التظليل المعاكس

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 26 صور
الموسوعة الحرة
العديد من الحيوانات، مثل سمكة القرش الرمادية هذه ، تتميز بتظليل معاكس.
رسم توضيحي من كتاب الفنان أبوت ثاير لعام 1909 عن تمويه يرقة لونا (Actias luna ) أ) في الوضع ب) مقلوبة.

التظليل المعاكس ، أو قانون ثاير ، هو أسلوب تمويه يكون فيه لون الحيوان أغمق على الجزء العلوي من الجسم وأفتح على الجزء السفلي. [ 1 ] ويُلاحظ هذا النمط في العديد من أنواع الثدييات والزواحف والطيور والأسماك والحشرات ، سواءً في المفترسات أو الفرائس .

عندما يسقط الضوء من الأعلى على جسم ثلاثي الأبعاد ذي لون موحد، كالكرة مثلاً ، فإنه يجعل سطحه العلوي يبدو أفتح وسطحه السفلي أغمق، متدرجاً من أحدهما إلى الآخر. هذا النمط من الضوء والظل يجعل الجسم يبدو صلباً، وبالتالي أسهل في الرصد. أما الشكل الكلاسيكي للتظليل المعاكس، الذي اكتشفه الفنان أبوت هاندرسون ثاير عام ١٩٠٩ ، فيعمل على موازنة تأثيرات التظليل الذاتي، وعادةً ما يكون ذلك بتدرج من الداكن إلى الفاتح. نظرياً، قد يكون هذا مفيداً للتمويه العسكري ، لكن عملياً نادراً ما طُبِّق، رغم الجهود الحثيثة التي بذلها ثاير، ولاحقاً، خلال الحرب العالمية الثانية ، عالم الحيوان هيو كوت .

لقد ناقش علماء الحيوان، مثل هانا رولاند (2009)، الوظيفة الدقيقة لأنماط التلوين المختلفة لدى الحيوانات، والتي تُعرف باسم التظليل المعاكس، حيث اقترحوا وجود وظائف متعددة، منها: تسطيح الصورة ومطابقة الخلفية عند النظر إليها من الجانب؛ ومطابقة الخلفية عند النظر إليها من الأعلى أو الأسفل، مما يعني وجود أنظمة ألوان منفصلة للسطحين العلوي والسفلي؛ وإخفاء الخطوط الخارجية عند النظر إليها من الأعلى؛ بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من النظريات الأخرى غير المموهة، والتي لم تُختبر بشكل كافٍ. وتضيف آلية أخرى ذات صلة، وهي الإضاءة المعاكسة ، توليد الضوء عن طريق التلألؤ البيولوجي أو المصابيح لمطابقة السطوع الفعلي للخلفية. ويُعدّ تمويه الإضاءة المعاكسة شائعًا في الكائنات البحرية ، مثل الحبار . وقد دُرِسَ هذا النوع من التمويه حتى مرحلة النموذج الأولي للاستخدام العسكري في السفن والطائرات، ولكنه نادرًا ما استُخدم، أو لم يُستخدم أبدًا، في الحروب.

يُعزز عكس التظليل المعاكس، حيث يكون لون البطن أغمق من الظهر، التباين، مما يجعل الحيوانات أكثر وضوحًا. ويُلاحظ هذا النمط في الحيوانات القادرة على الدفاع عن نفسها، مثل الظربان . ويُستخدم هذا النمط في عروض الإخافة أو التخويف ، وكإشارة لتحذير الحيوانات المفترسة المتمرسة. مع ذلك، فإن الحيوانات التي تعيش عادةً رأسًا على عقب ولكنها تفتقر إلى وسائل دفاع قوية، مثل سمك السلور النيلي ويرقة عثة لونا ، تمتلك تظليلًا معاكسًا مقلوبًا للتمويه.

الأبحاث المبكرة

طلب براءة اختراع ثاير عام 1902. لكنه فشل في إقناع البحرية الأمريكية.

اكتشف عالم الحيوان الإنجليزي إدوارد باغنال بولتون ، مؤلف كتاب "ألوان الحيوانات " (1890)، ظاهرة التظليل المعاكس لدى العديد من الحشرات، بما في ذلك خادرة فراشة الإمبراطور الأرجواني ( Apatura iris) ، [ 2 ] ويرقات عثة الكبريت (Opisthograptis luteolata) ، [ أ ] ويرقات عثة الفلفل ( Biston betularia) . [ ب ] [ 3 ] [ 4 ] ومع ذلك، لم يستخدم مصطلح "التظليل المعاكس"، ولم يشر إلى أن هذه الظاهرة شائعة. [ 5 ]

لوحة ثاير "دجاجة بيضاء، تفتقر إلى التظليل المعاكس، على خلفية قماش أبيض مسطح".
صورة فوتوغرافية من عام 1917 لدراسة التظليل العكسي التي أجراها ثاير، الذي أصبح مهووسًا بالفكرة الخاطئة القائلة بأن جميع الحيوانات مظللة عكسيًا. [ 6 ]

كان الفنان أبوت هاندرسون ثاير، من نيو هامبشاير، من أوائل من درسوا وكتبوا عن التظليل العكسي. في كتابه الصادر عام ١٩٠٩ بعنوان " التلوين المُخفي في مملكة الحيوان" ، وصف ثاير التظليل العكسي ووضّحه بالصور الفوتوغرافية واللوحات، لكنه ادّعى خطأً أن جميع الحيوانات تقريبًا مُظلّلة عكسيًا. [ ٧ ] لهذا السبب، يُطلق على التظليل العكسي أحيانًا اسم "قانون ثاير". كتب ثاير:

تُلوّن الطبيعة الحيوانات بألوان داكنة في الأجزاء الأكثر تعرضًا لضوء السماء، والعكس صحيح . ... إن حقيقة أن غالبية مخلوقات المملكة الحيوانية تتميز بهذا التدرج اللوني، الذي تطور إلى درجة دقيقة للغاية، وتشتهر بصعوبة رؤيتها في بيئاتها، خير دليل على ذلك.

— ثاير [ 8 ]

لاحظ ثاير ورسم العديد من الأمثلة، بما في ذلك يرقة عثة لونا (Actias luna) ، في وضعية تغذيتها المعتادة رأسًا على عقب، حيث يجعلها التظليل المعاكس تبدو مسطحة، وفي وضعية معكوسة اصطناعيًا، حيث يتحد ضوء الشمس مع التظليل المعاكس المعكوس ليجعلها تبدو مظللة بشدة وبالتالي صلبة. [ 9 ] حصل ثاير على براءة اختراع عام 1902 لرسم السفن الحربية، سواء الغواصات أو السفن السطحية ، باستخدام التظليل المعاكس، [ 10 ] لكنه فشل في إقناع البحرية الأمريكية بتبني أفكاره. [ 11 ]

وصف هيو بامفورد كوت في كتابه " التلوين التكيفي عند الحيوانات" الصادر عام 1940 ، العديد من حالات التظليل العكسي، متبعًا نهج ثاير العام [ 12 ]، لكنه انتقد ادعاء ثاير المبالغ فيه ("يقول: 'جميع الأنماط والألوان، أيًا كانت، لجميع الحيوانات التي تفترس أو تُفترس، تكون في ظل ظروف طبيعية معينة قابلة للمحو.'")، والذي مفاده أن جميع الحيوانات مموهة فعليًا بالتظليل العكسي. ووصف كوت هذا بأنه "مبالغة ثاير في تفسير النظرية إلى حدٍّ خيالي". [ 13 ]

أدرج كل من ثاير وكوت في كتابيهما صورًا لديك أبيض غير مظلل على خلفية بيضاء، للتأكيد على أنه، بحسب ثاير، "لا يمكن إخفاء جسم أحادي اللون مهما كانت خلفيته" [ 14 ] ، أو بحسب كوت، "لا يكفي تشابه الألوان وحده للإخفاء". [ 15 ] وقد أوضح كوت ذلك.

على عكس ما قد يتوقعه أي شخص يفتقر إلى الإدراك الفني، يبدو الطائر واضحًا للغاية، حيث يبدو ظهره أفتح لونًا وصدره أغمق لونًا من الخلفية، على الرغم من أن الظهر والخلفية والصدر في الواقع كلها بيضاء نقية. [ 16 ]

طلب

في الحيوانات

تُخفى الوعول بشكل فعال بفعل التظليل العكسي، مما يجعلها شبه غير مرئية على خلفية الصحراء. يوجد ثلاثة منها في الصورة.

يُلاحظ التظليل العكسي في مجموعة واسعة من الحيوانات، البرية منها كالغزلان ، والبحرية كالقروش . [ 17 ] وهو أساس التمويه لدى كل من المفترسات والفرائس. [ 18 ] ويُستخدم إلى جانب أشكال أخرى من التمويه، بما في ذلك مطابقة الألوان والتلوين المُشتِّت. [ 18 ] ومن بين الأسماك المفترسة، يُصبح سمك النهاش الرمادي ( Lutianus griseus ) مسطحًا بفضل تظليله العكسي، بينما يصطاد فريسة "شبه غير مرئية"، وهي سمكة السيلفرسايد ( Atherina laticeps) التي تسبح فوق الرمال الرمادية. [ 19 ] ومن الحيوانات البحرية الأخرى التي تُظهر التظليل العكسي: القرش الأزرق ، والرنجة ، والدلفين ؛ بينما تتميز أسماك مثل الماكريل وسمك السرجنت بالتظليل العكسي والنمط المخطط أو المرقط . [ 20 ]

يُضفي هذا اللون لونًا على القماش الذي تُرسَم عليه بقع النمر وخطوط الفهد... إنه الزي الذي ترتديه القوارض بشكل شبه عالمي... إنه الزي الأساسي الذي تتبناه الأرانب والحمير والظباء والغزلان... ويتكرر بكثرة بين الجرابيات... كما أنه يوفر كسوة أساسية لغالبية الثعابين والسحالي والبرمائيات. أما بين الحشرات، فيبلغ هذا اللون ذروة الكمال في مختلف أنواع اليرقات والجراد... ومع ذلك، فإن التظليل العكسي يصل إلى أقصى درجات تطوره وأهميته في الأنهار وعلى سطح البحر.

— هيو كوت [ 18 ]

كانت الزواحف البحرية في العصر الوسيط تتمتع بتظليل معاكس. يكشف الجلد المتحجر المصبوغ باليوميلانين الداكن أن الإكثيوصورات والسلاحف الجلدية الظهر والموساسورات كانت ذات ظهور داكنة وبطون فاتحة. [ 21 ] [ 22 ] وبالمثل، يبدو أن ديناصور البسيتاكوصور، وهو من فصيلة طيور الورك، كان يتمتع بتظليل معاكس، مما يشير إلى أن مفترسيه كانوا يكتشفون فرائسهم من خلال استنتاج الشكل من التظليل. وتشير النماذج أيضًا إلى أن الديناصور كان يتمتع بتظليل معاكس مثالي لبيئة مغلقة كالغابة. [ 23 ]

الإضاءة المضادة

يستخدم شكل آخر من أشكال التمويه الحيواني التلألؤ البيولوجي لزيادة متوسط ​​سطوع الحيوان ليُطابق سطوع الخلفية. [ 24 ] يُسمى هذا التمويه بالإضاءة المضادة . وهو شائع في أسماك المياه المتوسطة السطحية واللافقاريات، وخاصة الحبار . يجعل هذا التمويه الحيوان المُضاء بشكل مضاد غير مرئي عمليًا للحيوانات المفترسة التي تراه من الأسفل. [ 25 ] ولذلك، يُمكن اعتبار تمويه الإضاءة المضادة امتدادًا لما يُمكن أن يُحققه التظليل المضاد. فبينما يُخفي التظليل المضاد الظلال فقط، يُمكن للإضاءة المضادة إضافة أضواء فعلية، مما يسمح بتمويه فعال في الظروف المتغيرة، بما في ذلك عندما تكون الخلفية ساطعة بما يكفي لجعل الحيوان غير المُضاء بشكل مضاد يبدو كظل. [ 26 ]

جيش

نادرًا ما طُبِّقَ التظليل المضاد، شأنه شأن الإضاءة المضادة ، عمليًا في التمويه العسكري ، ليس لجهل السلطات العسكرية به. فقد اقترح كلٌّ من أبوت ثاير في الحرب العالمية الأولى وهيو كوت في الحرب العالمية الثانية التظليل المضاد على القوات المسلحة في بلديهما. وقد أثبت كلٌّ منهما فعالية التظليل المضاد، دون أن ينجحا في إقناع قواتهما المسلحة بتبنّي هذه التقنية، مع أنهما أثَّرا في اعتماد التمويه العسكري عمومًا. [ 11 ]

كان كوت أحد تلاميذ جون غراهام كير ، الذي اختلف مع نورمان ويلكنسون خلال الحرب العالمية الأولى حول التمويه الخادع للسفن. وظل ويلكنسون يتمتع بنفوذ كبير عام 1939 بصفته مفتشًا للتمويه، مما أدى إلى نشوب جدل سياسي. دُعي كوت لتمويه مدفع عيار 12 بوصة مثبت على سكة حديدية، إلى جانب مدفع مماثل مموه بالطريقة التقليدية. جمع كوت بعناية بين التباين المُشتت لكسر حدود ماسورة المدفع والتظليل المعاكس لتسطيح مظهره كأسطر صلبة. ثم صُوّرت المدافع من الجو من زوايا مختلفة، ووفقًا لبيتر فوربس، "كانت النتائج مذهلة". [ 27 ] مدفع كوت "غير مرئي إلا لأدق تدقيق من قِبل شخص يعرف تمامًا أين ينظر وماذا يبحث عنه. أما المدفع الآخر فهو دائمًا واضح للعيان". ترددت السلطات، وبدا عليها الحرج من الأدلة التي تثبت صحة رأي كوت، وجادلت بأن استخدام تقنية التظليل العكسي سيكون صعبًا للغاية، إذ يتطلب الأمر وجود خبير في علم الحيوان للإشراف على كل عملية تركيب. نُقل كوت إلى الشرق الأوسط ، وتدخل كير دون جدوى، متوسلًا طلاء الأسلحة وفقًا لرأي كوت وإعادته إلى الوطن. [ 28 ]

اتبع عالم الحيوان الأسترالي ويليام داكين في كتابه " فن التمويه" الصادر عام 1941 ، نهج ثاير في وصف التظليل المعاكس بتفصيلٍ ما، وأعيد طبع الكتاب كدليل عسكري عام 1942. قام داكين بتصوير نماذج طيور، كما فعل ثاير وكوت، وجادل بضرورة تظليل أكتاف وأذرع الزي العسكري. [ 29 ]

تم وصف التظليل العكسي في مبادئ التمويه الصادرة عن وزارة الحرب الأمريكية عام 1943 ، حيث بعد أربع فقرات نظرية وفقرة واحدة عن استخدامه في الطبيعة، كانت النصيحة المقدمة هي: [ 30 ]

ينبغي طلاء الأسطح العلوية وتزيينها بما يتناسب مع لون ودرجة لون المنطقة المحيطة (الخلفية)، وتدرج لون الجوانب من هذا اللون إلى اللون الأبيض الذي ينبغي طلاء الأسطح السفلية والأجزاء المظللة به. [ 30 ]

استمر المخترعون في الدعوة إلى استخدام التظليل المضاد في المجال العسكري، فعلى سبيل المثال، تضمنت براءة اختراع أمريكية صدرت عام 2005 للتمويه الشخصي التظليل المضاد في شكل "تلوين إحصائي مضاد" بأحجام مختلفة من البقع الداكنة المستديرة على خلفية أفتح. [ 31 ]

أظهر بحثٌ أجراه أرييل تانكوس ويهيزكيل يشورون حول "كسر التمويه"، أي الكشف الآلي عن أجسامٍ مثل الدبابات ، أن تحليل الصور بحثًا عن التحدب من خلال البحث عن الظلال المتدرجة يُمكن أن "يكسر تمويهًا قويًا للغاية، قد يُضلل حتى المشاهدين من البشر". وبشكلٍ أدق، يتم البحث في الصور عن مواضع يتقاطع فيها تدرج السطوع مع الصفر، مثل الخط الذي يتوقف عنده الظل عن الازدياد قتامةً ويبدأ بالتلاشي مجددًا. وقد نجحت هذه التقنية في التغلب على التمويه باستخدام تشويش الحواف، لكن لاحظ الباحثان أن الحيوانات التي تستخدم تقنية التظليل المضاد لثاير تستخدم "تدابير مضادة لأجهزة الكشف القائمة على التحدب"، مما يعني ضمناً وجود "مفترسات تستخدم أجهزة الكشف القائمة على التحدب". [ 32 ]

وظيفة

يعمل التظليل المعاكس كنوع من التمويه عن طريق "إخفاء" الظلال الذاتية للجسم أو الشيء. والنتيجة هي مظهر "مسطح"، بدلاً من المظهر "الصلب" (مع التحدب البصري) للجسم قبل التظليل المعاكس.

لاحظت هانا رولاند، بعد مرور مئة عام على دراسة أبوت ثاير للموضوع، أن التظليل المعاكس، الذي تُعرّفه بأنه "تصبغ أغمق على الأسطح الأكثر تعرضًا للضوء"، هو جانب شائع ولكنه غير مفهوم جيدًا من جوانب تلوين الحيوانات . [ 5 ] وأشارت إلى وجود "نقاشات كثيرة" حول آلية عمل التظليل المعاكس. [ 33 ] وقد نظرت في الأدلة الداعمة لنظرية ثاير القائلة بأن هذا التظليل يعمل كتمويه "عن طريق تقليل التظليل البطني"، واستعرضت تفسيرات بديلة للتظليل المعاكس. [ 5 ]

كتب رولاند أن نظريات التمويه المتعلقة بالتظليل المعاكس تشمل "إخفاء الظل الذاتي الذي يؤدي إلى تحسين مطابقة الخلفية عند النظر من الجانب"؛ و"إخفاء الظل الذاتي الذي يُسطّح الشكل عند النظر من الجانب"؛ و"مطابقة الخلفية عند النظر من الأعلى أو الأسفل"؛ و"طمس محيط الجسم عند النظر من الأعلى". [ 5 ] وسيتم تناول هذه النظريات بالتفصيل أدناه.

تسطيح ومطابقة الخلفية عند النظر من الجانب

السنجاب موجه أفقيًا
عندما يكون السنجاب الرمادي الشرقي ( Sciurus carolinensis ) موجهًا أفقيًا، فإن التظليل المعاكس يساعد على "إخفاء" ظله البطني.
السنجاب موجه عموديًا
عندما يكون السنجاب في وضع رأسي، يكون بطنه الشاحب واضحاً بدلاً من أن يكون مموهاً.

جادل كوت، مثل ثاير، بأن التظليل المعاكس يجعل رؤية الحيوانات من الجانب صعبة، إذ "تتلاشى في ضبابية غامضة". [ 34 ] ويشير رولاند إلى أن كوت هنا يراجع نظرية ثاير ويؤكد "الرأي القائل بأن التدرج في التظليل من شأنه أن يزيل آثار التظليل البطني". [ 5 ] قاس كيلتي تأثير التظليل المعاكس على السنجاب الرمادي الشرقي ، Sciurus carolinensis ، موضحًا أنه عندما يكون السنجاب أفقيًا، يكون التظليل الذاتي للبطن مخفيًا جزئيًا، ولكن عندما يكون السنجاب رأسيًا (كما هو الحال عند تسلق جذع شجرة) لا يحدث هذا التأثير. [ 35 ]

كانت حجة ثاير الأصلية، التي أعاد كوت صياغتها [ 34 ]، أن الطبيعة تفعل عكس ما يفعله الفنان بالطلاء تمامًا عند خلق وهم الأبعاد الثلاثية الصلبة، أي أنها تُعاكس تأثير الظل في تسطيح الشكل. يُعدّ التظليل إشارة قوية تستخدمها الحيوانات من مختلف الشعب لتحديد أشكال الأشياء. أظهرت الأبحاث التي أُجريت على الكتاكيت أنها تُفضّل نقر الحبوب التي تسقط ظلالها أسفلها (كما لو كانت مُضاءة من الأعلى)، لذا قد يستخدم كل من البشر والطيور التظليل كإشارة للعمق. [ 5 ] [ 36 ]

مطابقة الخلفية من الأعلى أو الأسفل

سمك الإسقمري، Scomber scombrus ، مثل العديد من الأسماك السطحية ، لونه داكن من الأعلى وفاتح من الأسفل، مما يساعده على التمويه بين أعماق المحيط وسطحه اللامع. [ ج ]

تتمثل إحدى الوظائف المختلفة تمامًا لتلوين الحيوانات (والمركبات العسكرية) في تمويه الأسطح العلوية والسفلية بشكل مختلف، لتتناسب مع خلفياتها في الأسفل والأعلى على التوالي. وقد لاحظ ذلك، على سبيل المثال، فرانك إيفرز بيدارد في عام 1892:

من الشائع بين الأسماك السطحية أن يكون السطح العلوي داكن اللون والسطح السفلي أبيض، بحيث يكون الحيوان غير واضح عند رؤيته من الأعلى أو الأسفل.

— فرانك إيفرز بيدارد [ 37 ]

تظليل معاكس من الأعلى/الأسفل [ د ] غرومان إف 6 إف هيلكات

جادل باحثون مبكرون، من بينهم ألفريد راسل والاس [ 38 ] ، وبيدارد [ 39 ] ، وكوت [ 40 ] ، وكريك [ 41 ]، بأن الأسطح العلوية والسفلية للحيوانات البحرية، بما فيها الأسماك السطحية كالمارلين والماكريل ، بالإضافة إلى الدلافين وأسماك القرش والبطاريق ، تتميز بتباين لوني حاد، حيث يكون السطح العلوي داكنًا، بينما يكون السطح السفلي أبيضًا تقريبًا في أغلب الأحيان. وأشاروا إلى أنه عند النظر من الأعلى، يوفر السطح الظهري الداكن للحيوان تمويهًا من ظلام المياه العميقة في الأسفل. وبالمثل، عند النظر من الأسفل، توفر المنطقة البطنية الفاتحة أقل تباين ممكن مع سطح المحيط المضاء بأشعة الشمس في الأعلى. [ 5 ] وهناك بعض الأدلة على ذلك في الطيور، حيث أن الطيور التي تصطاد الأسماك على عمق متوسط، بدلًا من السطح أو قاع البحر، غالبًا ما تكون ملونة بهذه الطريقة، وبالتالي فإن فرائس هذه الطيور لا ترى سوى الجانب السفلي منها. [ 42 ] وخلص رولاند إلى أن كل دور محتمل لأنماط التلوين المجمعة تحت مسمى "التظليل المعاكس" يحتاج إلى تقييم منفصل، بدلاً من مجرد افتراض أنها تعمل بفعالية. [ 5 ]

طمس الخطوط العريضة من الأعلى

حددت رولاند (2009) آلية إضافية للتظليل العكسي لم تُحلل سابقًا، وهي أن الجسم المستدير، كالأسطوانة مثلاً، عند إضاءته ورؤيته من الأعلى، يبدو وكأن له جوانب داكنة. وباستخدام أداة رسومية، أوضحت أن هذا التأثير يمكن تسطيحه بواسطة التظليل العكسي. وبما أن المفترسات معروفة باستخدامها للحواف لتحديد الفريسة، فإن التظليل العكسي، كما تجادل، قد يجعل من الصعب اكتشاف الفريسة عند رؤيتها من الأعلى. [ 5 ]

نظريات غير مموهة

تشمل النظريات غير المتعلقة بالتمويه الحماية من الأشعة فوق البنفسجية ، وتنظيم درجة الحرارة ، والحماية من الاحتكاك. ووفقًا لرولاند، ظلت هذه النظريات الثلاث "المحتملة" غير مختبرة إلى حد كبير في عام 2009. [ 5 ]

شهادة

على الرغم من العروض التوضيحية والأمثلة التي قدمها كوت وآخرون، لم تُجمع سوى أدلة تجريبية قليلة على فعالية التظليل العكسي خلال القرن الذي تلى اكتشاف ثاير. أظهرت تجارب أُجريت عام 2009 باستخدام فرائس اصطناعية أن الأجسام المظللة عكسيًا تُسهم في تحسين فرص البقاء [ 43 ] . وفي عام 2012، أظهرت دراسة أجراها ويليام ألين وزملاؤه أن التظليل العكسي لدى 114 نوعًا من المجترات يتطابق بشكل كبير مع التوقعات المتعلقة بـ "إخفاء الظل الذاتي"، وهي الوظيفة التي تنبأ بها بولتون وثاير وكوت [ 44 ] .

الآلية

جمع علم الأحياء التطوري النمائي أدلة من علم الأجنة وعلم الوراثة لإظهار كيفية عمل التطور على جميع المستويات، بدءًا من الكائن الحي بأكمله وصولًا إلى الجينات والبروتينات والمفاتيح الجينية الفردية. في حالة الثدييات ذات التظليل المعاكس، حيث يكون الجزء العلوي داكنًا (غالبًا بنيًا) والجزء السفلي أفتح (غالبًا أصفر باهتًا أو أبيضًا)، كما هو الحال في فأر المنزل ، فإن جين أغوتي هو المسؤول عن اختلاف التظليل. يُشفّر جين أغوتي بروتينًا يُسمى ببتيد إشارة أغوتي (ASP)، والذي يُثبّط على وجه التحديد عمل مستقبل الميلانوكورتين 1 (MC1R). في غياب بروتين أغوتي، يُحفّز هرمون ألفا المُحفّز للخلايا الصبغية الخلايا الحاملة لمستقبل MC1R، وهي الخلايا الصبغية ، لإنتاج الميلانين الأسود الداكن، مما يُلوّن الجلد والفراء باللون البني الداكن أو الأسود. في وجود بروتين أغوتي، يُنتج النظام نفسه الميلانين الأصفر أو الأحمر الفاتح اللون . يؤدي مفتاح جيني نشط في خلايا الجنين التي ستصبح جلد البطن إلى تنشيط جين أغوتي هناك، مما يخلق التظليل المعاكس الذي يُرى في الثدييات البالغة. [ 45 ]

تظليل عكسي

يتميز غرير العسل بتظليل معكوس، وهو شكل من أشكال التلوين التحذيري (التلوين التحذيري).
يسبح حلزون البحر Glaucus atlanticus ويتم تظليله بشكل معاكس رأساً على عقب.

If countershading paints out shadows, the reverse, darkening the belly and lightening the back, would maximise contrast by adding to the natural fall of light. This pattern of animal coloration is found in animals such as the skunk and honey badger with strong defences—the offensive stink of the skunk, and the sharp claws, aggressive nature and stink of the honey badger.[46] These animals do not run when under attack, but move slowly, often turning to face the danger, and giving deimatic or threat displays either to startle inexperienced predators, or as an aposematic signal, to warn off experienced ones.[47]

The caterpillar of the Luna moth, as discovered by Thayer, is in Cott's phrase "countershaded in relation to [its] attitude", i.e. shaded with a light back grading to a dark belly, as is the Nile catfish, Synodontis batensoda for the same reason: these animals (and other caterpillars including Automeris io and the eyed hawkmoth, Smerinthus ocellatus) habitually live 'upside down' with the belly uppermost. Similarly in the sea slug Glaucus atlanticus, the reverse countershading is associated with inverted habits. These animals are thus employing countershading in the usual way for camouflage.[48]

Examples in animals

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ كان يُطلق عليه اسم Rumia crataegata في ذلك الوقت.
  2. ↑ كان يُطلق عليه اسم Amphidasis betularia في ذلك الوقت.
  3. ↑ سمك الماكريل، مثل العديد من الأسماك السطحية الأخرى، يتم تمويهه أيضًا عن طريق اللون الفضي ، وعند رؤيته من الأعلى يكون له نمط تمويه جريء .
  4. ↑ الألوان المستخدمة هي الأزرق البحري غير اللامع، والأزرق المتوسط، والأبيض.

مراجع

  1. ↑ أرجو، إميلي (21 أبريل 2017). "التظليل المعاكس" . مجلة مصايد الأسماك . الجمعية الأمريكية لمصايد الأسماك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 ديسمبر 2022 .
  2. ↑ بولتون، 1888.
  3. ↑ بولتون، 1887.
  4. ↑ ثاير، 1909. ص 22.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 رولاند، 2009.
  6. ↑ فوربس، 2009. ص 76-79.
  7. ↑ ثاير، 1909.
  8. ↑ ثاير، 1909. ص 14-15.
  9. ↑ ثاير، 1909. اللوحة الثانية عشرة.
  10. ↑ براءة اختراع أمريكية رقم 715,013
  11. 1 2 غولدشتاين، 2009، ص 233-235.
  12. ↑ كوت، 1940. ص 35-46.
  13. ↑ كوت، 1940. ص 172-173.
  14. ↑ ثاير، 1909. شرح الشكل 7.
  15. ↑ كوت، 1940. تعليق على اللوحة 7.
  16. ↑ كوت، 1940. ص 35.
  17. ↑ مكتب البحوث البحرية، 2013.
  18. 1 2 3 كوت، 1940. ص 40.
  19. ↑ كوت، 1940. ص37.
  20. ↑ كوت، 1940، ص 41
  21. ↑ ليندغرين، يوهان؛ بيتر سيوفال؛ رايان إم. كارني؛ بير أوفدال؛ يوهان أ. غرين؛ وآخرون . (فبراير 2014). "يقدم تصبغ الجلد دليلاً على الميلانينية المتقاربة في الزواحف البحرية المنقرضة". مجلة نيتشر . 506 (7489): 484-488 . Bibcode : 2014Natur.506..484L . doi : 10.1038/nature12899 . PMID 24402224. S2CID 4468035 .   
  22. ↑ ليندغرين، يوهان؛ سيوفال، بيتر؛ ثيل، فولكر؛ تشنغ، وينشيا؛ إيتو، شوسوكي؛ وآخرون . (ديسمبر 2018). " أدلة من الأنسجة الرخوة على ثبات درجة حرارة الجسم والتمويه في إكثيوصور من العصر الجوراسي" . مجلة نيتشر . 564 (7736): 359-365 . Bibcode : 2018Natur.564..359L . doi : 10.1038/s41586-018-0775-x . ISSN 1476-4687 . PMID 30518862. S2CID 54458324 .    
  23. ↑ فينثر، جاكوب؛ نيكولز، روبرت؛ لاوتنشلاغر، ستيفان؛ بيتمان، مايكل؛ كاي، توماس ج.؛ رايفيلد، إميلي؛ ماير، جيرالد؛ كوثيل، إينيس س. (2016). "التمويه ثلاثي الأبعاد في ديناصور من فصيلة أورنيثيسكيا" . علم الأحياء الحالي . 26 (18): 2456-2462 . doi : 10.1016/j.cub.2016.06.065 . PMC 5049543. PMID 27641767 .  
  24. ↑ يونغ وروبر، 1977.
  25. ↑ يونغ وروبر، 1976.
  26. ↑ جونز، 2004. ص 1151.
  27. ↑ فوربس، 2009. ص 150.
  28. 1 2 فوربس، 2009. ص. 142–146، 149–151، 156.
  29. ↑ إلياس، 2011.
  30. 1 2 مجهول، 1943.
  31. ↑ تولي، 2005.
  32. ↑ تانكوس ويشورون، 2001.
  33. ↑ رولاند، 2011.
  34. 1 2 كوت، 1940. ص 36-37.
  35. ↑ كيلتي، 1944.
  36. ↑ هيرشبرغر، 1970.
  37. ↑ بيدارد، 1892. ص 122.
  38. ↑ والاس، 1889، ص 193
  39. ↑ بيدارد، 1895، ص 115
  40. ↑ كوت، 1940.
  41. ↑ كريك، 1944.
  42. ↑ روكستون 2004.
  43. ↑ رولاند وآخرون، 2009.
  44. ↑ ألين وآخرون، 2012.
  45. ↑ كارول، شون ب. (2006). أشكال لا حصر لها في غاية الجمال . وايدنفيلد ونيكلسون . الصفحات 229-231 ، 237. ISBN  978-0-297-85094-6.
  46. ↑ "أسود، أبيض، وكريه الرائحة: شرح التلوين في الظربان والحيوانات الأخرى ذات الألوان الجريئة" . جامعة ماساتشوستس أمهيرست. 27 مايو 2011. مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 19 يونيو 2014 .
  47. ↑ إدموندز، 2008.
  48. ↑ كوت، 1940. ص 43.

فهرس

كتب رائدة

قراءة عامة

  • بيرنز، روي ر. (2009). غولدشتاين، إي بروس (محرر). موسوعة الإدراك، المجلد 1. سيج. ص 233-235 . 
  • إدموندز، مالكولم (2008). "السلوك التحريضي" . في كابينيرا، جون ل. (محرر). موسوعة علم الحشرات . سبرينغر. ISBN 9781402062421.
  • فوربس، بيتر (2009). مبهر ومخدوع: التقليد والتمويه . ييل.
  • رولاند، هانا م. (2011). "تاريخ ونظرية وأدلة الوظيفة الخفية للتظليل العكسي". في ستيفنز، مارتن؛ ميريلايتا، سامي (محرران). تمويه الحيوانات: الآليات والوظائف . مطبعة جامعة كامبريدج.
  • روكستون، غرايم د .؛ شيرات، توماس ن .؛ سبيد، مايكل ب. (2004). "3. التظليل المضاد والإضاءة المضادة". تجنب الهجوم: البيئة التطورية للتمويه، وإشارات التحذير، والمحاكاة . مطبعة جامعة أكسفورد.

المجلات