مبدأ الاستبعاد التنافسي

في علم البيئة ، يُعرف مبدأ الاستبعاد التنافسي ، ^{[ 1 ]} والذي يُشار إليه أحيانًا بقانون جاوس ، ^{[ 2 ]} بأنه ينص على أن نوعين يتنافسان على نفس المورد المحدود لا يمكنهما التعايش بأحجام سكانية ثابتة. فعندما يتمتع أحد النوعين بأدنى ميزة على الآخر، فإن النوع المتفوق سيسود على المدى الطويل. ويؤدي هذا إما إلى انقراض المنافس الأضعف أو إلى تحول تطوري أو سلوكي نحو بيئة إيكولوجية مختلفة . وقد عُبِّر عن هذا المبدأ بالقول: "لا يمكن للمنافسين الكاملين التعايش". ^{[ 1 ]}

يُنسب مبدأ الاستبعاد التنافسي تقليديًا إلى جورجي غاوس ، ^{[ 3 ]} على الرغم من أنه لم يصغه في الواقع. ^{[ 1 ]} هذا المبدأ موجود بالفعل في نظرية داروين للانتقاء الطبيعي. ^{[ 2 ] [ 4 ]}

على مر تاريخها، تذبذب وضع هذا المبدأ بين كونه فرضية مسبقة (" يجب أن يكون للنوعين المتعايشين بيئات مختلفة") وحقيقة تجريبية ("نجد أن الأنواع المتعايشة لها بالفعل بيئات مختلفة"). ^{[ 2 ]}

استنادًا إلى الملاحظات الميدانية، صاغ جوزيف غرينيل مبدأ الاستبعاد التنافسي عام ١٩٠٤: "من غير المرجح أن يبقى نوعان من الكائنات الحية، لهما عادات غذائية متشابهة تقريبًا، متوازنين عدديًا لفترة طويلة في المنطقة نفسها. سيُزاحم أحدهما الآخر". ^{[ ٥ ]} وقد صاغ جورجي غاوس قانون الاستبعاد التنافسي بناءً على تجارب تنافسية مخبرية باستخدام نوعين من البراميسيوم ، هما البراميسيوم الذهبي (P. aurelia ) والبراميسيوم المذنب ( P. caudatum) . تمثلت شروط التجربة في إضافة الماء العذب يوميًا وتوفير تدفق ثابت من الغذاء. على الرغم من أن البراميسيوم المذنب كان مهيمنًا في البداية، إلا أن البراميسيوم الذهبي تعافى وأدى لاحقًا إلى انقراض البراميسيوم المذنب من خلال التنافس الاستغلالي على الموارد . ومع ذلك، تمكن غاوس من إبقاء البراميسيوم المذنب على قيد الحياة عن طريق تغيير المعايير البيئية (الغذاء والماء). وبالتالي، فإن قانون غاوس لا يكون صالحًا إلا إذا كانت العوامل البيئية ثابتة.

تتنبأ النماذج الرياضية والنظرية، مثل نماذج لوتكا-فولتيرا للمنافسة، بظاهرة الاستبعاد التنافسي. مع ذلك، ولأسباب غير مفهومة جيدًا، نادرًا ما تُلاحظ هذه الظاهرة في النظم البيئية الطبيعية ، ويبدو أن العديد من المجتمعات البيولوجية تُخالف قانون جاوس. ولعلّ أشهر مثال على ذلك ما يُعرف بـ" مفارقة العوالق ". ^{[ 6 ]} تعيش جميع أنواع العوالق على عدد محدود جدًا من الموارد، أهمها الطاقة الشمسية والمعادن الذائبة في الماء. ووفقًا لمبدأ الاستبعاد التنافسي، لا يُفترض أن يتعايش سوى عدد قليل من أنواع العوالق على هذه الموارد. ومع ذلك، تتعايش أعداد كبيرة من أنواع العوالق في مناطق صغيرة من البحار المفتوحة.

من بين المجتمعات التي يبدو أنها تدعم مبدأ الاستبعاد التنافسي، نجد طيور ماك آرثر المغردة ^{[ 7 ]} وعصافير داروين ^{[ 8 ]،} على الرغم من أن الأخيرة لا تزال تتداخل بيئياً بشكل كبير ، ولا تتأثر سلباً بالمنافسة إلا في ظل ظروف قاسية. ^{[ 9 ]}

يكمن حل جزئي لهذه المفارقة في زيادة أبعاد النظام. فالتنوع المكاني ، والتفاعلات الغذائية، والتنافس على موارد متعددة ، والمفاضلة بين التنافس والاستيطان ، والتأخر الزمني، قد تمنع الاستبعاد (مع تجاهل الانقراض العشوائي على مدى فترات زمنية أطول). ومع ذلك، تميل هذه الأنظمة إلى أن تكون غير قابلة للتحليل. إضافة إلى ذلك، يمكن للعديد منها، نظريًا، أن تدعم عددًا غير محدود من الأنواع. وهنا تنشأ مفارقة جديدة: فمعظم النماذج المعروفة التي تسمح بالتعايش المستقر تسمح بتعايش عدد غير محدود من الأنواع، ومع ذلك، في الطبيعة، لا يحتوي أي مجتمع إلا على عدد قليل من الأنواع.

أظهرت دراسات حديثة تناولت بعض الافتراضات التي بُنيت عليها نماذج التنبؤ بالاستبعاد التنافسي، أن هذه الافتراضات بحاجة إلى إعادة النظر. فعلى سبيل المثال، يؤدي تعديل طفيف للافتراض المتعلق بكيفية ارتباط النمو بحجم الجسم إلى استنتاج مختلف، وهو أنه في نظام بيئي معين، قد تتعايش مجموعة معينة من الأنواع بينما تتخلف أنواع أخرى عن الركب في المنافسة. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

إحدى الطرق الرئيسية التي يمكن للأنواع التي تتشارك في نفس البيئة أن تتعايش بها هي المفاضلة بين التنافس والاستيطان . بعبارة أخرى، الأنواع الأكثر تنافسية ستكون متخصصة، بينما الأنواع الأكثر استيطانًا ستكون على الأرجح عامة. تُعد نماذج العائل والطفيلي طرقًا فعالة لدراسة هذه العلاقة، باستخدام أحداث نقل العائل. يبدو أن هناك موضعين تختلف فيهما القدرة على الاستيطان بين الأنواع وثيقة الصلة بيئيًا. في قمل الريش، قدم بوش وكلايتون ^{[ 12 ]} بعض الأدلة على ذلك من خلال إظهار أن جنسين وثيقي الصلة من القمل متساويان تقريبًا في قدرتهما على استيطان حمام مضيف جديد بمجرد نقلهما. واصل هاربيسون ^{[ 13 ]} هذا النهج من خلال التحقيق فيما إذا كان الجنسان يختلفان في قدرتهما على النقل. ركز هذا البحث بشكل أساسي على تحديد كيفية حدوث الاستيطان ولماذا يُعد قمل الأجنحة أكثر استيطانًا من قمل الجسم. يُعد النقل الرأسي هو الأكثر شيوعًا، بين الآباء والأبناء، وهو موضوع دراسة مكثفة ومفهوم جيدًا. يصعب قياس الانتقال الأفقي، لكن يبدو أنه يحدث في القمل عبر التطفل أو "الارتباط" بين أنواع مختلفة. وقد وجد هاربيسون أن قمل الجسم أقل قدرة على التطفل ويتفوق تنافسيًا، بينما يتفوق قمل الجناح في الاستيطان.

يُلاحظ وجود دعم لنموذج المفاضلة بين التنافس والاستيطان لدى الثدييات الصغيرة المرتبطة باضطرابات الحرائق. ففي مشروعٍ ركّز على الآثار طويلة الأمد لحرائق يلوستون عام ١٩٨٨، استخدم ألين وآخرون ^{[ ١٤ ]} النظائر المستقرة وبيانات الوسم وإعادة الالتقاط المكانية لإظهار أن فئران الحقل ذات الظهر الأحمر الجنوبية ( Clethrionomys gapperi ) ، وهي فئران متخصصة، تُقصي فئران الغزلان ( Peromyscus maniculatus ) ، وهي فئران عامة، من موارد الغذاء في الغابات القديمة. مع ذلك، بعد اضطراب حرائق الغابات، تُصبح فئران الغزلان أكثر فعالية في الاستيطان، وقادرة على الاستفادة من انخفاض الضغط التنافسي من فئران الحقل. تُرسّخ هذه الديناميكية نمطًا من التعاقب البيئي في هذه النظم البيئية، حيث يُحدد الإقصاء التنافسي من فئران الحقل كمية ونوعية الموارد التي يُمكن لفئران الغزلان الوصول إليها.

المجتمع البيئي هو مجموعة من الأنواع التي تُحافظ عليها العمليات البيئية (هاتشينسون، 1959؛ ^{[ 15 ]} ليبولد، 1988 ^{[ 16 ]} ) والتطورية (ويهر وكيدي، 1995؛ ^{[ 17 ]} تشيس وآخرون ، 2003). تلعب هاتان العمليتان دورًا هامًا في تشكيل المجتمع القائم، وسيستمر هذا الدور في المستقبل (توفتس وآخرون ، 2000؛ أكيرلي، 2003؛ رايش وآخرون ، 2003). في المجتمع المحلي، تُصفّى الكائنات الحية المحتملة أولًا بعوامل بيئية كدرجة الحرارة وتوافر الموارد اللازمة، ثم ثانيًا بقدرتها على التعايش مع الأنواع الأخرى الموجودة.

في سياق فهم كيفية انسجام نوعين معًا في مجتمع حيوي، أو كيفية انسجام المجتمع الحيوي ككل، اقترح داروين في كتابه " أصل الأنواع" ( 1859) أنه في ظل ظروف بيئية متجانسة، يكون الصراع من أجل البقاء أشدّ بين الأنواع المتقاربة منه بين الأنواع المتباعدة. كما افترض أن السمات الوظيفية قد تكون محفوظة عبر السلالات التطورية. تُعرف هذه التشابهات التطورية القوية بين الأنواع المتقاربة بالتأثيرات التطورية (ديريكسون وآخرون ، 1988 ^{[ 18 ]} ).

باستخدام الدراسات الميدانية والنماذج الرياضية، استطاع علماء البيئة الربط بين تشابه السمات الوظيفية بين الأنواع وتأثيره على تعايشها. ووفقًا لفرضية التنافس القائم على القرابة (Cahil et al ., 2008 ^{[ 19 ]} ) أو فرضية التشابه المحدود وراثيًا (Violle et al ., 2011 ^{[ 20 ]} )، يكون التنافس بين الأنواع ^{[ 21 ]} شديدًا بين الأنواع التي تمتلك سمات وظيفية متشابهة، والتي تتنافس على موارد وموائل متشابهة. وبالتالي، يؤدي ذلك إلى انخفاض عدد الأنواع وثيقة الصلة وتوزيعها بشكل متساوٍ، وهو ما يُعرف بالتشتت الوراثي المفرط (Webb et al ., 2002 ^{[ 22 ]} ). أما عكس التشتت الوراثي المفرط فهو التكتل الوراثي، حيث يُتوقع أن تتعايش الأنواع ذات السمات الوظيفية المحفوظة نتيجةً للتصفية البيئية (Weiher et al ., 1995; Webb, 2000). أظهرت دراسة أجراها ويب وآخرون عام 2000 أن قطعًا صغيرة من غابات بورنيو تضم أشجارًا متقاربة. يشير هذا إلى أن الأنواع المتقاربة تشترك في سمات تُفضّلها عوامل بيئية محددة تختلف بين القطع، مما يؤدي إلى التجمع التطوري.

بالنسبة لكلا النمطين التطوريين (التشتت التطوري والتكتل التطوري)، ينطلق الافتراض الأساسي من أن الأنواع ذات الصلة التطورية متشابهة بيئيًا أيضًا (H. Burns et al., 2011 ^{[ 23 ]} ). ولا يوجد عدد كافٍ من التجارب التي تُجيب عن مدى تشابه الأنواع وثيقة الصلة في بيئتها. ولهذا السبب، يصعب تفسير كلا النمطين التطوريين. وقد تبين أن التشتت التطوري قد ينتج أيضًا عن تقارب الأنواع المتباعدة (Cavender-Bares et al. 2004; ^{[ 24 ]} Kraft et al. 2007 ^{[ 25 ]} ). وقد أظهروا في دراستهم أن السمات تتقارب بدلًا من أن تبقى ثابتة. بينما أظهرت دراسة أخرى أن التكتل التطوري قد يعود أيضًا إلى عوامل تاريخية أو جغرافية حيوية تمنع الأنواع من مغادرة نطاقاتها الأصلية. لذا، هناك حاجة إلى المزيد من التجارب المتعلقة بالتطور الوراثي لفهم قوة تفاعل الأنواع في تكوين المجتمع.

تمت مراجعة الأدلة التي تُظهر أن مبدأ الاستبعاد التنافسي يعمل في الجماعات البشرية، ودمجها في نظرية السيادة لتفسير المجتمعات المحاربة والمسالمة. ^{[ 26 ]} فعلى سبيل المثال، ستتقاتل جماعات الصيد وجمع الثمار المحاطة بجماعات أخرى من نفس النوع في نفس البيئة ، ولو من حين لآخر، بينما يمكن لجماعات الصيد وجمع الثمار المحاطة بجماعات ذات وسائل عيش مختلفة أن تتعايش بسلام. ^{[ 26 ]}

ومن التطبيقات الحديثة الأخرى: في كتابه "الديناميات التاريخية"، طوّر بيتر تورتشين ما يُعرف بنظرية الحدود ما وراء الإثنية ، حيث ينشأ صعود الإمبراطوريات وسقوطها في نهاية المطاف من تصادم السكان جغرافيًا و/أو سياسيًا. ^{[ 27 ]} وبناءً على ذلك، يُفترض أن تكون المناطق الحدودية، التي ينطبق عليها مبدأ الاستبعاد التنافسي، مفتاحًا لتكوين الإثنيات البشرية . ويمكن تلخيص تنبؤاتها الأكثر شمولًا في جملة واحدة:

العصبية مفهومٌ من كتابات ابن خلدون، يُعرّفه تورتشين بأنه "قدرة المجتمع على العمل الجماعي". تهدف نظرية الحدود الإثنية الماورائية إلى دمج العصبية كعاملٍ رئيسي في التنبؤ بديناميكيات المجتمعات الزراعية الإمبراطورية - كيف تنمو، وكيف تتقلص، وكيف تبدأ. يفترض تورتشين أن الانتقاء متعدد المستويات يُمكن أن يُساعدنا في تحديد ديناميكيات العصبية في الجماعات. ويُشير إلى ثلاث طرق يُمكن من خلالها أن يكون منطق الانتقاء متعدد المستويات ذا صلة بفهم التغير في "التضامن الجماعي": الصراع بين الجماعات، وقيود السكان والموارد، والحدود الإثنية. بالنسبة للجماعات الصغيرة، يُمكن أن يزيد الصراع بين الجماعات من العصبية، حيث يحتاج الأفراد إلى التكاتف من أجل البقاء. وعلى العكس (أيضًا بالنسبة للجماعات الصغيرة)، يُمكن أن يُقلل عدد السكان الكبير مقارنةً بالموارد المتاحة من العصبية، حيث يتنافس الأفراد على الموارد المحدودة. بالنسبة للجماعات الأكبر، يقترح تورتشين أن الحدود الإثنية يُمكن أن تُؤثر على كيفية تكاتف مجموعات صغيرة ذات اختلافات إثنية معتدلة ضد أفراد أكثر "تباعدًا إثنيًا" - أي أكثر "اختلافًا". في هذه العملية التي تتحد فيها الجماعات الصغيرة ضد شعوب أخرى، يمكنها تشكيل ما يسميه تورتشين " الحدود الإثنية الماورائية ". ويشير تورتشين إلى أن ديناميكية الحدود الإثنية التي تُولّد العصبية في جماعة كبيرة (مؤلفة من جماعات أصغر) تكون ضعيفة، لأنه مع ازدياد حجم الجماعة، تقلّ احتمالية تعرض المناطق المركزية للصراع بين الجماعات، فتتضاءل العصبية، مما يؤدي إلى انقسام داخلي أكبر. وأخيرًا، يلاحظ تورتشين أن الاحتمالات الثلاثة المذكورة آنفًا تحدث في مناطق تُشكّل حدودًا إمبراطورية وإثنية مااورائية (غالبًا ما تتداخل الحدود الإمبراطورية والإثنية الماورائية، كما يلاحظ). وفي هذه المناطق ذات الديناميكيات المكثفة، تتشكل العصبية، وهي الأكثر عرضة للتكوين الإثني. ^{[ 28 ]}

• نظام التقييد
• الحد من التشابه
• مفارقة العوالق