حجم السكان

في علم الوراثة السكانية وعلم البيئة السكانية ، يُعدّ حجم الجماعة (ويُرمز له عادةً بـ N ) كميةً قابلةً للعد تُمثل عدد الكائنات الحية في الجماعة . يرتبط حجم الجماعة ارتباطًا مباشرًا بمقدار الانحراف الوراثي ، وهو السبب الكامن وراء ظواهر مثل اختناقات الجماعة وتأثير المؤسس . ^{[ 1 ]} يُعدّ الانحراف الوراثي المصدر الرئيسي لانخفاض التنوع الجيني داخل الجماعات، مما يُحفز التثبيت الجيني، وقد يؤدي إلى أحداث نشوء أنواع جديدة . ^{[ 1 ]}

الانحراف الوراثي

من بين الشروط الخمسة اللازمة للحفاظ على توازن هاردي-واينبرغ ، يُنتهك شرط الحجم اللانهائي للسكان دائمًا؛ وهذا يعني حدوث درجة ما من الانحراف الوراثي باستمرار. ^{[ 1 ]} يؤدي صغر حجم السكان إلى زيادة الانحراف الوراثي ، وقد افترض الباحثون أن هذا يمنح هذه المجموعات ميزة تطورية لاكتساب تعقيد الجينوم. ^{[ 2 ]} تفترض فرضية بديلة أنه بينما يلعب الانحراف الوراثي دورًا أكبر في تطوير التعقيد لدى السكان الصغار، فإن الانتقاء هو الآلية التي تُطوّر بها السكان الكبار هذا التعقيد. ^{[ 3 ]}

اختناقات السكان وتأثير المؤسس

تحدث الاختناقات السكانية عندما ينخفض حجم السكان لفترة قصيرة من الزمن، مما يقلل من التنوع الجيني في السكان.

تحدث ظاهرة المؤسس عندما يقوم عدد قليل من الأفراد من مجموعة سكانية أكبر بتأسيس مجموعة سكانية جديدة، مما يقلل من التنوع الجيني، وقد وصفها إرنست ماير في الأصل . ^{[ 4 ]} تُعد ظاهرة المؤسس حالة فريدة من الانحراف الوراثي، حيث أن المجموعة السكانية المؤسسة الأصغر حجماً لديها تنوع جيني منخفض، مما يؤدي إلى تحريك الأليلات داخل المجموعة السكانية بسرعة أكبر نحو التثبيت .

نمذجة الانحراف الوراثي

عادةً ما يتم نمذجة الانحراف الوراثي في بيئات المختبر باستخدام تجمعات بكتيرية أو محاكاة رقمية. في الكائنات الرقمية، يخضع التجمع المُولّد للتطور بناءً على معايير متغيرة، بما في ذلك اللياقة التفاضلية والتنوع والوراثة المحددة لكل كائن حي. ^{[ 3 ]}

استخدم روزن وزملاؤه سلالات بكتيرية منفصلة على وسطين مختلفين، أحدهما بمكونات غذائية بسيطة والآخر بمغذيات معروفة بقدرتها على مساعدة تجمعات البكتيريا على التطور نحو مزيد من التباين. ^{[ 2 ]} كما استُخدمت محاكاة رقمية مبنية على تصميم التجربة البكتيرية، مع تخصيصات متنوعة للياقة البدنية وأحجام التجمعات الفعالة، قابلة للمقارنة بتلك الخاصة بالبكتيريا المستخدمة بناءً على تصنيفات التجمعات الصغيرة والكبيرة. ^{[ 2 ]} في كل من البيئات البسيطة والمعقدة، أظهرت التجمعات الأصغر تباينًا أكبر من التجمعات الأكبر، التي لم تُظهر تنوعًا ملحوظًا في اللياقة البدنية. ^{[ 2 ]} تمتعت التجمعات الأصغر بلياقة بدنية أعلى وتكيفت بشكل أسرع في البيئة المعقدة، بينما تكيفت التجمعات الكبيرة بشكل أسرع من التجمعات الصغيرة في البيئة البسيطة. ^{[ 2 ]} تُظهر هذه البيانات أن عواقب زيادة التباين داخل التجمعات الصغيرة تعتمد على البيئة: فالبيئات الأكثر تحديًا أو تعقيدًا تسمح للتباين الموجود داخل التجمعات الصغيرة بمنح ميزة أكبر. ^{[ 2 ]} يُظهر التحليل أن التجمعات الأصغر تتمتع بمستويات لياقة بدنية أعلى ناتجة عن التباين داخل المجموعة، بغض النظر عن مدى تعقيد البيئة. تزداد الاستجابات التكيفية في البيئات الأكثر تعقيدًا. ^{[ 2 ]} كما أن التكيفات في التجمعات اللاجنسية لا تقتصر على الطفرات، إذ يمكن للتنوع الجيني داخل هذه التجمعات أن يحفز التكيف. ^{[ 5 ]} على الرغم من أن التجمعات الصغيرة تميل إلى مواجهة تحديات أكبر بسبب محدودية الوصول إلى الطفرات المفيدة واسعة الانتشار، إلا أن التكيف داخل هذه التجمعات أقل قابلية للتنبؤ، مما يسمح لها بأن تكون أكثر مرونة في استجاباتها البيئية. ^{[ 2 ]} من المعروف أن زيادة اللياقة بمرور الوقت في التجمعات اللاجنسية الصغيرة ترتبط ارتباطًا إيجابيًا قويًا بحجم التجمع ومعدل الطفرات، وأن احتمال تثبيت طفرة مفيدة يرتبط عكسيًا بحجم التجمع ومعدل الطفرات. ^{[ 6 ]}

استخدم لابار وأدامي كائنات أحادية الصيغة الصبغية رقمية لتقييم استراتيجيات مختلفة لتراكم التعقيد الجينومي. أظهرت هذه الدراسة أن كلاً من الانحراف الوراثي والانتخاب الطبيعي فعالان في التجمعات السكانية الصغيرة والكبيرة على التوالي، ولكن هذا النجاح يعتمد على عدة عوامل. ^{[ 3 ]} تُظهر البيانات المستقاة من رصد طفرات الإدخال في هذا النظام الرقمي أن التجمعات السكانية الصغيرة تُطور أحجام جينوم أكبر نتيجة تثبيت الطفرات الضارة، بينما تُطور التجمعات السكانية الكبيرة أحجام جينوم أكبر نتيجة تثبيت الطفرات المفيدة. ^{[ 3 ]} لوحظ أن التجمعات السكانية الصغيرة تتمتع بميزة في الوصول إلى التعقيد الجينومي الكامل بسبب التعقيد الظاهري الناتج عن الانحراف الوراثي. ^{[ 3 ]} عند محاكاة طفرات الحذف، كانت أكبر التجمعات السكانية فقط هي التي تتمتع بميزة لياقة ملحوظة. ^{[ 3 ]} تُظهر هذه المحاكاة أن التجمعات السكانية الأصغر تُثبت الطفرات الضارة عن طريق زيادة الانحراف الوراثي. ^{[ 3 ]} من المرجح أن تكون هذه الميزة محدودة بسبب ارتفاع معدلات الانقراض. ^{[ 3 ]} تُطور التجمعات السكانية الأكبر تعقيدًا من خلال طفرات تزيد من التعبير عن جينات معينة. لا يحدّ استبعاد الأليلات الضارة من تطور جينومات أكثر تعقيدًا في المجموعات الأكبر حجمًا، ولم يكن من الضروري حدوث عدد كبير من طفرات الإدخال التي نتج عنها عناصر مفيدة أو غير وظيفية داخل الجينوم. ^{[ 3 ]} عندما تحدث طفرات الحذف بشكل متكرر، تتمتع المجموعات السكانية الأكبر بميزة تشير إلى أن المجموعات السكانية الأكبر حجمًا تتمتع عمومًا بميزة تطورية لتطوير سمات جديدة. ^{[ 3 ]}

معدل الطفرة الحرج

يحد معدل الطفرات الحرج، أو عتبة الخطأ ، من عدد الطفرات التي يمكن أن توجد داخل جزيء ذاتي التضاعف قبل أن تُدمر المعلومات الوراثية في الأجيال اللاحقة. ^{[ 7 ]}

خلافًا لنتائج الدراسات السابقة، ^{[ 8 ]} لوحظ أن معدل الطفرات الحرج يعتمد على حجم الجماعة في كل من الجماعات أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية. ^{[ 9 ]} عندما يقل عدد أفراد الجماعة عن 100 فرد، يمكن تجاوز معدل الطفرات الحرج، لكن ذلك سيؤدي إلى فقدان المادة الوراثية، مما ينتج عنه مزيد من انخفاض عدد أفراد الجماعة واحتمالية انقراضها. ^{[ 9 ]} يُعد هذا "الحد الأقصى للسرعة" شائعًا في الجماعات اللاجنسية الصغيرة والمتكيفة، وهو مستقل عن معدل الطفرات. ^{[ 10 ]}