دب الكهف

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الدب الكهفي ( Ursus spelaeus ) هو نوع من الدببة التي عاشت في أوروبا وآسيا خلال العصر البليستوسيني وانقرضت منذ حوالي 24000 عام خلال ذروة العصر الجليدي الأخير .

يُستمد الاسم الشائع والعلمي لهذا النوع من بقاياه التي عُثر عليها في الغالب داخل الكهوف . ويعكس هذا رأي الخبراء بأن دببة الكهوف كانت تقضي وقتًا أطول في الكهوف مقارنةً بالدب البني ، وغالبًا ما كانت تستخدمها للسبات الشتوي. وعلى عكس الدببة البنية، يُعتقد أن دببة الكهوف كانت نباتية التغذية بشكل شبه كامل أو حصري.

تُظهر دببة الكهوف درجة كبيرة من التباين في الحجم والشكل والجينات، وغالبًا ما تُعتبر دببة الكهوف في أواخر العصر البليستوسيني (وإن لم يكن ذلك إجماعًا) مجموعة أنواع معقدة تضم ما يصل إلى 6 أنواع مختلفة. [ 1 ] [ 2 ]

التصنيف

إعادة بناء هيكل عظمي لدب كهفي في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي

وُصفت هياكل دببة الكهوف لأول مرة عام 1774 على يد يوهان فريدريش إسبر، في كتابه " أحافير حيوانية مكتشفة حديثًا لحيوانات رباعية الأرجل مجهولة" . وبينما اعتقد العلماء آنذاك أن هذه الهياكل قد تعود إلى قردة أو كلبيات أو سنوريات ، أو حتى تنانين أو أحادي قرن ، افترض إسبر أنها في الواقع تعود إلى دببة قطبية . وبعد عشرين عامًا، أطلق يوهان كريستيان روزنمولر ، عالم التشريح بجامعة لايبزيغ ، الاسم العلمي لهذا النوع. كانت العظام كثيرة جدًا لدرجة أن معظم الباحثين لم يولوا لها اهتمامًا يُذكر. وخلال الحرب العالمية الأولى ، ومع ندرة روث الفوسفات ، استُخدمت التربة المستخرجة من الكهوف التي عُثر فيها على عظام دببة الكهوف كمصدر للفوسفات. وعندما استُغلت "كهوف التنين" في منطقة ستيريا النمساوية لهذا الغرض، لم يُحتفظ إلا بالجماجم وعظام الأرجل. [ 3 ]

تحتوي العديد من الكهوف في أوروبا الوسطى على هياكل عظمية لدببة الكهوف، مثل كهف هاينريش في هيمر وكهف ديشنهول في إيزرلون بألمانيا . وفي عام 1966 ،  عُثر على هيكل عظمي كامل وخمس جماجم كاملة و18 عظمة أخرى داخل كهف كليتنو للدببة في بولندا . [ 4 ] وفي رومانيا ، في كهف يُسمى كهف الدببة  ، تم اكتشاف 140 هيكلًا عظميًا لدببة الكهوف عام 1983. [ 5 ]

تُظهر البقايا المنسوبة إلى "دببة الكهوف" بالمعنى الواسع من العصر البليستوسيني المتأخر تنوعًا كبيرًا في الشكل والحجم، وغالبًا ما تُنسب إلى أنواع مستقلة، بما في ذلك الدب الروسي (أوروبا الشرقية وآسيا الوسطى وسيبيريا) ، والدب المتسلل (أوروبا الوسطى حتى جبال الأورال)، والدب الكانيفيتز (جبال الأورال) ، والدب الكودارينسيس (القوقاز)، والدب البري (أوروبا الوسطى، وربما يكون نوعًا فرعيًا من الدب الكهفي )، والدب الكهفي بالمعنى الدقيق (أوروبا الغربية والوسطى والجنوبية الشرقية). [ 6 ] [ 2 ] تُظهر هذه المجموعات/الأنواع تباينًا جينيًا كبيرًا فيما بينها (حيث تُقدر فترات التباين الجيني بمئات الآلاف إلى مليون سنة) [ 2 ]، على الرغم من أن اعتبار هذه الأنواع مرادفات للدب الكهفي لا يزال محل نقاش. [ 6 ]

تطور

يُعتقد أن كلاً من دب الكهوف والدب البني ينحدران من نوع الدب الأجصي (Ursus etruscus) الذي عاش في العصر البليستوسيني المبكر . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] ويُقدّر تاريخ انفصال أسلاف دببة الكهوف عن أسلاف الدببة البنية بحوالي 1.2 إلى 1.5  مليون سنة مضت. [ 11 ] [ 2 ] وتُنسب أقدم بقايا سلالة دب الكهوف إلى نوع الدب الأجصي ( Ursus deningeri ) ، الذي ظهر لأول مرة في السجل الأحفوري في نهاية العصر البليستوسيني المبكر، قبل حوالي 1.2 إلى 0.8 مليون سنة مضت. [ 12 ] [ 6 ] ويُعرف هذا النوع من بقايا تمتد من أوروبا إلى الصين. [ 13 ] غالبًا ما يُشار إلى الانتقال بين نوعي الدببة الدننجرية والدببة الكهفية على أنه الفترة الجليدية الأخيرة (منذ 130 إلى 115 ألف سنة)، على الرغم من أن الحد الفاصل بين هذين النوعين اعتباطي، وقد اقتُرحت أنواع وسيطة أو انتقالية، مثل الدببة الكهفية الدننجرية ، [ 14 ] بينما تعتبر مصادر أخرى كلا النوعين متغيرين زمنيًا لنفس النوع. [ 15 ]

تختلف أعمار دببة الكهوف الموجودة في أي مكان، مما يُسهّل دراسة الاتجاهات التطورية. تقلصت الأضراس الأمامية الثلاثة تدريجيًا، ثم اختفت، ربما استجابةً لنظام غذائي نباتي في الغالب. في ربع الجماجم التي عُثر عليها في جزر كونتورين ، لا يزال الضرس الثالث موجودًا، بينما تفتقر إليه عينات أخرى أكثر تطورًا . اندمج الضرس الأخير المتبقي مع الأضراس الحقيقية ، مما أدى إلى تضخم تاجه ومنحه المزيد من النتوءات والحواف القاطعة. هذه الظاهرة، التي تُسمى "التطويق" ، حسّنت قدرات الأضراس على المضغ ، مما سهّل معالجة النباتات القاسية. سمح هذا لدب الكهوف باكتساب المزيد من الطاقة للسبات الشتوي، مع تناول كميات أقل من الطعام مقارنةً بأسلافه. [ 16 ]

في عام 2005، استعاد العلماء الحمض النووي النووي لدب كهف عاش قبل ما بين 42,000 و44,000 عام، وقاموا بتسلسله . استُخدم في هذه العملية الحمض النووي الجينومي المستخلص من أحد أسنان الحيوان . وبتسلسل الحمض النووي مباشرةً (بدلاً من استنساخه أولاً باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل )، استعاد العلماء 21 جينًا من جينات دب الكهوف من بقايا لم تُسفر عن كميات كبيرة من الحمض النووي باستخدام التقنيات التقليدية. [ 17 ] أكدت هذه الدراسة نتائج دراسة سابقة، وبنت عليها، باستخدام الحمض النووي للميتوكوندريا المستخلص من بقايا دب الكهوف التي يتراوح عمرها بين 20,000 و130,000 عام. [ 11 ] تُظهر كلتا الدراستين أن دب الكهوف كان أقرب صلةً بالدب البني والدب القطبي منه بالدب الأسود الأمريكي ، ولكنه انفصل عن سلالة الدب البني قبل تنوع سلالتي الدب البني الشرقية والغربية المتميزتين، وقبل انفصال الدببة البنية عن الدببة القطبية. [ 11 ] ومع ذلك، أظهرت دراسة حديثة أن كلا النوعين قد حدث بينهما بعض التهجين. [ 18 ]

وصف

استعادة الحياة.

كان لدب الكهوف جمجمة عريضة مقببة ذات جبهة حادة، وجسم قوي ذو أفخاذ طويلة وسيقان ضخمة وأقدام ملتوية للداخل، مما جعله مشابهًا في بنيته الهيكلية للدب البني. [ 19 ] كانت دببة الكهوف مماثلة في الحجم، أو أكبر من، أكبر الدببة الحديثة، حيث بلغ طولها مترين (6.6 قدم) . [ 20 ] تراوح متوسط ​​وزن الذكور بين 350 و600 كيلوغرام (770 إلى 1320 رطلاً) ، [ 21 ] بينما تراوح وزن الإناث بين 225 و250 كيلوغرامًا (495 إلى 550 رطلاً) . [ 21 ] من بين هياكل دببة الكهوف الموجودة في المتاحف، صُنفت 90% منها على أنها ذكور بسبب اعتقاد خاطئ بأن هياكل الإناث كانت مجرد "أقزام". ازداد حجم دببة الكهوف خلال العصور الجليدية وانخفض خلال الفترات الدافئة، ربما لتعديل معدل فقدان الحرارة. [ 22 ]      

تفاوتت مورفولوجيا الفك السفلي لدببة الكهوف تبعًا للمناخ؛ إذ امتلكت الدببة التي تعيش في مناخات أبرد وأكثر جفافًا وأكثر تقلبًا فكوكًا سفلية أنحف وفرعًا فكيًا أصغر حجمًا من الناحية الظهرية البطنية مقارنةً بالدببة التي تعيش في ظروف مناخية أكثر دفئًا ورطوبة. [ 23 ] افتقرت دببة الكهوف في العصر الجليدي الأخير إلى الضواحك الثلاثة المعتادة الموجودة لدى الدببة الأخرى؛ وللتعويض عن ذلك، كان الضرس الأخير طويلًا جدًا، مع وجود نتوءات إضافية. [ 24 ] كان عظم العضد لدى دب الكهوف مشابهًا في الحجم لعظم العضد لدى الدب القطبي ، وكذلك عظام الفخذ لدى الإناث. أما عظام الفخذ لدى ذكور دببة الكهوف، فكانت أكثر تشابهًا في الحجم مع عظام الفخذ لدى دببة كودياك . [ 21 ]

سلوك

العادات الغذائية

كان الدب ذو الأرجل الزرقاء (Ursus spelaeus) يفتقر إلى الضرسين أو الثلاثة أضراس الأمامية المعتادة الموجودة في أنواع الدببة الأخرى.

كانت أسنان دببة الكهوف كبيرة جدًا وتُظهر تآكلًا أكبر من معظم أنواع الدببة الحديثة، مما يشير إلى نظام غذائي يعتمد على مواد صلبة. ومع ذلك، لا يبدو أن الدرنات وغيرها من الأطعمة الخشنة، التي تُسبب تآكلًا مميزًا للأسنان لدى الدببة البنية الحديثة، قد شكلت جزءًا رئيسيًا من النظام الغذائي لدببة الكهوف بناءً على تحليل التآكل المجهري للأسنان ، [ 25 ] على الرغم من أن دراسات أخرى باستخدام تحليل نسيج التآكل المجهري للأسنان (DMTA) قد أظهرت أن دببة الكهوف كانت تستهلك طعامًا بخصائص نسيجية لا تختلف عن أنواع الدببة الموجودة حاليًا، باستثناء الدب القطبي. [ 26 ] وقد أظهرت مجموعة واحدة على الأقل، من كهف جوييه في بلجيكا، قيم DMTA تشير إلى نظام غذائي يتكون بالكامل من الأطعمة اللينة. [ 27 ] وقد وُثِّق أن دببة الكهوف كانت تستهلك ثمار البذور. [ 28 ] ويشير التآكل المجهري لأسنان دببة الكهوف من موقع راميش-كنوخينهول المرتفع في جبال توتس إلى أن بعض دببة الكهوف التي تعيش في الجبال كانت تبتلع كميات كبيرة من الرمال نتيجة تغذيتها على النباتات الجبلية. تشير نتائج دراسة راميش-كنوخينهول أيضًا إلى نمطين متميزين للغاية من التآكل المجهري بين نفس النوع الفرعي، مما قد يعكس اختلافات في سلوك التغذية بين ذكور وإناث دببة الكهوف. [ 29 ] اعتمدت دببة الكهوف بشكل أساسي على نباتات C3 ، وكانت تتغذى في المقام الأول في البيئات الحرجية، على الرغم من أن قيمها أظهرت نطاقًا أوسع من دببة دينينجر أو الدببة البنية. [ 30 ]

لطالما أشارت الخصائص المورفولوجية لجهاز المضغ لدى دببة الكهوف، بما في ذلك فقدان الضواحك، إلى أن نظامها الغذائي كان يعتمد على النباتات بنسبة أكبر من الدب البني الأوراسي . [ 8 ] في الواقع، تم استنتاج نظام غذائي نباتي بالكامل بناءً على مورفولوجيا الأسنان. [ 9 ] كما تشير النتائج التي تم الحصول عليها من النظائر المستقرة لعظام دببة الكهوف إلى نظام غذائي نباتي في الغالب، وذلك لانخفاض مستويات النيتروجين-15 والكربون -13 فيها ، والتي تتراكم بمعدل أسرع لدى الحيوانات اللاحمة مقارنةً بالحيوانات العاشبة. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] أما بين دببة كهوف البحر الأبيض المتوسط ، مثل تلك الموجودة في كهف تول شمال شرق إسبانيا، فقد تكون قيم δ15N المنخفضة بشكل خاص ناتجة عن تناولها كميات كبيرة من النباتات المثبتة للنيتروجين . [ 34 ]

تفاصيل أضراس الفك السفلي

مع ذلك، تشير بعض الأدلة إلى إمكانية تناول الدببة الكهفية للبروتين الحيواني في بعض الأحيان. فعلى سبيل المثال، تشير آثار الأسنان على بقايا الدببة الكهفية في المناطق التي تُعد فيها الدببة الكهفية الحيوانات اللاحمة الوحيدة المسجلة، إلى تناولها الجيف في بعض الأحيان، [ 35 ] [ 36 ] ربما على الأفراد الذين نفقوا أثناء السبات الشتوي. كما يُشير تحليل التآكل المجهري للأسنان إلى أن الدببة الكهفية ربما كانت تتغذى على كمية أكبر من العظام مقارنةً بنظيرتها الأصغر حجمًا، الدب البني الأوراسي. [ 37 ] وتُظهر أنماط التآكل المجهري لأضراس الدببة الكهفية من شمال شرق شبه الجزيرة الأيبيرية أن هذه الدببة ربما كانت تستهلك كميات أكبر من اللحوم في الأيام والأسابيع التي تسبق السبات الشتوي. [ 38 ] وقد أظهر التآكل المجهري لأسنان الدببة الكهفية من بلجيكا أيضًا دليلًا واضحًا على تغذيتها المتنوعة خلال فترة ما قبل السبات، حيث يُستدل من أنماط التآكل المجهري على استهلاكها للعظام والحشرات ولحوم الثدييات. [ 39 ] أظهرت مقارنات التآكل المجهري والخشن للأسنان لدى الدببة البنية ودببة الكهوف في شمال إسبانيا أن الأخيرة كانت أكثر ميلاً إلى التغذي على العظام من الأولى. [ 40 ] بالإضافة إلى ذلك، احتوت بقايا دببة الكهوف من بيشتيرا كو أواس، الواقعة في الطرف الجنوبي الغربي من الجزء الروماني لجبال الكاربات، على مستويات مرتفعة من النيتروجين-15 في عظامها، مما يشير إلى نظام غذائي متنوع ، [ 33 ] [ 41 ] [ 42 ] على الرغم من أن هذه القيم تقع ضمن نطاق القيم الموجودة لدى الماموث العاشب . [ 43 ] وخلصت إحدى الدراسات النظائرية المستقرة إلى أن درجة التغذية المتنوعة لدى دببة الكهوف كانت مماثلة لتلك الموجودة لدى الدببة البنية الحديثة. [ 44 ]

على الرغم من أن الرأي السائد حاليًا يخلص إلى أن دببة الكهوف كانت عاشبة في الغالب، وأكثر من أي نوع حديث من جنس الدببة ، [ 45 ] إلا أن الأدلة المتزايدة تشير إلى أنظمة غذائية متنوعة، استنادًا إلى كل من التباين الإقليمي في التركيب النظائري لبقايا العظام الذي يدل على مرونة النظام الغذائي، [ 33 ] [ 41 ] وإلى إعادة تقييم حديثة لشكل الجمجمة والأسنان التي تضع دب الكهوف في مصاف أنواع الدببة الحديثة المتنوعة فيما يتعلق بشكل جمجمته وأسنانه. [ 46 ]

معدل الوفيات

هيكل عظمي قائم لدب كهف صغير

كان الموت أثناء السبات الشتوي نهاية شائعة لدببة الكهوف، وخاصةً تلك التي فشلت في التكيف البيئي خلال فصل الصيف بسبب قلة الخبرة أو المرض أو الشيخوخة. [ 47 ] تُظهر بعض عظام دببة الكهوف علامات على العديد من الأمراض، بما في ذلك التحام الفقرات ، وأورام العظام ، وتسوس الأسنان ، وامتصاص الأسنان ، والنخر (خاصةً في الدببة الصغيرة)، والتهاب العظم والنقي ، والتهاب السمحاق ، والكساح ، وحصى الكلى . [ 19 ] وهناك أيضًا أدلة على أن دببة الكهوف كانت تُصاب بمرض السل. [ 48 ] وقد عُثر على هياكل عظمية لذكور دببة الكهوف مصابة بكسور في عظم العضد ، ربما بسبب القتال خلال موسم التزاوج. [ 47 ] لا يُعرف متوسط ​​عمر دببة الكهوف ، على الرغم من أنه يُقدّر أنها نادرًا ما تجاوزت العشرين عامًا. [ 49 ] يشك علماء الحفريات في أن دببة الكهوف البالغة كان لها أي مفترسات طبيعية، باستثناء الذئاب التي تصطاد في جماعات والضباع الكهفية ، والتي كانت على الأرجح تهاجم الأفراد المرضى أو العاجزين. [ 49 ] يُعتقد أن الضباع الكهفية مسؤولة عن تمزيق وتدمير بعض هياكل دببة الكهوف. كانت هذه الجثث الكبيرة مصدرًا غذائيًا مثاليًا للضباع، خاصة في نهاية فصل الشتاء، عندما كان الطعام نادرًا. [ 50 ] يشير وجود هياكل عظمية كاملة المفاصل لأسود الكهوف البالغة ، في أعماق أوكار دببة الكهوف، إلى أن الأسود ربما كانت تدخل الأوكار أحيانًا لاصطياد دببة الكهوف أثناء سباتها الشتوي، مع نفوق بعضها في هذه المحاولة. [ 51 ]

النطاق والموئل

امتد نطاق انتشار دب الكهوف عبر أوروبا؛ من إسبانيا [ 52 ] والجزر البريطانية غربًا، [ 45 ] وبلجيكا، [ 53 ] وإيطاليا ، [ 54 ] وأجزاء من ألمانيا ، [ 55 ] وبولندا ، [ 56 ] وجمهورية التشيك ، [ 57 ] [ 58 ] والبلقان ، [ 59 ] [ 60 ] ورومانيا ، [ 61 ] [ 62 ] وجورجيا ، وأجزاء من روسيا ، [ 63 ] بما في ذلك القوقاز ؛ وشمال إيران . [ 64 ] لم يُعثر على أي آثار لدببة الكهوف في شمال الجزر البريطانية أو الدول الاسكندنافية أو دول البلطيق ، التي كانت جميعها مغطاة بالأنهار الجليدية الواسعة في ذلك الوقت. وقد عُثر على أكبر عدد من بقايا دببة الكهوف في النمسا وسويسرا وشمال إيطاليا وشمال إسبانيا وجنوب فرنسا ورومانيا، والتي تتوافق تقريبًا مع جبال البرانس وجبال الألب وجبال الكاربات. أدى العدد الهائل من العظام التي عُثر عليها في جنوب ووسط وشرق أوروبا إلى اعتقاد بعض العلماء بأن أوروبا ربما كانت موطناً لقطعان من دببة الكهوف. في المقابل، يشير آخرون إلى أنه على الرغم من احتواء بعض الكهوف على آلاف العظام، إلا أنها تراكمت على مدى 100 ألف عام أو أكثر، مما يعني أن وفاة شخصين فقط في الكهف سنوياً كافية لتفسير هذا العدد الكبير. [ 49 ]

سكنت دببة الكهوف المناطق الجبلية المنخفضة، وخاصة في المناطق الغنية بالكهوف الجيرية . ويبدو أنها تجنبت السهول المفتوحة، مفضلة الأراضي المشجرة أو التي تطل على الغابات. [ 49 ]

العلاقة مع البشر

دب الكهوف (أعلى اليمين) إلى جانب حيوانات أخرى مصورة في فن الصخور من كهف لي كومباريل

عُثر على بقايا دببة الكهوف والدببة البنية، التي عدّلها إنسان نياندرتال لاستخدامها كأدوات، في مناطق متفرقة من أوروبا، مما يشير إلى استغلال جثث الدببة من قبل إنسان العصر الحجري القديم . [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] كما وردت أدلة محتملة على ممارسة إنسان نياندرتال للصيد الانتهازي و/أو التنافس مع دببة الكهوف والدببة البنية. [ 68 ] [ 69 ]

بين عامي 1917 و1923، قام إميل باخلر بالتنقيب في كهف دراخينلوخ بسويسرا، حيث كشف التنقيب عن أكثر من 30,000 هيكل عظمي لدببة الكهوف. كما عُثر على صندوق حجري أو تابوت ، عبارة عن جدار منخفض مبني من ألواح الحجر الجيري بالقرب من جدار الكهف، ويحتوي على عدد من جماجم الدببة. وُجدت أيضًا جمجمة دب كهف بداخلها عظم فخذ لدب آخر. رجّح الباحثون أن هذا دليل على طقوس دينية بشرية في عصور ما قبل التاريخ تتعلق بدب الكهوف، مما يُشير إلى تبجيل محتمل أو فهم روحي للحيوان وأهميته في حياة الإنسان. مع ذلك، هناك آراء أخرى تُرجّح أن دببة كهف دراخينلوخ كانت تُصطاد كجزء من طقوس صيد، أو أن الجماجم كانت تُحفظ كتذكارات، وهو التفسير الأرجح، متجاهلين الجانب الديني والروحي. [ 70 ] في كتابه "علم الآثار، الدين، الطقوس " (2004)، يشكك عالم الآثار تيموثي إنسول بشدة في ما إذا كانت مكتشفات دراخينلوخ في الصندوق الحجري ناتجة عن تفاعل بشري. ويذكر إنسول أن الأدلة على الممارسات الدينية التي تشمل دببة الكهوف في تلك الفترة "غير مقنعة على الإطلاق". كما يذكر إنسول أن المقارنات مع الممارسات الدينية التي تشمل الدببة والمعروفة من العصور التاريخية غير صحيحة. [ 71 ]

وقد لوحظت ظاهرة مماثلة في ريغوردو، جنوب فرنسا. احتوت حفرة مستطيلة على رفات ما لا يقل عن عشرين دبًا، مغطاة بلوح حجري ضخم. وُجدت رفات إنسان نياندرتال بالقرب منها في حفرة حجرية أخرى، إلى جانب أشياء مختلفة، من بينها عظم عضد دب ، ومكشطة، ونواة، وبعض الرقائق، والتي فُسِّرت على أنها قرابين جنائزية. [ 72 ]

يُعتقد أن اكتشافًا غير مألوف في حجرة عميقة من كهف باسورا في سافونا بإيطاليا مرتبط بعبادة دببة الكهوف، لوجود صواعد كلسية ذات شكل حيواني غامض محاطة بكرات طينية. ويُعتقد أن إنسان نياندرتال استخدمها في طقوس معينة؛ كما أن عظام الدببة المتناثرة على الأرض تُشير إلى احتمال استخدامها لأغراض طقوسية. [ 73 ]

الانقراض

هيكل عظمي لدب كهف في " كهف الدببة "، تشيسكاو ، رومانيا

تشير إعادة تقييم الأحافير في عام 2019 إلى أن دب الكهوف ربما انقرض منذ 24000 عام. [ 74 ] ويُعتقد أن مجموعة معقدة من العوامل، وليس عاملاً واحداً، هي التي أدت إلى انقراضه. [ 75 ]

بالمقارنة مع أنواع الحيوانات الضخمة الأخرى التي انقرضت أيضًا خلال ذروة العصر الجليدي الأخير، كان يُعتقد أن دب الكهوف يتمتع بنظام غذائي أكثر تخصصًا يعتمد على نباتات عالية الجودة، ونطاق جغرافي محدود نسبيًا. وقد طُرح هذا كتفسير لانقراضه في وقت أبكر بكثير من غيره. [ 45 ] وقد شكك بعض الخبراء في هذا الادعاء، إذ نجا دب الكهوف من تغيرات مناخية متعددة قبل انقراضه. بالإضافة إلى ذلك، أشارت أبحاث الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن التدهور الجيني لدب الكهوف بدأ قبل انقراضه بفترة طويلة، مما يدل على أن فقدان الموائل بسبب تغير المناخ لم يكن السبب. [ 75 ] وأخيرًا، وُجدت مستويات عالية من نظير النيتروجين 15 (δ15N) في عظام دب الكهوف من رومانيا ، مما يشير إلى تنوع أكبر في النظام الغذائي مما كان يُعتقد سابقًا. [ 33 ]

إعادة إحياء الحياة بقلم تشارلز ر. نايت

تشير بعض الأدلة إلى أن دب الكهوف كان يستخدم الكهوف فقط للسبات الشتوي، ولم يكن يميل إلى استخدام أماكن أخرى، كالأحراش ، لهذا الغرض، على عكس الدب البني الأكثر تنوعًا . وقد تسبب هذا السلوك المتخصص في السبات الشتوي في ارتفاع معدل وفيات دببة الكهوف التي لم تجد كهوفًا متاحة خلال فصل الشتاء. لذا، ومع ازدياد عدد السكان تدريجيًا، واجه دب الكهوف نقصًا متزايدًا في الكهوف المناسبة، وتلاشى تدريجيًا حتى انقرض، حيث سعى كل من إنسان نياندرتال والإنسان الحديث تشريحيًا إلى الكهوف كمساكن، مما حرم دب الكهوف من موطنه الحيوي. ولا تزال هذه الفرضية قيد البحث حتى عام ٢٠١٠.. وفقًا للدراسة البحثية المنشورة في مجلة علم الأحياء الجزيئي والتطور ، فإن التأريخ بالكربون المشع لبقايا الأحافير يُظهر أن دب الكهوف توقف عن التواجد بكثرة في أوروبا الوسطى منذ حوالي 35000 عام. [ 76 ]

بالإضافة إلى التغيرات البيئية، يُعتقد أن الصيد البشري كان له دورٌ في الانقراض النهائي لدب الكهوف. [ 77 ] في عام 2019، أشارت نتائج دراسة واسعة النطاق شملت 81 عينة عظمية (أسفرت عن 59 تسلسلًا جديدًا) و  64 جينومًا ميتوكوندريًا كاملًا نُشر سابقًا لبقايا الحمض النووي للميتوكوندريا لدببة الكهوف التي عُثر عليها في سويسرا وبولندا وفرنسا وإسبانيا وألمانيا وإيطاليا وصربيا، إلى أن أعداد دببة الكهوف انخفضت بشكلٍ حاد بدءًا من حوالي 40,000 عام مضت مع بداية العصر الأورينياسي ، بالتزامن مع وصول الإنسان الحديث تشريحيًا. [ 78 ] [ 79 ] وخلصت الدراسة إلى أن الصيد البشري و/أو المنافسة لعبا دورًا رئيسيًا في انخفاض أعدادها واختفائها النهائي، وأن تغير المناخ لم يكن على الأرجح العامل المهيمن. [ 79 ] في دراسة أجريت على الحمض النووي للميتوكوندريا لدببة الكهوف الإسبانية، وُجد أن كل كهف تستخدمه هذه الدببة يحتوي بشكل شبه حصري على سلالة فريدة من الأنماط الفردية المتقاربة، مما يشير إلى سلوك العودة إلى الموطن للولادة والسبات الشتوي. وخلصت هذه الدراسة إلى أن دببة الكهوف لا تستطيع استعمار مواقع جديدة بسهولة عند التنافس مع البشر على هذه الموارد. [ 80 ]

استبعد البعض فرضية الصيد الجائر من قبل البشر، معتبرين أن أعداد البشر في ذلك الوقت كانت قليلة جدًا بحيث لا تشكل تهديدًا حقيقيًا لبقاء دب الكهوف. مع ذلك، ربما تنافس النوعان على مساحة المعيشة في الكهوف. [ 49 ] [ 75 ] يحتوي كهف شوفيه على حوالي 300 "تجويف للدببة" ناتجة عن سبات دببة الكهوف. [ 81 ] على عكس الدببة البنية، نادرًا ما تُصوَّر دببة الكهوف في رسومات الكهوف، مما دفع بعض الخبراء إلى الاعتقاد بأن الصيادين ربما تجنبوا دب الكهوف [ 82 ] أو أن تفضيلات موائلها لم تتداخل. افترض عالم الحفريات بيورن كورتين أن مجموعات دببة الكهوف كانت متفرقة وتحت ضغط حتى قبل ظهور الأنهار الجليدية. [ 49 ] من المحتمل أن المجموعات التي تعيش جنوب جبال الألب قد عاشت لفترة أطول بكثير. [ 45 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كناب، مايكل (21 أبريل 2019). "من منظور الجزيئات - مساهمات أبحاث الحمض النووي القديم في فهم بيولوجيا دببة الكهوف" . علم الأحياء التاريخي . 31 (4): 442-447 . Bibcode : 2019HBio...31..442K . doi : 10.1080/08912963.2018.1434168 . ISSN 0891-2963 . 
  2. ١ ٢ ٣ ٤ بارلو، أكسل؛ بايجمانز، جوهانا إل إيه؛ ألبرتي، فيديريكا؛ غاسباريان، بوريس؛ بار-أوز، غاي؛ بينهاسي، رون؛ فورونوفا، إيرينا؛ بوزاتشينكو، أندريه واي؛ باتشر، مارتينا؛ دالين، لوف؛ باريشنيكوف، غينادي؛ هوفريتر، مايكل (٢٠٢١-٠٤-٢٦). "جينوم العصر البليستوسيني الأوسط يُعيد صياغة التاريخ التطوري المُنقّح لدببة الكهوف المنقرضة" . علم الأحياء الحالي . ٣١ (٨): ١٧٧١-١٧٧٩.e٧. Bibcode : 2021CBio...31E1771B . doi : 10.1016/j.cub.2021.01.073 . PMID 33592193 . 
  3. ↑ بيرند برونر (2007). الدببة: تاريخ موجز . مطبعة جامعة ييل. ص 41. ISBN  978-0-300-12299-2.
  4. ^ براكا زبيوروا (1989). جاسكينيا نيدزويدزيا وكليتيني. Badanie i udostępnianie (باللغة البولندية). فروتسواف: بولسكا أكاديميا ناوك، أوسولينيوم. رقم ISBN 8304030373.مع ملخص (باللغة الإنجليزية)
  5. ↑ دببة الكهوف . جان كوالسكي. psu.edu
  6. 1 2 3 غالديس، يوهان (1 مارس 2022). "دببة السهوب الأوروبية: مراجعة" . مجلة كواتيرنير . 33 (1): 47-62 . doi : 10.4000/quaternaire.16605 . ISSN 1142-2904 . تاريخ الاسترجاع: 7 فبراير 2025 . 
  7. ^ جيمرانوف، دميتري. لافروف، الكسندر؛ برات فيريكات، ماريا؛ مادوريل مالابيرا، جوان؛ لوباتين ، أليكسي ف. (2023/06/03). "Ursus etruscus من أواخر العصر الجليدي المبكر في كهف Taurida (شبه جزيرة القرم)" . علم الأحياء التاريخي . 35 (6): 843– 856. بيب كود : 2023HBio...35..843G . دوى : 10.1080/08912963.2022.2067993 . ISSN 0891-2963 . 
  8. 1 2 كورتين، ب. (1976). قصة دب الكهف: حياة وموت حيوان منقرض . نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا.
  9. 1 2 رابيدر ج، ناجل د، باتشر م (2000). دير هوهلينبار. الأنواع 4 . شتوتغارت، DE: Thorbecke Verlag.
  10. ^ أرجانت أ، كريجوت بونوري إي (1996). "عائلة Ursidae". في Guérin، C.، Patou-Mathis، M. (eds.). الثدييات الكبرى Plio-Pleistocenes في أوروبا . باريس، فرنسا: ماسون. ص 167 – 177. 
  11. 1 2 3 لوريل، أو.؛ ​​وآخرون (2001). "تحليل الحمض النووي القديم يكشف عن تباين سلالات دب الكهوف، Ursus spelaeus ، والدب البني ، Ursus arctos " . علم الأحياء الحالي . 11 (3): 200-203 . Bibcode : 2001CBio...11..200L . doi : 10.1016/S0960-9822(01)00046-X . PMID 11231157 .  
  12. ^ فان هيتيرين، آنكي هـ؛ أرليغي، ميكيل. سانتوس، إيلينا؛ أرسواجا، خوان لويس؛ غوميز أوليفنسيا، عسير (2019/04/21). "مورفولوجيا الجمجمة والفك السفلي لدببة كهف العصر الجليدي الأوسط ( Ursus deningeri): الآثار المترتبة على النظام الغذائي والتطور" . علم الأحياء التاريخي . 31 (4): 485-499 . دوى : 10.1080 / 08912963.2018.1487965 . ISSN 0891-2963 . 
  13. ↑ جيانغزو، تشيغاو؛ فاغنر، يان؛ تشين، جين؛ دونغ، تسويبينغ؛ وي، جيان هوا؛ نينغ، جوان؛ ليو، جيني (1 نوفمبر 2018). "تأكيد وجود دببة الكهوف في العصر البليستوسيني الأوسط في الصين - أدلة من منطقة تشوكوديان" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 199 : 1-17 . Bibcode : 2018QSRv..199....1J . doi : 10.1016/j.quascirev.2018.09.012 .
  14. ^ أرجانت، أ. (1991). "آكلات اللحوم الرباعية في بورغون". وثائق مختبرات الجيولوجيا بكلية العلوم في ليون . 115 : 1 – 301.
  15. ^ مازا، ص. روستيوني، م. (1994). “على سلالة الدببة الأوراسية”. Palaeontographica Abteilung A. 230 ( 1– 3): 1– 32. بيب كود : 1994PalAA.230....1M . دوى : 10.1127/بالا/230/1994/1 . S2CID 247508689 . 
  16. ^ "Gli orsi spelèi delle Conturines / Ursus Spelaeus" . الطبادية . تم الاسترجاع 26 سبتمبر 2011 .
  17. ↑ نونان، جيمس ب.؛ وآخرون (2005). "التسلسل الجينومي لدببة الكهوف في العصر البليستوسيني" . مجلة ساينس . 309 (5734): 597-599 . Bibcode : 2005Sci...309..597N . doi : 10.1126 / science.1113485 . OSTI 860974. PMID 15933159. S2CID 34704597 .    
  18. ↑ بارلو، أكسل؛ كاهيل، جيمس أ.؛ هارتمان، ستيفاني؛ ثيونرت، كريستوف؛ زينيكوداكيس، جورجيوس؛ فورتيس، غلوريا ج.؛ بايجمانز، جوانا ل. أ.؛ رابيدر، غيرنوت؛ فريشهاوف، كريستين (27 أغسطس 2018). "البقاء الجينومي الجزئي لدببة الكهوف في الدببة البنية الحية" (ملف PDF) . مجلة Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1563-1570 . Bibcode : 2018NatEE...2.1563B . doi : 10.1038/s41559-018-0654-8 . hdl : 11392/2401130 . ISSN 2397-334X . PMC 6590514 . PMID 30150744 .   
  19. 1 2 براون ، غاري (1996). تقويم الدب العظيم . ليونز وبورفورد. ص 340. ISBN  1-55821-474-7.
  20. ↑ بالمر، د.، محرر. (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . لندن: منشورات مارشال. ص 217. ISBN  1-84028-152-9.
  21. 1 2 3 لكل كريستيانسن (1999). "ما هو حجم Arctodus simus و Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)؟" . أناليس زولوجيتشي فينيتشي . 36 (2): 93- 102. جستور 23735739 . 
  22. ↑ ماكدونالد ، ديفيد (1992). المخلب المخملي . نيويورك: باركويست. ص 256. ISBN  0-563-20844-9.
  23. ^ مواثيق دانيال. براون، ريتشارد ب. أبرامز، غريغوري. دي موديكا، كيفن؛ بيرسون، ستيفان؛ دي جروت، إيزابيل؛ غيرالدي، لوكا؛ ميلورو ، كارلو (3 يونيو 2025). "المورفولوجيا الفك السفلي في جنس Ursus (Ursidae، Carnivora): أهمية التكيفات البيئية القديمة لدببة الكهوف (U. spelaeus) من كهف Scladina" . علم الأحياء التاريخي . 37 (6): 1553-1567 . دوى : 10.1080 / 08912963.2024.2377703 . اتش دي ال : 1854/LU-01J9958FYFBSYBP56A0SSTG1N1 . ISSN 0891-2963 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يناير 2026 – عبر موقع Taylor and Francis الإلكتروني. 
  24. ^ Gli orsi spelèi delle Conturines/ Ursus Spelaeus . الطبادية. تم الاسترجاع بتاريخ 2011/09/26.
  25. ↑ Pinto Llona, ​​AC, Andrews, P. & Etxeberrı´a, P. 2005: علم التافون وعلم البيئة القديمة لدببة الكهوف من العصر الرباعي لإسبانيا الكانتابرية. Fondacio´n de Asturias/Du Pont Ibe´rica/متحف التاريخ الطبيعي، جرافينسا، أوفييدو.
  26. ↑ جونز، د. برنت؛ دي سانتيس، لاريسا ر. ج . (29 يونيو 2016). "علم البيئة الغذائية لدب الكهوف المنقرض (Ursus spelaeus): دليل على التغذية المختلطة كما يُستدل عليه من نسيج التآكل المجهري للأسنان" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/app.00253.2016 . تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2016 - عبر مكتبة BioOne الرقمية.
  27. ↑ بيني، ستيفان؛ ميرسيرون، جيلداس (21 أبريل 2019). "علم البيئة القديمة لدببة الكهوف كما يتضح من تحليل تآكل الأسنان: مراجعة للطرق والنتائج الحديثة" . علم الأحياء التاريخي . 31 (4): 448-460 . doi : 10.1080/08912963.2017.1351441 . ISSN 0891-2963 . تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2026 - عبر موقع تايلور وفرانسيس الإلكتروني. 
  28. ↑ دونيو-إغليسياس، باولو؛ راميريز-بيدرازا، إيفان؛ ريفالز، فلورنت؛ ميريا، إيونوت-كورنيل؛ فور، لوتشيانا-ماريا؛ كونستانتين، سيلفيو؛ روبو، ماريوس (15 فبراير 2024). "النظام الغذائي القديم خلال فترة ما قبل السبات لدببة الكهوف الرومانية في المرحلة النظيرية البحرية 3 كما يُستدل عليه من تحليل التآكل المجهري للأسنان" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 636 111988. رمز Bibcode : 2024PPP...63611988D . doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111988 .
  29. ↑ مونزل، سوزان سي؛ ريفالز، فلورنت؛ باتشر، مارتينا؛ دوبس، دوريس؛ رابيدر، جيرنوت؛ كونارد، نيكولاس جيه؛ بوشيرينز، هيرفيه (7 أغسطس 2014). "علم البيئة السلوكي لدببة العصر البليستوسيني المتأخر (Ursus spelaeus، Ursus ingressus): رؤى من النظائر المستقرة (الكربون، النيتروجين، الأكسجين) والتآكل المجهري للأسنان" . مجلة Quaternary International . 339-340 : 148-163 . Bibcode : 2014QuInt.339..148M . doi : 10.1016/j.quaint.2013.10.020 . تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2015 - عبر Elsevier Science Direct.
  30. ↑ كراجكارز، ماتشي ت.؛ كراجكارز، ماجدالينا؛ مارشيزاك، أدريان (1 أبريل 2014). "علم البيئة القديمة للدببة من رواسب المرحلة البحرية النظيرية 8-3 في كهف بيشنيك بناءً على النظائر المستقرة (δ13C، δ18O) وتحليلات ملاط ​​الأسنان" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 326-327 : 114-124 . doi : 10.1016/j.quaint.2013.10.067 . تم الاطلاع عليه في 11 مارس 2026 - عبر إلسيفير ساينس دايركت.
  31. ↑ بوشيرينز، هيرفيه؛ بيليو، دانيال؛ باتو-ماثيس، ماريلين؛ بونجان، دومينيك؛ أوت، مارسيل؛ ماريوتي، أندريه (نوفمبر 1997). "الآثار البيولوجية القديمة للبصمات النظيرية (13C، 15N) للكولاجين الأحفوري للثدييات في كهف سكلادين (سكلاين، بلجيكا)" . مجلة أبحاث العصر الرباعي . 48 (3): 370-380 . doi : 10.1006/qres.1997.1927 . ISSN 0033-5894 . تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر 2025 - عبر كامبريدج كور. 
  32. ↑ بوشيرينز، هـ.؛ وآخرون (2006). "الدببة والبشر في كهف شوفيه (فالون بون دارك، أرديش، فرنسا): رؤى من النظائر المستقرة وتأريخ الكربون المشع للكولاجين العظمي". مجلة التطور البشري . 50 (3): 370-376 . Bibcode : 2006JHumE..50..370B . doi : 10.1016/j.jhevol.2005.12.002 . PMID 16442587 .  
  33. 1 2 3 4 ترينكاوس، إريك؛ ريتشاردز، مايكل ب. (2008). "رد على غراندال وفرنانديز: يمكن أن يتسبب السبات الشتوي أيضًا في ارتفاع قيم δ15N لدى دببة الكهوف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (11): E15. Bibcode : 2008PNAS..105E..15T . doi : 10.1073/pnas.0801137105 . PMC 2393794 . 
  34. ↑ راميريز-بيدرازا، إيفان؛ تورنيرو، كارلوس؛ بابا، سبيريدولا؛ تالامو، صحراء؛ سالازار-غارسيا، دومينغو سي؛ بلاسكو، روث؛ روسيل، جوردي؛ ريفالز، فلورنت (5 أبريل 2019). "تحليلات التآكل المجهري والنظائر على بقايا دببة الكهوف من كهف تول تكشف عن عادات غذائية قصيرة وطويلة الأجل" . التقارير العلمية . 9 (1). doi : 10.1038/s41598-019-42152-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 6450970. PMID 30952915. تم الاسترجاع في 28 نوفمبر 2025 - عبر Nature.   
  35. ↑ "لم تكن دببة الكهوف في عصور ما قبل التاريخ لطيفةً كما يُشاع" . فوكس نيوز . 9 يناير 2008. مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2010. تم الاطلاع عليه في 11 يناير 2008 .
  36. ^ باتشر، م. (2000). "Taphonomische Unter suchungen der Höhlenbären-Fundstellen in der Schwabenreith-Höhle bei Lunz am See (Niederösterreich)". Beiträge zur Paläontologie . 25 : 11 – 85.
  37. ↑ بينتو لونو، أ.س. (2006). "تحليل مقارن للتآكل المجهري للأسنان لدى دببة الكهوف (Ursus spelaeus) روزنمولر، 1794 والدببة البنية (Ursus arctos) لينيوس، 1758" (ملف PDF) . حوليات علمية، كلية الجيولوجيا، جامعة أرسطو في سالونيك . عدد خاص. 98 : 103-108 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28-06-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11-01-2008 .
  38. ^ راميريز بيدرازا، إيفان؛ بابا، سبيريدولا؛ بلاسكو، روث؛ أريلا، مايتي؛ روسيل، جوردي. ميلان، فيران؛ ماروتو، جوليا؛ سولير، يواكيم. سولير، نارسيس؛ المنافسون، فلوران (20 أغسطس 2020). "العادات الغذائية للكهف تعود إلى أواخر العصر الجليدي في شمال شرق شبه الجزيرة الأيبيرية" . الرباعية الدولية . 557 : 63– 69. بيب كود : 2020QuInt.557...63R . دوى : 10.1016/j.quaint.2019.09.043 . S2CID 204261124 . تم الاسترجاع في 4 فبراير 2024 – عبر Elsevier Science Direct. 
  39. ↑ بيني، ستيفان؛ غويو، سيريل؛ جيرمونبري، ميتجي؛ بلونديل، سيسيل؛ بيغنون، أوليفييه؛ ميرسيرون، جيلداس (8 سبتمبر 2009). "التغذية المختلطة قبل فترة السبات لدى دببة الكهوف الأوروبية، كما يتضح من تحليل التآكل المجهري للأسنان لدى دببة الكهوف (Ursus spelaeus) من غوييه، بلجيكا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (36): 15390-15393 . Bibcode : 2009PNAS..10615390P . doi : 10.1073/pnas.0907373106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2741261. PMID 19706401 .   
  40. ↑ بينتو-لونا، آنا سي. (15 يناير 2013). "التآكل الكلي والتآكل المجهري على أسنان دببة الكهوف (Ursus spelaeus) والدببة البنية (Ursus arctos): استنتاجات تتعلق بالنظام الغذائي" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 370 : 41-50 . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.11.017 . تم الاطلاع عليه في 4 نوفمبر 2025 - عبر Elsevier Science Direct.
  41. 1 2 ريتشاردز، مايكل ب.؛ باتشر، مارتينا؛ ستيلر، ماتياس؛ كويليس، جيروم؛ هوفريتر، مايكل؛ كونستانتين، سيلفيو؛ زيلهاو، جواو؛ ترينكاوس، إريك (15 يناير 2008). "أدلة نظائرية على التغذية المختلطة بين دببة الكهوف الأوروبية: دب الكهوف Ursus spelaeus من العصر البليستوسيني المتأخر من واحة بيستيرا كو، رومانيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (2): 600-604 . Bibcode : 2008PNAS..105..600R . doi : 10.1073/pnas.0711063105 . PMC 2206582. PMID 18187577 .  
  42. ↑ روبو، ماريوس؛ وين، جوناثان ج.؛ ميريا، إيونوت س.؛ بيتكوليسكو، ألكساندرو؛ كينيسز، ماريوس؛ بوشكاش، كريستينا م.؛ فلايكو، ماريوس؛ ترينكاوس، إريك؛ كونستانتين، سيلفيو (10 نوفمبر 2017). أوريجان، هانا (محررة). "الأنماط الغذائية المتنوعة لدببة الكهوف في المرحلة البحرية النظيرية 3 من جبال الكاربات الرومانية: رؤى من تحليل النظائر المستقرة (δ 13 C و δ 15 N)" . علم الأحياء القديمة . 61 (2): 209-219 . doi : 10.1111/pala.12338 . ISSN 0031-0239 . تم الاسترجاع في 24 مارس 2024 - عبر مكتبة وايلي الإلكترونية. 
  43. ↑ بوشيرينز، هـ. 2003: الكيمياء الحيوية النظائرية وعلم البيئة القديمة لحيوانات سهوب الماموث. في: ريومر، ف.، برابر، ف.، مول، د.، ودي فوس، ج. (محررون): التطورات في أبحاث الماموث، 57-76. دينسيا 9.
  44. ↑ روبو، ماريوس؛ فورتين، جينيفر ك.؛ ريتشاردز، مايكل ب.؛ شوارتز، تشارلز س.؛ وين، جوناثان ج.؛ روبنز، تشارلز ت.؛ ترينكاوس، إريك (13 فبراير 2013). "أدلة نظائرية على مرونة النظام الغذائي لدى دببة الكهوف الأوروبية في أواخر العصر البليستوسيني (Ursus spelaeus)" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 91 (4): 227-234 . Bibcode : 2013CaJZ...91..227R . doi : 10.1139/cjz-2012-0222 . ISSN 0008-4301 . تاريخ الاسترجاع: 13 يناير 2024 . 
  45. 1 2 3 4 باتشر م.؛ ستيوارت أ. ج. (2009). "التسلسل الزمني للانقراض وعلم الأحياء القديمة لدب الكهوف ( Ursus spelaeus )". بوريس . 38 (2): 189-206 . Bibcode : 2009Borea..38..189P . doi : 10.1111/j.1502-3885.2008.00071.x . S2CID 128603825 . 
  46. ↑ فيغيريدو، ب.؛ وآخرون (2009). "الارتباطات الإيكومورفولوجية للتنوع القحفي السني في الدببة وآثارها البيولوجية القديمة على التصنيفات المنقرضة: منهج قائم على القياسات المورفومترية الهندسية". مجلة علم الحيوان . 277 (1): 70-80 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00511.x . 
  47. 1 2 كورتن، بيورن (1968). ثدييات العصر البليستوسيني في أوروبا . نيو برونزويك، نيوجيرسي: ألدين ترانزكشن. ص 325. ISBN  0-202-30953-3.
  48. ^ مارسيسزاك، أدريان. ماكيفيتش، باويل؛ بوروكا، ريسزارد ك.؛ كابالبو، كيارا؛ تشيبوسكي، بيوتر؛ جاسوروفسكي، ميشال؛ هيركمان، هيلينا؛ سيدرو، برنارد. كروبتشيك، ألكسندرا؛ جورنيج، فيكتوريا؛ موسكا، بيوتر؛ نوفاكوفسكي، داريوش. راتاجكزاك-سكرزاتيك، أورسولا؛ سوبكزيك، أرتور؛ سيكوت، ماسيج T.؛ زارزيكا-سزوبينسكا، كاتارزينا؛ كوفالتشوك، أولكسندر؛ باركازي، زولتان؛ ستيفانياك، كرزيستوف؛ مازا، بول بنسلفانيا (29 أبريل 2024). "مصير وحفظ دببة الكهوف من العصر البليستوسيني المتأخر في كهف نيدزفيدزيا ببولندا، من خلال علم الحفريات وعلم الأمراض والكيمياء الجيولوجية" . التقارير العلمية . 14 (1) 9775. Bibcode : 2024NatSR..14.9775M . doi : 10.1038/ s41598-024-60222-3 . ISSN 2045-2322 . PMC 11059340. PMID 38684693 .   
  49. 1 2 3 4 5 6 بيدر، روبرت (2005). دُبٌّ . لندن: كتب رد الفعل. ص. 192. ردمك  1-86189-204-7.
  50. ↑ "مواقع فرائس وأعشاش الضبع Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) من العصر البليستوسيني العلوي في الكهوف الأفقية والرأسية في كارست بوهيميا" (ملف PDF) . CAJUSG. DIEDRICH & KARELŽÁK . تاريخ الاسترجاع: 20 يناير 2008 .
  51. ^ الندوة الدولية الخامسة عشرة لدب الكهف – Spišská Nová Ves، سلوفاكيا أرشفة 31 مارس 2010 في آلة Wayback .. 17-20 سبتمبر 2009. (PDF). تم الاسترجاع بتاريخ 2011/09/26.
  52. ^ رودريغيز ألماجرو ، مانويل. غوميز أوليفنسيا، عسير؛ فيلالبا دي ألفارادو، مونيكا؛ أرسواجا، خوان لويس؛ سالا نوهيمي (يناير 2024). "دراسة تافونومية لدببة الكهف (Ursus cf. deningeri و U. spelaeus) من Sima I في كهف El Polvorín (شبه الجزيرة الأيبيرية الشمالية)" . تقدم العلوم الرباعية . 13 100171. بيب كود : 2024QSAdv..1300171R . دوى : 10.1016/j.qsa.2024.100171 .
  53. ↑ براي، فابريس؛ فلامان، ستيفاني؛ أبرامز، غريغوري؛ بونجان، دومينيك؛ رولاندو، كريستيان؛ توكارسكي، كارولين؛ أوغست، باتريك (19 يونيو 2022). "تحديد الأنواع المنقرضة من شظايا العظام والأدوات التي تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني الأوسط وأوائل العصر البليستوسيني العلوي، والتي لم يكن من الممكن التعرف عليها من خلال دراستها التشريحية العظمية، وذلك باستخدام بروتوكول بروتيوميات مُحسَّن" . علم الآثار . 65 (1): 196-212 . doi : 10.1111/arcm.12800 . hdl : 20.500.12210/77657 . ISSN 0003-813X . تم الاطلاع عليه في 13 مايو 2024 - عبر مكتبة وايلي الإلكترونية. 
  54. ^ مارتيني ، إيفان. كولتورتي، ماورو؛ مازا، بول بنسلفانيا؛ روستيوني، ماركو؛ ساندريلي ، فابيو (يناير 2014). "أحدث Ursus spelaeus في إيطاليا، مساهمة جديدة في التسلسل الزمني لانقراض دب الكهف" . البحوث الرباعية . 81 (1): 117– 124. بيب كود : 2014QuRes..81..117M . دوى : 10.1016/j.yqres.2013.10.003 . ISSN 0033-5894 . تم الاسترجاع 3 مايو 2024 – عبر كامبريدج كور. 
  55. ↑ مونزل، سوزان سي؛ ستيلر، ماتياس؛ هوفريتر، مايكل؛ ميتنيك، أليسا؛ كونارد، نيكولاس جيه؛ بوشيرينز، هيرفيه (6 ديسمبر 2011). "دببة العصر البليستوسيني في جبال شفابن جورا (ألمانيا): الاستبدال الجيني، والنزوح البيئي، والانقراضات، والبقاء" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 245 (2): 225-237 . Bibcode : 2011QuInt.245..225M . doi : 10.1016/j.quaint.2011.03.060 . تم الاطلاع عليه في 3 مايو 2024 - عبر إلسيفير ساينس دايركت.
  56. ^ باكا، ماتيوس؛ بوبوفيتش، دانييلا؛ ستيفانياك، كرزيستوف؛ مارسيسزاك، أدريان؛ أوربانوفسكي، ميكوواج؛ ناداشوفسكي، آدم. ماكيفيتش، باويل (11 أكتوبر 2016). "تراجع وانقراض دب الكهف من العصر الجليدي المتأخر (Ursus spelaeus sensu lato)" . علم الطبيعة . 103 ( 11– 12) 92. بيب كود : 2016SciNa.103...92B . دوى : 10.1007/s00114-016-1414-8 . ISSN 0028-1042 . بمك 5059403 . بميد 27730265 .   
  57. ^ سيرماك، إس. تاسلر، ر. (2013). كهف الدب في منطقة كركونوشيه الشرقية (جمهورية التشيك)، تقرير أولي . أوبرا كوركونتيكا . 50 : 227-233.
  58. ↑ سابول، م. (2014). التحليل الأساسي للسكان وعلم الحفريات لتجمعات الدببة من كهف زا هاجوفنو (مورافيا، جمهورية التشيك): سجل أحفوري من 1987 إلى 2007. بصمة الأحافير / أكتا موزيه ناسيوناليس براغاي، السلسلة ب - التاريخ الطبيعي براغ: المتحف الوطني. 70 (1-2): 91-102.
  59. ↑ سفيتكوفيتش، نيفينا ج.؛ ديميترييفيتش، فيسنا م. (7 أغسطس 2014). "دببة الكهوف (آكلات اللحوم، الدببة) من العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر في صربيا: مراجعة" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 339-340 : 197-208 . Bibcode : 2014QuInt.339..197C . doi : 10.1016/j.quaint.2013.10.045 . تم الاطلاع عليه في 3 مايو 2024 - عبر Elsevier Science Direct.
  60. ↑ سيتا، تي. كريش؛ كارديني، أندريا؛ ميراكل، بريستون تي. (فبراير 2012). "هل يمكن للفضاء المورفولوجي أن يُلقي الضوء على التباين المكاني والزماني لدببة الكهوف؟ ديناميكيات تجمعات دببة الكهوف (Ursus spelaeus) من روموالدوفا بيتشينا وفينديا، (كرواتيا)" . مجلة العلوم الأثرية . 39 (2): 500-510 . Bibcode : 2012JArSc..39..500S . doi : 10.1016/j.jas.2011.10.005 . hdl : 11380/776310 . تم الاسترجاع في 3 مايو 2024 - عبر Elsevier Science Direct.
  61. ^ كويليس، جيروم. بيتريا، كاتالين؛ مولدوفا، أوانا؛ زيلهاو، جواو؛ رودريجو، ريكاردو؛ روجييه، هيلين؛ قسطنطين، سيلفيو. ميلوتا، ستيفان؛ غيراس، ميرسيا؛ سارسينا، لورينسيو؛ ترينكوس ، إريك (ديسمبر 2006). "دببة الكهف (Ursus spelaeus) من Peştera cu Oase (بنات، رومانيا): علم الأحياء القديمة وعلم التافونومي" . كومتيس ريندوس باليفول . 5 (8): 927–934 . بيب كود : 2006CRPal...5..927Q . دوى : 10.1016/j.crpv.2006.09.005 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 مايو 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
  62. ↑ بوجار، آنا-فويكا؛ بيوتروفسكا، ناتاليا؛ باربو، فيكتور؛ بوجار، هانز-بيتر؛ بافيلتشيك، فاطمة؛ سميو، أندريه؛ جوجا، أوفيديو (24 يوليو 2024). "الدب الكهفي (روزنمولر، 1794) خلال المرحلة النظيرية البحرية 3: أدلة جديدة من كهف تشيوكلوفينا أوسكاتا ونظرة عامة على عمر الكربون المشع لجبال الكاربات*" . النظائر في الدراسات البيئية والصحية . 61 (1): 101-113 . doi : 10.1080/10256016.2024.2376730 . ISSN 1025-6016 . PMID 39049521 .  
  63. ^ كوسينتسيف، بنسلفانيا؛ جاسيلين، في في؛ جيمرانوف، دو؛ باشورا، البروتوكول الاختياري (28 أكتوبر 2016). "الحيوانات آكلة اللحوم (الثدييات، آكلة اللحوم) في جبال الأورال في أواخر العصر الجليدي والهولوسين" . الرباعية الدولية . 420 : 145– 155. بيب كود : 2016QuInt.420..145K . دوى : 10.1016/j.quaint.2015.10.089 . تم الاسترجاع في 3 مايو 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
  64. ^ أميري، س. بيغلاري، ف. أرجانت، أ.؛ كريجوت بونوري، إي؛ محاسب، أ.ف. نوسيدا، أ. مرادي بستوني، أ.؛ مشكور، م. (نوفمبر 2022). "التنوع البيولوجي في العصر البليستوسيني لجبال زاغروس: الحيوانات آكلة اللحوم في كهف تشينار (كرمانشاه - إيران)" . ASWA علم الآثار في جنوب غرب آسيا والمناطق المجاورة. طوكيو اليابان . طوكيو، اليابان.
  65. ↑ أبرامز، ج.؛ بيلو، س.م.؛ موديكا، ك.د.؛ بيرسون، س.؛ بونجان، د. (2014). "متى استخدم إنسان نياندرتال بقايا دب الكهوف ( Ursus spelaeus ): أدوات تنقيح العظام من الوحدة 5 في كهف سكلادينا (بلجيكا)". مجلة كواترنري إنترناشونال . 326-327 : 274-287 . Bibcode : 2014QuInt.326..274A . doi : 10.1016/j.quaint.2013.10.022 .
  66. ↑ تونياتو، ج.؛ روسو، ج.؛ فيرهيجن، إ.؛ سيرانجيلي، ج.؛ كونارد، ن. ج.؛ ليدر، د.؛ تيربيرجر، ت.؛ ستاركوفيتش، ب. م.؛ مونزل، س. س. (2024). "دراسة تاريخية لتفاعلات الإنسان والدب: نظرة عامة على استغلال الدببة خلال العصر الحجري القديم في ألمانيا". مراجعات علوم العصر الرباعي . 333 108601. Bibcode : 2024QSRv..33308601T . doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108601 .
  67. ↑ لاتور، ن.؛ دوجارد، س.؛ فورفيل، ج.-ب.؛ مونكيل، م.-هـ. (2024). "أدلة على استغلال الدببة من قبل إنسان نياندرتال المبكر في موقع باير الأثري من العصر البليستوسيني الأوسط (MIS 8-6، جنوب شرق فرنسا)" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 332 108653. Bibcode : 2024QSRv..33208653L . doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108653 .
  68. ↑ مونزل، إس سي؛ كونارد، إن جيه (2004). "صيد الدببة في كهوف هوهل فيلس، وهو موقع كهف في وادي آخ، جبال شفابن جورا". مجلة علم الأحياء القديمة، جنيف . 23 (2): 877-885 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0253-6730 . 
  69. ↑ رومانديني، م.؛ تيرلاتو، ج.؛ نانيني، ن.؛ تاجلياكوزو، أ.؛ بينازي، س.؛ بيريساني، م. (2018). "الدببة والبشر، حكاية إنسان نياندرتال. إعادة بناء سلوكيات غير مألوفة من الأدلة الأثرية الحيوانية في جنوب أوروبا". مجلة العلوم الأثرية . 90 : 71-91 . Bibcode : 2018JArSc..90...71R . doi : 10.1016/j.jas.2017.12.004 . hdl : 11392/2381729 .
  70. ↑ "كهوف سويسرا: دراخينلوخ" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 مايو 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أبريل 2013 .
  71. ↑ إنسول، تيموثي، علم الآثار، الدين، الطقوس (2004)، روتليدج (لندن)، رقم ISBN 0415253136
  72. ^ كافانهي، ن. (2010). "L'ours qui a vu l'homme ؟ Étude Archéozoologique et Taphonomique du site paléolithique moyen de Regourdou (مونتيناك، دوردوني، فرنسا)". باليو . 21 : 39 – 63. دوى : 10.4000 / باليو.1742 . 
  73. ↑ بي جي كامبل؛ جيه دي لوي (1996). نشأة البشرية ( الطبعة السابعة). نيويورك: هاربر كولينز. ​​الصفحات 440-441 . ISBN   0-673-52364-0.
  74. ^ تيرلاتو، غابرييلي. بوشرينس، هيرفيه؛ رومانديني، ماتيو؛ نانيني، نيكولا؛ هوبسون، كيث أ؛ بيريساني، ماركو (21 أبريل 2019). “تدعم البيانات التاريخية والنظائرية مراجعة توقيت انقراض دب الكهف في أوروبا المتوسطية” . علم الأحياء التاريخي . 31 (4): 474– 484. بيب كود : 2019HBio...31..474T . دوى : 10.1080/08912963.2018.1448395 . ISSN 0891-2963 . S2CID 90029163 .  
  75. ستيلر ، ماتياس، وآخرون ( 2010). "الانحسار - 25000 عام من التدهور الجيني سبقت انقراض دببة الكهوف". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 27 (5): 975-978 . doi : 10.1093/molbev/msq083 . PMID 20335279 .  
  76. ↑ «الكشف عن الأسباب الحقيقية لانقراض دب الكهوف: التوسع البشري أكثر من تغير المناخ» . ساينس ديلي . بلاتافورما سينك. 25 أغسطس 2010.
  77. ^ موندانارو ، اليساندرو. دي فيبرارو، ميركو؛ ميلشيونا، مارينا؛ كاروتينوتو، فرانشيسكو؛ كاستيليوني، سيلفيا؛ سيريو، كارميلا؛ دانيسي، سيمون. الرخ، لورينزو؛ دينيز فيلهو، خوسيه ألكسندر إف؛ رايا، باسكوالي (9 فبراير 2019). "التأثيرات الإضافية لتغير المناخ والصيد البشري تفسر انخفاض عدد السكان وانقراضهم في دببة الكهوف" . بورياس . 48 (3): 605– 615. بيب كود : 2019Borea..48..605M . دوى : 10.1111/bor.12380 . ISSN 0300-9483 . تم الاسترجاع 15 مارس 2024 – عبر مكتبة وايلي على الإنترنت. 
  78. ↑ بريغز، هيلين (16 أغسطس 2019). "الانقراض: لعب البشر دورًا كبيرًا في زوال دب الكهوف" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أغسطس 2019 .
  79. 1 2 جريتزينجر، ج.؛ مولاك، م.؛ رايتر، إي. بفرينجل، إس؛ أوربان، سي. نيوكام، J .؛ بلانت، م. كونارد، نيوجيرسي؛ كوبيلارد، C .؛ ديميترييفيتش، V.؛ دراكر، دي جي؛ هوفمان كامينسكا، إي؛ كووالتشيك، ر.؛ كراجكارز، MT؛ كراجكارز، م. مونزيل، SC؛ بيريساني، م.؛ رومانديني، م.؛ روفي، أنا. سولير، J.؛ تيرلاتو، ج.؛ كراوس، J.؛ بوشرينس، ه.؛ شوينمان، VJ (15 أغسطس 2019). "تحليل ميتوجينومي واسع النطاق لجغرافيا دب الكهف المتأخر من العصر البليستوسيني" . التقارير العلمية . 9 (1): 10700. Bibcode : 2019NatSR...910700G . doi : 10.1038/s41598-019-47073- z . PMC 6695494. PMID 31417104 .  
  80. ^ فورتيس، غلوريا ج. غراندال دانغلاد، أورورا؛ كولبي، بن. فرنانديز، دانيال. ميليج، إيوانا ن.؛ غارسيا فاسكيز، آنا؛ بينتو لونا، آنا سي؛ قسطنطين، سيلفيو. توريس، ترينو جيه دي (10 أغسطس 2016). “يكشف الحمض النووي القديم عن اختلافات في السلوك والاجتماعي بين الدببة البنية ودببة الكهوف المنقرضة” (PDF) . البيئة الجزيئية . 25 (19): 4907– 4918. بيب كود : 2016MolEc..25.4907F . دوى : 10.1111/mec.13800 . ISSN 1365-294X . بميد 27506329 . S2CID 18353913 .   
  81. ↑ "تجاويف الدببة | كهف شوفيه-بون دارك" . archeologie.culture.gouv.fr . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 سبتمبر 2023 .
  82. ↑ كتاب "المخزن المتنقل: أنماط التدجين والرعي والافتراس" لجولييت كلاتون-بروك، منشورات روتليدج، 1990، رقم ISBN 0-04-445900-9