الضرس (السن)

يُعدّ تصميم الضرس ثلاثي الأسنان أحد أهمّ خصائص الثدييات المشيمية . ويوجد هذا النوع من الأسنان لدى معظم الثدييات آكلة الحشرات ، وكذلك لدى صغار خلد الماء ، على الرغم من أن خلد الماء البالغ عديم الأسنان.

في الأسنان ثلاثية النتوءات، ينقسم الضرس السفلي إلى منطقتين: النتوء الثلاثي (الطرف القاطع)، والنتوء الضاغط . في الأضراس الحديثة ثلاثية النتوءات، يقع النتوء الثلاثي باتجاه مقدمة الفك، بينما يقع النتوء الضاغط باتجاه مؤخرته. يتميز النتوء الثلاثي بثلاث نتوءات كبيرة: النتوء الأمامي (البروتوكونيد) يقع على الجانب الشدقي/الشفوي (الخد)، بينما يقع النتوءان الأمامي (الباراكونيد) والخلفي (الميتاكونيد) على الجانب اللساني (اللسان).

تبدو الأضراس العلوية كسلاسل جبلية ثلاثية الرؤوس، وتنعكس ملامحها من الأضراس السفلية. يقع الحدبة الأمامية (البروتوكون) على الجانب اللساني للسن، بينما تقع الحدبة الخلفية (الباراكون) والحدبة الخلفية (الميتاكون) على الجانب الشدقي. تتشابك الحدبة الأمامية للضرس العلوي مع حوض التالونيد للضرس السفلي لتشكيل نظام سحق يشبه الهاون والمدقة .

كانت الأضراس ثلاثية النتوءات موجودة لدى الأسلاف المباشرة لجميع مجموعات الثدييات الحية الثلاث، ولكن من المرجح أنها لم تكن سمة وراثية للثدييات ككل. يجادل العديد من علماء الحفريات بأنها تطورت بشكل مستقل في الثدييات البيوضة (من الأسترالوسفينيدان )، بدلاً من أن تكون موروثة من سلف مشترك مع الجرابيات والمشيميات (من البوريوسفينيدان )؛ ولا تزال هذه الفكرة محل جدل. ^{[ 4 ]} على سبيل المثال، تشبه أسنان حيوان ستيروبودون، وهو من الثدييات البيوضة من العصر الطباشيري المبكر، أسنان حيواني بيراموس ودرايوليستويد ، مما يشير إلى أن الثدييات البيوضة مرتبطة ببعض الثدييات التي سبقت ظهور الأضراس ثلاثية النتوءات، [ ^{5 ] ولكن} من ناحية أخرى، فإن وضع أي من هاتين المجموعتين غير مؤكد.

تمتلك بعض أنواع الثدييات الجوراسية ، مثل الدوكودونتات والشويثيريات ، أضراساً "ثلاثية التاج المعكوسة"، حيث ينمو تركيب يشبه التالونيد باتجاه مقدمة الضرس السفلي، بدلاً من مؤخرته. يُعتبر هذا النوع مثالاً على التطور التقاربي . ^{[ 6 ]}

تطورت الأضراس من السنّ ثلاثي النتوءات البدائي إلى أشكال مورفولوجية فريدة متعددة. وفي العديد من المجموعات، تطور نتوء رابع، يُعرف باسم النتوء السفلي (انظر أدناه). تتميز الأضراس المربعة (وتُسمى أيضًا الأضراس رباعية الحدبات أو الأضراس ذات الشكل الطبيعي) بوجود نتوء سفلي، وهو نتوء رابع إضافي على الجانب اللساني (جانب اللسان) من الضرس العلوي، ويقع خلف النتوء الأمامي. ظهرت الأضراس المربعة في وقت مبكر من تطور الثدييات، وهي موجودة في العديد من الأنواع، بما في ذلك القنافذ والراكون والعديد من الرئيسيات ، بما في ذلك البشر. ^{[ 7 ]} وقد يكون هناك نتوء خامس.

في العديد من الثدييات، تظهر نتوءات صغيرة إضافية تُسمى النتوءات الصغيرة بين النتوءات الكبيرة. وتُسمى هذه النتوءات نسبةً إلى مواقعها، على سبيل المثال، يقع النتوء الصغير المجاور بين النتوء الصغير المجاور والنتوء الصغير الخلفي، ويقع النتوء الصغير السفلي بين النتوء الصغير السفلي والنتوء الصغير الداخلي. ^{[ 7 ]}

في الأضراس ذات النتوءات، تكون النتوءات عبارة عن تلال منخفضة ومستديرة وليست قممًا حادة. وهي أكثر شيوعًا بين الحيوانات القارتة مثل الخنازير والدببة والبشر. ^{[ 7 ]} تُعد الأضراس ذات النتوءات أدوات سحق فعالة، وغالبًا ما تكون مربعة الشكل. ^{[ 8 ]}

تتميز الأسنان عالية التاج بأسنان ذات تاج مرتفع ومينا يمتد إلى ما بعد خط اللثة، مما يوفر مادة إضافية لمقاومة التآكل. ^{[ 9 ]} من أمثلة الحيوانات ذات الأسنان عالية التاج الأبقار والخيول، وجميعها حيوانات تتغذى على مواد خشنة وليفية. يمكن أن تستمر الأضراس عالية التاج في النمو طوال حياة الحيوان، كما هو الحال في بعض أنواع القوارض العاشبة ( Arvicolinae ). ^{[ 7 ]}

تفتقر الأضراس عالية التاج إلى كل من التاج والعنق. سطحها الإطباقي خشن ومسطح في الغالب، وهو مُهيأ لسحق وطحن المواد النباتية. يُغطى جسم السن بالملاط فوق وتحت خط اللثة ، وتحته طبقة من المينا تُغطي كامل طول الجسم. ينغرز كل من الملاط والمينا في طبقة العاج السميكة. ^{[ 10 ]}

الحالة المعاكسة لحالة الأسنان عالية التاج تُسمى الأسنان قصيرة التاج (من كلمة brachys التي تعني "قصير"). وهي نوع من الأسنان يتميز بانخفاض تاجها. أسنان الإنسان من نوع الأسنان قصيرة التاج. ^{[ 7 ]}

السن قصير الأسنان له تاج فوق خط اللثة وعنق أسفله مباشرة، وجذر واحد على الأقل. يغطي التاج غطاء من المينا يمتد إلى أسفل العنق. يوجد الملاط فقط أسفل خط اللثة. تميل الأسطح الإطباقية إلى أن تكون مدببة، مما يجعلها مناسبة تمامًا للإمساك بالفريسة وتمزيقها. ^{[ 10 ]}

تحتوي الأضراس العلوية من نوع زالامبدودونت على ثلاثة نتوءات رئيسية على الأقل، واحد أكبر على الجانب اللساني واثنان أصغر على الجانب الشفوي. ويتصل النتوء الكبير بالنتوءين الآخرين بواسطة قمم، مكونًا شكل V ضيقًا أو λ (لامدا). ويُترجم مصطلح "زالامبدودونت" تقريبًا إلى "ذو أسنان لامدا كثيرة". وتوجد أضراس زالامبدودونت في حيوانات التينريك ، والخلد الذهبي ، والسولينودون ، والخلد الجرابي من بين الثدييات الحية. ^{[ 3 ] [ 11 ]}

في الثدييات المشيمية من نوع زالامبدودونتي، يكون الحدبة الداخلية الأكبر متماثلة مع الحدبة الجانبية في الضرس العلوي ثلاثي النتوءات، بينما تكون الحدبة الخلفية غائبة أو ضامرة أو ملتحمة. تُظهر الخلد الجرابي حالة معاكسة، حيث تكون الحدبة الكبيرة مكافئة للحدبة الخلفية، بينما تكون الحدبة الجانبية غائبة. تكون الحدبة الأمامية إما غائبة (كما هو الحال في بعض الخلد الذهبي والتينريك) أو ضامرة إلى حدبة رابعة صغيرة، تقع لسانياً بالنسبة للحدبة الكبيرة عند طرف حرف V. تقع الحدبتان الشفويتان على رف متسع يُسمى الرف القلمي. في الأضراس السفلية، تكون منطقة التالونيد ضامرة أو غائبة، بعد أن فقدت دورها كحوض سحق مقابل الحدبة الأمامية. ^{[ 3 ] [ 11 ]} يقلل نوع زالامبدودونتي من تلامس الأسنان إلى عدد قليل من أسطح القص البسيطة، على الرغم من أن الميزة التطورية لهذا النوع من الأسنان غير واضحة. ^{[ 11 ]}

على غرار الأضراس اللامبدية، تتميز الأضراس اللامبدية بوجود نتوء خارجي واضح، لكنها تتخذ شكل حرفي لامدا أو حرف W. يوجد على الجانب اللساني، أسفل حرف W، كل من المخروط الخلفي والمخروط الجانبي، بينما يقع رف القلم على الجانب الشفوي. يوجد مخروط أمامي على الجانب اللساني للنتوء الخارجي. توجد الأضراس اللامبدية في الزبابة ، والخلد ، وبعض الخفافيش آكلة الحشرات . ^{[ 7 ]}

يسهل التعرف على أسنان اللوفودونت من خلال الأنماط المميزة للنتوءات أو الفصوص المينائية التي تربط بين الحدبات على تيجانها. توجد هذه الأنماط في معظم الحيوانات العاشبة، ويمكن أن تكون حافة بسيطة تشبه الحلقة، كما هو الحال في جرذان الخلد ، أو ترتيبًا معقدًا لسلسلة من النتوءات والنتوءات المتقاطعة، كما هو الحال في ذوات الحوافر الفردية الأصابع ، مثل الخيليات . ^{[ 8 ]}

تتميز الأضراس اللوفودونتية بوجود نتوءات مينائية صلبة ومستطيلة تُسمى اللوفات، وتكون هذه النتوءات إما موازية أو عمودية على صف الأسنان. وتنتشر هذه الأضراس في الحيوانات العاشبة التي تطحن طعامها جيدًا، مثل حيوانات التابير ، وخراف البحر ، والعديد من القوارض. ^{[ 7 ]}

عندما يشكل نتوءان عرضيان، غالباً ما يكونان حلقيين الشكل، على السن، يُطلق على هذا الترتيب اسم "ثنائي النتوءات السنية" . هذا النمط شائع في الرئيسيات، ولكنه موجود أيضاً في الأرانب البرية (الأرانب، والبيكا) وبعض القوارض. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

تُعرف الأشكال المتطرفة من تعدد الأسنان (lophodonty) في الأفيال وبعض القوارض (مثل الأوتوميس ) باسم تعدد الأسنان (loxodonty). ^{[ 7 ]} وينتمي الفيل الأفريقي إلى جنس يُسمى Loxodonta بسبب هذه السمة.

في الأضراس الهلالية (التي سميت بهذا الاسم نسبةً إلى إلهة القمر سيليني )، يمتد الحدبة الرئيسية على شكل نتوء هلالي. ومن الأمثلة على ذلك معظم ذوات الحوافر الزوجية الأصابع، مثل الأبقار والغزلان . ^{[ 7 ] [ 8 ]}

تمتلك العديد من الثدييات اللاحمة أسناناً متضخمة وشبيهة بالشفرات، مُهيأة خصيصاً للتقطيع والفرم، تُسمى الأضراس القاطعة . ويُطلق على هذه الأسنان الشبيهة بالشفرات مصطلح عام هو السن الثانوي أو السن البلاجيولاكويدي. ^{[ 7 ]}