صغر حجم السكان

قد تتصرف التجمعات السكانية الصغيرة بشكل مختلف عن التجمعات السكانية الكبيرة. وغالبًا ما تكون هذه التجمعات نتيجةً لاختناقات سكانية ناتجة عن تجمعات سكانية أكبر، مما يؤدي إلى فقدان التغاير الزيجوتي وانخفاض التنوع الجيني ، وفقدان أو تثبيت بعض الأليلات ، وتغيرات في تردداتها . ^{[ 1 ]} وبالتالي، تكون التجمعات السكانية الصغيرة أكثر عرضةً للأحداث العشوائية الديموغرافية والوراثية، والتي قد تؤثر على بقائها على المدى الطويل. لذلك، غالبًا ما تُعتبر التجمعات السكانية الصغيرة مُعرَّضة لخطر الانقراض، وغالبًا ما تُثير اهتمامًا في مجال الحفاظ على البيئة .

يكون تأثير التباين العشوائي في المعدلات الديموغرافية (التكاثر والوفيات) أكبر بكثير في التجمعات السكانية الصغيرة مقارنةً بالتجمعات الكبيرة. ويؤدي هذا التباين إلى تذبذب حجم التجمعات السكانية الصغيرة بشكل عشوائي. وقد يكون هذا التذبذب ناتجًا عن عدم تساوي نسب الجنس، أو التباين الكبير في حجم الأسرة، أو التزاوج الداخلي، أو تذبذب حجم التجمع السكاني. ^{[ 1 ]} وكلما صغر حجم التجمع السكاني، زاد احتمال أن تؤدي هذه التذبذبات إلى انقراضه.

من النتائج الديموغرافية لصغر حجم السكان احتمال أن يكون جميع النسل في جيل واحد من نفس الجنس، حيث يتساوى احتمال إنجاب الذكور والإناث (انظر نسبة الجنس )، وهو احتمال يسهل حسابه: ويُعطى بالصيغة التالية:${\displaystyle 1/2^{n-1}}$(احتمال أن تكون جميع الحيوانات إناثًا هو${\displaystyle 1/2^{n}}$وينطبق الأمر نفسه على جميع الذكور، ومن هنا جاءت هذه النتيجة. قد يُشكل هذا مشكلة في التجمعات السكانية الصغيرة جدًا. ففي عام 1977، كانت جميع طيور الكاكابو الثمانية عشر الأخيرة في جزيرة فيوردلاند بنيوزيلندا من الذكور، على الرغم من أن احتمال حدوث ذلك لا يتجاوز 0.0000076 إذا ما حُدد بالصدفة (مع ذلك، تُفترس الإناث عمومًا أكثر من الذكور، وقد تخضع طيور الكاكابو لتوزيع الجنس ). في تجمع سكاني مكون من ثلاثة أفراد فقط، يكون احتمال أن يكونوا جميعًا من الجنس نفسه هو 0.25. بعبارة أخرى، مقابل كل أربعة أنواع تُختزل إلى ثلاثة أفراد (أو تحديدًا ثلاثة أفراد في التجمع السكاني الفعلي)، سينقرض أحدها خلال جيل واحد لمجرد كونهم جميعًا من الجنس نفسه. إذا بقي التجمع السكاني عند هذا الحجم لعدة أجيال، يصبح مثل هذا الحدث شبه حتمي.

يمكن للبيئة أن تؤثر بشكل مباشر على بقاء الجماعات الصغيرة. تشمل بعض الآثار الضارة التغيرات العشوائية في البيئة (التغيرات السنوية في هطول الأمطار ودرجة الحرارة)، والتي قد تُنتج معدلات ولادة ووفيات مرتبطة زمنيًا (أي سنوات "جيدة" ترتفع فيها معدلات الولادة وتنخفض فيها معدلات الوفيات، وسنوات "سيئة" تنخفض فيها معدلات الولادة وترتفع فيها معدلات الوفيات)، مما يؤدي إلى تقلبات في حجم الجماعة. ومرة ​​أخرى، فإن الجماعات الصغيرة أكثر عرضة للانقراض بسبب هذه التقلبات السكانية الناتجة عن البيئة مقارنةً بالجماعات الكبيرة.

يمكن للبيئة أيضًا أن تُدخل سمات مفيدة إلى جماعة صغيرة تُعزز بقاءها. ففي جماعات نقار الخشب البلوطي الصغيرة والمتفرقة ، تكفي الهجرة المحدودة لضمان استمرارها. ورغم العواقب الجينية المحتملة لصغر حجم الجماعة، فإن نقار الخشب البلوطي قادر على تجنب الانقراض وتصنيفه كنوع مُهدد بالانقراض بفضل هذا التدخل البيئي الذي يدفع الجماعات المجاورة إلى الهجرة. ^{[ 2 ]} تُعزز الهجرة البقاء من خلال زيادة التنوع الجيني، والذي سنناقشه في القسم التالي كعامل ضار في الجماعات الصغيرة.

كثيرًا ما ينتاب دعاة حماية البيئة قلقٌ بشأن فقدان التنوع الجيني في التجمعات السكانية الصغيرة. وهناك نوعان من التنوع الجيني مهمان عند التعامل مع هذه التجمعات:

• درجة التماثل الجيني داخل الأفراد في مجتمع ما؛ أي نسبة المواقع الجينية للفرد التي تحتوي على أليلات متماثلة الزيجوت بدلاً من أليلات غير متماثلة الزيجوت . العديد من الأليلات الضارة لا تكون ضارة إلا في شكلها المتماثل الزيجوت. ^{[ 1 ]}
• درجة التماثل/ التعدد الشكلي داخل الجماعة؛ أي عدد الأليلات المختلفة لنفس الجين الموجودة في المجمع الجيني للجماعة. يميل الانحراف الوراثي واحتمالية التزاوج الداخلي إلى التأثير بشكل أكبر على الجماعات الصغيرة، مما قد يؤدي إلى نشوء أنواع جديدة . ^{[ 3 ]} يتسبب كل من الانحراف الوراثي والتزاوج الداخلي في انخفاض التنوع الجيني، وهو ما يرتبط بانخفاض معدل نمو الجماعة، وانخفاض قدرتها على التكيف مع التغيرات البيئية، وزيادة خطر الانقراض. ^{[ 3 ]} غالبًا ما يكون حجم الجماعة الفعال (Ne)، أو الجزء المتكاثر من الجماعة، أقل من حجم الجماعة الفعلي في الجماعات الصغيرة. ^{[ 4 ]} يكون حجم الجماعة الفعال (Ne) أقرب ما يكون إلى حجم الجيل الذي كان لديه أصغر حجم للجماعة الفعال. وذلك لأن الأليلات المفقودة في أجيال الجماعات الصغيرة لا تُستعاد عند زيادة حجم الجماعة. على سبيل المثال، انخفض عدد فقمة الفيل الشمالية إلى 20-30 فردًا، ولكن يوجد الآن 100,000 فرد بفضل جهود الحماية. ومع ذلك، فإن حجم الجماعة الفعال هو 60 فردًا فقط.

العوامل الوراثية المساهمة

• الانحراف الوراثي : يتحدد التباين الوراثي بفعل الانتخاب الطبيعي والانحراف الوراثي (الصدفة). في التجمعات السكانية الصغيرة، يكون الانتخاب أقل فعالية، وتزداد أهمية الانحراف الوراثي لأن الأليلات الضارة قد تصبح أكثر شيوعًا وتستقر في التجمع السكاني بفعل الصدفة. يستقر الأليل الذي يتم اختياره بالانتخاب الطبيعي بسرعة أكبر، مما يؤدي إلى فقدان الأليل الآخر في نفس الموضع (في حالة وجود أليلين في الموضع) وفقدان التنوع الوراثي بشكل عام. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} في المقابل، تتأثر التجمعات السكانية الأكبر حجمًا بالانحراف الوراثي بشكل أقل لأن الانحراف يُقاس باستخدام المعادلة 1/2N، حيث يشير "N" إلى حجم التجمع السكاني؛ ويستغرق استقرار الأليلات وقتًا أطول لأن "N" أكبر. ومن الأمثلة على التجمعات السكانية الكبيرة التي تُظهر قدرة تطورية تكيفية أكبر خنفساء الدقيق الحمراء. وقد وُجد أن الانتخاب الذي يؤثر على لون جسم خنفساء الدقيق الحمراء أكثر اتساقًا في التجمعات السكانية الكبيرة منه في التجمعات السكانية الصغيرة. على الرغم من أن الأليل الأسود قد تم استبعاده، إلا أن إحدى المجموعات السكانية الصغيرة التي لوحظت أصبحت متماثلة الزيجوت للأليل الأسود الضار (لم يحدث هذا في المجموعات السكانية الكبيرة). ^{[ 8 ]} أي أليل - ضارًا كان أم مفيدًا أم محايدًا - يكون أكثر عرضة للفقدان من مجموعة سكانية صغيرة (مجمع جيني) مقارنةً بمجموعة سكانية كبيرة. ينتج عن ذلك انخفاض في عدد أشكال الأليلات في المجموعة السكانية الصغيرة، خاصةً في الحالات القصوى مثل أحادية الشكل، حيث يوجد شكل واحد فقط من الأليل. يُطلق على التثبيت المستمر للأليلات الضارة في المجموعات السكانية الصغيرة اسم " آلية مولر" ، ويمكن أن يؤدي إلى انهيار طفري .
• التزاوج الداخلي : في المجتمعات الصغيرة، يزداد احتمال تزاوج الأفراد ذوي القرابة الوثيقة. يمتلك نسل الآباء ذوي القرابة عددًا أكبر من المواقع الجينية المتماثلة مقارنةً بنسل الآباء غير ذوي القرابة. ^{[ 1 ]} يؤدي التزاوج الداخلي إلى انخفاض القدرة الإنجابية للمجتمع نتيجةً لانخفاض تباينه الجيني بسبب التزاوج المتكرر بين الأفراد ذوي القرابة الوثيقة أو التلقيح الذاتي. ^{[ 1 ]} قد يؤدي التزاوج الداخلي أيضًا إلى ما يُعرف بـ"انخفاض اللياقة" عندما يقل تباين الجينات إلى الحد الذي تصبح فيه الطفرات الضارة التي تُقلل من اللياقة أكثر انتشارًا. ^{[ 9 ]} يُعد انخفاض اللياقة ظاهرة شائعة في العديد من النباتات والحيوانات ذات المجتمعات الصغيرة، ويزيد من خطر انقراضها. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} يُقصد بانخفاض اللياقة عادةً أي تأثير ضار مباشر، على الأفراد أو على المجتمع، لانخفاض أي نوع من أنواع التباين الجيني. نادرًا ما يُلاحظ انخفاض اللياقة في المجتمعات المتناقصة التي لم تكن كبيرة جدًا في الأصل. يُعدّ هذا الأمر شائعًا إلى حدٍّ ما في التجمعات السكانية الكبيرة التي تصبح صغيرة. وهذا هو سبب الانتقاء التطهيري، الذي يكون أكثر فعالية في التجمعات السكانية التي تعاني من التزاوج الداخلي الشديد، ولكن ليس بشكل خطير.
• التكيف الجيني مع الموائل المجزأة : تتطور الأنواع بمرور الوقت لتتكيف مع بيئتها. قد يؤدي هذا إلى محدودية قدرتها على البقاء في مواجهة التغيرات العشوائية. على سبيل المثال، من المعروف أن الطيور في الجزر، مثل غراب البحر عديم الطيران في جزر غالاباغوس أو طائر الكيوي في نيوزيلندا، قد طورت صفة عدم القدرة على الطيران. ينتج عن هذه السمة قدرة محدودة على تجنب المفترسات والأمراض، مما قد يؤدي إلى تفاقم المشاكل في ظل تغير المناخ . ^{[ 13 ] [ 14 ]} كما تشهد التجمعات السكانية المجزأة تكيفًا جينيًا. على سبيل المثال، أدى تجزئة الموائل إلى تحول نحو زيادة التلقيح الذاتي في التجمعات النباتية. ^{[ 15 ]}

من أمثلة العواقب الوراثية التي حدثت في التجمعات السكانية المتزاوجة داخليًا: ارتفاع معدلات فشل الفقس ^{[ 16 ] [ 17 ]} ، وتشوهات العظام، وانخفاض معدل بقاء الصغار، وانخفاض معدلات المواليد. ومن بين التجمعات السكانية التي عانت من هذه العواقب: الفهود، التي تعاني من انخفاض معدل بقاء الصغار وانخفاض معدل المواليد نتيجة مرورها بانخفاض حاد في أعدادها. كما عانت فقمات الفيل الشمالية، التي مرت أيضًا بانخفاض حاد في أعدادها، من تغيرات في بنية عظام الجمجمة، وتحديدًا في صف الأسنان السفلي. أما الذئاب في جزيرة رويال، وهي مجموعة سكانية تقتصر على هذه الجزيرة في بحيرة سوبيريور، فتعاني من تشوهات عظمية في العمود الفقري في المنطقة القطنية العجزية. كما تعاني هذه الذئاب من التصاق الأصابع، وهو اندماج الأنسجة الرخوة بين أصابع القدم الأمامية. وتنتج هذه الأنواع من التشوهات عن انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي أو العبء الوراثي ^{[ 18 ]} .

غالبًا ما تتميز تجمعات الكائنات الحية في الجزر بصغر حجمها نتيجةً للعزلة الجغرافية، ومحدودية الموائل، وارتفاع نسبة الأنواع المستوطنة. ونظرًا لعزلة بيئاتها، يكون تدفق الجينات ضعيفًا داخل هذه التجمعات. وبدون إدخال التنوع الجيني الناتج عن تدفق الجينات، تُثبَّت الأليلات أو تُفقد بسرعة. وهذا يُقلل من قدرة تجمعات الكائنات الحية في الجزر على التكيف مع أي ظروف جديدة ^{[ 19 ]} ، وقد يؤدي إلى ارتفاع معدلات الانقراض. وقد حدثت غالبية حالات انقراض الثدييات والطيور والزواحف منذ القرن السابع عشر في تجمعات الكائنات الحية في الجزر. علاوة على ذلك، يعيش 20% من أنواع الطيور في الجزر، لكن 90% من جميع حالات انقراض الطيور حدثت في تجمعات الكائنات الحية في الجزر. ^{[ 13 ]} وكانت الأنشطة البشرية السبب الرئيسي للانقراض في الجزر خلال الخمسين ألف سنة الماضية، وذلك بسبب إدخال الأنواع الغريبة، وفقدان الموائل، والاستغلال المفرط. ^{[ 20 ]}

يُعدّ بطريق غالاباغوس نوعًا مستوطنًا مُهددًا بالانقراض في جزر غالاباغوس. وقد شهدت أعداده تقلبات حادة نتيجةً للاضطرابات البحرية، التي ازدادت حدةً بسبب تغير المناخ. وتراوحت أعداده بين 10,000 فرد كحد أقصى و700 فرد كحد أدنى. ويُقدّر حاليًا وجود حوالي 1000 فرد بالغ. ^{[ 1 ]}

تركز جهود الحفاظ على الأنواع الصغيرة المعرضة لخطر الانقراض على زيادة حجمها وتنوعها الجيني، الذي يحدد مدى قدرة هذه الأنواع على البقاء واستمراريتها على المدى الطويل. ^{[ 21 ]} تشمل بعض هذه الأساليب التربية في الأسر والإنقاذ الجيني. ويُعدّ تثبيت التباين في حجم الأسرة وسيلة فعّالة لمضاعفة حجم النوع الفعال، ويُستخدم غالبًا في استراتيجيات الحفاظ على الأنواع. ^{[ 1 ]}

• انخفاض أعداد البرمائيات
• تأثير المؤسس
• الانقراض الوظيفي
• مجموعة الجينات
• التآكل الجيني
• التلوث الجيني
• الحد الأدنى من السكان القادرين على البقاء
• مفتاح مولر
• انهيار الطفرات
• انخفاض أعداد الملقحات
• علم الوراثة السكانية
• انخفاض عدد السكان