حجم السكان الفعال

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 38 صور
الموسوعة الحرة

حجم التعداد الفعال ( Ne ) هو حجم تعداد مثالي يخضع لنفس معدل الانحراف الوراثي الذي يخضع له التعداد الحقيقي. [ 1 ] التعدادات المثالية هي تلك التي يتطور فيها كل موقع جيني بشكل مستقل ، وفقًا لافتراضات النظرية المحايدة للتطور الجزيئي . عادةً ما يكون حجم التعداد الفعال أصغر من حجم التعداد السكاني N. قد يعود ذلك إلى أحداث عشوائية تمنع بعض الأفراد من التكاثر، أو إلى اختناقات سكانية عرضية ، أو إلى الانتقاء الخلفي ، أو إلى انتقال الجينات غير المرغوب فيها .

قد يختلف الحجم الفعال للسكان الحقيقيين أنفسهم تبعًا لخصائص مختلفة ذات أهمية، مثل الانحراف الوراثي (أو بتعبير أدق، سرعة الاندماج ) خلال جيل واحد مقابل عدة أجيال. ضمن النوع الواحد، تميل مناطق الجينوم التي تحتوي على عدد أكبر من الجينات و/أو معدل إعادة تركيب وراثي أقل إلى امتلاك أحجام فعالة أصغر للسكان، وذلك بسبب تأثيرات الانتقاء في المواقع المرتبطة . في مجتمع يخضع للانتقاء في العديد من المواقع واختلال التوازن الارتباطي الوفير ، قد لا يعكس الحجم الفعال للاندماج حجم السكان الإجمالي على الإطلاق، أو قد يعكس لوغاريتمه.

طُرح مفهوم حجم السكان الفعال في مجال علم الوراثة السكانية عام 1931 من قبل عالم الوراثة الأمريكي سيوول رايت . [ 2 ] [ 3 ] وتُستخدم بعض صيغ حجم السكان الفعال في مجال الحفاظ على الحياة البرية.

القياسات التجريبية

في تجربة نادرة قامت بقياس الانحراف الوراثي بشكل مباشر جيلًا تلو الآخر، في مجموعات ذبابة الفاكهة التي يبلغ حجمها 16 فردًا، كان حجم السكان الفعال 11.5. [ 4 ] تم تحقيق هذا القياس من خلال دراسة التغيرات في تردد الأليل المحايد من جيل إلى آخر في أكثر من 100 مجموعة سكانية متكررة.

في أغلب الأحيان، يُقدَّر حجم التجمع الفعال بشكل غير مباشر من خلال مقارنة بيانات التنوع الجيني الحالي داخل النوع الواحد بالتوقعات النظرية. ووفقًا للنظرية المحايدة للتطور الجزيئي ، فإن التجمع ثنائي الصيغة الصبغية المثالي سيحتوي على تنوع نيوكليوتيدي ثنائي يساوي 4.μ{\displaystyle \mu }N e ، حيثμ{\displaystyle \mu }يمثل معدل الطفرة . وبالتالي، يمكن تقدير حجم التجمع الفعال تجريبياً بقسمة تنوع النيوكليوتيدات على 4.μ{\displaystyle \mu }[ 5 ] يجسد هذا التأثيرات التراكمية للانحراف الوراثي، والتأثير الوراثي المصاحب ، والانتقاء الخلفي على مدى فترات زمنية أطول. كما تم تطوير طرق أكثر تقدماً، تسمح بتغير حجم التجمع الفعال بمرور الوقت. [ 6 ]

قد لا يرتبط الحجم الفعال المقاس، والذي يعكس هذه الأطر الزمنية الأطول، ارتباطًا وثيقًا بعدد الأفراد الموجودين فعليًا في المجموعة السكانية. [ 7 ] تختلف أحجام المجموعات السكانية الفعالة المقاسة بين الجينات في المجموعة السكانية نفسها، حيث تكون منخفضة في مناطق الجينوم ذات معدل إعادة التركيب المنخفض، ومرتفعة في مناطق الجينوم ذات معدل إعادة التركيب المرتفع. [ 8 ] [ 9 ] تتناسب أوقات الإقامة طرديًا مع N في النظرية المحايدة، ولكن بالنسبة للأليلات الخاضعة للانتقاء، تتناسب أوقات الإقامة طرديًا مع log(N). يمكن أن يتسبب الترافق الجيني في أن يكون للطفرات المحايدة أوقات إقامة تتناسب طرديًا مع log(N): قد يفسر هذا العلاقة بين حجم المجموعة السكانية الفعال المقاس ومعدل إعادة التركيب المحلي. [ 10 ]

إذا كانت خريطة إعادة التركيب لترددات إعادة التركيب على طول الكروموسومات معروفة، فيمكن استنتاج N e من المعادلة r P 2 = 1 / (1+4 N e r )، حيث r P هو معامل ارتباط بيرسون بين المواقع الجينية. [ 11 ] يمكن تفسير هذه المعادلة على أنها احتمال اندماج سلالتين قبل أن يُعاد تركيب أحد الأليلات في أي من السلالتين مع سلالة ثالثة. [ 6 ]

قد لا يكون حجم السكان ثابتًا بمرور الوقت، وبالتالي قد لا يكون حجم السكان الفعال (المُعرَّف بسرعة الاندماج) ثابتًا أيضًا. مع ثبات حجم السكان، نتوقع أن تكون مسافة هامينغ الزوجية الأكبر بين التسلسلات أقل شيوعًا. [ 12 ] في ظل التوسع السكاني، تكون مسافة هامينغ المتوسطة هي الأكثر شيوعًا؛ وهذا ما يُلاحظ لدى البشر. يُوضح مخطط الأفق سرعة الاندماج بمرور الوقت بشكل مباشر. [ 13 ] يأخذ كل من الاندماج الماركوفي التسلسلي الزوجي [ 14 ] والاندماج الماركوفي التسلسلي المتعدد [ 15 ] متوسط ​​مخططات الأفق عبر العديد من المواقع الجينية. يستنتج نهج بديل حجم السكان الفعال بمرور الوقت، إلى جانب الهجرة بين السكان، باستخدام طيف تردد الأليلات ، الذي يصف مدى ندرة الأليلات مقابل شيوعها. ويستغل نهج آخر تتابعات التماثل الجيني لدمج معلومات من أحداث إعادة التركيب. [ 16 ]

أسفر مسحٌ للمنشورات التي تناولت 102 نوعًا من الحيوانات والنباتات، معظمها من الحيوانات البرية، عن 192 نسبةً من النيتروجين إلى النيون (N e / N) . استُخدمت سبع طرق تقدير مختلفة في الدراسات التي شملها المسح. وبناءً على ذلك، تراوحت النسب على نطاق واسع من 10⁻⁶ لمحار المحيط الهادئ إلى 0.994 للبشر، بمتوسط ​​0.34 عبر الأنواع المدروسة. واستنادًا إلى هذه البيانات، قدّر الباحثون لاحقًا نسبًا أكثر شمولًا، مع مراعاة التقلبات في حجم التجمعات السكانية، والتباين في حجم الأسرة، وعدم تساوي نسبة الجنس. ويبلغ متوسط ​​هذه النسب 0.10-0.11 فقط. [ 17 ]

حدد تحليل الأنساب لصيادي وجامعي الثمار من الإنويت نسبة حجم السكان الفعلي إلى حجم السكان المُحصى للمواقع أحادية الصيغة الصبغية (الحمض النووي للميتوكوندريا، والحمض النووي للكروموسوم Y) وثنائية الصيغة الصبغية (الحمض النووي الجسدي) بشكل منفصل: قُدِّرت نسبة حجم السكان الفعلي إلى حجم السكان المُحصى بـ 0.6-0.7 للحمض النووي الجسدي والكروموسوم X، و0.7-0.9 للحمض النووي للميتوكوندريا، و0.5 للحمض النووي للكروموسوم Y. [ 18 ]

الحجم الفعال للاختيار

في نموذج رايت-فيشر المثالي، يتحدد مصير الأليل، بدءًا من تردد متوسط، إلى حد كبير بالانتقاء الطبيعي إذا كان معامل الانتقاء s ≫ 1/N، ويتحدد إلى حد كبير بالانحراف الوراثي المحايد إذا كان s ≪ 1/N. في التجمعات السكانية الحقيقية، قد تعتمد القيمة الحدية لـ s على معدلات إعادة التركيب المحلية. [ 19 ] [ 20 ] يمكن محاكاة هذا الحد للانتقاء في تجمع سكاني حقيقي في نموذج رايت-فيشر مبسط من خلال الاختيار المناسب لـ Ne.

يمكن قياس قدرة النوع على التمييز بين الأليلات شبه المحايدة من خلال مدى اختلاف انحياز الكودون عن التوقعات المحايدة. [ 21 ] كما تُستخدم نسبة Ka/Ks أحيانًا كمؤشر بديل. [ 22 ]

تزعم فرضية حاجز الانحراف أن المجموعات السكانية ذات الأحجام السكانية الفعالة المختلفة للانتقاء من المتوقع أن تتطور لديها بنى جينومية مختلفة بشكل كبير. [ 23 ] [ 24 ]

تاريخ النظرية

عرّف رونالد فيشر وسيوول رايت في الأصل حجم التجمع الفعال بأنه "عدد الأفراد القادرين على التكاثر في تجمع مثالي يُظهر نفس القدر من تشتت ترددات الأليلات في ظل الانحراف الوراثي العشوائي أو نفس القدر من التزاوج الداخلي كما هو الحال في التجمع قيد الدراسة". ويشير هذا إلى وجود حجمين محتملين مختلفين للتجمع الفعال، أحدهما يعتمد على الزيادة في التباين خلال جيل واحد عبر التجمعات المتكررة (حجم التجمع الفعال للتباين) ، والآخر يعتمد على التغير في معامل التزاوج الداخلي خلال جيل واحد (حجم التجمع الفعال للتزاوج الداخلي) . يرتبط هذان الحجمان ارتباطًا وثيقًا، وهما مشتقان من إحصائيات F ، لكنهما ليسا متطابقين. [ 25 ]

يُقدَّر حجم التجمع الفعال اليوم عادةً تجريبيًا من خلال قسمة مقدار التنوع الجيني داخل النوع على معدل الطفرة ، مما ينتج عنه حجم تجمع فعال يعكس التأثيرات التراكمية للانحراف الوراثي، والانتقاء الخلفي، والتأثير الجيني المصاحب على مدى فترات زمنية أطول. [ 5 ] ومن أحجام التجمع الفعالة المهمة الأخرى حجم التجمع الفعال للانتقاء 1/s الحرج ، حيث s الحرج هو القيمة الحرجة لمعامل الانتقاء التي يصبح عندها الانتقاء أكثر أهمية من الانحراف الوراثي . [ 19 ]

حجم التباين الفعال

في نموذج رايت-فيشر المثالي للسكان ، التباين الشرطي لتردد الأليلص′{\displaystyle p'}، بالنظر إلى تردد الأليلص{\displaystyle p}في الجيل السابق، هو

متغير⁡(ص′|ص)=ص(1-ص)2شمال.{\displaystyle \operatorname {var} (p'\mid p)={p(1-p) \over 2N}.}

يتركمتغير^(ص′|ص){\displaystyle {\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)}يشير ذلك إلى نفس التباين، الذي يكون عادةً أكبر، في حجم السكان الفعلي قيد الدراسة. حجم السكان الفعال للتباينشمالهـ(v){\displaystyle N_{e}^{(v)}}يُعرَّف بأنه حجم مجتمع مثالي له نفس التباين. ويتم إيجاده عن طريق التعويض بـمتغير^(ص′|ص){\displaystyle {\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)}لمتغير⁡(ص′|ص){\displaystyle \operatorname {var} (p'\mid p)}وحل لـشمال{\displaystyle N}مما يعطي

شمالهـ(v)=ص(1-ص)2متغير^(ص).{\displaystyle N_{e}^{(v)}={p(1-p) \over 2{\widehat {\operatorname {var} }}(p)}.}

في الأمثلة التالية، يتم تخفيف واحد أو أكثر من افتراضات نموذج السكان المثالي تمامًا، مع الإبقاء على افتراضات أخرى. ثم يتم حساب حجم السكان الفعال المتباين لنموذج السكان الأكثر مرونة مقارنةً بالنموذج المثالي تمامًا.

اختلافات في حجم السكان

يتغير حجم السكان بمرور الوقت. لنفترض أن هناك t جيلًا غير متداخل ، فإن حجم السكان الفعال يُعطى بالمتوسط ​​التوافقي لأحجام السكان: [ 26 ]

1شمالهـ=1ت∑أنا=1ت1شمالأنا{\displaystyle {1 \over N_{e}}={1 \over t}\sum _{i=1}^{t}{1 \over N_{i}}}

على سبيل المثال، لنفترض أن حجم السكان كان N = 10، 100، 50، 80، 20، 500 لستة أجيال ( t = 6). عندئذٍ يكون حجم السكان الفعال هو المتوسط ​​التوافقي لهذه القيم، مما يعطي:

1شمالهـ{\displaystyle {1 \over N_{e}}}=110+1100+150+180+120+15006{\displaystyle ={{\begin{matrix}{\frac {1}{10}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{100}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{50}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{80}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{20}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{500}}\end{matrix}} \over 6}}
=0.19456{\displaystyle ={0.1945 \over 6}}
=0.032416667{\displaystyle =0.032416667}
شمالهـ{\displaystyle N_{e}}=30.8{\displaystyle =30.8}

لاحظ أن هذا أقل من المتوسط ​​الحسابي لحجم السكان، والذي يبلغ في هذا المثال 126.7. يميل المتوسط ​​التوافقي إلى أن يكون مهيمناً عليه أصغر اختناق يمر به السكان.

ثنائية الجنس

إذا كان نوع من الكائنات الحية ثنائي الجنس ، أي لا يوجد تلقيح ذاتي ،

شمالهـ=شمال+12{\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\end{matrix}}}

أو بشكل أعم،

شمالهـ=شمال+د2{\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {D}{2}}\end{matrix}}}

حيث يمثل D ثنائية الجنس ويمكن أن يأخذ القيمة 0 (لغير ثنائي الجنس) أو 1 لثنائي الجنس.

عندما تكون قيمة N كبيرة، فإن N e تساوي تقريبًا N ، لذا فإن هذا الأمر عادة ما يكون تافهًا وغالبًا ما يتم تجاهله:

شمالهـ=شمال+12≈شمال{\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\approx N\end{matrix}}}

التباين في النجاح الإنجابي

لكي يظل حجم الجماعة السكانية ثابتًا، يجب على كل فرد أن يساهم في المتوسط ​​باثنين من الأمشاج للجيل التالي. يفترض مجتمع مثالي أن هذا يتبع توزيع بواسون بحيث يكون تباين عدد الأمشاج المساهمة، k ، مساويًا لمتوسط ​​عدد الأمشاج المساهمة، أي 2.

متغير⁡(ك)=ك¯=2.{\displaystyle \operatorname {var} (k)={\bar {k}}=2.}

لكن في التجمعات الطبيعية، يكون التباين في كثير من الأحيان أكبر من ذلك. قد لا ينجب غالبية الأفراد أي ذرية، وينشأ الجيل التالي من عدد قليل من الأفراد فقط، لذا

متغير⁡(ك)>2.{\displaystyle \operatorname {var} (k)>2.}

وبالتالي يكون حجم السكان الفعال أصغر، ويُعطى بالمعادلة التالية:

شمالهـ(v)=4شمال-2د2+متغير⁡(ك){\displaystyle N_{e}^{(v)}={4N-2D \over 2+\operatorname {var} (k)}}

لاحظ أنه إذا كان تباين k أقل من 2، فإن Ne أكبر من N. في الحالة القصوى لمجموعة سكانية لا تشهد أي تباين في حجم الأسرة، في مجموعة سكانية مختبرية يتم فيها التحكم في عدد النسل بشكل مصطنع، فإن Vk = 0 و Ne = 2N .

نسب الجنس غير الفيشرية

عندما تختلف نسبة الجنس في مجتمع ما عن نسبة فيشر 1:1، فإن حجم المجتمع الفعال يُعطى بالمعادلة التالية:

شمالهـ(v)=شمالهـ(F)=4شمالمشمالوشمالم+شمالو{\displaystyle N_{e}^{(v)}=N_{e}^{(F)}={4N_{m}N_{f} \over N_{m}+N_{f}}}

حيث N <sub>m</sub> هو عدد الذكور و N <sub>f</sub> هو عدد الإناث. على سبيل المثال، مع 80 ذكراً و20 أنثى (حجم مجتمع مطلق يبلغ 100):

شمالهـ{\displaystyle N_{e}}=4×80×2080+20{\displaystyle ={4\times 80\times 20 \over 80+20}}
=6400100{\displaystyle ={6400 \over 100}}
=64{\displaystyle =64}

ومرة أخرى، ينتج عن ذلك أن تكون قيمة N e أقل من N.

الحجم الفعال للتزاوج الداخلي

بدلاً من ذلك، يمكن تعريف حجم التعداد الفعال من خلال ملاحظة كيفية تغير متوسط ​​معامل زواج الأقارب من جيل إلى آخر، ثم تعريف N <sub> e </sub> على أنه حجم التعداد المثالي الذي يشهد نفس التغير في متوسط ​​معامل زواج الأقارب كما هو الحال في التعداد قيد الدراسة. ويتبع هذا العرض منهجية كيمبثورن (1957). [ 27 ]

بالنسبة للسكان المثاليين، تتبع معاملات زواج الأقارب معادلة التكرار

Fت=1شمال(1+Fت-22)+(1-1شمال)Fت-1.{\displaystyle F_{t}={\frac {1}{N}}\left({\frac {1+F_{t-2}}{2}}\right)+\left(1-{\frac {1}{N}}\right)F_{t-1}.}

باستخدام مؤشر التزاوج العشوائي (1 − F ) بدلاً من معامل زواج الأقارب، نحصل على معادلة التكرار التقريبية  

1-Fت=Pت=P0(1-12شمال)ت.{\displaystyle 1-F_{t}=P_{t}=P_{0}\left(1-{\frac {1}{2N}}\right)^{t}.}

الفرق لكل جيل هو

Pت+1Pت=1-12شمال.{\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N}}.}

يمكن إيجاد الحجم الفعال للتزاوج الداخلي عن طريق حل

Pت+1Pت=1-12شمالهـ(F).{\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N_{e}^{(F)}}}.}

هذا هو

شمالهـ(F)=12(1-Pت+1Pت){\displaystyle N_{e}^{(F)}={\frac {1}{2\left(1-{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}\right)}}}.

نظرية الأجيال المتداخلة والسكان ذوي التركيب العمري

عندما تعيش الكائنات الحية لفترة أطول من موسم تكاثر واحد، يجب أن تأخذ أحجام التجمعات السكانية الفعالة في الاعتبار جداول حياة الأنواع.

أحادي الصيغة الصبغية

افترض وجود مجموعة أحادية الصيغة الصبغية ذات بنية عمرية منفصلة. مثال على ذلك كائن حي قادر على البقاء على قيد الحياة لعدة مواسم تكاثر منفصلة. علاوة على ذلك، حدد خصائص البنية العمرية التالية:

vأنا={\displaystyle v_{i}=}القيمة الإنجابية لفيشر حسب العمرأنا{\displaystyle i}،
ℓأنا={\displaystyle \ell _{i}=}فرصة بقاء الفرد على قيد الحياة حتى سن الشيخوخةأنا{\displaystyle i}، و
شمال0={\displaystyle N_{0}=}عدد الأفراد حديثي الولادة في كل موسم تكاثر.

يتم حساب وقت التوليد على النحو التالي

تي=∑أنا=0∞ℓأناvأنا={\displaystyle T=\sum _{i=0}^{\infty }\ell _{i}v_{i}=}متوسط ​​عمر الفرد القادر على التكاثر

ثم، يكون حجم السكان الفعال الناتج عن التزاوج الداخلي هو [ 28 ]

شمالهـ(F)=شمال0تي1+∑أناℓأنا+12vأنا+12(1ℓأنا+1-1ℓأنا).{\displaystyle N_{e}^{(F)}={\frac {N_{0}T}{1+\sum _{i}\ell _{i+1}^{2}v_{i+1}^{2}({\frac {1}{\ell _{i+1}}}-{\frac {1}{\ell _{i}}})}}.}
ثنائي الصبغيات

وبالمثل، يمكن حساب العدد الفعال للتزاوج الداخلي لسكان ثنائيي الصيغة الصبغية ذوي بنية عمرية منفصلة. وقد قدم جونسون هذا لأول مرة، [ 29 ] لكن الترميز أقرب إلى ترميز إميغ وبولاك. [ 30 ]

افترض نفس المعايير الأساسية لجدول الحياة كما هو معطى لحالة الفرد الواحد، ولكن مع التمييز بين الذكور والإناث، مثل N 0 ƒ و N 0 m لعدد الإناث والذكور حديثي الولادة على التوالي (لاحظ الحرف الصغير ƒ للإناث، مقارنة بالحرف الكبير F للتزاوج الداخلي).

العدد الفعال للتزاوج الداخلي هو

1شمالهـ(F)=14تي{1شمال0و+1شمال0م+∑أنا(ℓأنا+1و)2(vأنا+1و)2(1ℓأنا+1و-1ℓأناو)+∑أنا(ℓأنا+1م)2(vأنا+1م)2(1ℓأنا+1م-1ℓأنام)}.{\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {1}{N_{e}^{(F)}}}={\frac {1}{4T}}\left\{{\frac {1}{N_{0}^{f}}}+{\frac {1}{N_{0}^{m}}}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{f}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{f}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{f}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{f}}}\right)\right.\,\,\,\,\,\,\,\,&\\\left.{}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{m}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{m}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{m}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{m}}}\right)\right\}.&\end{aligned}}}

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "حجم السكان الفعال" . دار بلاكويل للنشر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مارس 2018 .
  2. ↑ رايت، س. (1931). "التطور في التجمعات السكانية المندلية" ( ملف PDF) . علم الوراثة . 16 (2): 97-159 . doi : 10.1093/genetics/16.2.97 . PMC 1201091. PMID 17246615 .  
  3. ↑ رايت س (1938). "حجم السكان وبنية التكاثر وعلاقتهما بالتطور". مجلة ساينس . 87 (2263): 430-431 . doi : 10.1126/science.87.2263.425-a .
  4. ↑ بوري، ب (1956). "تردد الجينات في مجموعات صغيرة من ذباب الفاكهة الطافر". التطور . 10 (4): 367-402 . doi : 10.2307/2406998 . JSTOR 2406998 . 
  5. 1 2 لينش، م.؛ كونيري، ج. س. (2003). "أصول تعقيد الجينوم". مجلة ساينس . 302 (5649): 1401-1404 . Bibcode : 2003Sci...302.1401L . CiteSeerX 10.1.1.135.974 . doi : 10.1126 / science.1089370 . PMID 14631042. S2CID 11246091 .   
  6. 1 2 واينريتش، دانيال م. (2023). أسس علم الوراثة السكانية . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-04757-9.
  7. ↑ جيليسبي، جيه إتش (2001). "هل لحجم جماعة الأنواع علاقة بتطورها؟" . التطور . 55 (11): 2161-2169 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . PMID 11794777 . 
  8. ↑ هان، ماثيو و. (2008). "نحو نظرية انتقاء للتطور الجزيئي" . التطور . 62 (2): 255-265 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . PMID 18302709 . 
  9. ↑ ماسيل، جوانا (2012). "إعادة النظر في هاردي-واينبرغ والانحراف الوراثي في ​​علم الأحياء الجامعي". BioEssays . 34 (8): 701-10 . doi : 10.1002/bies.201100178 . PMID 22576789. S2CID 28513167 .  
  10. ↑ نيهر، ريتشارد أ. (23 نوفمبر 2013). "المسودة الجينية، والتداخل الانتقائي، وعلم الوراثة السكانية للتكيف السريع". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 44 (1): 195-215 . arXiv : 1302.1148 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110512-135920 .
  11. ↑ تينيسا، ألبرت؛ نافارو، باو؛ هايز، بن جيه؛ دافي، ديفيد إل؛ كلارك، جيرالدين إم؛ جودارد، مايك إي؛ فيشر، بيتر إم (أبريل 2007). "تقدير حجم التعداد البشري الفعال الحديث من خلال اختلال التوازن الارتباطي" . أبحاث الجينوم . 17 (4): 520-526 . doi : 10.1101/gr.6023607 . hdl : 20.500.11820/b0ffcebe-9ce4-4efe-8bd9-70327945df8b . PMC 1832099. PMID 17351134 .  
  12. ↑ روجرز، أ. ر.؛ هاربيندينغ، هـ. (مايو 1992). "يُحدث النمو السكاني تغييرات في توزيع الاختلافات الجينية الثنائية". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 9 (3): 552-69 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040727 . ISSN 1537-1719 . PMID 1316531 .  
  13. ↑ هو، سيمون واي دبليو؛ شابيرو، بيث (2011). "طرق رسم الخطوط الأفقية لتقدير التاريخ الديموغرافي من تسلسلات النيوكليوتيدات" . موارد علم البيئة الجزيئية . 11 (3): 423-434 . Bibcode : 2011MolER..11..423H . doi : 10.1111/j.1755-0998.2011.02988.x . ISSN 1755-0998 . PMID 21481200 .  
  14. ↑ لي، هـ؛ دوربين، ر (13 يوليو 2011). " استنتاج تاريخ السكان البشري من تسلسلات الجينوم الكامل للأفراد" . نيتشر . 475 (7357): 493-496 . doi : 10.1038/nature10231 . PMC 3154645. PMID 21753753 .  
  15. ↑ شيفلز، إس؛ دوربين، آر (أغسطس 2014). "استنتاج حجم التجمعات البشرية وتاريخ انفصالها من تسلسلات جينومية متعددة" . علم الوراثة الطبيعية . 46 (8): 919-25 . doi : 10.1038/ng.3015 . PMC 4116295. PMID 24952747 .  
  16. ↑ بافالو، فينس؛ ماونت، ستيفن م؛ كوب، غراهام (1 سبتمبر 2016). "نظرة أنسابية على الأصل المشترك على الكروموسوم X". علم الوراثة . 204 (1): 57-75 . doi : 10.1534/genetics.116.190041 .
  17. ↑ ر. فرانكهام (1995). "نسب حجم السكان الفعال/حجم السكان البالغين في الحياة البرية: مراجعة" . بحوث علم الوراثة . 66 (2): 95-107 . doi : 10.1017/S0016672300034455 .
  18. ↑ س. ماتسومورا؛ ب. فورستر (2008). " مدة الجيل وحجم السكان الفعال لدى الإسكيمو القطبيين" . وقائع العلوم البيولوجية . 275 (1642): 1501-1508 . doi : 10.1098/rspb.2007.1724 . PMC 2602656. PMID 18364314 .  
  19. 1 2 ر. أ. نيهر؛ ب. إ. شرايمان (2011). "المسودة الجينية وشبه الحياد في مجموعات سكانية كبيرة ذات نشاط جنسي اختياري" . علم الوراثة . 188 (4): 975-996 . arXiv : 1108.1635 . doi : 10.1534/genetics.111.128876 . PMC 3176096. PMID 21625002 .  
  20. ↑ دانيال ب. وايزمان؛ نيكولاس هـ. بارتون (2012). "حدود معدل الاستبدال التكيفي في التجمعات الجنسية" . مجلة PLOS Genetics . 8 (6) e1002740. doi : 10.1371/journal.pgen.1002740 . PMC 3369949. PMID 22685419 .  
  21. ↑ ويبل، كاثرين أ؛ ويلر، أندرو ل؛ جيمس، جينيفر إي؛ ويليس، سارة م؛ ماكشيا، هانون؛ ماسيل، جوانا (6 سبتمبر 2024). " تتميز نطاقات البروتين في أنواع الفقاريات التي يكون فيها الانتقاء أكثر فعالية باضطراب بنيوي جوهري أكبر" . eLife . 12. doi : 10.7554/eLife.87335 . PMC 11379457 . 
  22. ↑ مارينو، ألبا؛ ديبايكر، غوتييه؛ فيستون-لافييه، آنا-صوفي؛ هودري، أنابيل؛ نابولز، بينوا (18 يونيو 2025). "حجم التجمع الفعال لا يفسر التباين طويل الأمد في حجم الجينوم ومحتوى العناصر القابلة للنقل في الحيوانات" . eLife . 13. doi : 10.7554 /eLife.100574.2 .
  23. ↑ لينش، مايكل (2007). أصول بنية الجينوم . سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-484-3.
  24. ↑ راجون، إي.؛ ماسيل، ج. (2011). "تطور معدلات الخطأ الجزيئي وعواقبه على قابلية التطور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 ( 3): 1082-1087 . Bibcode : 2011PNAS..108.1082R . doi : 10.1073/pnas.1012918108 . PMC 3024668. PMID 21199946 .  
  25. ↑ جيمس ف. كرو (2010). " رايت وفيشر حول التزاوج الداخلي والانحراف العشوائي" . علم الوراثة . 184 (3): 609-611 . doi : 10.1534/genetics.109.110023 . PMC 2845331. PMID 20332416 .  
  26. ↑ كارلين، صموئيل (1968-09-01). "معدلات الاقتراب من التماثل الجيني للنماذج العشوائية المحدودة ذات حجم السكان المتغير". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 102 (927): 443-455 . Bibcode : 1968ANat..102..443K . doi : 10.1086/282557 . ISSN 0003-0147 . S2CID 83824294 .  
  27. ↑ كيمبثورن أو (1957). مقدمة في الإحصاء الوراثي . مطبعة جامعة ولاية أيوا.
  28. ↑ فيلسنشتاين ج (1971). " التزاوج الداخلي والأعداد الفعالة للتباين في التجمعات السكانية ذات الأجيال المتداخلة" . علم الوراثة . 68 (4): 581-597 . doi : 10.1093/genetics/68.4.581 . PMC 1212678. PMID 5166069 .  
  29. ↑ جونسون ، د. ل. (1977). "التزاوج الداخلي في المجتمعات ذات الأجيال المتداخلة" . علم الوراثة . 87 (3): 581-591 . doi : 10.1093/genetics/87.3.581 . PMC 1213763. PMID 17248780 .  
  30. ↑ إميغ، تي إتش، وبولاك، إي (1979). "احتمالات التثبيت وأعداد السكان الفعالة في التجمعات السكانية ثنائية الصيغة الصبغية ذات الأجيال المتداخلة". علم الأحياء السكاني النظري . 15 (1): 86-107 . Bibcode : 1979TPBio..15...86E . doi : 10.1016/0040-5809(79)90028-5 .
  • هولسينجر، كينت (26 أغسطس 2008). "حجم السكان الفعال" . جامعة كونيتيكت. مؤرشف من الأصل في 24 مايو 2005.
  • ويتلوك، مايكل (2008). "حجم السكان الفعال" . علم الأحياء 434: علم الوراثة السكانية . جامعة كولومبيا البريطانية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 فبراير 2005 .
  • https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm - في جامعة كوبنهافنز.