانات العاشبة، بينما تُعد الدببة السوداء ودببة أركتودوس سيموس من الحيوانات القارتة، مع ميل دببة أركتودوس على الأرجح نحو الافتراس. [ 26 ] عُثر على عينات إضافية من نوع A. simus في جنوب شرق الولايات المتحدة في ألاباما، [ 230 ] وأركنساس، [ 231 ] وميسيسيبي، [ 232 ] [ 233 ] [ 234 ] وكارولاينا الجنوبية، [ 235 ] وتكساس. [ 84 ] [ 236 ]
بيرينجيا

كانت بيرينجيا الشرقية ( ألاسكا ويوكون ) ، المعزولة إلى حد كبير عن بقية أمريكا الشمالية، امتدادًا لسهوب الماموث الأوراسية المفتوحة والخالية من الأشجار في معظمها ، [ 237 ] مما وفر بيئةً فريدةً لمجموعة متنوعة من الحيوانات. [ 99 ] حاليًا، تم تأريخ جميع عينات A. simus في بيرينجيا إلى فترة 27000 عام (50000 - 23000 قبل الحاضر) من بيرينجيا الشرقية، [ 140 ] [ 24 ] [ 7 ] [ 83 ] بينما قد تعود البقايا الإضافية غير المؤرخة إلى العصر السانغاموني . [ 238 ] [ 167 ] على عكس آكلات اللحوم المعاصرة في بيرينجيا، يبدو أن A. simus لم يسكن بيرينجيا الغربية (وبالتالي آسيا). [ 167 ] تم استخراج أكبر جمجمة معروفة لـ A. simus من يوكون، وقد تمثل أكبر عينة معروفة. [ 80 ] [ 239 ]
يُعتقد أن حيوان الأيل الأمريكي (A. simus) كان أكثر ميلاً للافتراس في بيرينجيا مقارنةً ببقية أمريكا الشمالية، ويعود ذلك جزئياً إلى ارتفاع مستويات النيتروجين-15 المستخلص من العينات. [ 134 ] [ 146 ] [ 142 ] وقد يُعزى ازدياد الافتراس إلى انخفاض نسبة المنافسين، وربما إلى انخفاض توافر مصادر الغذاء الغنية بالكربوهيدرات على مدار العام في أقصى خطوط العرض الشمالية. [ 109 ] لم يُعثر على أي دليل على أمراض الأسنان المرتبطة بالكربوهيدرات لدى الأيل الأمريكي في بيرينجيا . ومع ذلك، فإن عدد العينات قليل، وقد تم استخلاص بذور من براز الأيل الأمريكي في يوكون. [ 109 ] [ 131 ] ربما اعتمد بقاء بعض مجموعات الأيل الأمريكي الشمالية خلال فصل الشتاء على التغذي المنتظم على جيف ذوات الحوافر ، كما هو الحال مع الدببة البنية في ألاسكا . [ 75 ] [ 115 ]
حافظ المنحدر الشمالي لألاسكا، الذي يعود تاريخه إلى أقل من 40,000 سنة قبل الحاضر ( نهرَي إيكبيكبوك وتيتالوك)، على بيئة مرتفعة وسهلية، حيث كانت الخيول والبيسون ثم الرنة أكثر الحيوانات العاشبة انتشارًا، بينما كانت الماموث الصوفي والثور المسكي والأيائل وظباء السايغا أقل وفرة. وشكّلت أسود الكهوف والدببة ( Ursus arctos و Arctodus simus ) وذئاب بيرينجيا مجموعة الحيوانات المفترسة الضخمة. [ 240 ] [ 241 ] وتشير بيانات النظائر إلى أن الرنة والثور المسكي كانا من المكونات الرئيسية للجزء اللاحم من A. simusيشير النظام الغذائي القطبي، [ 146 ] [ 134 ] [ 142 ] إلى أن الغطاء النباتي الأكثر دفئًا ورطوبة على هوامش سهوب الماموث الجافة (المشابهة للغطاء النباتي الحمضي الرطب السائد اليوم ) كان الموطن المفضل لـ Arctodus في بيرينجيا. [ 134 ] [ 240 ] في نهاية المطاف، تتوافق استراتيجية البحث عن الطعام الانتهازية، التي تشمل ما يصل إلى 50% من الغطاء النباتي، ولحوم الرنة، والثور المسكي، والجيف ، وربما بعض المفترسات، مع البيانات النظائرية واستنتاجات الدراسات الإيكومورفولوجية. [ 134 ]
تمت دراسة البيئات المشتركة للدببة البنية ودببة أركتودوس سيموس في بيرينجيا. تشير قيم النظائر في العديد من عينات أركتودوس سيموس البيرينجية إلى أن أركتودوس سيموس كان يشغل عادةً مستوى غذائيًا أعلى مقارنةً بالدببة البنية الغازية. على الرغم من تنوع النظام الغذائي للدببة البنية البيرينجية (حيث تناول بعض الأفراد سمك السلمون)، تشير البيانات إلى أن المصادر الأرضية للحوم فقط كانت مهمة لدببة أركتودوس البيرينجية . [ 86 ] أجرى الباحثون مقارنات مع الدببة البنية الحديثة والدببة السوداء الأمريكية. [ 97 ] [ 134 ] في المناطق التي تتداخل فيها هذه الأنواع، تشغل الدببة السوداء المستوى الغذائي الأدنى، بكثافة سكانية أقل، ونطاقات إقليمية أصغر بكثير، وهجرات موسمية. [ 133 ]
بالإضافة إلى ذلك، مع غمر مضيق بيرينغ وتوسع التندرا الرطبة والأراضي الخثية في شرق بيرينجيا خلال المرحلة النظيرية البحرية 3 (MIS-3) ، انقرضت الدببة البنية وحيوان الهوموثيريوم إقليميًا قبل حوالي 35000 عام، بينما استمرت الذئاب وحيوان الأركتودوس . في الوقت نفسه، عانت معظم الحيوانات العاشبة الضخمة في بيرينجيا من انخفاض حاد في أعدادها. قد يفسر هذا التقييد في الفرائس والموائل حالات الانقراض. مع ذلك، ظهرت الدببة البنية في المرحلة النظيرية البحرية 2 (MIS-2) تقريبًا في بيرينجيا التي عادت للظهور قبل حوالي 23000 عام، بالتزامن مع انقراض الأركتودوس ، مما يفتح المجال أمام احتمال وجود مستوى معين من المنافسة. [ 140 ] [ 134 ] [ 242 ] [ 243 ] [ 244 ] [ 245 ] تم استكشاف فكرة وجود علاقة تطفلية بين أركتودوس والذئاب وهوموثيريوم في بيرينجيا، [ 134 ] مع احتمال إضافي يتمثل في أن أركتودوس تنافس بنجاح مع الدببة البنية وهوموثيريوم للوصول إلى الرنة قبل العصر الجليدي الأخير . [ 146 ] قد يعود غياب أركتودوس في سيبيريا وغياب ضبع الكهوف في أمريكا الشمالية إلى الاستبعاد التنافسي ، [ 89 ] ومع ذلك، لم تعبر العديد من الحيوانات الأخرى فجوة رانشولابريان بيرينجيا ، مثل الغرير الأمريكي ، وبوثيريوم، ووحيد القرن الصوفي . [ 246 ] [ 247 ] [ 248 ]
كان انقراض أركتودوس محليًا في بيرينجيا قبل حوالي 23000 عام (ربما بسبب التبريد المناخي الحاد المرتبط بحدث هاينريش الثاني ) [ 140 ] [ 24 ] أبكر بكثير من انقراضه في أجزاء أخرى من نطاق انتشاره. وبينما استوطنت أسود الكهوف والدببة البنية القادمة من أوراسيا بيرينجيا مجددًا، لم يعد أركتودوس إليها بعد إعادة فتح الممر الخالي من الجليد جنوبًا في وقت لاحق من العصر البليستوسيني. [ 140 ] [ 249 ] عندما استوطنت الدببة البنية بيرينجيا مجددًا قبل حوالي 23000 عام، كان نظامها الغذائي أكثر اعتمادًا على اللحوم من أقاربها البيرينجيين قبل حوالي 34000 عام. وهذا يدعم فكرة أن هذه الدببة تنافست على موارد وبيئات متشابهة. [ 140 ] [ 24 ]
خريطة مواقع الأحافير
مفتاح الخريطة: المرحلة الحيوانية البلانكانية والمرحلة الحيوانية الإرفينغتونية A. pristinus (2.58 مليون - 300,000 سنة قبل الحاضر؟)![]()
المرحلة الحيوانية إيرفينجتونية A.simus (1.8 مليون؟ - 250,000 قبل الميلاد)
المرحلة الحيوانية رانشولابريان A. simus (190,000 BP - 12,800 BP)
العلاقات مع الدببة الأخرى
أركتودوس بريستينوس
في العصر البليستوسيني المبكر، كان دب أركتودوس بريستينوس أكثر انتشارًا في جنوب شرق أمريكا الشمالية، بينما كان الدب الأسود أكثر شيوعًا في الشمال الشرقي. [ 250 ] وقد استوطن الدب الأسود أمريكا الشمالية منذ العصر البليستوسيني الأوسط على الأقل ، [ 133 ] في حين أن دب تريماركتوس فلوريدانوس ، وهو نوع من الدببة التريماركتية كان يسكن غرب أمريكا الشمالية في ذلك الوقت، يشبه إلى حد كبير دب أركتودوس بريستينوس من حيث الحجم والبنية الهيكلية والتفضيلات الغذائية. [ 2 ]
على الرغم من ذلك، تُعتبر أحافير التريماركتين الكبيرة من العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط في فلوريدا، بشكل عام، من نوع A. pristinus ، بينما تُعتبر تلك التي تعود إلى العصر البليستوسيني المتأخر في فلوريدا من نوع T. floridanus . في الواقع، يُعتقد أن الدببة السوداء و T. floridanus لم تستوطن فلوريدا إلا مع انقراض A. pristinus (الذي ظهر في فلوريدا فقط في العصر البليستوسيني المتأخر )، ومع ذلك، لا يزال من الممكن العثور على T. floridanus في مواقع أقدم في فلوريدا. [ 2 ] ربما كان T. floridanus بديلاً بيئياً لـ A. pristinus ، حيث انتشرت اكتشافات T. floridanus على نطاق واسع في فلوريدا خلال فترة رانشولابريان وجنوب شرق الولايات المتحدة. [ 2 ] [ 37 ] [ 53 ]
أركتودوس سيموس

يُعد الدب البني أكثر الكائنات البيئية المماثلة شيوعًا لـ Arctodus simus في الأدبيات العلمية. [ 75 ] [ 87 ] [ 24 ] يُظهر كل من الدب البني و A. simus تنوعًا كبيرًا في النظام الغذائي، وبينما يتغذى كلاهما بشكل أساسي على النباتات ، يُمكن أن يُشكل اللحم عنصرًا غذائيًا هامًا لبعض مجموعات كلا النوعين. [ 134 ] بالإضافة إلى ذلك، غالبًا ما يُلاحظ ميل Arctodus إلى التطفل على الفرائس، حيث تتسم الدببة البنية بالانتهازية والفضول، وتسرق بانتظام فرائس الحيوانات المفترسة الأصغر حجمًا. [ 97 ] [ 134 ] إحدى النظريات السابقة وراء انقراض A. simus هي أن الدببة البنية ربما تفوقت عليه في المنافسة عندما توسعت الأخيرة جنوبًا من شرق بيرينجيا قبل حوالي 13000 عام، واستقرت تدريجيًا في أمريكا الشمالية. [ 125 ]
إلا أن هذا الأمر دُحض لاحقًا، إذ أثبتت تواريخ جديدة وجود تعايش ممتد، مع إعادة تقييم بعض بقايا A. simus المعزولة على أنها دببة بنية. [ 140 ] [ 24 ] هاجرت الدببة البنية (إلى جانب الأسود والبيسون والثعالب الحمراء ) لأول مرة إلى أمريكا الشمالية عبر بيرينجيا خلال العصر الجليدي الإلينوي ، حيث وصلت الدببة البنية لأول مرة بين عامي 177,000 و111,000 سنة قبل الحاضر إلى شرق بيرينجيا. تشير الاختلافات الجينية إلى أن الدببة البنية هاجرت جنوبًا لأول مرة خلال المرحلة النظيرية البحرية 5 (حوالي 92,000 - 83,000 سنة قبل الحاضر) عند فتح الممر الخالي من الجليد، [ 140 ] [ 133 ] مع وجود أولى الأحافير بالقرب من إدمونتون (26,000 سنة قبل الحاضر). على نطاق القارة، ورغم أن الدب البني و A. simus تعايشا في بعض الأحيان مع انتشار الدببة البنية في أمريكا الشمالية، إلا أن A. simus ربما كان يهيمن عادةً على التفاعلات التنافسية، ويُزيح الدببة البنية من مواقع محددة. [ 24 ] على سبيل المثال، لم يظهر الدب البني في حفر القطران في لابريا إلا بعد ظهور Arctodus . [ 251 ] [ 125 ] [ 252 ] بالإضافة إلى ذلك، Arctodus[ 20 ] ربما يكون التعايش المطول مع الدببة السوداء قد فرض قيودًا كبيرة على تطور الدب الأسود.
في نهاية العصر البليستوسيني، كان أحد أسباب استمرار وجود الدببة البنية في المناطق التي انقرضت فيها أركتودوس سيموس هو أن أركتودوس ربما كانت أقل قدرة على التكيف مع البيئات الجديدة سريعة التغير التي أثرت على توافر وجودة الغذاء والموئل. [ 24 ] وقد تم اكتشاف الدببة البنية وأركتودوس معًا في ألاسكا (بيرينجيا آنذاك) بين 50,000 و34,000 سنة قبل الحاضر، [ 140 ] وفي رواسب العصر البليستوسيني اللاحقة في كاليفورنيا ونيفادا وجزيرة فانكوفر ووايومنغ. [ 7 ] [ 24 ] [ 125 ]
التطور التقاربي

على الرغم من أن كلاً من الدببة قصيرة الوجه (Arctodus) والدببة قصيرة الوجه (Arctotherium) قد تطورا بشكل متقارب نحو أحجام جسمية ضخمة، [ 27 ] فإن اتجاهاتهما التطورية العكسية نحو حجم الجسم خلال العصر البليستوسيني تشير إلى اختلاف الضغوط الانتقائية بين النظم البيئية في أمريكا الشمالية وأمريكا الجنوبية. [ 68 ] بالإضافة إلى ذلك، توجد اختلافات ملحوظة بين الدببة قصيرة الوجه العملاقة (Arctodus simus) والدببة قصيرة الوجه (Arctotherium angustidens ). لم يقتصر الأمر على وصول الدببة قصيرة الوجه (Arctotherium angustidens ) إلى وزن أقصى أعلى (حيث حُسب وزن عينة استثنائية بحوالي 1670 كيلوغرامًا (3680 رطلاً) )، بل كانت أيضًا أكثر قوة وبنية، على عكس الدببة قصيرة الوجه (Arctodus simus) الرشيقة . [ 68 ] باستثناء العينة الاستثنائية، حُسب وزن حيوان أركتوثيريوم أنغستيدنس ليتراوح بين 1200 كيلوغرام (2600 رطل) و 412 كيلوغرامًا (908 رطلًا) ، [ 253 ] [ 75 ] مع الإشارة إلى أن أكبر عينات كلا النوعين متقاربة في الحجم. [ 253 ] [ 87 ] ويبدو أن ضخامة الجسم أقل شيوعًا في أركتوثيريوم سيموس مقارنةً بأركتوثيريوم أنغستيدنس . [ 68 ]
يُعتقد أن دب أركتودوس سيموس يتشارك في بعض السمات الإيكومورفولوجية مع أنواع أخرى من الدببة المنقرضة ( أركتوثيريوم بونارينس ، وأغريوثيريوم أفريكانوم ، وهوراكان ). فإلى جانب حجمها الكبير، تقاربت هذه الأنواع في عدة تكيفات، منها جمجمة ذات منقار قصير وعريض، وحفرة أمام العضلة الماضغة في الفك السفلي، وربما وجود قواطع قاطعة (الضرس الرابع والضرس الأول)، وأطراف طويلة (مقارنة بطول الجسم). [ 80 ] بالإضافة إلى ذلك، أشار تحليل مفصل الكوع لعينة غير محددة من أركتودوس والعديد من أنواع أركتوثيريوم إلى تفضيل مشترك للموائل المختلطة . [ 102 ] ومع ذلك، فبينما يمتلك كل من أغريوثيريوم وهوراكان تكيفات واضحة لأنظمة غذائية غنية باللحوم نابعة من نمط حياة يعتمد على الجري والافتراس، يفتقر أركتودوس سيموس إلى تكيفات مماثلة باستثناء أطرافه الأطول نسبيًا. [ 98 ]
التفاعلات مع البشر

استغلال
تُوثّق العديد من بقايا أركتودوس سيموس أدلةً على استهلاكها من قِبل البشر. أشهر مثال على ذلك يأتي من موقع لوبوك ليك لاندمارك في تكساس. فقد قام شعب كلوفيس بمعالجة جثة أركتودوس سيموس لأغراض غذائية (تشير علامات الذبح إلى السلخ والتنظيف والفصل) ولصنع الأدوات ، بنفس طريقة معالجة جثة الماموث (حوالي 13000 سنة قبل الحاضر / 11100 سنة قبل الحاضر). [ 254 ] [ 255 ] تشمل البقايا الأخرى لأركتودوس سيموس المستهلكة شظية عظم قدم متفحمة من أركتودوس سيموس تم العثور عليها في سبالدينغ ، أيداهو، [ 256 ] [ 257 ] بالإضافة إلى شعر أركتودوس سيموس في حفرة طهي من كهف بينديخو ، نيو مكسيكو. [ 108 ] عُثر على بقايا أخرى من نوع أركتودوس سيموس مرتبطة بآثار من العصر الحجري القديم في كهف شيريدان ، أوهايو، [ 219 ] [ 141 ] [ 258 ] وسد هنتنغتون، يوتا. [ 88 ] وقد نُوقشت العلاقة المباشرة بين البشر وبعض بقايا أركتودوس المرتبطة بها في بعض الأحيان. [ 259 ] [ 260 ] [ 261 ]
مسابقة
من المرجح أن يكون صيد البشر للحيوانات الضخمة، وخاصة الماموث والماستودون، وذبحهم لها، قد وضعهم في منافسة مع دببة أركتودوس سيموس . ويُعدّ الدفاع عن النفس ضد هذه الدببة الضخمة، وترك الجيف، من النتائج المحتملة [ 24 ] ، إلى جانب إمكانية تخزين بقايا الجيف والتخلص منها تحت الماء لإخفاء رائحتها عن دببة أركتودوس . [ 176 ] كما يشير التعايش في كهف تشيكيهويت ، زاكاتيكاس، إلى منافسة محتملة بين دببة أركتودوس سيموس والبشر على المأوى. [ 262 ]
فرضية حاجز الهجرة
في أواخر ثمانينيات القرن العشرين، افترض فال جيست أن حيوانات رانشولابريان المتخصصة والعدوانية والتنافسية، مثل أركتودوس سيموس، شكلت عائقًا أمام البشر (إلى جانب حيوانات سيبيريا الضخمة الأخرى كالأيائل والذئاب الرمادية والدببة البنية) عند هجرتهم إلى أمريكا الشمالية (سواءً في بيرينجيا أو جنوب الصفائح الجليدية ). [ 263 ] كان ذكر أركتودوس سيموس أكبر وأقوى الثدييات البرية اللاحمة في أمريكا الشمالية، مع إمكانية تخصصه في الحصول على الموارد البعيدة والنادرة والسيطرة عليها. وبحسب هذه الفرضية، فإن البشر، على الرغم من معرفتهم بالدببة البنية، لم يكونوا قادرين على تجنب الافتراس أو التنافس بفعالية مع أركتودوس سيموس وغيره من الحيوانات اللاحمة الكبيرة في أمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني، مما جعل التوسع البشري صعبًا في بيرينجيا ومستحيلاً جنوب الصفائح الجليدية. [ 24 ] [ 97 ] [ 167 ]
مع ذلك، لم يلقَ هذا الرأي قبولًا لدى علماء الأنثروبولوجيا. يجادل بول ماثيوس بأن الاختلافات البيئية كانت ضئيلة في سهوب الماموث، وأن البشر تنافسوا بنجاح، بل واصطادوا ، دببة الكهوف ، وضباع الكهوف ، وأسود الكهوف ، والنمور، والفهود، والذئاب في أوراسيا قبل وصولهم إلى شرق بيرينجيا، مما يجعل وجود أركتودوس المنعزل عائقًا غير محتمل أمام التوسع. [ 167 ] في الواقع، يعود تاريخ كل من البشر وأركتودوس سيموس إلى حوالي 50,000 سنة قبل الحاضر في بيرينجيا، وكلاهما من مواقع في يوكون، وتعايشا معًا حتى انقراض أركتودوس سيموس في بيرينجيا حوالي 23,000 سنة قبل الحاضر خلال ذروة العصر الجليدي الأخير . استمر هذا التعايش على الرغم من الانقراض الإقليمي لحيوانات مفترسة أخرى في بيرينجيا مثل أسود الكهوف، والدببة البنية، والقطط ذات الأسنان المعقوفة . [ 140 ]
يُفنّد استيطان البشر لأمريكا الشمالية جنوب الصفائح الجليدية فكرة أن حضارة أركتودوس كانت عائقًا أمام الهجرة. تُعدّ آثار أقدام وايت ساندز في نيو مكسيكو أقدم موقع مُعترف به عالميًا يعود لما قبل حضارة كلوفيس جنوب بيرينجيا، ويعود تاريخ أقدمها إلى حوالي 22000 سنة قبل الحاضر. [ 264 ] ويبدو أن مسارات أقدام العديد من أسلاف أركتودوس سيموس والبشر، التي عُثر عليها في منتزه وايت ساندز الوطني، تتقاطع مع بعضها البعض؛ وبما أن هذه الآثار تُعدّ من بين أحدث الأحافير الأثرية في الموقع، فإن هذه المسارات تُثبت تعايش البشر جنبًا إلى جنب مع أركتودوس سيموس وغيرها من الحيوانات الضخمة في جنوب أمريكا الشمالية لآلاف السنين. [ 265 ] وتؤكد دراسات أخرى أن البشر انتشروا بكثرة في أواخر العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية لأكثر من عشرة آلاف عام، [ 266 ] [ 267 ] [ 268 ] [ 269 ] [ 270 ] حيث انتشر البشر بشكل قاطع في جميع أنحاء الأمريكتين بحلول 15000 سنة قبل الحاضر على الأقل. [ 24 ] [ 267 ] [ 271 ]
التقاليد الشفوية
قد تكون قصص الدببة العملاقة الواردة في التقاليد الشفوية لشعوب هاودينوسوني ولاكوتا وأوجيبوي بمثابة ذكريات ثقافية محتملة للتفاعلات بين البشر ودببة أ . سيموس ، [ 272 ] ومع ذلك، فإن قصص كاتشيتواشكو ("الدب ذو الأرجل المتصلبة") بين شعوب ألغونكيان الشرقية الأوسع نطاقًا قد لا تمثل روابط مع الحيوانات الضخمة المنقرضة. [ 273 ] [ 274 ]
الانقراض
أركتودوس بريستينوس
انقرض نوع أركتودوس بريستينوس في العصر البليستوسيني الأوسط (منذ 300,000 عام)، [ 26 ] حيث سُجّل آخر وجود له في موقع كولمان 2A، فلوريدا. [ 275 ] يُعتقد أن تطور أركتودوس سيموس ، والمنافسة مع تريماركتوس فلوريدانوس والدببة السوداء ، وربما تحوّل فلوريدا في العصر البليستوسيني من بيئة حارة ورطبة وكثيفة الغابات إلى بيئة لا تزال حارة، ولكنها أكثر جفافًا وانفتاحًا، عوامل وراء الاختفاء التدريجي لأركتودوس بريستينوس في المرحلة الحيوانية المتأخرة من العصر الإرفينغتوني . [ 26 ] [ 53 ] توجد سجلات مشكوك فيها لأركتودوس بريستينوس في كارولاينا الجنوبية وكاليفورنيا من العصر البليستوسيني المتأخر ، [ 8 ] [ 276 ] إلا أن هذه السجلات محل جدل كبير. [ 115 ] [ 155 ] سُجّلت مواقع إضافية تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني في تيكويكسكياك وحوض فالسيكيلو في المكسيك. [ 62 ] [ 63 ] ومع ذلك، تُشير معظم الأبحاث إلى أن نوع A. pristinus وُجد بين الحد الفاصل بين العصرين البليوسيني والبليستوسيني والعصر البليستوسيني الأوسط. [ 2 ] [ 26 ] [ 155 ]
أركتودوس سيموس

مع انقراض أركتودوس بريستينوس ، أصبح أركتودوس سيموس آخر ممثل لهذا الجنس. انقرض أركتودوس سيموس منذ حوالي 12800 عام، وهو من أحدث الحيوانات الضخمة التي انقرضت في أمريكا الشمالية، حيث تم تحديد تاريخه بدقة ضمن حدود العصر البليستوسيني-الهولوسيني (13800 - 11400 سنة قبل الحاضر). [ 277 ] [ 169 ] [ 278 ] يُعد أركتودوس سيموس واحدًا من 9 أنواع تمثل أكثر من 85% من بقايا الحيوانات الضخمة التي تم تحديد تاريخها بين 20000 و10000 عام مضت. [ 279 ] وقد أشير إلى أن المرونة الغذائية المحلية والإقليمية كانت عاملًا مساهمًا في طول عمر هذا النوع. [ 109 ]
تم اقتراح عوامل مختلفة، بما في ذلك انخفاض أعداد الحيوانات العاشبة الكبيرة، [ 251 ] [ 73 ] وتراجع القيمة الغذائية للنباتات خلال تغير المناخ، والمنافسة مع الحيوانات القارتة الأخرى (البشر والدببة البنية) على موارد الغذاء، كسبب لمرض أركتودوس سيموس[ 254 ] ومع ذلك، شككت دراسات متعددة في مسؤولية الدببة البنية عن انقراض A. simusانقرضت أنواع أخرى، حيث كان الدب البني بديلاً بيئياً أكثر قدرة على التكيف مع التغيرات. [ 53 ] [ 24 ] [ 73 ] علاوة على ذلك، لا يوجد دليل منهجي على أن البشر اصطادوا حيوانات لاحمة كبيرة منقرضة من العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية، ولا يوجد مؤشر واضح على تورط بشري مباشر في انقراض A. simus . [ 24 ] بالإضافة إلى ذلك، لا تشير أدلة تآكل الأسنان من رانشو لا بريا إلى أن نقص الغذاء كان السبب وراء زوال الحيوانات اللاحمة كبيرة الحجم مثل A. simus . [ 29 ]
تغير المناخ
من بين العوامل التي نوقشت، ربما كانت التحولات النباتية في أواخر العصر البليستوسيني غير مواتية بشكل خاص لحيوان السنجاب الصخري (Arctodus simus)، نظرًا لانخفاض جودة الغذاء المتاح له. فعلى سبيل المثال، في جزيرة فانكوفر (حوالي 13500 سنة قبل الحاضر)، تغير الغطاء النباتي بسرعة من غابات مفتوحة غنية بأشجار الصنوبر إلى غابات كثيفة متزايدة الكثافة تضم أشجار التنوب والشوكران الجبلي والعرعر الأحمر ، وهي أشجار تتحمل الظل . تشير هذه التغيرات، التي بدأت بالظهور بحلول حوالي 12450 سنة قبل الحاضر، إلى ظروف باردة ورطبة خلال فترة يونغر دراياس . واستمرت الغابات الكثيفة في التوسع في أوائل العصر الهولوسيني . وعلى الرغم من أن السنجاب الصخري لم يكن محصورًا في المناطق المفتوحة، وكان قادرًا على العيش في بيئات مختلفة، إلا أن توقيت التحول الإقليمي من موطن غابات الصنوبر المفتوحة إلى غطاء نباتي كثيف يشير إلى أن هذه التغيرات النباتية ساهمت في الانقراض المحلي للسنجاب الصخري ، إلى جانب العديد من الحيوانات الضخمة الأخرى. [ 24 ]
تنوع جيني منخفض

أظهرت معظم العينات المأخوذة من نوع A. simus تنوعًا جينيًا منخفضًا، [ 77 ] [ 114 ] وتشير دراسة جينية إلى تاريخ طويل من انخفاض حجم التجمع الفعال. [ 23 ] وقد لوحظ فقدان و/أو استبدال سلالات الحمض النووي للميتوكوندريا قبل ذروة العصر الجليدي الأخير، وانخفاض في حجم التجمع من تجمع كان يتمتع سابقًا بتنوع جيني، في مجموعة متنوعة من الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني في أوراسيا وأمريكا. [ 114 ] [ 280 ] وقد يدعم هذا الطرح أن العينات الجنوبية كانت وثيقة الصلة بالعينات البيرينجية، حيث كانت هذه التجمعات معزولة منذ ما قبل ذروة العصر الجليدي الأخير (السلف المشترك الأخير - 31500 سنة قبل الحاضر). [ 114 ] [ 77 ]
يُعزى نقص التنوع الجيني إلى انخفاض القدرة على التكيف مع الظروف البيئية. قد يكون صغر حجم التجمعات السكانية سمة مميزة لدببة التريماركتين - فدب النظارة، على الرغم من انخفاض مستويات التنوع الجيني لديه، لا تظهر عليه أي علامات على حدوث اختناق جيني حديث. ومع ذلك، كان للدببة البنية تجمعات سكانية متنوعة ومتواجدة في نفس المنطقة في أوراسيا، مع تنوع جيني (ميتوكوندريا) عالٍ لدى دببة بيرينغ البنية على عكس دببة أركتودوس سيموس في بيرينغ . قد يشير هذا التباين في التنوع الجيني أيضًا إلى أنه في حين أن إناث الدببة البنية لديها نطاق موطن دائم ، فإن إناث أركتودوس سيموس قد لا تمتلكه. [ 77 ] [ 114 ] [ 140 ] إذا تعرض أركتودوس سيموس لاختناقات جينية أو انقراضات محلية قبل ذروة العصر الجليدي الأخير، لما تمكن من تعويض انخفاض تنوعه الجيني بمهاجرين جدد كما فعل الدب البني، مما جعله عرضة للانقراض. [ 114 ]
فرضية الإفراط في القتل
أظهرت دراسة أجريت عام 2025 أن النشاط النهاري وارتفاع معدل الأيض الأساسي (BMR) من السمات المشتركة بين آكلات اللحوم المنقرضة في العصر البليستوسيني، حيث سجل نوع A. simus أعلى معدل أيض أساسي بين جميع الحيوانات التي شملتها الدراسة. ونظرًا لأن كلًا من هذه المفترسات المنقرضة والبشر كانوا ينشطون بشكل أساسي خلال ساعات النهار ويحتاجون إلى البحث المكثف عن الطعام لتلبية احتياجاتهم من الطاقة، فقد تعرضت هذه المفترسات لمنافسة بشرية أكبر بكثير، وضعف في قدرتها على تحمل حتى ضغط الصيد المعتدل خلال العصر البليستوسيني. [ 281 ]
آخر المواعيد
أحدث تاريخ معروف لـ A. simus هو حوالي 12700 سنة قبل الحاضر، تم العثور عليه في كهف فريزنهاهن ، تكساس، بناءً على معايرة من 10814 ± 55 سنة كربون مشع ( 14C BP). مع ذلك، ينبغي التعامل مع هذا التاريخ بحذر، إذ تشير التحليلات إلى تحلل بروتين الكولاجين. وقد تم تأريخ فقرة من بونر سبرينغز ، كانساس، إلى حوالي 12800 سنة قبل الحاضر (بناءً على 10921 ± 50 سنة كربون مشع) من كولاجين محفوظ جيدًا. لكن، سبق أن نُسب تاريخ أحدث لنفس الفقرة، حوالي 10980 سنة قبل الحاضر (9630 ± 60 سنة كربون مشع)، من مختبر آخر، مما يوسع النطاق الزمني المحتمل لعمر هذه الفقرة إلى ما بين 9510 و11021 سنة كربون مشع (عند مستوى دلالة 2σ ) . [ 76 ] [ 279 ] ومع ذلك، فقد تم تأريخ عينة من سد هنتنغتون ، يوتا، إلى حوالي 12800 سنة قبل الحاضر من خلال تاريخين بالكربون المشع (10870 ± 75 و10976 ± 40 سنة قبل الحاضر)، ولذلك تُعتبر موثوقة. [ 76 ] [ 277 ]
تاريخ البحث
فرضية الأنواع الفرعية

أدت الاختلافات في الحجم بين عينات أركتودوس سيموس (مثل أبعاد الجمجمة والعظام الطويلة) إلى اقتراح كورتين في عام 1967 وجود نوعين فرعيين؛ ظهر نوع فرعي أكبر في العصر الإرفينغتوني ( أركتودوس سيموس يوكونينسيس )، والذي حل محله في الجنوب نوع فرعي أصغر ( أركتودوس سيموس ) خلال العصر الرانشولابرياني. [ 57 ] [ 7 ] [ 75 ] ووصف تشايلدز فريك نوعًا فرعيًا إضافيًا ( أركتودوس سيموس نبراسنسيس ) . [ 282 ] [ 283 ] كما استُخدمت نظريات أخرى، مثل الازدواج الجنسي والاختلاف الفردي المعروف من دببة تريماركتين، والأنماط البيئية المحتملة ، والنقص العام في الاكتشافات، كعوامل إضافية لتفسير التباين الكبير في جنس أركتودوس . [ 2 ] [ 7 ] [ 184 ]
مع ذلك، لوحظ التباين الجنسي في A. pristinus ، [ 2 ] ووُصف تاريخيًا في A. simus منذ أوائل القرن العشرين. [ 6 ] [ 214 ] علاوة على ذلك، فإن وجود عينات كبيرة جدًا من A. simus في الجنوب (في كاليفورنيا، [ 7 ] [ 9 ] [ 149 ] وفلوريدا، [ 26 ] ونيو مكسيكو) [ 118 ] وعينات صغيرة بشكل ملحوظ في الشمال ( يوكون وجزيرة فانكوفر ) [ 22 ] [ 24 ] يُثير الشكوك حول هذا التصنيف، [ 167 ] حيث أن قلة عدد العينات والتحيز الجنسي في أخذ العينات قد يؤديان إلى تصورات خاطئة عن الأشكال البيئية . [ 26 ] على سبيل المثال، لا توجد أي من العينات المصنفة ضمن الشكل الأكبر ( A. s. yukonensis ) من ممر كهفي، بل هي عادةً بقايا معزولة من مواقع مفتوحة. علاوة على ذلك، فإن أكثر من 70% من العينات الأصغر حجمًا (التي كانت تُصنف سابقًا على أنها من النوع الفرعي A. s. simus ) عُثر عليها في رواسب كهفية، حيث يُحتمل وجود عظام القضيب ( bacula ) إن وُجدت، مما يُشير إلى أن إناث A. simus كانت تستخدم الكهوف في الغالب. [ 81 ] [ 67 ] [ 7 ] قد يكون عظم القضيب الوحيد المعروف حاليًا من A. simus عائدًا لدب أسود (كهف بوتر)، [ 83 ] بينما تُؤكد أدلة الحمض النووي حاليًا أن العينات التي عُثر عليها من الكهوف هي عينات إناث فقط. [ 77 ] كما يُفسر التباين الجنسي سبب تجمع أسنان Arctodus (من أفراد متعددين في الموقع نفسه) عمومًا في حجمين. [ 2 ] [ 7 ] في حين أن رانشو لا بريا (الموقع الذي يضم أكبر عدد من عينات A. simus ) هو الموقع الوحيد الذي يحفظ كلا الحجمين، إلا أن تواريخ الكربون المشع تُؤكد أن كلا الحجمين تعايشا زمنيًا، وبالتالي كانا يُمثلان الجنسين. [ 149 ]وجدت دراسة أجريت عام 2025 على الحمض النووي للميتوكوندريا فئات حجمية ثنائية الشكل الجنسي ومجموعة سكانية موحدة من 31 فردًا على الأقل (مأخوذة من 28 موقعًا في جميع أنحاء الولايات المتحدة وكندا)، مما يؤكد بشكل أكبر على الازدواج الجنسي في A. simus . [ 77 ]
فرضية "المفترس الخارق"
تصوّر أحد المقترحات السابقة حيوان أركتودوس سيموس كحيوان مفترس شرس يتغلب على الحيوانات الضخمة البطيئة بفضل قوته البدنية الهائلة. [ 74 ] ومع ذلك، على الرغم من ضخامته، كانت أطرافه نحيلة للغاية بالنسبة لاستراتيجية الهجوم هذه، [ 74 ] [ 100 ] [ 167 ] بل وأكثر نحافة بشكل ملحوظ من أركتوثيريوم أنغستيدنس . [ 68 ]
بسبب سيقانها الطويلة، اقترح بيورن كورتين فرضية بديلة مفادها أن الدب البني ربما كان يصطاد عن طريق مطاردة الحيوانات العاشبة في العصر البليستوسيني، مثل الخيول البرية وظباء السايغا ، وهي فكرة أكسبته في وقت من الأوقات اسم "الدب الراكض". [ 73 ] [ 75 ] [ 164 ] ومع ذلك، أثناء مطاردة الحيوانات السريعة، كانت كتلة الدب الجسدية الهائلة وعموده الفقري غير المرن ومشيه على كامل باطن قدميه تشكل عائقًا؛ إذ يمكن للدببة البنية الحديثة أن تركض بنفس السرعة ولكنها تتعب بسرعة ولا تستطيع مواصلة المطاردة لفترة طويلة. وبالمثل، على الرغم من أن دب أركتودوس الذي يزن 700 كيلوغرام (1500 رطل) ربما كان قادرًا على الوصول إلى سرعة قصوى تبلغ 51 كيلومترًا في الساعة (32 ميلًا في الساعة) ، فإن جميع الدببة الحديثة لديها سرعات قصوى أقل بكثير من الحسابات القائمة على الكتلة للسرعة. ونتيجة لذلك، يقترح عالم الحفريات بول ماثيوس أن دب أركتودوس بلغت سرعته القصوى 40-45 كم/ساعة (25-28 ميل/ساعة) . لا تتمتع هياكل أركتودوس بمفاصل تسمح بالانعطافات السريعة، وهي قدرة ضرورية لأي مفترس يعتمد على مطاردة الفرائس الرشيقة للبقاء على قيد الحياة. [ 69 ] [ 80 ] [ 74 ] كما أن الأرجل الأطول نسبيًا، والجذع القصير، والأطراف الطويلة من جهة الجذع، والخطوة القصيرة جدًا (مع فترات راحة قليلة أو معدومة)، والعيون الصغيرة والمتجهة جانبيًا، والأنياب القصيرة نسبيًا غير الملائمة للهجوم على العمود الفقري والقصبة الهوائية، كلها عوامل زادت من صعوبة الصيد بالكمائن كأسلوب حياة لأركتودوس . [ 48 ] [ 80 ] [ 98 ]
علاوة على ذلك، فإن غياب التكيفات الافتراسية الواضحة (مثل غياب الأنياب المضغوطة جانبيًا ، والأضراس القاطعة المصممة لسحق وطحن اللحم بدلًا من تقطيعه) يُشكك في أي تفسيرات تُصنف دب أركتودوس سيموس كحيوان لاحم للغاية على مستوى النوع. [ 75 ] [ 102 ] [ 80 ] [ 95 ] تتوافر المتطلبات التشريحية لدب كبير، سريع الحركة، ولاحم للغاية في جنسي هوراكان وأغريوثيريوم ، ولكن ليس في جنس أركتودوس . [ 98 ] [ 284 ] تختلف التكيفات الخاصة بالسلوك الافتراسي اختلافًا كبيرًا بين الدببة والحيوانات اللاحمة الأخرى، حيث لا تُشير سمات مثل الخطم القصير والأضراس القاطعة الطويلة إلى نمط حياة افتراسي في جنس أركتودوس . [ 95 ] على الرغم من أن الدب القطبي، وهو الدب الوحيد الحيّ من فصيلة الدببة اللاحمة للغاية ، يفتقر أيضًا إلى الأنياب القاطعة، إلا أن تخصصه في افتراس الفرائس الصغيرة واعتماده على الشحم (بدلاً من اللحم الخشن) يُبطل هذه المقارنة مع أركتودوس . [ 48 ] [ 80 ] [ 95 ] ومع ذلك، ربما كان لكل من أركتودوس سيموس والدب القطبي نسب متشابهة في الأطراف. [ 101 ] على أي حال، من المرجح أن الافتراس كان يقتصر على التهام الجيف بانتظام والصيد الانتهازي، كما هو الحال مع الدب البني الحديث. [ 73 ] [ 75 ] [ 80 ]
متخصص kleptoparasite مقابل Omnivore

The idea that Arctodus simus was an obligate kleptoparasite was most notably proposed by Paul Matheus.[69] Under this model, A. simus was ill-equipped to be an active predator, having evolved as a specialized scavenger adapted to cover an extremely large home range in order to seek out broadly and unevenly distributed mega-mammal carcasses.[80] There would have been additional selective pressure for increased body size, so that Arctodus could procure and defend carcasses from other large carnivores, some of which were gregarious, or chase them from their kills and steal their food.[74] Matheus calculated that with a hyper-carnivorous diet, a 700 kg (1,500 lb) Beringian Arctodus would need to consume ~5,853 kilograms (12,904 lb) of meat per year- the equivalent of 12 bison, 44.6 horses, or 2 woolly mammoths (adjusted for the non-edible portions of the body). Therefore, Arctodus would have had to obtain 100 kg (220 lb) of flesh/edible carrion every 6.25 days (16 kg (35.3 lb) per day).[69][97][142]
Furthermore, the short rostrum, resulting in increased out-forces of the jaw-closing muscles (temporalis and masseter), may have been an adaptation for cracking bones with their broad carnassials. Such use of the P4 and m1 teeth is supported by the heavy wear on these teeth in old individuals of Arctodus simus and Agriotherium (another giant bear).[80] Additionally, strengthened tooth enamel in Arctodus may have evolved to crack bone.[94] Moreover, at least in Beringia, the conservative growth strategies, long lives and low natural mortality rates of horses and mammoths should have provided somewhat evenly distributed carcasses throughout the year (unlike ruminants such as bison, whose mortality peaks in late winter to early spring).[97]
Rebuttal

لقد تم التشكيك مرارًا وتكرارًا في فرضية التطفل على الحيوانات. يُعدّ الخطم القصير والعريض لدب أركتودوس سمةً مشتركةً أيضًا مع دب الشمس والدب ذي النظارة ، وكلاهما من الحيوانات القارتة . [ 75 ] تُظهر الحيوانات المتخصصة في التهام الجيف، مثل الضباع، أنماطًا مميزةً لتلف الأضراس نتيجةً لتكسير العظام. واستنادًا إلى عدم وجود آثار تآكل ناتجة عن تكسير العظام في عينات من مزرعة رانشو لا بريا ، خلص الباحثون في عام 2013 إلى أن دب أركتودوس سيموس ليس حيوانًا متخصصًا في التهام الجيف. ومن بين الدببة الحية، أظهرت مجموعة دب أركتودوس سيموس من لا بريا أنماط تآكل أسنان مشابهة لأقرب أقربائها الأحياء، وهو الدب ذو النظارة، الذي يمكن أن يكون له نظام غذائي متنوع للغاية يتراوح بين التهام كل شيء والتغذية على النباتات بشكل شبه كامل. [ 48 ] [ 29 ]
بالإضافة إلى ذلك، وُجدت كسور شديدة في تيجان الأسنان والتهابات في الحويصلات السنخية لدى الدب العملاق قصير الوجه ( Arctotherium angustidens ) في أمريكا الجنوبية. وقد فُسِّر ذلك على أنه دليل على التغذية على مواد صلبة (مثل العظام)، مما قد يشير مبدئيًا إلى أن هذه الدببة كانت تتغذى بانتظام على جيف ذوات الحوافر التي تحصل عليها عن طريق التطفل . ومع ذلك، لم تُلاحظ مثل هذه الأمراض السنية في عينات مختلفة من الدب العملاق قصير الوجه ( A. simus)، باستثناء التآكل الشديد في أسنان الأفراد الأكبر سنًا. [ 75 ] [ 125 ] وبدلاً من ذلك، فإن الضرر السني الذي تم رصده (تآكل القواطع، وتراكم الجير، والتسوس) هو ضرر نباتي المنشأ. [ 81 ] [ 109 ] [ 24 ] علاوة على ذلك، وجد الباحثون الذين راجعوا الروابط بين كسور الأنياب وأنماط نسيج التآكل المجهري والحيوانات اللاحمة من لا بريا (إلى جانب تحليلات إضافية على عينات من تيكويكسكياك ) أن أ. سيموس كان يستهلك أطعمة أكثر ليونة ولكنها أكثر صلابة من الدببة السوداء والدببة القطبية، ويتجنب الأطعمة الصلبة/الهشة مثل العظام، وأكدوا مجددًا أوجه التشابه بين أ. سيموس والدببة الحديثة آكلة اللحوم والنباتات ذات النظارات. [ 128 ] [ 285 ]
علاوة على ذلك، يشير النقص النسبي في بقايا حيوان أركتودوس في مصائد الحيوانات المفترسة ، مثل حفر القطران في لابريا، إلى أن أركتودوس لم يكن يتنافس بانتظام على الجيف. [ 109 ] على الرغم من أن لابريا قد أنتجت عينات من أركتودوس سيموس أكثر من أي موقع آخر، إلا أن أركتودوس لا يمثل سوى 1% من جميع آكلات اللحوم في الحفر. [ 128 ] في حين أن أركتودوس أكثر وفرة من الدببة البنية والسوداء ، فقد تم حسابه وفقًا لوفرته الأساسية في القارة، على عكس الوفرة المفرطة لآكلات اللحوم الكبيرة الأخرى. [ 286 ] بحلول عام 1993، حُسب معدل مماثل (~0.9%) للوفرة النسبية لدب أركتودوس مقارنةً بالحيوانات الضخمة الأخرى في كهف ناتشورال تراب في وايومنغ. [ 287 ] بالإضافة إلى ذلك، تشير تحليلات النظائر لعينات أركتودوس من بيرينجيا إلى أن معدل استهلاك أركتودوس للخيول والماموث كان منخفضًا في بيرينجيا، على الرغم من أن هذه الأنواع تُشكل حوالي 50% من الكتلة الحيوية المتاحة في بيرينجيا. [ 134 ] ويأتي دليل آخر من تطور حجم الدماغ بالنسبة لحجم الجسم - فقد أظهرت الدببة التي تتغذى على أنظمة غذائية غنية بالسعرات الحرارية والتي لا تُظهر حالة سبات ارتباطًا ضعيفًا ولكنه ذو دلالة إحصائية مع حجم دماغ نسبي أكبر. وقد وُضع أركتودوس سيموس بين دب سيفالوجال ، الذي يُحتمل أن يكون من آكلات اللحوم بكثرة، ودب الكهوف الأوراسي، الذي يتغذى بشكل شبه حصري على النباتات، ودب إنداركتوس ، مما يشير إلى أنه قارت. [ 288 ]
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 "أركتودوس بريستينوس" . متحف فلوريدا . 2017-03-30 . تم الاسترجاع بتاريخ 2022-02-21 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 إمسلي، ستيفن د. (1995). “السجل الأحفوري لـ Arctodus pristinus (Ursidae: Tremarctinae) في فلوريدا” (PDF) . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 37 (15): 501-514 . دوى : 10.58782/flmnh.hduf9651 . S2CID 168164209 .
- ↑ "أحافير كارولاينا الجنوبية" . مجلة نيتشر . 20 (510): 354-355 . 1879-08-01. Bibcode : 1879Natur..20..354 . doi : 10.1038/020354a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4034608 .
- 1 2 كوب إي دي (1879). "دب الكهوف في كاليفورنيا". عالم الطبيعة الأمريكي . 13 : 791.
- 1 2 3 فيرانيك، روبرت س. (نوفمبر 2009). "آثار تواريخ الكربون المشع من كهف بوتر كريك، مقاطعة شاستا، كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية" . راديوكربون . 51 (3): 931-936 . Bibcode : 2009Radcb..51..931F . doi : 10.1017/S0033822200034007 . S2CID 131722109 .
- 1 2 3 ميريام، جون سي؛ ستوك، تشيستر (1925)، العلاقات وبنية الدب قصير الوجه، أركتوثيريوم، من العصر البليستوسيني في كاليفورنيا ، واشنطن العاصمة: مؤسسة كارنيجي في واشنطن، ص 1-25 ، تم استرجاعه في 2022-05-06
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 ريتشاردز، رونالد ل.؛ تشرشر، سي إس؛ تورنبول، ويليام د. (31-12-1996)، "توزيع وتفاوت حجم دببة أمريكا الشمالية قصيرة الوجه، أركتودوس سيموس" ، علم البيئة القديمة والبيئات القديمة لثدييات العصر السينوزوي المتأخر ، مطبعة جامعة تورنتو، ص 191-246 ، doi : 10.3138/9781487574154-012 ، ISBN 978-1-4875-7415-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 نوفمبر 2023
- 1 2 3 4 ساندرز، ألبرت إي. (2002). إضافات إلى حيوانات العصر البليستوسيني الثديية في كارولاينا الجنوبية وكارولاينا الشمالية وجورجيا . الجمعية الفلسفية الأمريكية. ISBN 978-0-87169-925-1.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 سكوت، إريك؛ كوكس، شيلي م. (24 مايو 1993). " أركتودوس سيموس (كوب، 1879) من مقاطعة ريفرسايد، كاليفورنيا" (ملف PDF) . باليوبيوس . 15 (2): 27-36 .
- ↑ "أركتودوس" . www.utep.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-05-05 .
- ↑ سبامر، إيرل إي؛ دايشلر، إدوارد؛ أكاديمية فيلادلفيا للعلوم الطبيعية؛ فوستريز-شابيرو، إل. جاي (1995). دراسة لأنواع الفقاريات الأحفورية في أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا: منظورات تصنيفية ومنهجية وتاريخية . أكاديمية العلوم الطبيعية. ISBN 978-0-910006-51-4.
- ↑ هاي، أوليفر بيري (1901). ببليوغرافيا وفهرس الفقاريات الأحفورية في أمريكا الشمالية . مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي.
- ↑ كورتين، بيورن (1 يونيو 1963). "الدببة الأحفورية من تكساس" (ملف PDF) . سلسلة بيرس-سيلاردز . 1 – عبر متحف تكساس التذكاري، جامعة تكساس.
- 1 2 جيدلي، جيمس دبليو؛ غازين، تشارلز لويس (1938). "حيوانات الفقاريات في العصر البليستوسيني من كهف كمبرلاند، ماريلاند" . مؤسسة سميثسونيان، المتحف الوطني الأمريكي . النشرة 171. hdl : 10088/10106 . ISSN 0362-9236 – عبر مكتبات ومحفوظات سميثسونيان.
- 1 2 3 ميهل، إم جي (ديسمبر 1962). ثدييات العصر الجليدي في ميسوري (ملف PDF) . ولاية ميسوري: وزارة الأعمال والإدارة. الصفحات 67-68 .
{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link ) - 1 2 فيروسكويا-فيلافرانكا، إسماعيل؛ أرويو كابراليس، خواكين؛ مارتينيز هيرنانديز، إنريكي؛ جاما كاسترو، خورخي؛ رويز غونزاليس، خوسيه؛ بولاكو، أوسكار J.؛ جونسون ، إيلين (2010/04/15). "ثدييات العصر البليستوسيني في المكسيك: مراجعة نقدية للكرونوفانا الإقليمية والاستجابة لتغير المناخ والإقليمية الجغرافية الحيوية" . الرباعية الدولية . ديناميات الحيوانات والانقراض في العصر الرباعي: دراسات تكريما لإرنست إل. لونديليوس الابن. 217 (1): 53– 104. بيب كود : 2010QuInt.217...53F . دوى : 10.1016/j.quaint.2009.11.036 . ISSN 1040-6182 .
- ↑ أرويو-كابراليس، خواكين؛ بولاكو، أوسكار جيه؛ جونسون، إيلين؛ فيروسكيا-فيلافرانكا، إسماعيل (2010-02-01). "منظور حول التنوع البيولوجي للثدييات والجغرافيا الحيوانية في أواخر العصر البليستوسيني في المكسيك" . مجلة كواترنري إنترناشونال . التغيرات الرباعية في مجتمعات الثدييات عبر القارات وفيما بينها. 212 (2): 187-197 . Bibcode : 2010QuInt.212..187A . doi : 10.1016/j.quaint.2009.05.012 . ISSN 1040-6182 .
- 1 2 3 تابيا-غارسيا، لويس؛ ساندوفال أورتيجا، مانويل هيجينيو (25/09/2024). "الأشخاص الفعليون: الأصول والنظام والتطور، يتم توزيعهم في أمريكا الشمالية" . آر دي-ICUAP . 10 : 53– 64. دوى : 10.32399/icuap.rdic.2448-5829.2024.30.1426 .
- ^ شوبرت، بلين دبليو. الثرثرة، جيمس C.؛ أرويو كابراليس، جواكين؛ صامويلز، جوشوا العاشر؛ سويبلزون، ليوبولدو ه.؛ بريفوستي، فرانسيسكو J .؛ ويدجا، كريستوفر. نافا، ألبرتو؛ ريسولو، دومينيك؛ إيريجيورينا ، بيلار لونا (مايو 2019). "حيوانات آكلة اللحوم في يوكاتان تسلط الضوء على التبادل الحيوي الأمريكي العظيم" . رسائل علم الأحياء . 15 (5) 20190148. دوى : 10.1098/rsbl.2019.0148 . بمك 6548739 . بميد 31039726 .
- 1 2 3 ماكليلان، بروس؛ راينر، ديفيد سي. (1994). "مراجعة لتطور الدببة" (ملف PDF) . المؤتمر الدولي لأبحاث وإدارة الدببة . 9 (1 ) : 85-96 . doi : 10.2307/3872687 . JSTOR 3872687. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2022-10-09.
- ↑ "صحيفة بيغ باين سيتيزن، 2 مارس 1918 - مجموعة الصحف الرقمية في كاليفورنيا" . cdnc.ucr.edu . تاريخ الاسترجاع: 18 يوليو 2024 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بيدرسن، ميكيل وينتر؛ دي سانكتيس، بيانكا؛ ساريمي، ندا ف.؛ سيكورا، مارتن؛ بوكيت، إميلي إي؛ قو، زينكوان؛ مون، كاثرين ل. كاب، جوشوا د.؛ فينر، لاسي؛ فاردانيان، زاروهي؛ أرديليان ، سيبريان ف. (2021-06-21). "علم الجينوم البيئي للدببة السوداء في العصر البليستوسيني المتأخر والدببة العملاقة ذات الوجه القصير" . علم الأحياء الحالي . 31 (12): 2728-2736.e8. بيب كود : 2021CBio...31E2728P . دوى : 10.1016/j.cub.2021.04.027 . اتش دي ال : 10037/22808 . PMC 7617452. PMID 33878301. S2CID 233303447 .
- 1 2 3 4 5 6 ساريمي، ندى ف. (سبتمبر 2020). "نهج جينومي لدراسة العواقب التطورية لانخفاض أعداد السكان، الفصل 2: دببة تريماركتين في الحاضر والماضي" (ملف PDF) . الهندسة الجزيئية الحيوية والمعلوماتية الحيوية، جامعة سانتا كروز (أطروحة دكتوراه) : 86-142 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 ستيفن، مارتينا إل ؛ فولتون، تارا ل. (2018-02-01). “حول ارتباط الدب العملاق قصير الوجه (Arctodus simus) والدب البني (Ursus arctos) في أواخر العصر البليستوسيني بأمريكا الشمالية”. جيوبيوس . 51 (1): 61– 74. بيب كود : 2018Geobi..51...61S . دوى : 10.1016/j.geobios.2017.12.001 .
- ^ سويبيلزون، ليوبولدو هـ. روميرو، السيد أغيلار (2008/10/14). "دب بلانكي (بليوسيني) قصير الوجه من السلفادور وآثاره على تريماركتين في أمريكا الجنوبية" . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 250 (1): 1– 8. بيب كود : 2008NJGPA.250....1S . دوى : 10.1127/0077-7749/2008/0250-0001 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 شوبرت، بلين؛ هولبرت، ريتشارد؛ ماكفادين، بروس؛ سيرل، مايكل؛ سيرل، سينا (2010-01-01). " الدببة العملاقة قصيرة الوجه (Arctodus simus) في فلوريدا بالولايات المتحدة الأمريكية خلال العصر البليستوسيني، توسع كبير في نطاق انتشارها" . مجلة علم الأحياء القديمة . 84 (1): 79-87 . Bibcode : 2010JPal...84...79S . doi : 10.1666/09-113.1 . S2CID 131532424 .
- 1 2 3 4 5 ميتشل، كيرين جيه؛ براي، سارة سي؛ بوفر، بير؛ سويبلزون، ليوبولدو؛ شوبرت، بلين دبليو؛ بريفوستي، فرانسيسكو؛ برييتو، ألفريدو؛ مارتن، فابيانا؛ أوستن، جيريمي جيه؛ كوبر، آلان (30 أبريل 2016). "يكشف الحمض النووي للميتوكوندريا القديم عن التطور التقاربي للدببة العملاقة قصيرة الوجه (Tremarctinae) في أمريكا الشمالية والجنوبية" . رسائل علم الأحياء . 12 (4) 20160062. doi : 10.1098/rsbl.2016.0062 . PMC 4881349. PMID 27095265 .
- ↑ كراوس، يوهانس؛ أونغر، تينا؛ نوكون، ألين؛ مالاسبيناس، آنا-سابفو؛ كولوكوترونيس، سيرجيوس-أوريستيس؛ ستيلر، ماتياس؛ سويبلزون، ليوبولدو؛ سبريجز، هيلين؛ دير، بول هـ؛ بريجز، أدريان و؛ براي، سارة سي إي؛ أوبراين، ستيفن ج؛ رابيدر، غيرنوت؛ ماثيوس، بول؛ كوبر، آلان (ديسمبر 2008). "تكشف الجينومات الميتوكوندرية عن انتشار هائل للدببة المنقرضة والحية قرب حدود العصر الميوسيني-البليوسيني" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 8 (1): 220. Bibcode : 2008BMCEE...8..220K . doi : 10.1186/1471-2148-8-220 . ISSN 1471-2148 . PMC 2518930. PMID 18662376 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 دونوهيو، شيلي ل.؛ دي سانتيس، لاريسا ر. ج.؛ شوبرت، بلين و.؛ أونغار، بيتر س. (30 أكتوبر 2013). "هل كان الدب العملاق قصير الوجه حيوانًا قارتًا للغاية ؟ نهج جديد لدراسة النظام الغذائي للدببة باستخدام أنسجة التآكل المجهري للأسنان" . PLOS ONE . 8 (10) e77531. Bibcode : 2013PLoSO...877531D . doi : 10.1371/journal.pone.0077531 . PMC 3813673. PMID 24204860 .
- ↑ مورغان، غاري س. (2005). "التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم في فلوريدا" (ملف PDF) . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 45 (4): 271-311 . doi : 10.58782/flmnh.pkqn7297 .
- ↑ هولبرت، ريتشارد (2010-09-20). "نوع جديد من التابير من العصر البليستوسيني المبكر (الثدييات: فرديات الأصابع) من فلوريدا، مع مراجعة لتابير بلانكان من الولاية" . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 49 (3): 67-126 . doi : 10.58782/flmnh.ezjr9001 . ISSN 2373-9991 .
- 1 2 وايت الابن، ريتشارد س.؛ مورغان، غاري س. (2005). "حيوانات الفقاريات البلانكانية في أريزونا من منظور إقليمي" . علم الحفريات الفقارية في أريزونا، نشرة متحف ميسا ساوث ويست . 11 .
- 1 2 ثراشر، لاري (يوليو 2022). "الأحافير والعلاقات العمرية لأواخر العصر البليوسيني وأوائل العصر البليستوسيني (بلانكان) 111 رانش بيدز وبير سبرينغز واش بيدز، مقاطعة غراهام، أريزونا" . علم الحفريات الفقارية في أواخر العصر السينوزوي: تكريمًا لآرثر هـ. هاريس. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 88 - عبر ResearchGate.
- ↑ مورغان، غاري س.؛ وايت الابن، ريتشارد س. (2005). "فقاريات العصر الميوسيني والبليوسيني من أريزونا" . علم الحفريات الفقارية في أريزونا. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 29 - عبر ResearchGate.
- ↑ مورغان، غاري س.؛ لوكاس، سبنسر ج. (12-14 أكتوبر 2001). "ملخص التسلسل الزمني الحيوي للثدييات في نيو مكسيكو خلال العصرين البلينكي والإيرفينغتوني (البليوسيني والبليستوسيني المبكر) (NMBGMR OFR454D)". علم طبقات الأرض وجيومورفولوجيا العصرين البليوسيني والبليستوسيني في الجزء الأوسط من حوض ألبوكيرك (ملف PDF) . أصدقاء البليستوسين، روكي ماونتن-سيل، المؤتمر الميداني الخامس والأربعون . الصفحات D1-D4 (B29-B30) . تاريخ الاسترجاع: 17 يونيو 2025 .
- ↑ براون ، غاري (1996). تقويم الدب العظيم . ليونز وبورفورد. ص 340. ISBN 978-1-55821-474-3.
- 1 2 راسل، ديل أ.؛ ريتش، فريدريك ج.؛ شنايدر، فنسنت؛ لينش-شتيغليتز، جان (مايو 2009). "جيب حراري دافئ في أواخر العصر البليستوسيني في جنوب شرق الولايات المتحدة". المراجعات البيولوجية . 84 (2): 173-202 . Bibcode : 2009BioRv..84..173R . doi : 10.1111/ j.1469-185X.2008.00069.x . PMID 19391200. S2CID 9609391 .
- 1 2 3 4 5 بيل، كريستوفر؛ لونديليوس، إرنست ل.؛ بارنوسكي، أنتوني د.؛ زارزيفسكي، ريتشارد ج.؛ غراهام، راسل؛ ليندسي، إيفريت هـ.؛ رويز، دينيس ر.؛ سيمكين، هولمز أ.؛ ويب، س. ديفيد (21-04-2004). "الفصل 7: عصور الثدييات في العصر البلانكي، والإيرفينغتوني، والرانشولابريان". في وودبورن، مايكل أو. (محرر). ثدييات العصر الطباشيري المتأخر والحقبة السينوزية في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة كولومبيا. doi : 10.7312/wood13040 . ISBN 978-0-231-50378-5.
- 1 2 III، ألويس ف. باجاك؛ سكوت، إريك؛ بيل، كريستوفر ج. (13 سبتمبر 1996). "مراجعة للطبقات الحيوية لرواسب العصر البليوسيني والبليستوسيني في منطقة صدع إلسينور، مقاطعة ريفرسايد، كاليفورنيا" (ملف PDF) . PaleoBios . 17 ( 2-4 ): 28-49 .
- 1 2 "منطقة صدع إلسينور" . www.utep.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-07-2024 .
- 1 2 فيربي، جين براور (1968). مراجعة حيوانات إيرفينغتون في العصر البليستوسيني الأوسط في كاليفورنيا . جامعة كاليفورنيا.
- 1 2 "أراضي سان تيموتيو الوعرة" . www.utep.edu . تم الاسترجاع 2024-07-22 .
- 1 2 3 باكارد، إي إل؛ أليسون، آي إس؛ كريسمان، إل إس. "آثار الثدييات في طبقات العصر البليوسيني المتأخر أو العصر البليستوسيني المبكر في مقاطعة ليك بولاية أوريغون" (ملف PDF) . جيولوجيا أوريغون . تم الاطلاع عليه في 11 يونيو 2017 .
- 1 2 موراي، ليندون كيث (ديسمبر 2008). "تأثيرات عدم دقة التصنيف والموقع على علم الطبقات الحيوية والتسلسل الزمني الحيوي لتكوينات هويسو وتابيادو في مقطع فاليشيتو كريك-فيش كريك، صحراء أنزا-بوريغو، كاليفورنيا (رسالة ماجستير)" . مكتبات جامعة تكساس في أوستن .
- 1 2 كاسيليانو، مايكل (1997-03-01). "علم الحفريات الثديية عبر حدود بلانكا-إيرفينغتونيان: تكوين بالم سبرينغ، صحراء أنزا-بوريغو في جنوب كاليفورنيا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 129 (1): 81-108 . رمز Bibcode : 1997PPP...129...81C . doi : 10.1016/S0031-0182(96)00123-X . ISSN 0031-0182 .
- 1 2 كاسيليانو، مايكل ل. (1999). "علم الطبقات الحيوية لثدييات العصرين البلانكاني والإيرفينغتوني في مقطع فيش كريك-فاليسيتو كريك، جنوب كاليفورنيا، ومراجعة لحدود العصرين البلانكاني والإيرفينغتوني". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (1): 169-186 . doi : 10.1080/02724634.1999.10011131 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523978 .
- 1 2 "ملخص الأوراق. الاجتماع السنوي السابع والخمسون، جمعية علم الحفريات الفقارية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 17 (3): A1– A93. 1997. ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523848 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 إمسلي، ستيفن د .؛ تشابليوسكي، نيكولاس ج. (1985/11/15). "سجل جديد للدب العملاق قصير الوجه، Arctodus simus، من غرب أمريكا الشمالية مع إعادة تقييم بيولوجيا الحفريات الخاصة به" . مساهمات في العلوم . 371 : 1– 12. دوى : 10.5962/ص.226835 . S2CID 133986793 .
- 1 2 3 مارتن، لاري؛ نونر، أ. (1978-01-01). "نهاية العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية" . معاملات أكاديمية نبراسكا للعلوم والجمعيات التابعة لها .
- 1 2 3 4 ترايلر، روبن ب.؛ دونداس، روبرت ج.؛ فوكس-دوبس، كينا؛ فان دي ووتر، بيتر ك. (2015-11-01). "كاليفورنيا الداخلية خلال العصر البليستوسيني - سجلات النظائر المستقرة للحيوانات الضخمة تكشف عن رؤى جديدة في علم البيئة القديمة وعلم البيئة القديمة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 437 : 132-140 . Bibcode : 2015PPP...437..132T . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.07.034 . ISSN 0031-0182 .
- 1 2 3 4 5 بيريز كريسبو، فيكتور أدريان؛ أرويو كابراليس، خواكين؛ موراليس-بوينتي، بيدرو؛ سينفويغوس ألفارادو، إديث؛ أوتيرو ، فرانسيسكو ج. (مارس 2018). “النظام الغذائي والموئل للثدييات المتوسطة والثدييات الضخمة من سيدرال، سان لويس بوتوسي، المكسيك”. المجلة الجيولوجية . 155 (3): 674– 684. بيب كود : 2018GeoM..155..674P . دوى : 10.1017/S0016756816000935 . S2CID 132502543 .
- 1 2 هاريس، آرثر هـ. (نوفمبر 1985). "تقرير أولي عن حيوانات الفقاريات في يو-بار غيف، مقاطعة هيدالغو، نيو مكسيكو" (ملف PDF) . جيولوجيا نيو مكسيكو . 7 (4) 28533: 74-84 . doi : 10.58799/NMG-v7n4.74 . S2CID 237056633 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 إيسكر، دونالد؛ ويلكنز، ويليام؛ أجينبرود، لاري (13 أغسطس 2010). "إيسكر، ويلكنز، وأجينبرود - تحليل متعدد المتغيرات للدببة: تحليل متعدد المتغيرات لبيئة دببة العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية، مع التركيز على دب أركتودوس سيموس " . ريسيرش جيت .
- ↑ أكيرستن، ويليام أ. (31 ديسمبر 1996)، "اختناقات التنوع، والناجون الشاذون، والمفاتيح السلبية" ، علم البيئة القديمة والبيئات القديمة لثدييات العصر السينوزوي المتأخر ، مطبعة جامعة تورنتو، ص 1-15 ، doi : 10.3138/9781487574154-004 ، ISBN 978-1-4875-7415-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يناير 2024
- ↑ دونداس، روبرت ج.؛ تشاترز، جيمس س. (2013-01-01). "موقع أحافير مكب نفايات فيرميد، الذي يعود إلى منتصف العصر الإرفينغتوني، ومجموعة ماديرا كاونتي لعلم الأحافير، ومركز اكتشاف الأحافير في مقاطعة ماديرا، كاليفورنيا". في كيث بوتيركا (محرر). رحلات جيولوجية من فريسنو، كاليفورنيا، والوادي الأوسط: جولة في جيولوجيا كاليفورنيا الشهيرة . الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ص 63-78 . doi : 10.1130/2013.0032(04) . ISBN 978-0-8137-0032-8.
- 1 2 3 هيل، كريستوفر ل.؛ ويلسون، مايك س. (2000). "حيوانات دويدن المحلية (إلينوي/سانغاموني؟)، شرق مونتانا" . غير معروف : 140-142 - عبر ResearchGate.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 كورتين، بيورن (1967). الدببة البليستوسينية في أمريكا الشمالية: جنس أركتودوس، الدببة قصيرة الوجه . Societas pro Fauna et Flora Fennica.
- 1 2 3 4 فورير، ماثيو؛ تشامباغليو، تشاك؛ رايان، نيكول (2007). لوكاس، سبنسر ج.؛ سبيلمان، جاستن أ.؛ لوكلي، مارتن ج. (محررون). "دراسة أولية لمسارات الأقدام وآثار المخالب داخل نظام كهوف ريفر بلاف، سبرينغفيلد، ميزوري" . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . آثار الفقاريات في العصر السينوزوي (النشرة 42).
- 1 2 3 روفي الثاني، تشارلز دبليو؛ فورير، مات؛ بالكو، جريج؛ جونت، ديفيد (2010-01-01). "جيومورفولوجيا وعلم الأحياء القديمة في كهف ريفر بلاف، سبرينغفيلد، ميزوري" . في إيفانز، كيفن ر؛ آبر، جيمس س (محرران). من براكين الصدع ما قبل الكمبري إلى هامش الجرف المسيسيبي: رحلات ميدانية جيولوجية في جبال أوزارك (دليل ميداني، الطبعة 17 ). الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ص 31-32 . ISBN 978-0-8137-0017-5.
- 1 2 3 أوزاركس فيرست (24 أبريل 2025). كهف ريفر بلاف، الجزء الثاني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 نوفمبر 2025 عبر يوتيوب.
- 1 2 روفي، تشارلز دبليو؛ بالكو، جريج؛ فورير، مات؛ كين، ويليام إف. (مايو 2017). "علم الطبقات، والمغناطيسية القديمة، وأعمار دفن النظائر الكونية للطبقات الحاملة للأحافير داخل كهف ريفر بلاف، مقاطعة غرين، ميزوري" . أبحاث العصر الرباعي . 87 (3): 516-528 . Bibcode : 2017QuRes..87..516R . doi : 10.1017/qua.2017.14 . ISSN 0033-5894 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ فيروسكيا-فيلافرانكا، إسماعيل؛ لونديليوس، إرنست ل.؛ رويز-غونزاليس، خوسيه إي. (٢٠١٧). "التأريخ الجيولوجي الإشعاعي وعلم الحفريات الفقارية في المكسيك خلال العصر البليستوسيني: نظرة عامة وتقييم نقدي" . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس: مساهمات في العلوم . ٥٢٥ : ١-٢٣ . doi : 10.5962/p.318345 . ISSN 0459-8113 . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٠٢٤-٠٨-١١.
- 1 2 3 4 "تحديث السجل المتوسط والضخم لولاية بويبلا، المكسيك: حالة الفن" 1 2 3 4 " . بوابة الأبحاث . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 31-01-2026 . تم الاسترجاع 2026-06-19 .
- ↑ فيليبس، جورج إدوارد (6 أغسطس 2006). "علم الأحافير للفقاريات غير الثديية من العصر البليستوسيني المتأخر في البراري السوداء في ميسيسيبي-ألاباما" . جامعة ولاية كارولينا الشمالية (ماجستير) - عبر مكتبة جامعة ولاية كارولينا الشمالية.
- 1 2 ساليس، ألكسندر ت.؛ غاور، غراهام؛ شوبرت، بلين و.؛ سويبلزون، ليوبولدو هـ.؛ هاينيغر، هولي؛ برييتو، ألفريدو؛ بريفوستي، فرانسيسكو ج.؛ ميتشن، جولي؛ كوبر، آلان؛ ميتشل، كيرين ج. (2021-03-10). "تكشف الجينومات القديمة عن تهجين بين الدببة قصيرة الوجه المنقرضة والدب ذي النظارة الموجود حاليًا ( Tremarctos ornatus )". bioRxiv 10.1101/2021.02.05.429853v2 . S2CID 231885176
- 1 2 3 فان فالكنبورغ، بلير؛ هايوارد، ماثيو دبليو؛ ريبل، ويليام جيه؛ ميلورو، كارلو؛ روث، في. لويز (26 يناير 2016). "تأثير الحيوانات اللاحمة البرية الكبيرة على النظم البيئية في العصر البليستوسيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (4): 862-867 . Bibcode : 2016PNAS..113..862V . doi : 10.1073 / pnas.1502554112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4743832. PMID 26504224 .
- 1 2 3 فاولر، نيكولاس ل.؛ سبادي، توماس ج.؛ وانغ، غويمينغ؛ ليوبولد، بروس د.؛ بيلانت، جيرولد ل. (أكتوبر 2021). "الاختباء، وكبح الأيض، وتحقيق الفرص البيئية لدى الدببة". مراجعة الثدييات . 51 (4): 465-481 . Bibcode : 2021MamRv..51..465F . doi : 10.1111/mam.12246 . S2CID 233847639 .
- 1 2 3 4 5 6 7 سويبلزون، ليوبولدو هـ.؛ شوبرت، بلين و. (2011). "أكبر دب معروف، أركتوثيريوم أنغوستيدنس، من منطقة بامبا في الأرجنتين خلال العصر البليستوسيني المبكر: مع مناقشة لحجم الدببة واتجاهات نظامها الغذائي". مجلة علم الأحياء القديمة . 85 (1): 69-75 . doi : 10.1666/10-037.1 . hdl : 11336/104215 . JSTOR 23019499. S2CID 129585554 .
- 1 2 3 4 5 نانسي سيسينياك. "أكبر دب ... على الإطلاق" . أخبار الأسماك والحياة البرية في ألاسكا . تم الاسترجاع في 12 يناير 2008 .
- 1 2 فيشر، واشنطن (2018-02-05). "ما هو حجم هذا الدب قصير الوجه؟" . مركز الدببة في أمريكا الشمالية . تم الاسترجاع في 2023-11-02 .
- ↑ "الدب العملاق قصير الوجه | مركز يوكون بيرينجيا التفسيري" . www.beringia.com . تاريخ الوصول: 1 ديسمبر 2023 .
- 1 2 3 4 5 ريتشاردز، رونالد ل.؛ نيبورجر، إليس ج.؛ تورنبول، ويليام د. (1995). بقايا دب عملاق قصير الوجه (Arctodus simus yukonensis) من مقاطعة فولتون، شمال إنديانا . شيكاغو، إلينوي: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 ماتسون، ديفيد ج. (1998). "النظام الغذائي وشكل الدببة الشمالية الموجودة والمنقرضة حديثًا". أورسوس . 10 : 479-496 . JSTOR 3873160 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ماثيوس، بول إي. (2003). التكيفات الحركية والتشكل البيئي للدببة قصيرة الوجه (Arctodus simus) في شرق بيرينجيا . عالم حفريات يوكون، حكومة يوكون. OCLC 243520303 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 فيغيريدو وآخرون (2010). "تبديد الأساطير حول أركتودوس سيموس، الدب المفترس طويل الأرجل ذو الوجه القصير الذي لم يكن موجودًا قط". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (1): 262-275 . Bibcode : 2010JVPal..30..262F . doi : 10.1080/02724630903416027 . hdl : 10630/33066 . S2CID 85649497 .
- 1 2 3 4 5 6 7 شوبرت، بلين دبليو. (15 أبريل 2010). "التسلسل الزمني للعصر الرباعي المتأخر وانقراض الدببة العملاقة قصيرة الوجه في أمريكا الشمالية (Arctodus simus)". مجلة Quaternary International . ديناميات الحيوانات والانقراض في العصر الرباعي: دراسات تكريمًا لإرنست ل. لونديليوس الابن. 217 (1): 188-194 . Bibcode : 2010QuInt.217..188S . doi : 10.1016/j.quaint.2009.11.010 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ساليس، أ. ت.؛ شوبرت، ب. و.؛ براي، س. س. إ.؛ هاينيجر، هـ.؛ ميتشن، ج.؛ كوبر، أ.؛ ميتشل، ك. ج. (2025). "التنوع الجيني، والجغرافيا الوراثية، والازدواج الجنسي في الدب العملاق قصير الوجه المنقرض ( أركتودوس سيموس )". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 203 (2). zlaf001. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaf001 .
- 1 2 كريستيانسن، بير (1999). “ما هو حجم Arctodus simus و Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)؟”. أناليس زولوجيتشي فينيتشي . 36 (2): 93- 102. جستور 23735739 .
- 1 2 3 4 فوريس، إم آر؛ كورنر، آر جي (1986). "الدب العملاق أركتودوس كعامل محتمل لتكسير وتقشير بقايا الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني" (ملف PDF) . البحوث الحالية في العصر البليستوسيني . 3 : 49-51 .
- 12345678910111213141516171819Sorkin, B. (January 2006). "Ecomorphology of the giant short-faced bears Agriotherium and Arctodus". Historical Biology. 18 (1): 1–20. Bibcode:2006HBio...18....1S. doi:10.1080/08912960500476366. S2CID 85301983.
- 1234567891011Schubert, Blaine; Kaufmann, James (2003-08-01). "A partial short-faced bear skeleton from an Ozark Cave with comments on the paleobiology of the species". Journal of Cave and Karst Studies. 65.
- 12345Schubert, Blaine W.; Wallace, Steven C. (August 2009). "Late Pleistocene giant short-faced bears, mammoths, and large carcass scavenging in the Saltville Valley of Virginia, USA". Boreas. 38 (3): 482–492. Bibcode:2009Borea..38..482S. doi:10.1111/j.1502-3885.2009.00090.x. S2CID 129612660.
- 123456Stark, Mike (2022). Chasing the Ghost Bear: On the Trail of America's Lost Super Beast. University of Nebraska Press. doi:10.2307/j.ctv2br108d. ISBN 978-1-4962-2902-1. JSTOR j.ctv2br108d. S2CID 247872305.
- 123Slaughter, B. H.; Crook, W. W. Jr.; Harris, R. K.; Allen, D. C.; Seifert, M. (1962-01-01). The Hill-Shuler Local Faunas of the Upper Trinity River, Dallas and Denton Counties, Texas. Report Investigation. The University of Texas at Austin, Bureau of Economic Geology. doi:10.23867/ri0048d.
- ↑ غوسوامي، أنجالي؛ ميلن، نيك؛ ورو، ستيفن (22-06-2011). "تجاوز القيود: مورفولوجيا الجمجمة، والتباين، والتقارب بين الثدييات اللاحمة الحية والمتحجرة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1713): 1831-1839 . Bibcode : 2011PBioS.278.1831G . doi : 10.1098/rspb.2010.2031 . ISSN 0962-8452 . PMC 3097826. PMID 21106595 .
- 1 2 3 4 ماثيوس، بول إي. (1995-11-01). "النظام الغذائي والبيئة المشتركة لدببة العصر البليستوسيني قصيرة الوجه والدببة البنية في شرق بيرينجيا" . بحوث العصر الرباعي . 44 (3): 447-453 . Bibcode : 1995QuRes..44..447M . doi : 10.1006/qres.1995.1090 . ISSN 0033-5894 . S2CID 83542760 .
- 1 2 3 4 5 6 7 فيغيريدو، بورخا؛ سويبلزون، ليوبولدو هـ. (19 أغسطس 2009). "استنتاج علم البيئة القديمة في الدببة المنقرضة من فصيلة تريماركتين (آكلات اللحوم، الدببة) باستخدام القياسات المورفومترية الهندسية" . ليثايا . 43 (2): 209-222 . doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00184.x .
- 1 2 3 4 5 جيليت، ديفيد د.؛ مادسن، ديفيد ب. (6 مارس 1992). "الدب قصير الوجه أركتودوس سيموس من العصر الرباعي المتأخر في جبال واساتش بوسط ولاية يوتا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 12 (1): 107-112 . Bibcode : 1992JVPal..12..107G . doi : 10.1080/02724634.1992.10011436 .
- ١ ٢ ٣ ٤ باريشنيكوف، جينادي (١٩٩٤). أجينبرود، لاري د.؛ ميد، جيم آي. (محرران). موقع الماموث في هوت سبرينغز: عقد من البحوث الميدانية والمخبرية في علم الأحياء القديمة والجيولوجيا وعلم البيئة القديمة . موقع الماموث في هوت سبرينغز، ساوث داكوتا. ص. الفصل ١٦.
- ↑ ديكنسون، إدوين؛ إلمينوفسكي، إيرين إي.؛ فلوريس، ديانا؛ إلدريدج، إيما آي.؛ غرانوتوسكي، مايكل سي.؛ هارتستون-روز، آدم (أكتوبر 2022). "تحليل مورفولوجي لعظام آكلات اللحوم من رانشو لا بريا" . مجلة علم التشكل . 283 (10): 1337-1349 . Bibcode : 2022JMorp.283.1337D . doi : 10.1002 / jmor.21506 . ISSN 0362-2525 . PMC 9826070. PMID 36041006 .
- ↑ أرناودو، ماريا يوجينيا؛ بونا، باولا؛ سويبلزون، ليوبولدو هيكتور؛ شوبرت، بلين دبليو. (ديسمبر 2016). "دراسة تشريحية للمنطقة السمعية لدب أركتوثيريوم تاريجينس (الدببة، تريماركتينا)، وهو دب قصير الوجه منقرض من العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية" . مجلة التشريح . 229 (6): 825-837 . doi : 10.1111/joa.12525 . ISSN 0021-8782 . PMC 5108154. PMID 27460048 .
- ↑ جيريسون، هاري جيه؛ إيرلي، كاثرين إم؛ فاركي، أندرو إيه؛ مورهاردت، آشلي سي. (16-09-2025). " النماذج الرقمية للأحشاء والأدمغة: منظور حول القياسات والتحليلات التاريخية لتطور 172 عينة من السلويات الأحفورية والمعاصرة" . PeerJ . 13 e19826. doi : 10.7717/peerj.19826 . ISSN 2167-8359 . PMC 12447954. PMID 40980061 .
- ميلورو ، كارلو ( 17 مارس 2011). "عادات التغذية لدى الحيوانات اللاحمة الكبيرة في العصرين البليوسيني والبليستوسيني كما تكشفها هندسة الفك السفلي" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (2): 428-446 . Bibcode : 2011JVPal..31..428M . doi : 10.1080/02724634.2011.550357 . ISSN 0272-4634 . S2CID 85255472 .
- 1 2 ستيفن، كلارا (2001). "هيكل المينا في أكلة اللحوم القطبية: Amphicyonidae، Ursidae، Procyonidae، و Mustelidae" . مجلة علم الثدييات . 82 (2): 450–462 . دوى : 10.1644/1545-1542(2001)082 < 0450:ESOACA > 2.0.CO ; 2 . ISSN 0022-2372 . جستور 1383726 . S2CID 85871953 .
- 1 2 3 4 5 6 فيغيريدو، ب.؛ بالمكفيست، ب.؛ بيريز-كلاروس، ج. أ. (22-12-2008). "الارتباطات الإيكومورفولوجية للتنوع القحفي السني في الدببة وآثارها البيولوجية القديمة على التصنيفات المنقرضة: منهج قائم على القياسات المورفومترية الهندسية" . مجلة علم الحيوان . 277 (1): 70-80 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00511.x . ISSN 0952-8369 .
- ↑ تيبت، هايدن (10 يونيو 2026). "توصيف التغيرات التطورية وتشكيل تنوع الأسنان القاطعة في الدببة المنقرضة والحية (الثدييات: الدببة)" . repository.lincoln.ac.uk . جامعة لينكولن (أطروحة). doi : 10.24385/lincoln.32647413 . تاريخ الاسترجاع: 7 يوليو 2026 .
- 1 2 3 4 5 6 7 ماثيوس، بول إدوارد (1997). علم البيئة القديمة وعلم شكل البيئة للدب العملاق قصير الوجه في شرق بيرينجيا (أطروحة دكتوراه).
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جيانغزو، كيغاو؛ فلين، جون J.؛ وانغ، شيكي. هو، سوكوان؛ دينغ ، تاو (2023/03/14). "أقارب الباندا العملاقة الأحفورية الجديدة (Ailuropodinae، Ursidae): سلالة قاعدية من الحيوانات آكلة اللحوم العملاقة من العصر البليوسيني" . المتحف الأمريكي المبتدئ (3996): 1– 71. دوى : 10.1206/3996.1 . ISSN 0003-0082 . S2CID 257508340 .
- 1 2 تشرشر، CS؛ مورغان، إيه في؛ كارتر ، إل دي (2011/02/08). "Arctodus simus من منحدر القطب الشمالي في ألاسكا" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 30 (5): 1007-1013 . دوى : 10.1139 / e93-084 .
- 1 2 3 لينش، إريك راندالي (2012-08-06). التكيفات الحركية في الطرف الأمامي للدب العملاق قصير الوجه، أركتودوس سيموس، كما كشفت عنها القياسات المورفومترية التقليدية وثلاثية الأبعاد . جامعة ولاية شرق تينيسي. OCLC 818344518 .
- سامويلز ، جوشوا إكس؛ ميتشن، جولي إيه؛ ساكاي، ستايسي إيه (13 سبتمبر 2012). " مورفولوجيا ما بعد الجمجمة وعادات الحركة لدى آكلات اللحوم الحية والمنقرضة" . مجلة المورفولوجيا . 274 ( 2): 121-146 . doi : 10.1002/jmor.20077 . ISSN 0362-2525 . PMID 22972188 .
- 1 2 3 4 5 6 ميلورو، كارلو؛ دي أوليفيرا، أليساندرو ماركيز (2019-03-01). "هندسة مفصل الكوع في الدببة (Ursidae، Carnivora): أداة لاستنتاج علم الأحياء القديمة والتكيفات الوظيفية للأحافير الرباعية" (ملف PDF) . مجلة تطور الثدييات . 26 (1): 133-146 . doi : 10.1007/s10914-017-9413-x . S2CID 25839635 .
- 1 2 لوكاس، سبنسر ج.؛ بي، أدريان هانت؛ كلاين، هندريك (25-08-2025). علم آثار الفقاريات: المسارات والآثار، الاستهلاك، الحفر والتكاثر، الحفاظ على التراث الجيولوجي . إلسيفير. ص 50-51 . ISBN 978-0-443-38352-6.
- ↑ جينتري، أندرو؛ فرانكو، كريستوفر مايكل؛ بوستوس، ديفيد (سبتمبر 2011). "آثار الثدييات من رواسب العصر البليستوسيني العلوي في النصب التذكاري الوطني وايت ساندز، مقاطعة أوتيرو، نيو مكسيكو" . علماء الجيولوجيا في المتنزهات، دائرة المتنزهات الوطنية، دنفر، كولورادو. – عبر ResearchGate.
- ↑ نادو، آندي جيه؛ ألين، كاثي؛ بنك، كيفن؛ ديفيس، آنا إم؛ هاتشينز، هانا؛ غاردنر، سارة؛ أمبرغ، شانون؛ روبرتسون، أندرو (سبتمبر 2017). "تقييم حالة الموارد الطبيعية في النصب التذكاري الوطني للرمال البيضاء" (ملف PDF) . تقرير الموارد الطبيعية NPS/WHSA/NRR—2017/1508 : 276-277 - عبر إدارة المتنزهات الوطنية، فورت كولينز، كولورادو.
- ↑ هانت، أدريان ب.؛ لوكاس، سبنسر ج. (2007). لوكاس؛ سبيلمان؛ لوكلي (محررون). "آثار الحفريات الفقارية في العصر السينوزوي في أمريكا الشمالية: الإكنوفانات، والإكنوفاسيات، والتسلسل الزمني الحيوي" . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي . النشرة 42: 25.
- 1 2 ساليسا، إم جي؛ سيليسيو، ج.؛ أنطون، م.؛ ابيلا، J.؛ مونتويا، ب. موراليس، ج. (2006-12-30). "تشريح "الإبهام الكاذب" لـ Tremarctos ornatus (Carnivora، Ursidae، Tremarctinae): الآثار التطورية والوظيفية" . الدراسات الجيولوجية . 62 (1): 389-394 . دوى : 10.3989/egeol.0662133 . اتش دي ال : 10261/22444 . ردمك 1988-3250 .
- 1 2 3 ماكنيش، ريتشارد س.؛ ليبي، جين ج.؛ ليدي، جين ج. (2003). كهف بينديخو . مطبعة جامعة نيو مكسيكو. الصفحات 71، 425-428 ، 477، 485. ISBN 978-0-8263-2405-4.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 فيغيريدو، بورخا؛ بيريز، أليخاندرو؛ شوبرت، بلين؛ سيرانو، فرانسيسكو؛ فاريل، أيسلنج؛ القس فرانسيسكو. نيفيس، ألين؛ روميرو ، أليخاندرو (2017/12/19). "تسوس الأسنان في السجل الأحفوري: نافذة على تطور اللدونة الغذائية في الدب المنقرض" . التقارير العلمية . 7 (1): 17813. بيب كود : 2017NatSR...717813F . دوى : 10.1038/s41598-017-18116-0 . بمك 5736623 . بميد 29259277 .
- ↑ روتشيلد، بروس م.؛ مارتن، لاري د. (2006). التأثير الهيكلي للأمراض: النشرة 33. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم.
- ↑ روتشيلد، بروس م. (13 أكتوبر 1988). "مراسلات علمية" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 335 ( وجود مرض الزهري في دب من العصر البليستوسيني): 595. doi : 10.1038/335595a0 . PMID 3050529. S2CID 4280184 .
- ^ بينتو ، ايه سي. إتكسيباريا، ف. (2001). "وصف الحالات المرضية في الهيكل العظمي لدب بني ذكر بالغ Ursus arctos من سلسلة جبال كانتابريا (Reserva Nacional de Caza de Riaño، León) Coruña" (PDF) . معمل كاديرنوس. زيولوكسيكو دي لاكس . 2001 : 471. ISSN 0213-4497 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ستيفن، مارتينا ل.؛ هارينغتون، سي آر هارينغتون (٢٠١٠-٠٧-٢٣). "دب عملاق قصير الوجه (Arctodus simus) من رواسب العصر الويسكونسيني المتأخر في كويشان هيد، جزيرة فانكوفر، كولومبيا البريطانية" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . ٤٧ (٨): ١٠٢٩-١٠٣٦ . Bibcode : 2010CaJES..47.1029S . doi : 10.1139/E10-018 .
- 1 2 3 4 5 6 براي، سارة سي إي (سبتمبر 2010). تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا لتطور وتنوع الجينات لدى الدببة القديمة والمنقرضة (ملف PDF) (أطروحة). كلية العلوم البيئية وعلوم الأرض، جامعة أديلايد. ص 214 (230).
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ميخايليو، أليكسيس م.؛ ريك، توربن س.؛ داغتاس، نيهان د.؛ إرلاندسون، جون م.؛ كوليتون، بريندان ج.؛ كينيت، دوغلاس ج.؛ باكلي، مايكل؛ هوفمان، كورتني أ. (2020-09-16). "حل المشكلات الجغرافية الحيوية يكشف عن انتقال دب قصير الوجه إلى جزر القنال في كاليفورنيا خلال العصر البليستوسيني المتأخر" . التقارير العلمية . 10 (1): 15172. Bibcode : 2020NatSR..1015172M . doi : 10.1038/s41598-020-71572-z . PMC 7494929. PMID 32938967 .
- 1 2 دايشلر، إدوارد ب.؛ سبامر، إيرل إي.؛ باريس، ديفيد سي. (1993). "مراجعة وبيانات جديدة عن الحيوانات والنباتات المحلية في بورت كينيدي (العصر الإرفينغتوني المتأخر)، منتزه فالي فورج التاريخي الوطني، مقاطعة مونتغومري، بنسلفانيا" . موساسور - جمعية ديلاوير فالي لعلم الحفريات . 5 : 23-41 - عبر ResearchGate.
- 1 2 إيشلمان، رالف إي.؛ بيل، كريستوفر؛ غراهام، راسل دبليو.؛ سيمكين الابن، هولمز أ.؛ ويذنيل، تشارلز ب.؛ سكاربيتا، سيمون ج.؛ جيمس، هيلين ف.؛ غودفري، ستيفن ج.؛ ميد، جيم آي. (18 أبريل 2025). حيوانات كهف العظام المحلي في كمبرلاند، مقاطعة أليغاني، ماريلاند، من العصر البليستوسيني الأوسط: مراجعة منهجية وتفسير بيئي قديم لعصر إيرفينغتونيان، جبال الأبلاش الوسطى، الولايات المتحدة الأمريكية . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة. المجلد 108. مطبعة سميثسونيان العلمية. doi : 10.5479/si.28597193 .
- 1 2 3 4 5 6 لوكاس، سبنسر ج.؛ سوليفان، روبرت م. علم الحفريات الفقارية في نيو مكسيكو: النشرة 68. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم.
- ↑ صحيفة كانساس سيتي ستار (27 مايو 2022). تعرف على المزيد حول كهف ريفر بلاف، أقدم كهف أحفوري من العصر الجليدي في أمريكا الشمالية بالقرب من سبرينغفيلد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 نوفمبر 2025 – عبر يوتيوب.
- ↑ بوكين، ستيف (4 أغسطس 2022). "جولة بوكين: نظرة نادرة داخل كهف يُلقي الضوء على العصر الجليدي" . صحيفة سبرينغفيلد ديلي سيتيزن . تاريخ الاسترجاع: 22 يونيو 2026 .
- ↑ سويبلزون، ليوبولدو هـ.؛ بومي، لوكاس هـ.؛ توني، إدواردو ب.؛ رودريغيز، سيرجيو؛ دونداس، أليخاندرو (1 سبتمبر 2009). "أول تقرير عن وكر دب قصير الوجه في أمريكا الجنوبية (Arctotherium angustidens): دلالات بيولوجية قديمة وبيئية قديمة" . ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 33 (3): 211-222 . Bibcode : 2009Alch...33..211S . doi : 10.1080/03115510902844418 . ISSN 0311-5518 . S2CID 55636895 .
- 1 2 3 هوكسلي، أوسكار (يوليو 1965). "أحافير الدب قصير الوجه (أركتودوس) من كهوف أوزارك" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الوطنية لعلم الكهوف . 27 (3): 77-92 .
- 1 2 تشابليفسكي، نيكولاس؛ روجرز، كايلر؛ راسل، كلايتون (2018-06-01). "فقاريات العصر البليستوسيني المتأخر من كهف ثري فوركس، مقاطعة أدير، مرتفعات أوزارك، أوكلاهوما" . مجلة دراسات الكهوف والكارست . 80 (2): 1-16 . doi : 10.4311/2017PA0118 .
- 1 2 بوكيت، ويليام ل. (1976). "ملاحظات حول وجود الدب قصير الوجه (أركتودوس) في أوكلاهوما". وقائع أكاديمية أوكلاهوما للعلوم . 56 : 67-68 . CiteSeerX 10.1.1.605.3584 .
- 1 2 3 4 5 كورتين، ب.؛ أندرسون، إيلين (1974). "رابطة Ursus arctos و Arctodus simus (الثدييات: Ursidae) في أواخر العصر الجليدي في وايومنغ" . بريفيورا . 426 : 1–6. ISSN 0006-9698 .
- 1 2 دومينغيز رودريغو، مانويل؛ إيجلاند، تشارلز ب. كوبو سانشيز، لوسيا؛ باكيدانو، إنريكي؛ هولبرت ، ريتشارد سي (2022-05-02). "سلوك استهلاك الذبيحة Sabertooth وديناميكيات النقابات آكلة اللحوم الكبيرة في عصر البليستوسين" . التقارير العلمية . 12 (1): 6045. بيب كود : 2022NatSR..12.6045D . دوى : 10.1038/s41598-022-09480-7 . ISSN 2045-2322 . بمك 9061710 . بميد 35501323 .
- 1 2 جونز، د. برنت؛ دي سانتيس، لاريسا ر. ج. (29-06-2016). "علم البيئة الغذائية لدب الكهوف المنقرض: دليل على التغذية المختلطة كما يُستدل عليه من نسيج التآكل المجهري للأسنان" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 735-741 . Bibcode : 2016AcPaP..61..735J . doi : 10.4202/app.00253.2016 . ISSN 0567-7920 . S2CID 55803102 .
- 1 2 3 4 دي سانتيس، لاريسا؛ شوبرت، بلين؛ شميت-لينفيل، إليزابيث؛ أونغار، بيتر؛ دونوهيو، شيلي؛ هاوبت، رايان (2015-01-01). "نسيج التآكل المجهري للأسنان لدى آكلات اللحوم من حفر القطران في لا بريا، كاليفورنيا، وآثاره المحتملة على الانقراض" . لا بريا وما وراءها: علم الأحياء القديمة للنباتات المحفوظة في الأسفلت : 37-52 .
- ↑ كاربون، كريس؛ تيتشر، آمبر؛ روكليف، ج. ماركوس (16 يناير 2007). "تكاليف الافتراس" . مجلة PLOS Biology . 5 (2) e22. doi : 10.1371/journal.pbio.0050022 . ISSN 1545-7885 . PMC 1769424. PMID 17227145 .
- ↑ سميث، فيليسا أ.؛ بوير، أليسون ج.؛ براون، جيمس هـ.؛ كوستا، دانيال ب.؛ دايان، تمار؛ إرنست، إس كيه مورغان؛ إيفانز، أليستير ر.؛ فورتيليوس، ميكائيل؛ جيتلمان، جون ل.؛ هاميلتون، ماركوس ج.؛ هاردينغ، لاريسا إي.؛ لينتولاكسو، كاري؛ ليونز، إس كاثلين؛ مكين، كريستي؛ أوكي، جوردان ج. (26-11-2010). "تطور الحجم الأقصى لجسم الثدييات البرية" . مجلة ساينس . 330 (6008): 1216-1219 . Bibcode : 2010Sci...330.1216S . doi : 10.1126/science.1194830 . ISSN 0036-8075 . PMID 21109666 . S2CID 17272200 .
- 1 2 لوريول، برنارد؛ جوثاردت، روث (2016). ليدوك، هيذر (محرر). كهوف نيينلي نجيك، شمال يوكون (PDF) . حكومة يوكون. رقم ISBN 978-1-55362-752-4.
- ↑ سويبلزون، ليوبولدو هـ.؛ غرينسبان، غوستافو أ.؛ بوشيرينز، هيرفيه؛ أكوستا، والتر ج.؛ جونز، واشنطن؛ بلانكو، إرنستو ر.؛ بريفوستي، فرانسيسكو (نوفمبر 2014). "نظام غذاء الدب العملاق قصير الوجه (Arctotherium angustidens) في أمريكا الجنوبية: أدلة من علم الأمراض، وعلم التشكل، والنظائر المستقرة، والميكانيكا الحيوية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 88 (6): 1240-1250 . Bibcode : 2014JPal...88.1240S . doi : 10.1666/13-143 . hdl : 11336/34149 . ISSN 0022-3360 . S2CID 54869873 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كوبياك، كارا؛ غرايمز، فوغان؛ فان بيسن، جيرت؛ كيدي، غرانت؛ باكلي، مايك؛ ماكدونالد، ريبا؛ ريتشاردز، إم بي (27-06-2022). "الفصل الغذائي لثلاثة أنواع من الدببة من العصر البليستوسيني المتأخر من جزيرة فانكوفر، على الساحل الشمالي الغربي للمحيط الهادئ في أمريكا الشمالية" . مجلة علوم العصر الرباعي . 38 : 8-20 . doi : 10.1002/jqs.3451 . ISSN 0267-8179 . S2CID 250134103 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 بوشيرينز، هيرفيه (2015-06-01). "التتبع النظائري لعلم البيئة القديمة للحيوانات اللاحمة الكبيرة في سهوب الماموث" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 117 : 42-71 . Bibcode : 2015QSRv..117...42B . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.03.018 . ISSN 0277-3791 .
- ↑ دايشلر، إدوارد ب. (31 ديسمبر 1996)، "النفوق الانتقائي للماموث الأمريكي (Mammut americanum) من كهف بورت كينيدي (العصر البليستوسيني؛ الإرفينغتوني)، مقاطعة مونتغمري، بنسلفانيا" ، علم البيئة القديمة والبيئات القديمة لثدييات العصر السينوزوي المتأخر ، مطبعة جامعة تورنتو، ص 83-96 ، doi : 10.3138/9781487574154-008 ، ISBN 978-1-4875-7415-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يناير 2024
- 1 2 "فخ مميت لصغير الماموث (؟)" . مجلة ساينس . 17 فبراير 2010. مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 9 يونيو 2022 .
- ↑ ويلكنز، ويليام؛ باجناك، دارين؛ إلينجسن، ماريوس (31 أكتوبر 2013). "الحديث عن أركتودوس: تطوير تعاوني من قبل طلاب المرحلة الجامعية لجهاز معايرة يُستخدم في أبحاث قوة العض" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . الاجتماع 73: 238.
- ↑ غوثري، ر. ديل (1988). ميد، جيم آي. (محرر). "مخلفات العظام من وكر حيوان لاحم من العصر البليستوسيني في ألاسكا" (ملف PDF) . البحوث الحالية في العصر البليستوسيني . 5 : 84-85 .
- ↑ ساتلر، روبرت أ. (1997). "الثدييات الكبيرة في كهف رامبارت السفلي 1، ألاسكا: الاستخدام بين الأنواع لكهف شرق بيرينجيا". علم الآثار الجيولوجية . 12 (6): 657-688 . Bibcode : 1997Gearc..12..657S . doi : 10.1002/(SICI)1520-6548(199709)12:6 < 657::AID-GEA7 > 3.0.CO ; 2-Y .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ساليس، ألكسندر ت؛ براي، سارة سي إي؛ لي، مايكل إس واي؛ هاينيجر، هولي؛ بارنيت، روس؛ بيرنز، جيمس أ؛ دورونيتشيف، فلاديمير؛ فيدجي، داريل؛ غولوفانوفا، ليوبوف؛ هارينغتون، سي ريتشارد؛ هوكيت، برايان؛ كوسينتسيف، بافيل؛ لاي، زولونغ؛ ماكي، كوينتين؛ فاسيليف، سيرجي؛ وينستوك، جاكوبو؛ ياماغوتشي، نوبويوكي؛ ميتشن، جولي؛ كوبر، آلان؛ ميتشل، كيرين جيه (2022). "استوطنت الأسود والدببة البنية أمريكا الشمالية في موجات انتشار متزامنة متعددة عبر جسر بيرينغ البري". علم البيئة الجزيئية . 31 (24): 6407– 6421. Bibcode : 2022MolEc..31.6407S . bioRxiv 10.1101/2020.09.03.279117 . doi : 10.1111/mec.16267 . PMID 34748674 .
- ريدموند، برايان ج .؛ تانكرسلي، كينيث ب. (10 فبراير 2005). "أدلة على تعديل واستخدام عظام الهنود القدماء الأوائل في موقع كهف شيريدان (33WY252)، مقاطعة وايندوت، أوهايو" . مجلة الآثار الأمريكية . 70 ( 3 ): 503-526 . Bibcode : 2005AmAnt..70..503R . doi : 10.2307/40035311 . ISSN 0002-7316 . JSTOR 40035311. S2CID 162034505 .
- 1 2 3 4 5 بوشرينس، هـ؛ إمسلي، SD. بيليو، د.؛ ماريوتي، أ. (1995). "النظائر المشعة (13C، 15N) والنظام القديم للدب العملاق قصير الوجه (Arctodus simus)" . Comptes rendus de l'Académie des Sciences . 320 (8): 779-784 . ISSN 1251-8050 .
- 1 2 ترايلر، روبن بريندان (ديسمبر 2012). "سجلات النظائر المستقرة للحيوانات الضخمة في كاليفورنيا الداخلية - رؤى جديدة حول علم البيئة القديمة وظروف البيئة القديمة في العصر البليستوسيني (رسالة ماجستير)" . كلية العلوم والرياضيات، جامعة ولاية كاليفورنيا، فريسنو .
- 1 2 3 4 سميث، فيليسا أ.؛ إليوت سميث، إيما أ.؛ فيلاسينور، أميليا ؛ تومي، كاتالينا ب.؛ ليونز، س. كاثلين؛ نيوسوم، سيث د. (27-09-2022). "انقراض الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني يؤدي إلى فقدان أجزاء من المساحة البيئية في مجتمع الثدييات في أمريكا الشمالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (39) e2115015119. Bibcode : 2022PNAS..11915015S . doi : 10.1073/pnas.2115015119 . ISSN 0027-8424 . PMC 9522422. PMID 36122233 .
- 1 2 3 4 تشاترز، جيمس سي؛ بوتر، بن أ؛ فيدل، ستيوارت ج؛ مورو، جولييت إي؛ جاس، كريستوفر ن؛ وولر، ماثيو ج. (2024-12-04). "كان الماموث عنصرًا أساسيًا في النظام الغذائي لحضارة كلوفيس الغربية" . مجلة ساينس أدفانسز . 10 (49) eadr3814. Bibcode : 2024SciA...10R3814C . doi : 10.1126/sciadv.adr3814 . PMC 11616702. PMID 39630905 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 فوكس-دوبس، كينا؛ ليونارد، جينيفر أ.؛ كوخ، بول ل. (24-04-2008). "حيوانات العصر البليستوسيني الضخمة من شرق بيرينجيا: تفسيرات بيئية قديمة وتفسيرات بيئية قديمة لسجلات نظائر الكربون والنيتروجين المستقرة والكربون المشع" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 261 (1): 30-46 . Bibcode : 2008PPP...261...30F . doi : 10.1016/j.palaeo.2007.12.011 . ISSN 0031-0182 .
- ↑ راولنس، نيكولاس جيه؛ وود، جيمي آر؛ بوشيرينز، هيرفي؛ روجرز، كارين إم. (15 يونيو 2016). "التفسيرات الغذائية للحيوانات الضخمة المنقرضة باستخدام المتحجرات البرازية ومحتويات الأمعاء والنظائر المستقرة: هل هي متكاملة أم متناقضة؟" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 142 : 173-178 . Bibcode : 2016QSRv..142..173R . doi : 10.1016/j.quascirev.2016.05.017 . ISSN 0277-3791 .
- 1 2 3 كون، ماثيو جيه؛ مكاي، موريا ب. (2012-04-01). "علم البيئة القديمة لحيوانات العصر البليستوسيني المتأخر - الهولوسيني في شرق ووسط وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية، مع آثار على نماذج مناخ العصر الجليدي الأخير" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 326-328 : 42-53 . Bibcode : 2012PPP...326...42K . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.037 . ISSN 0031-0182 .
- 1 2 3 4 5 6 شوبرت، بلين؛ كوكس، شيلي؛ كولترين، جوان (31 أكتوبر 2013). "أهمية رانشو لا بريا في تفسير علم الأحياء القديمة للدببة العملاقة قصيرة الوجه" (ملف PDF) . جمعية علم الحفريات الفقارية . الاجتماع الثالث والسبعون: 207.
- ↑ لانوي، فرانسوا ب.؛ رويثر، جوشوا د.؛ هولمز، تشارلز إي.؛ هودجينز، غريغوري دبليو إل (2017-11-01). "التكامل البشري في علم البيئة القديمة في شرق بيرينجيا شبه القطبية" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 175 : 85-96 . Bibcode : 2017QSRv..175...85L . doi : 10.1016/j.quascirev.2017.10.003 . ISSN 0277-3791 .
- ↑ فيشر، دانيال سي.؛ تشيرني، مايكل دي.؛ نيوتن، كودي؛ راونتري، آدم إن.؛ كالاماري، زاكاري تي.؛ ستوكي، ريتشارد ك.؛ لوكينغ، كارول؛ بيتري، ليزلي (نوفمبر 2014). "نظرة عامة تصنيفية وتحليلات نمو أنياب الخرطوميات في خزان زيغلر" . مجلة أبحاث العصر الرباعي . 82 (3): 518-532 . Bibcode : 2014QuRes..82..518F . doi : 10.1016/j.yqres.2014.07.010 . ISSN 0033-5894 . S2CID 42376537 .
- ↑ غروميت، روبرت س. (سبتمبر 2000). الخليج والسهل والسهل - تاريخ المناظر الطبيعية لقلب خليج تشيسابيك من 1.3 مليار سنة مضت إلى عام 2000. مشروع سياق تراث خليج تشيسابيك. الصفحات 16، 21، 167.
- ↑ "USNM V 147" . collections.nmnh.si.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-12-06 .انقر على الصورة لعرض إعادة التصنيف.
- ↑ مورغان، غاري س.؛ لوكاس، سبنسر ج. (2005). "حيوانات الفقاريات في العصر البليستوسيني في نيو مكسيكو من الرواسب الغرينية والنهرية والبحيرية" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 28 : 207.
- 1 2 3 ألبرايت، إل. باري؛ ساندرز، ألبرت؛ ويمز، روبرت؛ سيسيموري، ديفيد؛ نايت، جيمس (24 يناير 2020). "علم طبقات الأحياء الفقارية في العصر السينوزوي في ولاية كارولينا الجنوبية، الولايات المتحدة الأمريكية، وإضافات إلى الحيوانات" . عرض للنشاط العلمي والإبداعي لأعضاء هيئة التدريس .
- ↑ دالكويست، دبليو دبليو؛ موسر، أو. (1980/12/19). “Arctodus pristinus Leidy في العصر البليستوسيني في أغواسكاليينتس، المكسيك”. مجلة علم الثدييات . 61 (4): 724-725 . دوى : 10.2307 / 1380320 . جستور 1380320 .
- ^ تابيا غارسيا، لويس فرناندو (2026/01/05). "أحافير أوزوالدو موسر من أغواسكاليينتس، المكسيك: نهج منهجي للعينات المفقودة والموجودة: حفريات أوزوالدو موسر من أغواسكاليينتس، المكسيك: Un foque systemático de jemplares perdidos y contrados" . المنشور الإلكتروني لرابطة الحفريات الأرجنتينية . 26 (1): 1– 36. دوى : 10.5710/PEAPA.24.06.2025.533 . ردمك 2469-0228 .
- ^ مورا نونيز، مارجريتو. أوريبي مو، كلوديا؛ فارغاس رودريجيز، يالما؛ ساهاغون سانشيز، فرانسيسكو؛ هويرتا مارتينيز ، فرانسيسكو (2023/11/15). "ريكيزا ديل ريجيسترو فيسيل دي خاليسكو، المكسيك" . المنشور الإلكتروني لرابطة الحفريات الأرجنتينية . 23 : 164– 187. دوى : 10.5710/PEAPA.09.10.2023.471 .
- 1 2 لوكاس، سبنسر ج. (يناير 2008). "مجموعات أحافير الفقاريات من العصر البليستوسيني المتأخر من خاليسكو، المكسيك" . ثدييات العصر النيوجيني. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . النشرة 44: 51-64 - عبر ResearchGate.
- ↑ بيرتا، أناليزا (1995). "حيوانات لاحمة متحجرة من حفرة ليزلي شيل، مقاطعة هيلزبورو، فلوريدا" (ملف PDF) . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 37 الجزء الثاني (14): 436-499 .
- ↑ غولد، جي سي؛ كويتمير، إيرفي (1 يناير 2005). "Titanis walleri: عظام الخلاف" . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 45 (4): 201-229 . Bibcode : 2005BFMNH..45..201G . doi : 10.58782/flmnh.xumx1681 .
- ^ ماكفادين، بروس. لابز-هوشستين، جوان؛ هولبرت، ريتشارد. باسكن ، جون (2007-02-01). "العمر المنقح لطائر الرعب النيوجيني الراحل (تيتانيس) في أمريكا الشمالية خلال التقاطع الأمريكي العظيم" . الجيولوجيا . 35 (2): 123. بيب كود : 2007Geo....35..123M . دوى : 10.1130/G23186A.1 .
- ↑ ليج، أ. ج. (مارس 1991). "أين ينتهي اللحم؟" . العصور القديمة . 65 (246): 147-153 . doi : 10.1017/S0003598X00079424 . ISSN 0003-598X . S2CID 163458417 .
- 1 2 "الدب العملاق قصير الوجه" . مركز الدببة في أمريكا الشمالية . 2018-03-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-03-01 .
- ↑ مارتينيز، سيدني (22 يناير 2025). "كهوف نيفادا | دب كهف إيلي | دببة الكهوف العملاقة قصيرة الوجه" . موقع Finding Nevada Wild . تاريخ الاسترجاع: 25 يونيو 2026 .
- ↑ "حفرية دب قصير الوجه كبير" . www.backyardnature.net . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-10-2023 .
- 1 2 3 4 5 6 7 بول، ماثيوس (2001). "الحيوانات اللاحمة والبشر في العصر البليستوسيني في شرق بيرينجيا: هل منعت الدببة قصيرة الوجه البشر حقًا من دخول أمريكا الشمالية؟". في: جيرلاش، إس. كريج؛ موراي، ماريبث إس. (محرران). الناس والحياة البرية في شمال أمريكا الشمالية: مقالات تكريمًا لـ ر. ديل جوثري . دار نشر بار. الصفحات 79-101 . doi : 10.30861/9781841712369 . ISBN 978-1-4073-5292-3.
- ↑ هوليداي، فانس؛ سوروفيل، تود؛ ميلتزر، ديفيد؛ غرايسون، دونالد؛ بوسلوغ، مارك (2014-08-01). "فرضية اصطدام العصر الجليدي الأصغر: كارثة كونية" . مجلة علوم العصر الرباعي . 29 (6): 515-530 . Bibcode : 2014JQS....29..515H . doi : 10.1002/jqs.2724 . S2CID 18644154 .
- 1 2 3 فيث، ج. تايلر؛ سوروفيل، تود أ. (2009-12-08). "الانقراض المتزامن لثدييات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (49): 20641-20645 . Bibcode : 2009PNAS..10620641F . doi : 10.1073/pnas.0908153106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2791611. PMID 19934040 .
- ↑ بيتشاردو، ماريو (2003). "نظرة عامة على عصور ما قبل التاريخ في وسط المكسيك: علم الطبقات المورفولوجية، وعلم الطبقات الزمنية، وعلم الطبقات الحيوية". مجلة الأنثروبولوجيا . 61 (2): 141-174 . doi : 10.1127/anthranz/61/2003/141 . ISSN 0003-5548 . JSTOR 29542453. PMID 12872543 .
- ↑ "دليل KGS رقم 5 - حيوانات الثدييات في ويسكونسن" . www.kgs.ku.edu . تاريخ الاسترجاع: 1 أغسطس 2022 .
- ↑ إحصاء الأحافير في حفر القطران (ملف PDF) . حفر القطران ومتحف لابريا.
- ↑Carbone, Chris; Maddox, Tom; Funston, Paul J.; Mills, Michael G.L.; Grether, Gregory F.; Van Valkenburgh, Blaire (2009-02-23). "Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon". Biology Letters. 5 (1): 81–85. Bibcode:2009BiLet...5...81C. doi:10.1098/rsbl.2008.0526. ISSN 1744-9561. PMC 2657756. PMID 18957359.
- ↑Springer, Kathleen; Scott, Eric; Murray, Lyndon K.; Sagebiel, James (2009). Albright, L. B. III (ed.). "The Diamond Valley Lake local fauna: late Pleistocene vertebrates from inland southern California". Papers on Geology, Vertebrate Paleontology, and Biostratigraphy in Honor of Michael O. Woodburne.
- ↑Johnson, Emily; Andeskie, Sofia; Tweet, Justin S.; Santucci, Vincent L. (July 2023). Mojave National Preserve Paleontological Resource Inventory (Public Version) (Natural Resource Report NPS/MOJA/NRR—2023/2541 ed.). National Park Service. p. 45.
- 123Kenady, Stephen M.; Wilson, Michael C.; Schalk, Randall F.; Mierendorf, Robert R. (March 2011). "Late Pleistocene butchered Bison antiquus from Ayer Pond, Orcas Island, Pacific Northwest: Age confirmation and taphonomy". Quaternary International. 233 (2): 130–141. Bibcode:2011QuInt.233..130K. doi:10.1016/j.quaint.2010.04.013.
- 12345University of Geneva, Switzerland; Ray, N.; Adams, J.M. (2001). "A GIS-based Vegetation Map of the World at the Last Glacial Maximum (25,000-15,000 BP)". Internet Archaeology (11). doi:10.11141/ia.11.2.
- ↑Kubiak, Cara (2024). "Late Pleistocene Megafauna of Coastal British Columbia: Palaeoecological Insights through the Application of Compound-Specific Stable Isotope Analyses to Museum Specimens (PhD Thesis)"(PDF). Simon Fraser University: 13.
- 1 2 غوبل، تيد؛ هوكيت، برايان؛ آدامز، كينيث د.؛ رود، ديفيد؛ غراف، كيلي (15 أكتوبر 2011). "المناخ والبيئة والبشر في الحوض العظيم بأمريكا الشمالية خلال العصر الجليدي الأصغر، منذ 12900-11600 سنة تقويمية" . مجلة كواترنري إنترناشونال . البشر والعصر الجليدي الأصغر: طريق مسدود، منعطف قصير، أم طريق مفتوح إلى الهولوسين؟ 242 (2): 479-501 . Bibcode : 2011QuInt.242..479G . doi : 10.1016/j.quaint.2011.03.043 . ISSN 1040-6182 .
- ↑ لونغ، سي إيه (1971). "أهمية حيوانات العصر البليستوسيني المتأخر من كهف ليتل بوكس إلدر، وايومنغ، لدراسات الجغرافيا الحيوانية للثدييات الحديثة". عالم الطبيعة في الحوض العظيم . 31 (2) 11. S2CID 55933331 .
- ↑ ووكر، داني ن. (1987). "التغيرات البيئية في أواخر العصر البليستوسيني/الهولوسيني في وايومنغ: سجل الثدييات" (ملف PDF) . مكتب عالم الآثار في ولاية وايومنغ .
- ↑ سميث، لاري ن.؛ هيل، كريستوفر ل.؛ ريتن، جون. "العصر الرباعي والعصر الثالث المتأخر في مونتانا: المناخ، والتجلد، وعلم الطبقات، وأحافير الفقاريات" (ملف PDF) . منشور مكتب مناجم وجيولوجيا مونتانا رقم 122. 1: التاريخ الجيولوجي - عبر مكتب مناجم وجيولوجيا مونتانا.
- ↑ هيل، كريستوفر ل. (2006-01-01). "السياقات الطبقية والجيولوجية الزمنية للماموث (Mammuthus) وغيرها من حيوانات العصر البليستوسيني، حوض ميسوري العلوي (السهول الكبرى الشمالية وجبال روكي)، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة كواترنري الدولية . المؤتمر الدولي الثالث للماموث، داوسون، يوكون. 142-143 : 87-106 . Bibcode : 2006QuInt.142...87H . doi : 10.1016/j.quaint.2005.03.007 . ISSN 1040-6182 .
- 1 2 نيلسون، مايكل إي.؛ مادسن، جيمس إتش. (1983). "دب عملاق قصير الوجه (Arctodus simus) من العصر البليستوسيني في شمال يوتا". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 86 (1): 1-9 . doi : 10.2307/3628418 . JSTOR 3628418 .
- ↑ غرايسون، دونالد ك. (2006-11-01). "التاريخ الجغرافي الحيوي لبعض ثدييات الحوض العظيم (غرب الولايات المتحدة الأمريكية) خلال العصر الرباعي المتأخر" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 25 (21): 2964-2991 . رمز Bibcode : 2006QSRv...25.2964G . doi : 10.1016/j.quascirev.2006.03.004 . ISSN 0277-3791 .
- ↑ "كهف يو-بار" . www.utep.edu . تاريخ الاسترجاع: 24-07-2022 .
- ↑ شولتز، سي. بيرتراند؛ هوارد، إدغار ب.؛ شولتز، سي. برنارد (1935). "حيوانات كهف بورنيت، جبال غوادالوبي، نيو مكسيكو". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 87 : 273-298 . ISSN 0097-3157 . JSTOR 4064215 .
- ↑ هاريس، آرثر هـ. (1993). "فقاريات العصر الرباعي في نيو مكسيكو" (ملف PDF) . علم الحفريات الفقارية في نيو مكسيكو، متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . النشرة 2: 179-197 .
- ↑ هاريس، أ.هـ؛ فيندلي، ج.س. (1964-01-01). "حيوانات العصر البليستوسيني - العصر الحديث في كهوف إسليتا، مقاطعة بيرناليلو، نيو مكسيكو" . المجلة الأمريكية للعلوم . 262 (1): 114-120 . رمز Bibcode : 1964AmJS..262..114H . doi : 10.2475/ajs.262.1.114 . ISSN 0002-9599 .
- ↑ مورغان، غاري س.؛ لوكاس، سبنسر ج.؛ لوف، ديفيد (2009). "فقاريات العصر السينوزوي من مقاطعة سوكورو، وسط نيو مكسيكو" (ملف PDF) . في: فيرجيل لوث؛ سبنسر ج. لوكاس؛ ريتشارد م. تشامبرلين (محررون). دليل المؤتمر الميداني الخريفي لجمعية نيو مكسيكو الجيولوجية: 60 جيولوجيا هضبة تشوباديرا . الصفحات 321-336 .
- ↑ مورغان، غاري س.؛ لوكس، سبنسر ج. (2005-01-01). "فقاريات العصر البليستوسيني من جنوب شرق نيو مكسيكو" . مقالات KIP . 2006 .
- ↑ جيفرسون، جورج ت. (2003)، "علم الطبقات وعلم الأحياء القديمة لتكوين مانيكس من العصر البليستوسيني الأوسط إلى المتأخر، والبيئات القديمة لنهر موهافي الأوسط، جنوب كاليفورنيا" ، البيئات القديمة والهيدرولوجيا القديمة لصحاري موهافي وجنوب الحوض العظيم ، الجمعية الجيولوجية الأمريكية، doi : 10.1130/0-8137-2368-x.43 ، ISBN 978-0-8137-2368-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يوليو 2024
- ↑ "كتالوج الفقاريات الرباعية المتأخرة من كاليفورنيا" (ملف PDF) . مدينة سانتي . 26 مارس 2011.
- ↑ إمسلي، ستيفن د.؛ ميد، جيم آي. (أغسطس 2020). "عمر وعلم الحفريات الفقارية في كهف لابور أوف لوف، مقاطعة وايت باين، نيفادا" . عالم الطبيعة في غرب أمريكا الشمالية . 80 (3): 277-291 . Bibcode : 2020WNAN...80..301E . doi : 10.3398/064.080.0301 . ISSN 1527-0904 . S2CID 225958789 .
- ↑ "موقع أحافير مطار لين في أواخر العصر البليستوسيني، لا غراند..." yumpu.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-07-2022 .
- ↑ فان تاسيل، جاي؛ راينهارت، جون؛ مارت، لورا (يونيو 2014). "موقع أحافير مطار لين في أواخر العصر البليستوسيني، لا غراند، شمال شرق ولاية أوريغون" (ملف PDF) . جيولوجيا أوريغون . 70 (1): 3-13 - عبر قسم الجيولوجيا ودراسات المعادن في ولاية أوريغون .
- ↑ "ذا سبوكس مان ريفيو - بحث في أرشيف أخبار جوجل" . news.google.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يوليو 2022 .
- ↑ هاريس، آرثر (2014-08-30). الفقاريات البليستوسينية في جنوب غرب الولايات المتحدة الأمريكية وشمال غرب المكسيك .
- ↑ هاريس، آرثر هـ. "إعادة بناء بيئات وسط ولاية ويسكونسن في جنوب نيو مكسيكو" (ملف PDF) . أبحاث ناشيونال جيوغرافيك .
- 1 2 إنج بونس، خواكين (أغسطس 2021). "إعادة بناء البيئة المحيطية ديل yacimiento La Cinta-Portalitos، ميتشواكان-غواناخواتو، المكسيك (أطروحة)" (PDF) . كلية علم الأحياء، جامعة ميتشواكانا دي سان نيكولاس دي هيدالغو .
- ↑ هيبارد، كلود دبليو. (18 فبراير 1955). "فقاريات العصر البليستوسيني من تكوين بيسيرا العلوي (بيسيرا سوبيريور)، وادي تيكيسكياك، المكسيك، مع ملاحظات حول أشكال أخرى من العصر البليستوسيني" . مساهمات من متحف علم الأحياء القديمة . 12 (5): 47-96 . hdl : 2027.42/48290 .
- ↑ كارانزا-كاستينيدا، أوسكار؛ ميلر، ويد إي. (16 سبتمبر 1987). "إعادة اكتشاف العينات النموذجية وغيرها من الحفريات المهمة المنشورة لثدييات العصر البليستوسيني من وسط المكسيك". مجلة علم الحفريات الفقارية . 7 (3): 335-341 . Bibcode : 1987JVPal...7..335C . doi : 10.1080/02724634.1987.10011664 .
- ↑ غوبيتز، كاترينا إي؛ مارتن، لاري دي (2001). "دب قصير الوجه ضخم بشكل استثنائي (Arctodus simus) من أواخر العصر البليستوسيني (؟) / أوائل العصر الهولوسيني في كانساس" (ملف PDF) . البحوث الحالية في العصر البليستوسيني . 18 : 97-99 . ISSN 8755-898X .
- ↑ "ملخص: فقاريات العصر البليستوسيني من حيوانات دودين المحلية (إلينوي/سانغاموني؟)، وادي نهر يلوستون، شرق مونتانا (جبال روكي - الاجتماع السنوي الخامس والخمسون (7-9 مايو 2003))" . gsa.confex.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يوليو 2022 .
- ↑ ماكدونالد، أندرو ت.؛ أتووتر، إيمي ل.؛ دولي الابن، ألتون س.؛ هوهمان، شارلوت جيه إتش (16 نوفمبر 2020). " أقصى تواجد شرقي لثعلب الماموث الهادئ (الخرطوميات: الماموثيات)، استنادًا إلى جمجمة جزئية من شرق مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية" . PeerJ . 8 e10030. doi : 10.7717/peerj.10030 . ISSN 2167-8359 . PMC 7676352. PMID 33240588 .
- ^ هيل ، كريستوفر إل. ويلسون، مايكل سي (2002). "أحفورة أركتودوس من حيوانات دويدن المحلية (إلينويان/سانغامونيان؟)، مونتانا الشرقية" . غير معروف – عبر ResearchGate.
- ↑ فرويز، دوان؛ ستيلر، ماتياس؛ هاينتزمان، بيتر د.؛ رييس، ألبرتو ف.؛ زازولا، غرانت د.؛ سواريس، أندريه إي آر؛ ماير، ماتياس؛ هول، إليزابيث؛ جنسن، بريتا جيه إل؛ أرنولد، لي جيه.؛ ماكفي، روس دي إي (28 مارس 2017). "الأدلة الأحفورية والجينومية تحدد توقيت وصول البيسون إلى أمريكا الشمالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (13): 3457-3462 . Bibcode : 2017PNAS..114.3457F . doi : 10.1073/pnas.1620754114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5380047 . PMID 28289222 .
- 1 2 لوغيه-ليفيفر، صوفي (15-12-2013). "الماموث الكولومبي من العصر البليستوسيني العلوي في هوت سبرينغز (داكوتا الجنوبية، الولايات المتحدة)" . مجلة علم الآثار ما قبل التاريخ (PALEO) . 24 (24): 149-171 . doi : 10.4000/paleo.2861 . ISSN 1145-3370 .
- ↑ جونسون، إيلين (1986). "فقاريات العصر البليستوسيني المتأخر والهولوسيني المبكر والبيئات القديمة في السهول الجنوبية العليا، الولايات المتحدة الأمريكية" (ملف PDF) . الجغرافيا الفيزيائية والرباعية . 40 (3): 249-261 . doi : 10.7202/032647ar .
- ↑ سميث، فيليسا أ.؛ تومي، كاتالينا ب.؛ إليوت سميث، إيما أ.؛ ليونز، س. كاثلين؛ نيوسوم، سيث د.؛ ستافورد، توماس و. (فبراير 2016). "كشف تداعيات انقراض الحيوانات الضخمة في نهاية العصر البليستوسيني على تكوين مجتمعات الثدييات" . علم البيئة الجغرافية . 39 (2): 223-239 . Bibcode : 2016Ecogr..39..223S . doi : 10.1111/ecog.01779 . ISSN 0906-7590 . S2CID 4823663 .
- ↑ "الدب العملاق قصير الوجه | متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أيوا - جامعة أيوا" . mnh.uiowa.edu . تاريخ الاسترجاع: 18 يوليو 2022 .
- ↑ تايلور، د. و. (1960). "حيوانات الرخويات في العصر السينوزوي المتأخر من السهول العليا" . تقرير هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية : 4. رمز Bibcode : 1960usgs.rept....4T . doi : 10.3133/pp337 . ISSN 2330-7102 .
- ↑ هيبارد، كلود ويليام (1 سبتمبر 1955). "حيوانات جينغلبوب بين الجليدية (سانغامون؟) من كانساس وأهميتها المناخية" . مساهمات من متحف علم الأحياء القديمة . 12 ( 10). مطبعة جامعة ميشيغان ، آن أربور: 179-228 - عن طريق جامعة ميشيغان.
- 1 2 رينكر، جورج سي . (7 أبريل 1949). "تريماركتوثيريوم من العصر البليستوسيني في مقاطعة ميد، كانساس" . مطبعة جامعة ميشيغان ، آن أربور . 7 (6): 107-112 - عن طريق جامعة ميشيغان.
- ↑ هارينغتون، سي آر (1973). "دب قصير الوجه من رواسب العصر الجليدي في ليبريت، ساسكاتشوان" . بلو جاي . 31 (1). doi : 10.29173/bluejay4039 . ISSN 2562-5667 . S2CID 222373512 .
- ^ هارينجتون، سي. (1990). "الفقاريات في العصر الجليدي الأخير في كندا: مراجعة مع بيانات جديدة" . الجغرافيا البدنية والرباعية . 44 (3): 375-387 . دوى : 10.7202/032837ar . ردمك 0705-7199 .
- ↑ بيرنز، جيمس أ.؛ يونغ، روبرت ر. (1994-02-01). "ثدييات العصر البليستوسيني في منطقة إدمونتون، ألبرتا. الجزء الأول: آكلات اللحوم" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 31 (2): 393-400 . Bibcode : 1994CaJES..31..393B . doi : 10.1139/e94-036 . ISSN 0008-4077 .
- ↑ يونغ، روبرت ر.؛ بيرنز، جيمس أ.؛ سميث، ديرالد ج.؛ أرنولد، ل. ديفيد؛ رينز، ر. بروس (1994-08-01). "تجلد لورنتيد واحد، متأخر في ويسكونسن، في منطقة إدمونتون وجنوب غرب ألبرتا 2.3.CO;2". جيولوجيا . 22 ( 8): 683-686 . doi : 10.1130/0091-7613(1994)022 < 0683:ASLWLG > 2.3.CO ; 2. ISSN 0091-7613 .
- 1 2 تانكرسلي، كينيث ب. (26 مايو 1997). "شيريدان: موقع كهف كلوفيس في شرق أمريكا الشمالية" . علم الآثار الجيولوجية . 12 (6): 713-724 . Bibcode : 1997Gearc..12..713T . doi : 10.1002/(SICI)1520-6548(199709)12:6 < 713::AID-GEA9 > 3.0.CO ; 2-1 .
- ↑ سبراي، مارلا جو (2000). "موقع كهف رانشولابريان في شمال غرب ألاباما" (ملف PDF) . مؤسسة أبحاث الكهوف: التقرير السنوي 1994-1997 . كتب الكهوف: 66-68 . ISBN 0-939748-43-6.
- ↑ ويلسون، رونالد سي. (1985). "بقايا الفقاريات في كهوف كنتاكي". في بيرسي إتش. دوهرتي (محرر). كهوف وكارست كنتاكي (ملف PDF) . السلسلة الحادية عشرة. المجلد 12. هيئة المسح الجيولوجي في كنتاكي، جامعة كنتاكي ليكسينغتون. ص 171. الرقم الدولي الموحد للدوريات 0075-5613 .
- ↑ كولبورن، مونا ل. (يوليو 2005). "مشروع الجرد الأحفوري: بقايا الفقاريات التي عُثر عليها في ممرات وكهوف مختارة في منتزه ماموث كيف الوطني، كنتاكي" (ملف PDF) . متحف ولاية إلينوي : 271، 281، 292.
- 1 2 هوكسلي، أوسكار؛ رينولدز، جاك ف.؛ فولي، روبرت ف. (يوليو 1973). "حيوانات الفقاريات في العصر البليستوسيني في كهف الخفافيش، مقاطعة بولاسكي، ميزوري" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الوطنية لعلم الكهوف . 35 (3): 61-87 .
- ↑ سانتوتشي، فينسنت ل.؛ كينوورثي، جيسون؛ كيربو، رون (18 يناير 2022). "جرد للموارد الأحفورية المرتبطة بكهوف إدارة المتنزهات الوطنية" (ملف PDF) . مقالات KIP .
- ^ وودروف، آرون إل. شوبرت، بلين دبليو (2019-07-04). "سلوك العرين الموسمي وديناميكيات السكان في أواخر عصر البليستوسين البقري Platygonuspressus (Artiodactyla: Tayassuidae) من Bat Cave، Missouri" . بيرج . 7ه 7161. دوى : 10.7717/peerj.7161 . ردمك 2167-8359 . بمك 6612422 . بميد 31308997 .
- ↑ سميث، ماثيو د؛ دورال، جيفري أ؛ جونسون، آرون و؛ فورير، ماثيو د (2013). "سجلّات التكوينات الكهفية للتغيرات البيئية القديمة من كهف ريفر بلاف، ميسوري، الولايات المتحدة الأمريكية" . iro.uiowa.edu . تاريخ الاسترجاع: 26 يوليو 2022 .
- ↑ وودروف، آرون ل. (2016). "وصف، وعلم الحفريات، وعلم البيئة القديمة لحيوانات البيكاري (رتبة مزدوجات الأصابع: فصيلة البيكاري) من العصر البليستوسيني المتأخر من كهف بات، مقاطعة بولاسكي، ميزوري" . قسم علوم الأرض، جامعة ولاية شرق تينيسي (الورقة رقم 3051) - عبر مركز جامعة ولاية شرق تينيسي الرقمي @ جامعة ولاية شرق تينيسي.
- ↑ سيمبسون، إميلي (2019-05-01). علم البيئة القديمة واستخدام الأراضي للحيوانات الضخمة في العصر الرباعي من سالتفيل، فيرجينيا (رسالة ماجستير). جامعة ولاية شرق تينيسي.
- ↑ توتشي، هاري ج. (1986). "التحقيقات الأثرية في كهف دورهام رقم 2" (ملف PDF) . البحوث الحالية في العصر البليستوسيني . 3 : 25-26 .
- ↑ إيبرسول، جون أ.؛ إيبرسول، ساندي م . (ديسمبر 2011). "ثدييات العصر البليستوسيني المتأخر في ألاباما: مراجعة شاملة للحيوانات مع 21 نوعًا لم يتم الإبلاغ عنها سابقًا" (ملف PDF) . نشرة متحف ألاباما للتاريخ الطبيعي . 28 : 24-25 - عبر جامعة ألاباما.
- ↑ باغاي-ريدينغ، نينا ل.؛ هاسلي، دانييل ب.؛ بيك، كريستين؛ بلاكويل، إريك (ديسمبر 2017). "حيوانات ضخمة من العصر البليستوسيني المتأخر من ضفاف الحصى في سهل المسيسيبي الطميي" (ملف PDF) . بالوديكولا . 11 (3): 124-147 - عبر معهد روتشستر لعلم الحفريات الفقارية.
- ↑ روديل، مايكل و. (ديسمبر 1999). "علم البيئة القديمة للفقاريات الرباعية في وادي المسيسيبي الفيضي الأوسط؛ الآثار المترتبة على الاستيطان البشري الأولي" . تبادل البحوث والإبداع في تينيسي - عبر جامعة تينيسي، نوكسفيل.
- ↑ كورتين، بيورن؛ كاي، جون م. (مارس 1982). "الحيوانات اللاحمة من العصر الرباعي المتأخر من الحزام الأسود، ميسيسيبي" . بوريس . 11 (1): 47-52 . Bibcode : 1982Borea..11...47K . doi : 10.1111/j.1502-3885.1982.tb00519.x .
- ↑ كاي، جون مورغان (1974). "رواسب العصر البليستوسيني ورواسب العصر الفوسيني وتجمعات أحافير الفقاريات في الحزام الأسود لميسيسيبي: منهج وراثي" . رسائل وأطروحات تاريخية من جامعة ولاية لويزيانا . 2612 - عبر جامعة ولاية لويزيانا.
- ↑ ميلر، أندرو (26 مارس 2021). "غواص من ولاية كارولاينا الجنوبية يعثر على أحفورة نادرة لسن دب من عصور ما قبل التاريخ في نهر كوبر" . بوست آند كوريير . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يوليو 2022 .
- ↑ سلوتر، بوب هـ. (1966). "حيوانات مور بيت المحلية؛ العصر البليستوسيني في تكساس". مجلة علم الأحياء القديمة . 40 (1): 78-91 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1301775 .
- ↑ ديفيد ويب، إس.؛ غراهام، راسل دبليو.؛ بارنوسكي، أنتوني دي.؛ بيل، كريستوفر جيه.؛ فرانز، ريتشارد.؛ هادلي، إليزابيث إيه.؛ لونديليوس، إرنست إل.؛ غريغوري ماكدونالد، إتش.؛ مارتن، روبرت إيه. (2003)، علم الحفريات الفقارية ، التطورات في علوم العصر الرباعي، المجلد 1، إلسيفير، الصفحات 519-538 ، doi : 10.1016/s1571-0866(03)01025-x ، ISBN 978-0-444-51470-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يونيو 2022
- ↑ هارينغتون، سي آر (1980). "التواريخ بالكربون المشع لبعض الثدييات والتحف الرباعية من شمال أمريكا الشمالية" . القطب الشمالي . 33 (4): 815-832 . doi : 10.14430/arctic2598 . ISSN 0004-0843 . JSTOR 40509084 .
- ↑ "عالم الطبيعة في أوتاوا: المجلد 25، العدد 2 (مايو 1911) - كاناديانا" . www.canadiana.ca . تاريخ الاطلاع: 10 يناير 2023 .
- 1 2 مان، دانيال هـ.؛ غروفز، باميلا؛ كونز، مايكل ل.؛ رينير، ريتشارد إي.؛ غاليوتي، بنجامين ف. (15 يونيو 2013). "الحيوانات الضخمة في العصر الجليدي في ألاسكا القطبية: الانقراض، والغزو، والبقاء" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 70 : 91-108 . Bibcode : 2013QSRv...70...91M . doi : 10.1016/j.quascirev.2013.03.015 . ISSN 0277-3791 .
- ↑ مونتيث، أليستير جيه؛ غاليوتي، بنجامين في؛ إدواردز، ماري إي؛ فرويز، دوان (28-12-2021). "توسع الشجيرات في أواخر العصر البليستوسيني سبق تغيرات وانقراضات الحيوانات الضخمة في شرق بيرينجيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (52) e2107977118. Bibcode : 2021PNAS..11807977M . doi : 10.1073/pnas.2107977118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8719869. PMID 34930836 .
- ↑ مورتشي، تايلر جيه؛ مونتيث، أليستير جيه؛ ماهوني، ماثيو إي؛ لونغ، جورج إس؛ كوكر، سكوت؛ سادواي، تارا؛ كاربينسكي، إميل؛ زازولا، غرانت؛ ماكفي، روس دي إي؛ فرويز، دوان؛ بوينار، هندريك إن. (2021-12-08). "انهيار سهوب الماموث في وسط يوكون كما كشف عنه الحمض النووي البيئي القديم" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 7120. Bibcode : 2021NatCo..12.7120M . doi : 10.1038/ s41467-021-27439-6 . ISSN 2041-1723 . PMC 8654998. PMID 34880234 .
- ↑ بارنز، آي.؛ ماثيوس، ب.؛ شابيرو، ب.؛ جنسن، د.؛ كوبر، أ. (22 مارس 2002). "ديناميكيات انقراض جماعات الدببة البنية في العصر البليستوسيني في بيرينجيا" . مجلة ساينس . 295 (5563): 2267-2270 . رمز Bibcode : 2002Sci...295.2267B . doi : 10.1126/science.1067814 . ISSN 0036-8075 . PMID 11910112. S2CID 5883943 .
- ↑ ليونارد، جينيفر أ.؛ فيلا، كارليس؛ فوكس-دوبس، كينا؛ كوخ، بول ل.؛ واين، روبرت ك.؛ فان فالكنبورغ، بلير (يوليو 2007). "انقراض الحيوانات الضخمة واختفاء نمط بيئي متخصص للذئب" . علم الأحياء الحالي . 17 (13): 1146-1150 . Bibcode : 2007CBio...17.1146L . doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . ISSN 0960-9822 . PMID 17583509 .
- ↑ وانكيت، سيارا؛ كوكر، سكوت ل.؛ دي سانكتيس، بيانكا؛ أوليفيرا، ميرا؛ بوند، جيفري؛ جنسن، بريتا جيه إل؛ فرويز، دوان جي.؛ شابيرو، بيث (2026-01-20). "استمرارية التنوع الوراثي للحيوانات الضخمة في شرق بيرينجيا بعد ترسب رماد داوسون البركاني في أواخر العصر البليستوسيني". مجلة أبحاث القطب الشمالي والقطب الجنوبي وجبال الألب . 58 (1) 2606444. doi : 10.1080/15230430.2025.2606444 . ISSN 1523-0430 .
- ↑ ستيوارت، أنتوني جيه؛ ليستر، أدريان إم. (19-09-2012). "التسلسل الزمني لانقراض وحيد القرن الصوفي (Coelodonta antiquitatis) في سياق انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي في شمال أوراسيا" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 51 : 1-17 . Bibcode : 2012QSRv...51....1S . doi : 10.1016/j.quascirev.2012.06.007 . ISSN 0277-3791 .
- ↑ "بيرينجيا: العالم المفقود للعصر الجليدي (خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية)" . www.nps.gov . تاريخ الاسترجاع: 9 يونيو 2022 .
- ↑ بلينيكوف، ميخائيل س.؛ غاليوتي، بنجامين ف.؛ ووكر، دونالد أ.؛ وولر، ماثيو ج.؛ زازولا، غرانت د. (2011-10-01). "النظم البيئية التي تهيمن عليها النباتات العشبية في العصر البليستوسيني في القطب الشمالي" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 30 (21): 2906-2929 . Bibcode : 2011QSRv...30.2906B . doi : 10.1016/j.quascirev.2011.07.002 . ISSN 0277-3791 .
- ↑ بيدرسن، ميكيل دبليو؛ روتر، أنتوني؛ شفيغر، تشارلز؛ فريب، هارفي؛ ستاف، ريتشارد أ؛ كيلدسن، كريستيان ك؛ ميندوزا، ماري إل زد؛ بودوان، ألوين ب؛ زوتر، سينثيا؛ لارسن، نيكولاي ك؛ بوتر، بن أ. (2016). "البقاء والاستيطان بعد العصر الجليدي في الممر الخالي من الجليد في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 537 (7618): 45-49 . Bibcode : 2016Natur.537...45P . doi : 10.1038/nature19085 . PMID: 27509852. S2CID : 4450936 .
- ↑ ويمز، روبرت إي. (2018). "حيوانات آثار أقدام من العصر البليستوسيني المبكر (الإيرفينغتوني المبكر) من تكوين قلعة بيكون، تكوين ويستمورلاند، فيرجينيا" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 79 : 731-748 - عبر ResearchGate.
- 1 2 لامبرت، دبليو. ديفيد؛ هولينغ، كروفورد إس. (1998-03-01). "مقالات أصلية: أسباب تحول النظام البيئي في نهاية العصر البليستوسيني: أدلة من توزيعات كتلة أجسام الثدييات" . النظم البيئية . 1 (2): 157-175 . Bibcode : 1998Ecosy...1..157L . doi : 10.1007/s100219900012 . ISSN 1432-9840 . S2CID 29456831 .
- ↑ "دب كاليفورنيا الرمادي | حفر القطران في لابريا" . tarpits.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-06-2022 .
- 1 2 سويبلزون، ليوبولدو؛ تارانتيني ، فيفيانا بياتريس (يناير 2009). "تقدير كتلة الجسم للدببة المنقرضة والموجودة في أمريكا الجنوبية (Ursidae، Tremarctinae)" . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 11 (2): 243–254 . دوى : 10.22179/REVMACN.11.263 – عبر ResearchGate.
- 1 2 أرويو كابراليس، جواكين؛ جونسون، إيلين. جراهام، راسل دبليو؛ بيريز كريسبو ، فيكتور (24/07/2016). أمريكا الشمالية ursid (الثدييات: ursidae) اختفاء من العصر البليستوسيني إلى العصر الحديث . المجلد. 33. وقائع ICBS (الجمجمة). ص 51 – 56. OCLC 1227719621 .
- ↑ هوليداي، فانس ت.؛ جونسون، إيلين؛ هاس، هربرت؛ ستوكنراث، روبرت (1983). "أعمار الكربون المشع من موقع بحيرة لوبوك، 1950-1980: إطار للتغير الثقافي والبيئي في السهول الجنوبية العليا". عالم أنثروبولوجيا السهول . 28 (101): 165-182 . doi : 10.1080/2052546.1983.11909122 . ISSN 0032-0447 . JSTOR 25668371 .
- ↑ كينوورثي، جيسون ب.؛ سانتوتشي، فينسنت ل.؛ ماكنيرني، ميشالين؛ سنيل، كاثرين (أغسطس 2005). "جرد ومراقبة الموارد الأحفورية: شبكة حوض كولومبيا العلوي" (ملف PDF) . دائرة المتنزهات الوطنية (وزارة الداخلية الأمريكية) . TIC# D-259: 51.
- ↑ تشاديز، جينيفر؛ سابينغتون، روبرت لي (2017-12-01). "استغلال الثدييات في العصر الهولوسيني في منطقتي كليرووتر ونهر سنيك السفلي في شمال وسط ولاية أيداهو" . مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 16 : 258-265 . Bibcode : 2017JArSR..16..258C . doi : 10.1016/j.jasrep.2017.09.030 . ISSN 2352-409X .
- ↑ برايان ج. ريدموند (مارس 2006). "قبل ويسترن ريزيرف: تاريخ أثري لشمال شرق أوهايو" (ملف PDF) . متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي. ص 2. تاريخ الاطلاع: 28 يناير 2020 .
- ↑ غرايسون، دونالد ك.؛ ميلتزر، ديفيد ج. (2002). "صيد كلوفيس وانقراض الثدييات الكبيرة: مراجعة نقدية للأدلة" . مجلة ما قبل التاريخ العالمي . 16 (4): 313-359 . doi : 10.1023/A:1022912030020 . S2CID 162794300 .
- ↑ كانون، مايكل د.؛ ميلتزر، ديفيد ج. (1 أكتوبر 2004). "البحث عن الطعام لدى الهنود القدماء الأوائل: دراسة الأدلة الحيوانية على تخصص الثدييات الكبيرة والتباين الإقليمي في اختيار الفرائس" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 23 (18): 1955-1987 . رمز Bibcode : 2004QSRv...23.1955C . doi : 10.1016/j.quascirev.2004.03.011 . ISSN 0277-3791 .
- ↑ ريد، كينيث سي. (2017-07-20). "بدايات أيداهو: مراجعة للأدلة" . مجلة كواترناري إنترناشونال . بعد أنزيك: التوفيق بين البيانات والنماذج الجينومية الجديدة والأدلة الأثرية على استيطان الأمريكتين. 444 : 72-82 . Bibcode : 2017QuInt.444...72R . doi : 10.1016/j.quaint.2017.03.040 . ISSN 1040-6182 .
- ↑ سوليس-توريس، أوسكار ر.؛ أرويو-كابراليس، خواكين؛ روبرتس، باتريك؛ أمانو، نويل (أبريل 2025). "مراجعة نقدية لتفاعلات الإنسان مع الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني في المكسيك" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 353 109200. Bibcode : 2025QSRv..35309200S . doi : 10.1016/j.quascirev.2025.109200 .
- ↑ جيست، فاليريوس (1989)، "هل منعت الحيوانات المفترسة الكبيرة البشر من دخول أمريكا الشمالية؟" (ملف PDF) ، في كلاتون-بروك، جولييت (محررة)، المخزن المتنقل: أنماط التدجين والرعي والافتراس ، أنوين هايمان ، ص 282-294 ، ISBN 0-0444-5013-3تمت أرشفة هذا الملف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 16 ديسمبر 2008
- ↑ بيجاتي، جيفري س.؛ سبرينغر، كاثلين ب.؛ هونك، جيفري س.؛ وال، ديفيد؛ شامبين، ماري ر.؛ زيمرمان، سوزان ر.هـ.؛ غراي، هاريسون ج.؛ سانتوتشي، فنسنت ل.؛ أوديس، دانيال؛ بوستوس، ديفيد؛ بينيت، ماثيو ر. (2023-10-06). "تقديرات عمرية مستقلة تحسم الجدل الدائر حول آثار أقدام بشرية قديمة في وايت ساندز" . مجلة ساينس . 382 (6666): 73-75 . Bibcode : 2023Sci...382...73P . doi : 10.1126 /science.adh5007 . ISSN 0036-8075 . PMID 37797035. S2CID 263672291 .
- ↑ "أحافير من أعمال فنية ليوم الأحافير الوطني لعام 2026 (خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية)" . www.nps.gov . تاريخ الاطلاع: 21 يونيو 2026 .
- ^ بويدا ، إريك. جرون، روث. فيالو، أغيدا فيلهينا؛ أشيرو، كارلوس؛ فيالو، دينيس؛ بينو، ماريو؛ جلوتشي، ماريا؛ بيريز، أنطونيو؛ راموس، ماركوس باولو (2021-01-02). "كهف تشيكيهويت، حداثة حقيقية؟ ملاحظات حول عصور ما قبل التاريخ في أمريكا الجنوبية التي لا تزال متجاهلة" . أمريكا القديمة . 7 (1): 1– 7. دوي : 10.1080/20555563.2020.1851500 . ISSN 2055-5563 . S2CID 230533453 .
- 1 2 غروهن، روث (2023-07-03). "مفهوم أنثروبولوجي للاستيطان البشري الأول للأمريكتين" . باليو أمريكا . 9 (3): 167-173 . doi : 10.1080/20555563.2023.2278948 . ISSN 2055-5563 . S2CID 265285459 .
- ↑ غروهن، روث (2020-08-06). "تتزايد الأدلة على أن استيطان الأمريكتين بدأ منذ أكثر من 20000 عام" . مجلة نيتشر . 584 (7819): 47-48 . Bibcode : 2020Natur.584...47G . doi : 10.1038/ d41586-020-02137-3 . ISSN 0028-0836 . PMID 32699366. S2CID 220717778 .
- ↑ رو، تيموثي ب.؛ ستافورد، توماس و.؛ فيشر، دانيال س.؛ إنجيلد، جان ج.؛ كويغ، ج. مايكل؛ كيتشام، ريتشارد أ.؛ ساجيبيل، ج. كريس؛ حنا، رومي؛ كولبيرت، ماثيو و. (2022). "الاستيطان البشري لهضبة كولورادو في أمريكا الشمالية منذ حوالي 37000 عام" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10 903795. Bibcode : 2022FrEEv..1003795R . doi : 10.3389/fevo.2022.903795 . ISSN 2296-701X .
- ↑ غروهن، روث (2022)، "إلى نهاية العالم: باتاغونيا الجنوبية في نماذج الاستيطان الأولي لنصف الكرة الغربي" ، في ميوتي، لورا؛ سالم، مونيكا؛ هيرمو، داريو (محررون)، علم آثار موقع بيدرا موسيو ، سلسلة كتب دراسات أمريكا اللاتينية، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 449-456 ، doi : 10.1007/978-3-030-92503-1_16 ، ISBN 978-3-030-92502-4، S2CID 246571694 ، تم استرجاعه بتاريخ 11-12-2023
- ↑ بانساني، تايس ر.؛ بوبينر، بريانا؛ غيريو، بيير؛ ثوري، ماثيو؛ تافورو، بول؛ بارانجر، إيمانويل؛ فيالو، أغويدا ف.؛ فيالو، دينيس؛ ماكسبارون، كورماك؛ دي كاسترو، مارييلا س.؛ دانتاس، ماريو أ.ت.؛ بيرتراند، لويك؛ باتشيكو، ميريان ل.أ.ف. (2023-07-12). "أدلة على وجود مصنوعات يدوية من عظام الكسلان العملاق في وسط البرازيل حول ذروة العصر الجليدي الأخير" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 290 (2002) 20230316. doi : 10.1098/rspb.2023.0316 . ISSN 0962-8452 . PMC 10336383 . PMID 37434527 .
- ↑ لاندول، نيكولاس (27 أكتوبر 2022). دور العصر البليستوسيني في التقاليد الشفوية للسكان الأصليين لأمريكا . جامعة بينغهامتون، جامعة ولاية نيويورك (رسالة ماجستير). ص 33-36 .
- ↑ سيبرت الابن، إف تي (1937). "الماموث أو "الدب ذو الأرجل المتصلبة"" . عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . 39 (4): 721– 725. doi : 10.1525/aa.1937.39.4.02a00410 . ISSN 1548-1433 .
- ↑ لانكفورد، جورج إي. (1980). "حيوانات العصر البليستوسيني في الذاكرة الشعبية". مجلة الفولكلور الأمريكي . 93 (369): 293-304 . doi : 10.2307/540573 . ISSN 0021-8715 . JSTOR 540573 .
- ↑ كارو، بي إف؛ مورغان، جي إس؛ بورتيل، آر دبليو؛ سيمونز، إي؛ أوفنبرغ، ك. (31-12-1996)، "فقاريات العصر البليستوسيني الأوسط (الرانشولابريان المبكر) واللافقاريات البحرية وغير البحرية المرتبطة بها من أولدسمار، مقاطعة بينيلاس، فلوريدا" ، علم البيئة القديمة والبيئات القديمة لثدييات العصر السينوزوي المتأخر ، مطبعة جامعة تورنتو، ص 97-133 ، doi : 10.3138/9781487574154-009 ، ISBN 978-1-4875-7415-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يناير 2024
- ↑ فيرانيك، روبرت س.؛ هادلي، إليزابيث أ.؛ بلويس، جيسيكا ل.؛ بارنوسكي، أنتوني د.؛ بايتان، أدينا (2007). "تواريخ الكربون المشع من رواسب أحفورية من العصر البليستوسيني في كهف سامويل، مقاطعة شاستا، كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية" . راديوكربون . 49 (1): 117-121 . Bibcode : 2007Radcb..49..117F . doi : 10.1017/S0033822200041941 . S2CID 130708736 .
- 1 2 ستيوارت، أنتوني جون (مايو 2015). "انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي في القارات: مراجعة موجزة: انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي" . المجلة الجيولوجية . 50 (3): 338-363 . doi : 10.1002/gj.2633 . S2CID 128868400 .
- ↑ هاينز، غاري (2013-02-08). "الانقراضات في مناظر العصر الجليدي المتأخر في أمريكا الشمالية" . مجلة كواترنري إنترناشونال . استيطان العوالم الجديدة الأخيرة: أول استيطان لساحل والأمريكتين. 285 : 89-98 . Bibcode : 2013QuInt.285...89H . doi : 10.1016/j.quaint.2010.07.026 . ISSN 1040-6182 .
- 1 2 بروتون، جاك م.؛ ويتزل، إيليك م. (21 ديسمبر 2018). "إعادة بناء التجمعات السكانية للبشر والحيوانات الضخمة تشير إلى أسباب مختلطة لانقراضات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 5441. Bibcode : 2018NatCo...9.5441B . doi : 10.1038/ s41467-018-07897-1 . ISSN 2041-1723 . PMC 6303330. PMID 30575758 . انظر الجدول التكميلي 1
- ↑ ميتشل، كيرين جيه؛ بوفر، بير؛ ساليس، ألكسندر تي؛ مودج، كايتلين؛ هاينيجر، هولي؛ طومسون، ماري؛ هوكيت، برايان؛ ويريتش، لورا إس؛ كوبر، آلان؛ ميتشن، جولي إيه. (نوفمبر 2021). "دليل على تدفق الجينات خلال العصر البليستوسيني عبر الممر الخالي من الجليد من الخيول والجمال المنقرضة من كهف ناتشورال تراب، وايومنغ" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 647-648 : 71-80 . doi : 10.1016/j.quaint.2021.11.017 . S2CID 244706923 .
- ↑ تودوروف، أورلين س.؛ ألروي، جون (2025). "كانت الحيوانات اللاحمة المنقرضة في العصر البليستوسيني نهارية ونشطة للغاية" . علم البيئة الجغرافية . 2025 (12) e08061. رمز Bibcode : 2025Ecogr202508061T . doi : 10.1002/ecog.08061 . ISSN 1600-0587 .
- ↑ شولتز، سي. بيرتراند؛ لونينغهونر، جيلبرت سي.؛ فرانكفورتر، دبليو دي (يوليو 1951). "ملخص مصور للعصر البليستوسيني في نبراسكا (مع ملاحظات حول بقايا الثدييات الأحفورية)" . نشرة متحف جامعة ولاية نبراسكا . 3 (6): الجدول 1.
- ↑ شولتز، سي. بيرتراند؛ تانر، لويد جي. (سبتمبر 1957). "مواقع الفقاريات الأحفورية في العصر البليستوسيني الأوسط في نبراسكا" . نشرة متحف جامعة ولاية نبراسكا . 4 (4): 71.
- ^ ستيندر، ديانو د. كوبتشيك ، كورنيليوس (سبتمبر 2012). "مورفولوجيا جذر الأسنان في العصر البليوسيني المبكر للدب الأفريقي Agriotherium africanum (الثدييات، آكلات اللحوم، Ursidae) وآثارها على تغذية البيئة" . مجلة تطور الثدييات . 20 (3): 227-237 . دوى : 10.1007 / s10914-012-9218-x . ردمك 1064-7554 . S2CID 254692536 .
- ^ المازان لوبيز ، سامانتا (29 سبتمبر 2025). "Microdesgaste Dental en carnívoros (Carnivora: Mammalia) del Mioceno Tardío - Pleistoceno de México: indicador de Preferencias tróficas (أطروحة)" . جامعة تلاكسكالا المستقلة .
- ^ ماك هورس ، بريانا ك. أوركوت، جون د. ديفيس، إدوارد ب. (2012/04/15). "الحيوانات آكلة اللحوم في رانشو لا بريا: متوسطة أم شاذة؟" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 329– 330: 118– 123. بيب كود : 2012PPP...329..118M . دوى : 10.1016/j.palaeo.2012.02.022 . ISSN 0031-0182 .
- ↑ وانغ، شياومينغ؛ مارتن، لاري (1993-01-01). "العصر البليستوسيني المتأخر، علم البيئة القديمة وعلم الحفريات للثدييات الكبيرة، كهف المصيدة الطبيعية، وايومنغ" . مجلة ناشيونال جيوغرافيك للبحوث والاستكشاف . 9 : 422-435 .
- ↑ فيتشيغر، كريستوف (5 يونيو 2017). "تأثير تطور حجم الجسم والبيئة على نمو الدماغ لدى دببة الكهوف وأقاربها الأحياء" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 17 (1) 124. Bibcode : 2017BMCEE..17..124V . doi : 10.1186/s12862-017-0976-1 . ISSN 1471-2148 . PMC 5460516. PMID 28583080 .
روابط خارجية
- دببة العصر البليستوسيني
- آكلات اللحوم في العصر البليستوسيني
- انقراضات العصر البليستوسيني
- الثدييات ما قبل التاريخ في أمريكا الشمالية
- ثدييات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية
- الحيوانات المنقرضة في الولايات المتحدة
- الحيوانات المنقرضة في المكسيك
- تم وصف أنواع الأحافير في عام 1854
- الحيوانات المفترسة العليا المنقرضة
- الحيوانات المنقرضة في كندا
- تريماركتيني
- الأنواع المهددة أو التي كانت مهددة بتغير المناخ
