الافتراس

📅 آخر تحديث: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 48 صور
الموسوعة الحرة

مفترس منفرد: دب قطبي يتغذى على فقمة ملتحية قتلها.
المفترسات الاجتماعية : تتعاون نملات اللحم للتغذي على حشرة الزيز التي تفوقها حجماً بكثير.

الافتراس هو تفاعل بيولوجي يقوم فيه كائن حي، وهو المفترس ، بقتل كائن حي آخر، وهو فريسته ، ثم يأكله . تُعدّ علاقة المفترس بالفريسة إحدى سلوكيات التغذية الشائعة ، والتي تشمل التطفل والافتراس الجزئي (اللذان لا يؤديان عادةً إلى موت العائل ) والتطفل الداخلي (الذي يؤدي دائمًا إلى موت العائل في نهاية المطاف). ويختلف الافتراس عن التهام الجيف، مع أن العديد من المفترسات تتغذى على الجيف أيضًا؛ ويتداخل مع التغذية على النباتات ، حيث تُعتبر مفترسات البذور وآكلات الفاكهة المدمرة من المفترسات.

تختلف سلوكيات الافتراس اختلافًا كبيرًا باختلاف الكائنات الحية. فقد طوّرت العديد من المفترسات، وخاصة آكلات اللحوم ، استراتيجيات صيد متميزة . يتضمن الافتراس القائم على المطاردة البحث النشط عن الفريسة ومطاردتها، بينما تنتظر المفترسات التي تعتمد على الكمائن الفرصة المناسبة للإمساك بالفريسة، وغالبًا ما تستخدم التخفي أو التقليد العدواني للاقتراب بما يكفي لشن هجوم ناجح. أما المفترسات الأخرى فهي انتهازية أو قارتة، ولا تمارس الافتراس إلا نادرًا.

معظم الحيوانات اللاحمة المتخصصة متخصصة في الصيد. قد تمتلك حواسًا حادة كالبصر والسمع والشم لاكتشاف الفرائس . تمتلك العديد من الحيوانات المفترسة مخالب أو فكوكًا حادة للإمساك بفريستها وقتلها وتقطيعها. عادةً ما تكون القوة البدنية ضرورية للحيوانات اللاحمة الكبيرة كالقطط الكبيرة لقتل فرائس أكبر حجمًا. تشمل التكيفات الأخرى التخفي، والقدرة على التحمل ، والذكاء ، والسلوك الاجتماعي ، والتقليد العدواني الذي يُحسّن كفاءة الصيد.

للافتراس تأثير انتقائي قوي على الفرائس، فتُطوّر الفرائس تكيفات مضادة للمفترسات ، مثل التلوين التحذيري ، وإصدار أصوات الإنذار وغيرها من الإشارات ، والتمويه ، وتقليد الأنواع ذات الدفاعات القوية، بالإضافة إلى الأشواك والمواد الكيميائية الدفاعية. أحيانًا، يجد المفترس والفريسة نفسيهما في سباق تسلح تطوري ، دورة من التكيفات والتكيفات المضادة. لطالما كان الافتراس محركًا رئيسيًا للتطور منذ العصر الكامبري على الأقل .

تعريف

تقوم دبابير العنكبوت بشلّ مضيفيها وقتلهم في النهاية، ولكنها تعتبر طفيليات وليست مفترسات.

في أبسط تعريف، تقتل المفترسات الكائنات الحية الأخرى وتتغذى عليها. مع ذلك، فإن مفهوم الافتراس واسع، ويُعرَّف بشكل مختلف باختلاف السياقات، ويشمل طيفًا واسعًا من أساليب التغذية؛ علاوة على ذلك، فإن بعض العلاقات التي تؤدي إلى موت الفريسة لا تُصنَّف بالضرورة على أنها افتراس. تضع الطفيليات ، مثل دبور الإكنومون ، بيضها داخل أو على عائلها؛ يفقس البيض ليخرج منه يرقات تتغذى على العائل، مما يؤدي حتمًا إلى موته. يُطلق علماء الحيوان عمومًا على هذا النوع من التطفل اسم التطفل ، على الرغم من الاعتقاد السائد بأن الطفيليات لا تقتل عوائلها. يمكن تعريف المفترس بأنه يختلف عن الطفيلي في أنه يمتلك العديد من الفرائس التي يصطادها طوال حياته، بينما لا تمتلك يرقة الطفيلي سوى فريسة واحدة، أو على الأقل لا يتوفر لها الغذاء إلا في مناسبة واحدة فقط. [ 1 ] [ 2 ]

علاقة الافتراس باستراتيجيات التغذية الأخرى

توجد حالات أخرى معقدة وشبه نهائية. المفترسات الدقيقة هي حيوانات صغيرة، مثل المفترسات، تتغذى كليًا على كائنات حية أخرى؛ وتشمل البراغيث والبعوض التي تتغذى على دم الحيوانات الحية، وحشرات المن التي تتغذى على عصارة النباتات الحية. ومع ذلك، ولأنها لا تقتل عوائلها عادةً، يُنظر إليها الآن غالبًا على أنها طفيليات. [ 3 ] [ 4 ] الحيوانات التي ترعى على العوالق النباتية أو طبقات الميكروبات هي مفترسات، لأنها تستهلك وتقتل الكائنات الحية التي تتغذى عليها، بينما الحيوانات العاشبة التي تتغذى على الأوراق ليست كذلك، لأن نباتاتها الغذائية عادةً ما تنجو من الهجوم. [ 5 ] عندما تأكل الحيوانات البذور ( افتراس البذور ) أو البيض ( افتراس البيض )، فإنها تستهلك كائنات حية كاملة، مما يجعلها، بحكم التعريف، مفترسات. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

الكائنات الكانسة ، التي تتغذى فقط على الكائنات الميتة، ليست مفترسة، لكن العديد من المفترسات مثل ابن آوى والضبع تتغذى على الجيف عند توفر الفرصة. [ 9 ] [ 10 ] [ 5 ] ومن بين اللافقاريات، تُعد الدبابير الاجتماعية ، مثل الدبابير الصفراء، صيادة وكنّاسة للحشرات الأخرى. [ 11 ]

النطاق التصنيفي

على الرغم من شيوع أمثلة المفترسات بين الثدييات والطيور، [ 12 ] إلا أن المفترسات موجودة في نطاق واسع من التصنيفات، بما في ذلك المفصليات. وهي شائعة بين الحشرات، مثل فرس النبي، واليعسوب ، والأسد المنقط ، وذباب العقرب . في بعض الأنواع، مثل ذبابة الألدر ، تكون اليرقات فقط هي المفترسة (البالغات لا تتغذى). العناكب مفترسة، وكذلك اللافقاريات الأرضية الأخرى مثل العقارب ، وأم أربع وأربعين ، وبعض أنواع العث ، والقواقع ، والرخويات ، والديدان الأسطوانية ، والديدان المسطحة . [ 13 ] في البيئات البحرية، تُعتبر معظم اللاسعات (مثل قناديل البحر ، والهيدرويدات )، والمشطيات (قناديل المشط)، وشوكيات الجلد (مثل نجم البحر ، وقنافذ البحر ، ودولارات الرمل ، وخيار البحر )، والديدان المسطحة مفترسة. [ 14 ] من بين القشريات ، يعتبر الكركند وسرطان البحر والروبيان والبرنقيل من المفترسات ، [ 15 ] وبدورها تُفترس القشريات من قبل جميع رأسيات الأرجل تقريبًا (بما في ذلك الأخطبوط والحبار والسبيدج ) . [ 16 ]

البراميسيوم ، وهو كائن هدبي مفترس، يتغذى على البكتيريا

يقتصر افتراس البذور على الثدييات والطيور والحشرات، ولكنه موجود في جميع النظم البيئية الأرضية تقريبًا. [ 8 ] [ 6 ] يشمل افتراس البيض كلاً من الحيوانات المفترسة المتخصصة في البيض، مثل بعض أنواع الثعابين ، والحيوانات العامة، مثل الثعالب والغرير، التي تقتنص البيض عند العثور عليه. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

بعض النباتات، مثل نبات الإبريق ، ونبات صائد الذباب ، ونبات الندى ، هي نباتات لاحمة تتغذى على الحشرات . [ 12 ] تختلف طرق افتراس النباتات اختلافًا كبيرًا، ولكنها غالبًا ما تتضمن مصيدة غذائية، وتحفيزًا ميكانيكيًا، ونبضات كهربائية لاصطياد الفريسة واستهلاكها في النهاية. [ 20 ] تصطاد بعض الفطريات اللاحمة الديدان الخيطية باستخدام مصائد نشطة على شكل حلقات خانقة، أو مصائد سلبية ذات هياكل لاصقة. [ 21 ]

تتغذى العديد من أنواع الأوليات ( حقيقيات النوى ) والبكتيريا ( بدائيات النوى ) على الكائنات الحية الدقيقة الأخرى؛ ومن الواضح أن نمط التغذية هذا قديم، وقد تطور مرات عديدة في كلتا المجموعتين. [ 22 ] [ 12 ] [ 23 ] ومن بين العوالق الحيوانية في المياه العذبة والمالحة ، سواء كانت وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا، فإن الرعي المفترس على العوالق النباتية والعوالق الحيوانية الأصغر حجمًا شائع، ويوجد في العديد من أنواع السوطيات النانوية ، والسوطيات الدوارة ، والهدبيات ، والروتيفيرات ، ومجموعة متنوعة من يرقات حيوانات الميروبلانكتون ، ومجموعتين من القشريات، وهما مجدافيات الأرجل والكلادوسيرا . [ 24 ]

البحث عن الطعام

دورة البحث عن الطعام الأساسية للمفترس، مع الإشارة إلى بعض الاختلافات [ 25 ]

للحصول على الغذاء، يجب على المفترس البحث عن فريسته ومطاردتها وقتلها. تشكل هذه الأفعال دورة البحث عن الطعام . [ 26 ] [ 27 ] يجب على المفترس تحديد مكان البحث عن الفريسة بناءً على توزيعها الجغرافي؛ وبمجرد تحديد موقعها، يجب عليه تقييم ما إذا كان سيطاردها أم ينتظر فرصة أفضل. إذا اختار المطاردة، فإن قدراته البدنية تحدد أسلوب المطاردة (مثل الكمين أو المطاردة). [ 28 ] [ 29 ] بعد اصطياد الفريسة، قد يحتاج أيضًا إلى بذل طاقة في التعامل معها (مثل قتلها، وإزالة أي صدفة أو أشواك، وابتلاعها). [ 25 ] [ 26 ]

تتنوع أساليب البحث لدى المفترسات، بدءًا من الترقب والترصد وصولًا إلى البحث النشط أو البحث الواسع عن الطعام . [ 30 ] [ 25 ] [ 31 ] [ 32 ] يُعدّ الترقب والترصد الأنسب إذا كانت الفرائس كثيفة الحركة، وكان المفترس لا يحتاج إلى طاقة كبيرة. [ 30 ] أما البحث الواسع عن الطعام فيستهلك طاقة أكبر، ويُستخدم عندما تكون الفرائس مستقرة أو متناثرة. [ 28 ] [ 30 ] يوجد تدرج في أساليب البحث، حيث تتراوح الفترات الزمنية بين فترات الحركة من ثوانٍ إلى شهور. تتحرك أسماك القرش، وأسماك الشمس ، والطيور آكلة الحشرات، والزبابات بشكل شبه دائم، بينما نادرًا ما تتحرك العناكب التي تبني الشباك، واللافقاريات المائية، وفرس النبي، والصقور . وفي غضون ذلك، تتناوب طيور الزقزاق وغيرها من الطيور الشاطئية ، وأسماك المياه العذبة بما في ذلك سمك الكرابي ، ويرقات الخنافس الدعسوقية (الخنافس المنقطة) ، بين البحث النشط ومسح البيئة. [ 30 ]

يطير طائر القطرس ذو الحاجب الأسود بانتظام مئات الكيلومترات عبر المحيط شبه الخالي بحثًا عن بقع الطعام.

غالبًا ما تتجمع الفرائس في تجمعات، وتستجيب المفترسات بالبحث عن بقع تكثر فيها الفرائس، ثم البحث داخل هذه البقع. [ 25 ] عندما يُعثر على الطعام في بقع، مثل أسراب الأسماك النادرة في محيط شبه خالٍ، تتطلب مرحلة البحث من المفترس السفر لفترة طويلة، وبذل قدر كبير من الطاقة، لتحديد موقع كل بقعة طعام. [ 33 ] يقوم طائر القطرس أسود الحاجب برحلات بحث عن الطعام بانتظام لمسافة تصل إلى حوالي 700 كيلومتر (430 ميلًا) ، وتصل أقصى مسافة بحث عن الطعام إلى 3000 كيلومتر (1860 ميلًا) للطيور المتكاثرة التي تجمع الطعام لصغارها. [ أ ] [ 34 ] مع الفرائس الثابتة، يمكن لبعض المفترسات تعلم مواقع البقع المناسبة والعودة إليها على فترات للتغذية. [ 33 ] تم نمذجة استراتيجية البحث عن الطعام المثلى باستخدام نظرية القيمة الحدية . [ 35 ]

غالباً ما تبدو أنماط البحث عشوائية. ومن هذه الأنماط مسار ليفي ، الذي يتضمن عادةً مجموعات من الخطوات القصيرة مع خطوات طويلة بين الحين والآخر. وهو يتناسب تماماً مع سلوك مجموعة واسعة من الكائنات الحية، بما في ذلك البكتيريا ونحل العسل وأسماك القرش والبشر الذين يعيشون على الصيد وجمع الثمار. [ 36 ] [ 37 ]

تقدير

تختار الخنافس ذات البقع السبع نباتات ذات جودة عالية لتكون فريستها من حشرات المن .

بعد العثور على الفريسة، يتعين على المفترس أن يقرر ما إذا كان سيطاردها أم سيواصل البحث. ويعتمد هذا القرار على التكاليف والفوائد المترتبة على ذلك. فالطائر الذي يبحث عن الحشرات يقضي وقتاً طويلاً في البحث، لكن اصطيادها وأكلها سريع وسهل، لذا فإن الاستراتيجية الفعالة بالنسبة له هي التهام كل حشرة مستساغة يجدها. في المقابل، يجد المفترس، كالأسد أو الصقر، فريسته بسهولة، لكن اصطيادها يتطلب جهداً كبيراً. في هذه الحالة، يكون المفترس أكثر انتقائية. [ 28 ]

أحد العوامل التي يجب مراعاتها هو الحجم. فالفرائس الصغيرة جدًا قد لا تستحق العناء مقابل الطاقة التي توفرها. أما الكبيرة جدًا، فقد يصعب اصطيادها. على سبيل المثال، يصطاد فرس النبي فريسته بأرجله الأمامية، المصممة خصيصًا للإمساك بفرائس ذات حجم معين. ويتردد فرس النبي في مهاجمة الفرائس الأصغر حجمًا بكثير. ثمة علاقة طردية بين حجم المفترس وحجم فريسته. [ 28 ]

قد يقوم المفترس بتقييم بقعة معينة ويقرر ما إذا كان سيقضي وقتاً في البحث عن فريسة فيها. [ 25 ] وقد يتطلب ذلك معرفة ببعض تفضيلات الفريسة؛ فعلى سبيل المثال، يمكن للخنافس أن تختار بقعة من النباتات مناسبة لفريستها من حشرات المن . [ 38 ]

يأسر

لاصطياد الفرائس، تمتلك الحيوانات المفترسة طيفًا واسعًا من أساليب المطاردة، بدءًا من المطاردة العلنية ( الافتراس بالمطاردة ) وصولًا إلى الانقضاض المفاجئ على فريسة قريبة ( الافتراس بالكمين ). [ 25 ] [ 39 ] [ 12 ] وثمة استراتيجية أخرى تقع بين الكمين والمطاردة، وهي الاعتراض الباليستي ، حيث يراقب المفترس حركة الفريسة ويتوقعها، ثم يشن هجومه بناءً على ذلك. [ 40 ]

كمين

سحلية خضراء غربية تنصب كميناً لفريستها من الجراد .
عنكبوت ذو باب مصيدة ينتظر في جحره لينقض على فريسته.

الحيوانات المفترسة التي تعتمد أسلوب الكمين أو التربص هي حيوانات لاحمة تصطاد فرائسها خلسةً أو بمفاجأة. في الحيوانات، يتميز افتراس الكمين بأن المفترس يمسح البيئة المحيطة من موقع مخفي حتى يرصد فريسته، ثم ينقض عليها بسرعة وبشكل مفاجئ. [ 41 ] [ 40 ] تشمل الفقاريات المفترسة التي تعتمد أسلوب الكمين الضفادع، والأسماك مثل قرش الملاك ، والبايك الشمالي ، وسمكة الضفدع الشرقية . [ 40 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] ومن بين العديد من اللافقاريات المفترسة التي تعتمد أسلوب الكمين، نجد عناكب الأبواب المصيدة وعناكب السلطعون الأسترالية على اليابسة، وجراد البحر السرعوف في البحر. [ 41 ] [ 45 ] [ 46 ] غالبًا ما تبني الحيوانات المفترسة التي تعتمد أسلوب الكمين جحرًا للاختباء فيه، مما يحسن من تمويهها على حساب تقليل مجال رؤيتها. كما تستخدم بعض الحيوانات المفترسة التي تعتمد أسلوب الكمين طُعمًا لجذب الفرائس إلى مدى هجومها. [ 40 ] يجب أن تكون حركة الإمساك سريعة للإيقاع بالفريسة، نظرًا لأن الهجوم غير قابل للتعديل بمجرد بدء تنفيذه. [ 40 ]

اعتراض المقذوفات

لسان مُكيَّف لاصطياد الفرائس
اصطياد ذبابة من مسافة بعيدة
يهاجم الحرباء فريسته بإطلاق لسانه اللزج.

الاعتراض الباليستي هو استراتيجية يقوم فيها المفترس بمراقبة حركة الفريسة، والتنبؤ بها، وتحديد مسار اعتراضها، ثم مهاجمتها على ذلك المسار. ويختلف هذا عن الافتراس بالكمين في أن المفترس يُعدّل هجومه وفقًا لحركة الفريسة. [ 40 ] يتضمن الاعتراض الباليستي فترة وجيزة للتخطيط، مما يمنح الفريسة فرصة للهرب. تنتظر بعض الضفادع حتى تبدأ الثعابين هجومها قبل القفز، مما يقلل الوقت المتاح للثعبان لإعادة ضبط هجومه، ويزيد من التعديل الزاوي الذي يحتاجه الثعبان لاعتراض الضفدع في الوقت الفعلي. [ 40 ] تشمل المفترسات الباليستية الحشرات مثل اليعسوب، والفقاريات مثل سمكة الرامي (التي تهاجم بنفث الماء)، والحرباء (التي تهاجم بألسنتها)، وبعض ثعابين الكولوبرايد . [ 40 ]

سعي

الحيتان الحدباء تتغذى بالاندفاع، حيث تقوم بتصفية آلاف الكريل من مياه البحر وابتلاعها حية.
اليعاسيب ، مثل هذا اليعسوب ذو الذيل المدبب الشائع مع فريسته التي تم اصطيادها، هي حيوانات مفترسة لافقارية تعتمد على المطاردة .

في الافتراس بالمطاردة، يلاحق المفترس الفريسة الهاربة. إذا هربت الفريسة في خط مستقيم، فإن اصطيادها يعتمد فقط على سرعة المفترس. [ 40 ] أما إذا راوغت الفريسة بالانعطاف أثناء هروبها، فيجب على المفترس أن يتفاعل في الوقت الفعلي لحساب مسار اعتراض جديد واتباعه، مثلاً بالملاحة المتوازية ، أثناء اقترابه من الفريسة. [ 40 ] يستخدم العديد من المفترسات المطاردة التمويه للاقتراب من الفريسة قدر الإمكان دون أن يلاحظها أحد ( التسلل ) قبل بدء المطاردة. [ 40 ] تشمل المفترسات المطاردة الثدييات البرية مثل البشر، والكلاب البرية الأفريقية، والضباع المرقطة، والذئاب؛ والمفترسات البحرية مثل الدلافين، والحيتان القاتلة، والعديد من الأسماك المفترسة، مثل التونة؛ [ 47 ] [ 48 ] والطيور الجارحة (الطيور الجارحة) مثل الصقور؛ والحشرات مثل اليعسوب . [ 49 ]

يُعدّ الصيد بالتحمل أو الصيد بالمثابرة شكلاً متطرفاً من أشكال المطاردة ، حيث يُنهك المفترس فريسته بملاحقتها لمسافات طويلة، قد تمتد لساعات متواصلة. يستخدم هذا الأسلوب من قبل البشر الذين يعيشون على الصيد وجمع الثمار ، وكذلك من قبل الكلاب البرية مثل الكلاب البرية الأفريقية والكلاب الأليفة. يُعتبر الكلب البري الأفريقي مفترساً شديد المثابرة، إذ يُنهك فريسته بملاحقتها لمسافات طويلة بسرعة منخفضة نسبياً. [ 50 ]

يُعدّ أسلوب الاندفاع في التغذية لدى الحيتان البالينية شكلاً متخصصاً من أشكال الافتراس بالمطاردة . تتغذى هذه المفترسات البحرية الضخمة على العوالق ، وخاصة الكريل ، حيث تغوص وتسبح بنشاط في تجمعات العوالق، ثم تبتلع جرعة كبيرة من الماء وتصفّيها عبر صفائحها البالينية الريشية . [ 51 ] [ 52 ]

قد تكون الحيوانات المفترسة التي تطارد فريستها اجتماعية ، مثل الأسد والذئب اللذين يصطادان في مجموعات، أو انفرادية. [ 2 ]

التعامل

تمتلك أسماك السلور أشواكًا ظهرية وصدرية حادة تبقى منتصبة لردع الحيوانات المفترسة مثل طيور البلشون التي تبتلع الفريسة كاملة.
يقوم طائر العقاب بتمزيق فريسته من الأسماك، متجنباً المخاطر مثل الأشواك الحادة.

بمجرد أن يمسك المفترس بالفريسة، عليه التعامل معها بحذر شديد، خاصةً إذا كانت الفريسة خطرة على الأكل، كأن تمتلك أشواكًا حادة أو سامة، كما هو الحال في العديد من الأسماك. بعض أنواع سمك السلور، مثل سمك السلور من فصيلة الإكتالوريداي، تمتلك أشواكًا على ظهرها (الظهري) وبطنها (الصدري) تثبتها في وضعية الانتصاب؛ وعندما يتخبط سمك السلور عند اصطياده، قد تخترق هذه الأشواك فم المفترس، مما قد يؤدي إلى موته. بعض الطيور التي تتغذى على الأسماك، مثل طائر العقاب النسري، تتجنب خطر الأشواك بتمزيق فريستها قبل التهامها. [ 53 ]

الافتراس الانفرادي مقابل الافتراس الاجتماعي

في الافتراس الاجتماعي، تتعاون مجموعة من المفترسات لقتل الفريسة. وهذا يُتيح لها قتل مخلوقات أكبر من تلك التي تستطيع التغلب عليها منفردة؛ فعلى سبيل المثال، تتعاون الضباع والذئاب لاصطياد وقتل حيوانات عاشبة بحجم الجاموس، بل وتصطاد الأسود الأفيال. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] كما يُمكن أن يُسهّل هذا النوع من الافتراس الحصول على الفريسة من خلال استراتيجيات مثل إخراجها من مخابئها وحصرها في منطقة أصغر. فعلى سبيل المثال، عندما تبحث أسراب الطيور المختلطة عن الطعام، تُخرج الطيور الأمامية الحشرات التي تصطادها الطيور الخلفية. وتُشكّل دلافين سبينر دائرة حول سرب من الأسماك وتتحرك نحو الداخل، مما يُركّز الأسماك بمقدار 200 ضعف. [ 57 ] ومن خلال الصيد الاجتماعي، تستطيع الشمبانزيات اصطياد قرود الكولوبوس التي قد تفلت بسهولة من صياد منفرد، بينما تستطيع صقور هاريس المتعاونة اصطياد الأرانب. [ 54 ] [ 58 ]

الذئاب ، وهي حيوانات مفترسة اجتماعية ، تتعاون في صيد وقتل البيسون .

تتعاون أحيانًا مفترسات من أنواع مختلفة لاصطياد الفرائس. ففي الشعاب المرجانية ، عندما ترصد أسماك مثل الهامور وسمك التروت المرجاني فريسة يصعب عليها الوصول إليها، فإنها تُرسل إشارات إلى ثعابين الموراي العملاقة ، أو أسماك نابليون ، أو الأخطبوطات . وتستطيع هذه المفترسات الوصول إلى الشقوق الصغيرة وإخراج الفريسة من مخابئها. [ 59 ] [ 60 ] ومن المعروف أن الحيتان القاتلة تُساعد صائدي الحيتان في صيد الحيتان البالينية . [ 61 ]

يُتيح الصيد الجماعي للحيوانات المفترسة اصطياد نطاق أوسع من الفرائس، ولكن مع خطر التنافس على الطعام المُصاد. أما الحيوانات المفترسة الانفرادية، فلديها فرصة أكبر لأكل ما تصطاده، ولكن على حساب زيادة الطاقة المُستهلكة في الصيد، وزيادة خطر إفلات الفريسة. [ 62 ] [ 63 ] غالبًا ما تكون الحيوانات المفترسة التي تعتمد على الكمائن انفرادية لتقليل خطر أن تصبح هي نفسها فريسة. [ 64 ] من بين 245 نوعًا من الحيوانات البرية اللاحمة (المجموعة التي تشمل القطط والكلاب والدببة)، 177 منها انفرادية؛ و35 من أصل 37 قطًا بريًا انفرادية، [ 65 ] بما في ذلك الكوجر والفهد. [ 62 ] [ 2 ] ومع ذلك، يسمح الكوجر الانفرادي لأسود الكوجر الأخرى بالمشاركة في الصيد، [ 66 ] ويمكن أن يكون ذئب البراري انفراديًا أو اجتماعيًا. [ 67 ] تشمل الحيوانات المفترسة الانفرادية الأخرى سمك الكراكي الشمالي، [ 68 ] وعناكب الذئب وجميع أنواع الدبابير الانفرادية التي تعد بالآلاف بين المفصليات، [ 69 ] [ 70 ] والعديد من الكائنات الحية الدقيقة والعوالق الحيوانية . [ 22 ]

التخصص

التكيفات الجسدية

تحت ضغط الانتقاء الطبيعي ، طورت الحيوانات المفترسة مجموعة متنوعة من التكيفات الجسدية لاكتشاف الفرائس واصطيادها وقتلها وهضمها. وتشمل هذه التكيفات السرعة، وخفة الحركة، والتخفي، والحواس الحادة، والمخالب، والأسنان، والمرشحات، وأجهزة الهضم المناسبة. [ 71 ]

للكشف عن الفرائس ، تمتلك الحيوانات المفترسة حواس بصر أو شم أو سمع متطورة . [ 12 ] تمتلك حيوانات مفترسة متنوعة، كالبوم والعناكب القافزة ، عيونًا أمامية، مما يوفر لها رؤية ثنائية دقيقة ضمن مجال رؤية ضيق نسبيًا، بينما غالبًا ما تمتلك الفرائس رؤية شاملة أقل حدة. تستطيع حيوانات مثل الثعالب شم رائحة فرائسها حتى عندما تكون مختبئة تحت 60 سم من الثلج أو التراب. تتمتع العديد من الحيوانات المفترسة بحاسة سمع حادة، وبعضها، كالخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى، تصطاد حصريًا باستخدام الصوت بشكل فعال أو سلبي. [ 72 ] 

تتشارك الحيوانات المفترسة ، بما فيها القطط الكبيرة والطيور الجارحة والنمل، في فكوك قوية وأسنان حادة أو مخالب تستخدمها للإمساك بفرائسها وقتلها. بعض الحيوانات المفترسة، كالثعابين والطيور آكلة الأسماك مثل البلشون والغاق ، تبتلع فرائسها كاملة؛ بعض الثعابين قادرة على فتح فكوكها لابتلاع فرائس كبيرة، بينما تمتلك الطيور آكلة الأسماك مناقير طويلة تشبه الرماح تستخدمها لطعن الفرائس سريعة الحركة والزلقة والإمساك بها. [ 72 ] طورت الأسماك وغيرها من الحيوانات المفترسة القدرة على سحق أو فتح الأصداف المدرعة للرخويات. [ 73 ]

تتمتع العديد من الحيوانات المفترسة ببنية قوية تمكنها من اصطياد وقتل حيوانات أكبر منها حجماً؛ وينطبق هذا على الحيوانات المفترسة الصغيرة مثل النمل والزبابات ، كما ينطبق على الحيوانات اللاحمة الكبيرة ذات العضلات الواضحة مثل الكوجر والأسد . [ 72 ] [ 2 ] [ 74 ]

النظام الغذائي والسلوك

دودة بلاتي ديموس مانوكواري ، وهي دودة مسطحة متخصصة في افتراس القواقع البرية ، تهاجم قوقعة
الافتراس الانتقائي حسب الحجم: لبؤة تهاجم جاموسًا من نوع "الكابو" يزيد وزنه عن ضعف وزنها. تستطيع الأسود مهاجمة فرائس أكبر بكثير، بما في ذلك الأفيال، لكنها تفعل ذلك بوتيرة أقل بكثير.

غالبًا ما تكون الحيوانات المفترسة متخصصة للغاية في نظامها الغذائي وسلوكها في الصيد؛ فعلى سبيل المثال، لا يصطاد الوشق الأوراسي إلا ذوات الحوافر الصغيرة . [ 75 ] أما حيوانات أخرى كالفهود فهي أكثر انتهازية وعمومية، إذ تفترس ما لا يقل عن 100 نوع. [ 76 ] [ 77 ] قد تكون الحيوانات المتخصصة متكيفة للغاية لاصطياد فرائسها المفضلة، بينما قد تكون الحيوانات العامة أكثر قدرة على التحول إلى فرائس أخرى عندما يندر وجود الفريسة المفضلة. عندما يكون توزيع الفرائس متكتلًا (غير متساوٍ)، يُتوقع أن تكون الاستراتيجية المثلى للمفترس أكثر تخصصًا لأن الفرائس تكون أكثر وضوحًا ويمكن العثور عليها بسرعة أكبر؛ [ 78 ] ويبدو أن هذا صحيح بالنسبة لمفترسات الفرائس الثابتة، ولكنه أمر مشكوك فيه بالنسبة للفرائس المتحركة. [ 79 ]

في الافتراس الانتقائي للحجم، يختار المفترسون فرائس ذات حجم معين. [ 80 ] قد تُشكّل الفرائس الكبيرة مشكلة، بينما قد يصعب العثور على الفرائس الصغيرة، كما أنها تُقدّم مكافأة أقل. وقد أدّى ذلك إلى وجود علاقة بين حجم المفترسات وفرائسها. وقد يُشكّل الحجم أيضًا ملاذًا للفرائس الكبيرة. فعلى سبيل المثال، تُعتبر الأفيال البالغة آمنة نسبيًا من افتراس الأسود، بينما تكون صغارها عُرضة للخطر. [ 81 ]

التمويه والمحاكاة

مفترس مموه : النمر الثلجي في لاداخ
يستخدم سمك الضفدع المخطط التمويه والتقليد العدواني على شكل طعم يشبه صنارة الصيد على رأسه لجذب الفرائس.

تتميز أفراد عائلة القطط ، مثل النمر الثلجي (المرتفعات الخالية من الأشجار)، والنمر (السهول العشبية، ومستنقعات القصب)، والقط البري (الغابات)، وقط الصيد (الأحراش على ضفاف المياه)، والأسد (السهول المفتوحة)، بقدرتها على التمويه من خلال الألوان والأنماط المشتتة التي تناسب بيئاتها. [ 82 ]

في التقليد العدواني، تستخدم بعض المفترسات، بما في ذلك الحشرات والأسماك، الألوان والسلوك لجذب الفرائس. تُقلّد إناث يراعات فوتوريس الإشارات الضوئية لأنواع أخرى، فتجذب بذلك ذكور اليراعات التي تصطادها وتلتهمها. [ 83 ] أما فرس النبي الزهري فهو من المفترسات التي تنصب الكمائن. إذ يتخفى على هيئة أزهار، مثل الأوركيد ، فيجذب الفريسة وينقض عليها عندما تقترب. [ 84 ] تتميز أسماك الضفدع بقدرة فائقة على التمويه، وتستدرج فرائسها بنشاط باستخدام طعم يُسمى "إسكا" ، وهو عبارة عن طعم في نهاية زائدة تشبه القضيب على رأسها، تُلوّح به برفق لتقليد حيوان صغير، ثم تبتلع الفريسة بحركة سريعة للغاية عندما تصبح في متناولها. [ 85 ]

السم

تستخدم العديد من المفترسات الصغيرة، مثل قنديل البحر الصندوقي، السم لشلّ فريستها، [ 86 ] كما يُساعد السم في عملية الهضم (كما هو الحال مع الأفاعي الجرسية وبعض العناكب ). [ 87 ] [ 88 ] أما ثعبان البحر الرخامي ، المتخصص في افتراس البيض، فقد ضمرت غدده السمية، ويحتوي جين سمه ثلاثي الأصابع على طفرة (حذف نيوكليوتيدين ) تُعطّله. تُفسَّر هذه التغيرات بأن فريسته لا تحتاج إلى الشلّ. [ 89 ]

المجالات الكهربائية

سمكة الراي الكهربائي ( Torpediniformes ) توضح موقع العضو الكهربائي والخلايا الكهربائية المتراصة بداخله.

تستطيع عدة مجموعات من الأسماك المفترسة رصد فرائسها وتتبعها، وفي بعض الأحيان، كما هو الحال في سمكة الراي الكهربائي ، شل حركتها عن طريق استشعار وتوليد مجالات كهربائية . [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] ويُشتق العضو الكهربائي من نسيج عصبي أو عضلي مُعدّل. [ 93 ]

علم وظائف الأعضاء

تشمل التكيفات الفسيولوجية للافتراس قدرة البكتيريا المفترسة على هضم بوليمر الببتيدوغليكان المعقد من جدران خلايا البكتيريا التي تفترسها. [ 23 ] تتميز الفقاريات اللاحمة من جميع الفئات الخمس الرئيسية (الأسماك، والبرمائيات، والزواحف، والطيور، والثدييات) بمعدلات نسبية أقل لنقل السكر إلى الأحماض الأمينية مقارنةً بالحيوانات العاشبة أو القارتة، ويُعزى ذلك على الأرجح إلى حصولها على كميات وفيرة من الأحماض الأمينية من البروتينات الحيوانية في نظامها الغذائي. [ 94 ]

التكيفات المضادة للمفترسات

إن تمويه فرس النبي ذي الأوراق الميتة يجعله أقل وضوحاً لكل من الحيوانات المفترسة والفرائس.
تضلل ذبابة الزهور من نوع سيرفيد الحيوانات المفترسة عن طريق تقليد الدبور ، لكنها لا تملك لسعة .

لمواجهة الافتراس، طورت الفرائس آليات دفاعية تستخدمها في كل مرحلة من مراحل الهجوم. [95] [12] يمكنها محاولة تجنب الكشف عنها، [96] مثل استخدام التمويه والمحاكاة . [ 97 ] يمكنها اكتشاف المفترسات [ 98 ] وتحذير الآخرين من وجودها . [ 99 ] [ 100 ] إذا تم اكتشافها ، يمكنها محاولة تجنب أن تصبح هدفًا من خلال الإشارة إلى أنها سامة أو غير مستساغة ، [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] وأن المطاردة ستكون غير مجدية، [ 104 ] [ 105 ] أو من خلال تشكيل مجموعات. [ 106 ] [ 107 ] إذا أصبحت هدفًا، يمكنها محاولة صد الهجوم بوسائل دفاعية مثل الدروع، والأشواك ، وعدم الاستساغة، أو التجمع. [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ] وغالبًا ما تستطيع النجاة من هجوم جارٍ عن طريق إخافة المفترس، [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] أو التظاهر بالموت ، أو التخلص من أجزاء من جسمها مثل الذيل، أو ببساطة الفرار. [ 114 ] [ 115 ]

التطور المشترك

تستخدم الخفافيش تحديد الموقع بالصدى لاصطياد العث ليلاً.

المفترسات والفرائس أعداء طبيعيون، ويبدو أن العديد من تكيفاتهم مصممة لمواجهة بعضها البعض. على سبيل المثال، تمتلك الخفافيش أنظمة تحديد موقع بالصدى متطورة لاكتشاف الحشرات وغيرها من الفرائس، وقد طورت الحشرات مجموعة متنوعة من وسائل الدفاع، بما في ذلك القدرة على سماع أصوات تحديد الموقع بالصدى. [ 116 ] [ 117 ] وقد طورت العديد من المفترسات المطاردة التي تجري على الأرض، مثل الذئاب، أطرافًا طويلة استجابةً لزيادة سرعة فرائسها. [ 118 ] وقد وُصفت تكيفاتها بأنها سباق تسلح تطوري ، وهو مثال على التطور المشترك بين نوعين. [ 119 ] في منظور التطور الذي يركز على الجينات ، يمكن اعتبار جينات المفترس والفريسة متنافسة على جسد الفريسة. [ 119 ] ومع ذلك، يتنبأ مبدأ "الحياة والوجبة" لدوكينز وكريبس بأن سباق التسلح هذا غير متكافئ: إذا فشل المفترس في اصطياد فريسته، فإنه يخسر وجبته، بينما إذا نجح، فإن الفريسة تخسر حياتها. [ 119 ]

إن ثعبان المرجان الشرقي ، وهو نفسه مفترس، سام بما يكفي لقتل الحيوانات المفترسة التي تهاجمه، لذلك عندما يتجنبه، يجب أن يكون هذا السلوك موروثًا وليس مكتسبًا.

يشير تشبيه سباق التسلح إلى تصاعد مستمر في التقدم الهجومي والدفاعي. إلا أن هذه التكيفات تأتي بثمن؛ فعلى سبيل المثال، الأرجل الأطول أكثر عرضة للكسر، [ 120 ] بينما لسان الحرباء المتخصص، بقدرته على العمل كقذيفة، غير صالح لشرب الماء، لذا تضطر الحرباء إلى شرب الندى من النباتات. [ 121 ]

تعرض مبدأ "الحياة مقابل الطعام" لانتقادات متعددة. يعتمد مدى عدم التماثل في الانتقاء الطبيعي جزئيًا على قابلية توريث الصفات التكيفية. [ 121 ] كذلك، إذا فقد المفترس عددًا كافيًا من وجباته، فإنه سيفقد حياته أيضًا. [ 120 ] [ 121 ] من ناحية أخرى، فإن تكلفة اللياقة البدنية لفقدان وجبة معينة غير قابلة للتنبؤ، إذ قد يجد المفترس فريسة أفضل بسرعة. إضافةً إلى ذلك، فإن معظم المفترسات عامة التغذية، مما يقلل من تأثير تكيف فريسة معينة على المفترس. وبما أن التخصص ناتج عن التطور المشترك بين المفترس والفريسة، فإن ندرة المتخصصين قد تشير إلى ندرة سباقات التسلح بين المفترس والفريسة. [ 121 ]

يصعب تحديد ما إذا كانت التكيفات المذكورة ناتجة حقًا عن التطور المشترك، حيث يؤدي تكيف الفريسة إلى تكيف المفترس الذي يُقابَل بتكيف إضافي لدى الفريسة. ويُعدّ التصعيد تفسيرًا بديلًا ، حيث تتكيف المفترسات مع المنافسين، أو مفترسيها، أو الفرائس الخطرة. [ 122 ] وقد تكون التكيفات الظاهرة للافتراس قد نشأت لأسباب أخرى، ثم استُغلت للهجوم أو الدفاع. ففي بعض الحشرات التي تفترسها الخفافيش، تطورت حاسة السمع قبل ظهور الخفافيش، وكانت تُستخدم لسماع الإشارات المستخدمة في الدفاع عن المناطق والتزاوج. [ 123 ] وقد تطورت حاسة السمع لدى هذه الحشرات استجابةً لافتراس الخفافيش، ولكن المثال الواضح الوحيد للتكيف المتبادل لدى الخفافيش هو تحديد الموقع بالصدى الخفي. [ 124 ]

قد يحدث سباق تسلح أكثر توازناً عندما تكون الفريسة خطيرة، إذ تمتلك أشواكاً أو ريشاً أو سموماً قادرة على إلحاق الضرر بالمفترس. يمكن للمفترس حينها أن يتجنب الفريسة، مما يدفع بدوره إلى تطور المحاكاة. لا يُعد التجنب بالضرورة استجابة تطورية، إذ يُكتسب عادةً من التجارب السيئة مع الفريسة. مع ذلك، عندما تكون الفريسة قادرة على قتل المفترس (كما هو الحال مع ثعبان المرجان بسمه)، فلا مجال للتعلم، ويصبح التجنب صفة وراثية. كما يمكن للمفترسات أن تستجيب للفرائس الخطيرة بتكيفات مضادة. ففي غرب أمريكا الشمالية، طوّر ثعبان الرباط الشائع مقاومةً للسم الموجود في جلد سمندل الماء ذي الجلد الخشن . [ 121 ]

الدور في النظم البيئية

لا تؤثر الحيوانات المفترسة على أنظمتها البيئية بشكل مباشر فقط من خلال التهام فرائسها، بل أيضًا بوسائل غير مباشرة، مثل الحد من افتراس الأنواع الأخرى، أو تغيير سلوك البحث عن الطعام لدى الحيوانات العاشبة، كما هو الحال مع تأثير الذئاب على التنوع البيولوجي للنباتات على ضفاف الأنهار، أو تأثير ثعالب البحر على غابات عشب البحر. وقد يفسر هذا تأثيرات ديناميكيات التجمعات السكانية، مثل الدورات الملحوظة في الوشق والأرانب البرية. [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ]

المستوى الغذائي

إحدى طرق تصنيف المفترسات هي حسب المستوى الغذائي . تُعتبر الحيوانات اللاحمة التي تتغذى على الحيوانات العاشبة مستهلكات ثانوية، ومفترساتها مستهلكات ثالثية، وهكذا. [ 128 ] وعلى قمة هذه السلسلة الغذائية توجد المفترسات العليا مثل الأسود . [ 129 ] مع ذلك، تتغذى العديد من المفترسات من مستويات متعددة في السلسلة الغذائية؛ فقد يتغذى الحيوان اللاحم على كل من المستهلكين الثانويين والثالثيين. [ 130 ] وهذا يعني أن العديد من المفترسات تواجه الافتراس الداخلي ، حيث تقوم مفترسات أخرى بقتلها وافتراسها. على سبيل المثال، تتنافس ذئاب البراري مع الثعالب الرمادية والوشق، وقد تقتلها أحيانًا . [ 131 ]

تقيس كفاءة نقل الطاقة الغذائية مدى فعالية انتقال الطاقة إلى المستويات الغذائية الأعلى عن طريق الافتراس. ويؤدي كل انتقال إلى انخفاض الطاقة المتاحة نتيجةً للحرارة والفضلات والعمليات الأيضية الطبيعية التي تحدث أثناء استهلاك المفترسات لفرائسها. ونتيجةً لذلك، لا ينتقل سوى حوالي 10% من الطاقة في مستوى غذائي معين إلى المستوى التالي. وهذا يحد من عدد المستويات الغذائية التي يمكن للنظام البيئي الواحد دعمها. [ 132 ]

التنوع البيولوجي الذي تحافظ عليه الحيوانات المفترسة العليا

قد تُساهم الحيوانات المفترسة في زيادة التنوع البيولوجي للمجتمعات الحيوية من خلال منع نوع واحد من أن يصبح مهيمناً. تُعرف هذه الحيوانات المفترسة بالأنواع الأساسية ، وقد يكون لها تأثير بالغ على توازن الكائنات الحية في نظام بيئي معين . [ 133 ] إن إدخال هذا المفترس أو إزالته، أو حدوث تغييرات في كثافته السكانية، قد يُؤدي إلى آثار متتالية وخيمة على توازن العديد من الكائنات الحية الأخرى في النظام البيئي. على سبيل المثال، قد تمنع الحيوانات الرعوية في المراعي نوعًا مهيمنًا واحدًا من السيطرة. [ 134 ]

تعافي أشجار الصفصاف على ضفاف نهر بلاكتيل كريك في منتزه يلوستون الوطني ، بعد إعادة توطين الذئاب، وهي الأنواع الرئيسية المحلية والمفترس الأعلى . [ 135 ] اليسار، عام 2002؛ اليمين، عام 2015

كان لاختفاء الذئاب من منتزه يلوستون الوطني آثارٌ بالغة على الهرم الغذائي . ففي تلك المنطقة، تُعدّ الذئاب من الأنواع الأساسية والمفترسات العليا. وبدون وجود المفترسات، بدأت الحيوانات العاشبة بالرعي الجائر للعديد من أنواع الشجيرات، مما أثّر على التنوع النباتي في المنطقة. إضافةً إلى ذلك، كانت الذئاب تمنع الحيوانات من الرعي قرب الجداول، فتحمي بذلك مصادر غذاء القنادس . وكان لاختفاء الذئاب أثرٌ مباشر على أعداد القنادس، إذ تحوّل موطنها إلى منطقة رعي. وتسبب ازدياد الرعي على أشجار الصفصاف والصنوبريات على طول جدول بلاكتيل، نتيجةً لغياب المفترسات ، في تعميق مجرى الجدول، لأن أعداد القنادس المنخفضة لم تعد قادرة على إبطاء جريان الماء والحفاظ على التربة في مكانها. وهكذا، تبيّنت الأهمية الحيوية للمفترسات في النظام البيئي. [ 135 ]

ديناميات السكان

رسم بياني خطي يوضح عدد فراء الوشق الكندي المباع لشركة خليج هدسون على المحور الرأسي مقابل عدد الأرانب البرية على المحور الأفقي للفترة من 1845 إلى 1935
أعداد فراء الأرانب البرية ( Lepus americanus ) (الخلفية الصفراء) وفراء الوشق الكندي (الخط الأسود، المقدمة) التي بيعت لشركة خليج هدسون من عام 1845 إلى عام 1935

في غياب المفترسات، يمكن أن ينمو تعداد نوعٍ ما نموًا متسارعًا حتى يقترب من القدرة الاستيعابية للبيئة. [ 136 ] تحدّ المفترسات من نمو الفرائس عن طريق التهامها وتغيير سلوكها. [ 137 ] كما يمكن أن تؤدي الزيادة أو النقصان في تعداد الفرائس إلى زيادة أو نقصان في عدد المفترسات، على سبيل المثال، من خلال زيادة عدد صغارها.

لوحظت تقلبات دورية في أعداد الحيوانات المفترسة والفرائس، وغالبًا ما يكون هناك تباين بين دورات المفترس والفريسة. ومن الأمثلة المعروفة على ذلك الأرنب البري والوشق . ففي امتداد واسع من الغابات الشمالية في ألاسكا وكندا، تتذبذب أعداد الأرانب البرية بشكل شبه متزامن على مدى عشر سنوات، وتتذبذب أعداد الوشق تبعًا لذلك. وقد رُصد هذا لأول مرة في السجلات التاريخية للحيوانات التي اصطادها صيادو الفراء لصالح شركة خليج هدسون على مدى أكثر من قرن. [ 138 ] [ 127 ] [ 139 ] [ 140 ]

دورات أعداد المفترس والفريسة في نموذج لوتكا-فولتيرا

يتنبأ نموذج بسيط لنظام يتكون من نوع واحد من المفترس ونوع واحد من الفريسة، وهو معادلات لوتكا-فولتيرا ، بدورات التكاثر. [ 141 ] ومع ذلك، غالبًا ما باءت محاولات إعادة إنتاج تنبؤات هذا النموذج في المختبر بالفشل؛ فعلى سبيل المثال، عند إضافة طفيل ديدينيوم ناسوتوم إلى مزرعة تحتوي على فريسته، البراميسيوم كوداتوم ، غالبًا ما ينقرض الأخير. [ 142 ]

تعتمد معادلات لوتكا-فولتيرا على عدة افتراضات تبسيطية، وهي غير مستقرة بنيويًا ، ما يعني أن أي تغيير في المعادلات قد يؤدي إلى استقرار الديناميكيات أو زعزعتها. [ 143 ] [ 144 ] على سبيل المثال، أحد الافتراضات هو أن المفترسات تستجيب بشكل خطي للفرائس: يزداد معدل القتل بما يتناسب مع معدل المواجهات. إذا كان هذا المعدل محدودًا بالوقت المستغرق في التعامل مع كل فريسة، فقد تصل أعداد الفرائس إلى كثافات لا تستطيع المفترسات السيطرة عليها. [ 142 ] افتراض آخر هو أن جميع أفراد الفرائس متطابقة. في الواقع، تميل المفترسات إلى اختيار الأفراد الصغار والضعفاء والمرضى، مما يتيح لأعداد الفرائس فرصة النمو مجددًا. [ 145 ]

تساهم عوامل عديدة في استقرار أعداد المفترسات والفرائس. [ 146 ] ومن الأمثلة على ذلك وجود مفترسات متعددة، لا سيما المفترسات العامة التي تنجذب إلى نوع معين من الفرائس إذا كان متوفرًا بكثرة، وتبحث عن أنواع أخرى إذا لم يكن كذلك. [ 147 ] ونتيجة لذلك، تميل دورات التكاثر إلى الظهور في النظم البيئية المعتدلة الشمالية وشبه القطبية ، نظرًا لبساطة الشبكات الغذائية فيها. [ 148 ] يُعد نظام الأرنب البري والوشق شبه قطبي، ولكنه يشمل أيضًا مفترسات أخرى، مثل ذئاب البراري، والصقور، والبوم القرني الكبير ، وتتعزز هذه الدورة بتغيرات الغذاء المتاح للأرانب. [ 149 ]

طُوِّرت مجموعة من النماذج الرياضية بتخفيف الافتراضات الواردة في نموذج لوتكا-فولتيرا؛ وتسمح هذه النماذج، على نحوٍ متنوع، للحيوانات بالتوزيع الجغرافي أو الهجرة ؛ وبوجود اختلافات بين الأفراد، كالاختلافات بين الجنسين والتركيبة العمرية ، بحيث لا يتكاثر إلا بعض الأفراد؛ وبالعيش في بيئة متغيرة، كما هو الحال مع تغير الفصول ؛ [ 150 ] [ 151 ] وتحليل تفاعلات أكثر من نوعين في آنٍ واحد. تتنبأ هذه النماذج بديناميكيات سكانية متباينة على نطاق واسع، وغالبًا ما تكون فوضوية، بين المفترس والفريسة. [ 150 ] [ 152 ] قد يُتيح وجود مناطق لجوء ، حيث تكون الفريسة في مأمن من المفترسات، للفريسة الحفاظ على أعداد أكبر، ولكنه قد يُزعزع استقرار الديناميكيات أيضًا. [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ]

التاريخ التطوري

يعود تاريخ الافتراس إلى ما قبل ظهور الحيوانات اللاحمة المعروفة بمئات الملايين (وربما مليارات) السنين. وقد تطور الافتراس مرارًا وتكرارًا في مجموعات مختلفة من الكائنات الحية. [ 5 ] [ 157 ] يُعزى ظهور الخلايا حقيقية النواة قبل حوالي 2.7 مليار سنة، وظهور الكائنات متعددة الخلايا قبل حوالي 2 مليار سنة، وظهور المفترسات المتحركة (قبل حوالي 600 مليون سنة - 2 مليار سنة، وربما قبل حوالي 1 مليار سنة) إلى السلوك الافتراسي المبكر، وتُظهر العديد من البقايا القديمة جدًا أدلة على وجود ثقوب أو علامات أخرى تُعزى إلى أنواع مفترسة صغيرة. [ 5 ] من المحتمل أن يكون هذا قد أدى إلى تحولات تطورية رئيسية، بما في ذلك ظهور الخلايا ، وحقيقيات النوى ، والتكاثر الجنسي ، وتعدد الخلايا ، وزيادة الحجم، والقدرة على الحركة (بما في ذلك طيران الحشرات [ 158 ] )، والأصداف المدرعة والهياكل الخارجية. [ 5 ]

كانت الكائنات الحية الدقيقة أولى المفترسات، حيث كانت تلتهم أو ترعى الكائنات الأخرى. ونظرًا لقلة السجل الأحفوري، يُحتمل أن يعود تاريخ هذه المفترسات الأولى إلى ما بين مليار و2.7 مليار سنة مضت. [ 5 ] وقد برزت أهمية الافتراس بشكل واضح قبل العصر الكامبري بقليل - حوالي 550  مليون سنة مضت - كما يتضح من التطور شبه المتزامن للتكلس في الحيوانات والطحالب، [ 159 ] والحفر لتجنب الافتراس . مع ذلك، كانت المفترسات ترعى الكائنات الدقيقة منذ 1000  مليون سنة على الأقل ، [ 5 ] [ 160 ] [ 161 ] مع وجود أدلة على الافتراس الانتقائي (بدلاً من العشوائي) منذ فترة مماثلة. [ 162 ]

أورورالومينا أتينبوروغي هي من اللاسعات التي عاشت في العصر الإدياكاري ( منذ 557 إلى 562 مليون سنة، أي قبل حوالي 20 مليون سنة من الانفجار الكامبري) من غابة تشارنوود في إنجلترا. يُعتقد أنها من أوائل الحيوانات المفترسة، حيث كانت تصطاد الفرائس الصغيرة بواسطة خلاياها اللاسعة كما تفعل اللاسعات الحديثة. [ 163 ]

يُظهر السجل الأحفوري تاريخًا طويلًا من التفاعلات بين المفترسات وفرائسها منذ العصر الكامبري فصاعدًا، مُبينًا على سبيل المثال أن بعض المفترسات كانت تثقب أصداف الرخويات ثنائية الصدفة وبطنيات الأقدام ، بينما كانت أنواع أخرى تتغذى على هذه الكائنات بكسر أصدافها. [ 164 ] ومن بين مفترسات العصر الكامبري، كانت هناك لافقاريات مثل الأنومالوكاريديات ذات الزوائد المناسبة للإمساك بالفريسة، والعيون المركبة الكبيرة، والفكوك المصنوعة من مادة صلبة شبيهة بتلك الموجودة في الهيكل الخارجي للحشرات. [ 165 ] وكانت بعض الأسماك الأولى التي امتلكت فكوكًا هي البلاكوديرمات المدرعة، والتي كانت في الغالب مفترسة، والتي عاشت في العصرين السيلوري والديفوني ، ومنها سمكة دنكليوستيوس التي يبلغ طولها 6 أمتار (20 قدمًا) ، والتي تُعتبر أول "مفترس خارق" فقاري في العالم ، حيث كانت تفترس مفترسات أخرى. [ 166 ] [ 167 ] طوّرت الحشرات القدرة على الطيران في العصر الكربوني المبكر أو العصر الديفوني المتأخر، مما مكّنها، من بين أمور أخرى، من الهروب من المفترسات. [ 158 ] من بين أكبر المفترسات التي عاشت على الإطلاق، كانت ديناصورات الثيروبود مثل التيرانوصور من العصر الطباشيري . وقد افترست هذه الديناصورات ديناصورات عاشبة مثل الهادروصورات والسيراتوبسيات والأنكيلوصورات . [ 168 ]  

في المجتمع البشري

صياد من قبيلة سان ، بوتسوانا

الاستخدامات العملية

يُعتبر البشر، بوصفهم حيوانات قارتة ، مفترسين إلى حد ما، [ 169 ] إذ يستخدمون الأسلحة والأدوات لصيد الأسماك ، [ 170 ] وصيد الحيوانات واصطيادها. [ 171 ] كما يستخدمون أنواعًا أخرى من الحيوانات المفترسة، مثل الكلاب والغاق ، [ 172 ] والصقور ، لاصطياد الفرائس من أجل الغذاء أو للرياضة. [ 173 ] وتُعدّ الكلاب والقطط، وهما من الحيوانات المفترسة متوسطة الحجم، أكثر الحيوانات شيوعًا كحيوانات أليفة في المجتمعات الغربية. [ 174 ] [ 175 ] ويستخدم الصيادون من البشر، بمن فيهم شعب سان في جنوب إفريقيا، أسلوب الصيد بالمطاردة ، وهو شكل من أشكال الصيد بالمطاردة حيث قد يكون المطارد أبطأ من الفريسة، مثل ظبي الكودو، لمسافات قصيرة، ولكنه يتبعها في حرارة الظهيرة حتى تُنهك، وهي مطاردة قد تستغرق ما يصل إلى خمس ساعات. [ 176 ] [ 177 ]

في المكافحة البيولوجية للآفات ، تُدخل المفترسات (والطفيليات) من الموطن الطبيعي للآفة للسيطرة على أعدادها، مع ما قد يترتب على ذلك من مخاطر حدوث مشاكل غير متوقعة. تُعد المفترسات الطبيعية، شريطة ألا تُلحق ضرراً بالأنواع غير الضارة، وسيلة صديقة للبيئة ومستدامة للحد من الأضرار التي تلحق بالمحاصيل، وبديلاً عن استخدام المواد الكيميائية كالمبيدات . [ 178 ]

الاستخدامات الرمزية

الذئبة الكابيتولية ترضع رومولوس وريموس ، المؤسسين الأسطوريين لروما

في السينما، استُخدمت فكرة المفترس كعدو خطير وإن كان شبيهاً بالبشر في فيلم الخيال العلمي والرعب والحركة "المفترس" (Predator) عام 1987 وأجزائه الثلاثة اللاحقة . [ 179 ] [ 180 ] ويُعدّ المفترس المرعب، وهو قرش أبيض عملاق يلتهم البشر ، محورياً في فيلم الإثارة "الفك المفترس" (Jaws) للمخرج ستيفن سبيلبرغ عام 1974. [ 181 ]

من بين القصائد التي تتناول موضوع الافتراس، يمكن استكشاف وعي المفترس، كما في قصيدة " بايك " لتيد هيوز . [ 182 ] وقد فُسِّرت عبارة "الطبيعة، حمراء في أنيابها ومخالبها" من قصيدة " في ذكرى آه " لألفريد، اللورد تينيسون عام 1849، على أنها تشير إلى الصراع بين المفترس والفريسة. [ 183 ]

في الأساطير والحكايات الشعبية، تحظى الحيوانات المفترسة كالثعلب والذئب بسمعة متباينة. [ 184 ] كان الثعلب رمزًا للخصوبة في اليونان القديمة، ولكنه كان شيطانًا للطقس في شمال أوروبا، ومخلوقًا من مخلوقات الشيطان في المسيحية المبكرة؛ ويُصوَّر الثعلب على أنه ماكر، جشع، وخبيث في الحكايات بدءًا من حكايات إيسوب . [ 184 ] أما الذئب الشرير، فهو معروف للأطفال في حكايات مثل ذات الرداء الأحمر ، ولكنه شخصية شيطانية في ملحمة إيدا الأيسلندية ، حيث يظهر الذئب فينرير في نهاية العالم المروعة . [ 184 ] في العصور الوسطى، انتشر الاعتقاد بالمستذئبين ، وهم رجال يتحولون إلى ذئاب. [ 184 ] في روما القديمة ومصر القديمة، كان يُعبد الذئب، حيث ظهرت أنثى الذئب في أسطورة تأسيس روما، وهي تُرضع رومولوس وريموس . [ 184 ] وفي الآونة الأخيرة، في كتاب الأدغال لرديارد كيبلينج عام 1894 ، تربى ماوكلي على يد قطيع الذئاب. [ 184 ] وقد تحولت المواقف تجاه الحيوانات المفترسة الكبيرة في أمريكا الشمالية، مثل الذئب والدب الرمادي والأسد الجبلي، من العداء أو التردد، المصحوب باضطهاد فعلي، إلى موقف إيجابي وحمائي في النصف الثاني من القرن العشرين. [ 185 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ يعني مدى 3000 كيلومتر مسافة طيران لا تقل عن 6000 كيلومتر ذهابًا وإيابًا.

مراجع

  1. ↑ غور، جيف م.؛ راتن، ستيفن د.؛ سنايدر، ويليام إي. (2012). التنوع البيولوجي والآفات الحشرية: قضايا رئيسية للإدارة المستدامة . جون وايلي وأولاده. ص  105. ISBN 978-1-118-23185-2.
  2. 1 2 3 4 لافيرتي، ك.د.؛ كوريس، أ.م. (2002). "الاستراتيجيات الغذائية، والتنوع الحيواني، وحجم الجسم". اتجاهات في علم البيئة والتطور. 17 ( 11): 507-513 . doi : 10.1016/s0169-5347(02)02615-0 .
  3. ↑ بولين، روبرت ؛ راندهاوا، حسيب س. (فبراير 2015). "تطور التطفل على طول خطوط متقاربة: من علم البيئة إلى علم الجينوم" . علم الطفيليات . 142 (ملحق 1): S6– S15 . doi : 10.1017/S0031182013001674 . PMC 4413784. PMID 24229807 .  
  4. ↑ بولين، روبرت (2011). "الطرق المتعددة للتطفل". التقدم في علم الطفيليات ، المجلد 74. المجلد 74. الصفحات 1-40. doi : 10.1016 / B978-0-12-385897-9.00001-X . ISBN   978-0-12-385897-9PMID 21295676​​ 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 بنغتسون، س. (2002). "أصول وتطور الافتراس المبكر". في: كواليفسكي، م.؛ كيلي، ب. هـ. (محرران). السجل الأحفوري للافتراس. أوراق الجمعية الأحفورية 8 (ملف PDF) . الجمعية الأحفورية. الصفحات 289-317 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 23 يوليو 2008 . 
  6. 1 2 جانزن، د.هـ. (1971). "افتراس الحيوانات للبذور". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 2 (1): 465-492 . Bibcode : 1971AnRES...2..465J . doi : 10.1146/annurev.es.02.110171.002341 .
  7. ^ نيلسون، سفين ج. بيوركمان، كريستر. فورسلوند، بار؛ هوجلوند ، جاكوب (1985). “افتراس البيض في مجتمعات الطيور الحرجية في الجزر والبر الرئيسي”. علم البيئة . 66 (4): 511– 515. بيب كود : 1985Oecol..66..511N . دوى : 10.1007/BF00379342 . بميد 28310791 . S2CID 2145031 .  
  8. 1 2 هولم، بي إي؛ بنكمان، سي دبليو (2002). "التغذي على الحبوب". في سي إم هيريرا؛ أو. بيلمير (محرران). تفاعلات النبات والحيوان: منهج تطوري . بلاكويل. ص 132-154 . ISBN  978-0-632-05267-7.
  9. ↑ كين، آدم؛ هيلي، كيفن؛ غيليم، توماس؛ روكستون، غرايم د.؛ جاكسون، أندرو ل. (2017). "وصفة للأكل الجائر لدى الفقاريات - التاريخ الطبيعي لسلوك". علم البيئة الجغرافية . 40 (2): 324-334 . Bibcode : 2017Ecogr..40..324K . doi : 10.1111/ecog.02817 . hdl : 10468/3213 . S2CID 56280901 . 
  10. ↑ كروك، هانز (1972). الضبع المرقط: دراسة عن الافتراس والسلوك الاجتماعي . مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 107-108 . ISBN  978-0-226-45508-2.
  11. ↑ شميدت، جاستن أو. (2009). "الدبابير". موسوعة الحشرات . ص 1049-1052 . doi : 10.1016/B978-0-12-374144-8.00275-7 . ISBN  978-0-12-374144-8.
  12. 1 2 3 4 5 6 ستيفنز، أليسون (2010). "الافتراس، والتغذية على النباتات، والتطفل" . مجلة المعرفة والتعليم الطبيعي . 3 (10): 36.
  13. ↑ "المفترسات والطفيليات والطفيليات الشبيهة بها" . المتحف الأسترالي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2018 .
  14. ↑ واتانابي، جيمس م. (2007). "اللافقاريات، نظرة عامة". في ديني، مارك و.؛ غينز، ستيفن دين (محرران). موسوعة برك المد والجزر والشواطئ الصخرية . مطبعة جامعة كاليفورنيا . ISBN 978-0-520-25118-2.
  15. ↑ فيلان، جاي (2009). ما هي الحياة؟: دليل إلى علم الأحياء ( طبعة الطلاب). دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 432. ISBN   978-1-4292-2318-8.
  16. ↑ فيلانويفا، روجر؛ بيريكون، فالنتينا؛ فيوريتو، غراتسيانو (17 أغسطس 2017). "رأسيات الأرجل كمفترسات: رحلة قصيرة بين المرونة السلوكية والتكيفات وعادات التغذية" . مجلة فرونتيرز في علم وظائف الأعضاء . 8 598. doi : 10.3389/fphys.2017.00598 . PMC 5563153. PMID 28861006 .  
  17. ^ هانسن، سفين آري؛ إريكستاد، كجيل إينار (2012). "العواقب طويلة المدى لافتراس البيض" . البيئة السلوكية . 24 (2): 564-569 . دوى : 10.1093/beheco/ars198 .
  18. ↑ بايك، ديفيد أ.؛ كلارك، رولون و.؛ مانيكا، أندريا؛ تسينغ، هوي-يون؛ هسو، جونغ-يا؛ هوانغ، وين-سان (26 فبراير 2016). "الصراع بين البر والبحر: افتراس الثعابين آكلة البيض أدى إلى تطور رعاية الأبوين لدى سحلية برية" . التقارير العلمية . 6 (1) 22207. Bibcode : 2016NatSR...622207P . doi : 10.1038/srep22207 . PMC 4768160. PMID 26915464 .  
  19. ↑ أينسورث، جيليان ب.؛ كالادين، جون؛ مارتاي، بليز؛ بارك، كيرستي؛ ريدباث، ستيف؛ ويرنهام، كريس؛ ويلسون، مارك؛ يونغ، جولييت (2016). فهم الافتراس: مراجعة تجمع بين العلوم الطبيعية والمعرفة المحلية حول التغيرات الحديثة في أعداد الطيور البرية وعواملها في اسكتلندا . منتدى الأراضي المرتفعة في اسكتلندا. doi : 10.13140/RG.2.1.1014.6960 .
  20. ↑ هيدريش، راينر؛ فوكوشيما، كينجي (20 مايو 2021). "حول أصل الافتراس: علم وظائف الأعضاء الجزيئي وتطور النباتات التي تتغذى على نظام غذائي حيواني" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 72 (1). annurev–arplant–080620-010429. Bibcode : 2021AnRPB..72..133H . doi : 10.1146/annurev-arplant-080620-010429 . ISSN 1543-5008 . PMID 33434053. S2CID 231595236 .   
  21. ↑ برامر، د. (1964). "الفطريات المفترسة للديدان الخيطية". مجلة ساينس . 144 (3617): 382-388 . Bibcode : 1964Sci...144..382P . doi : 10.1126/science.144.3617.382 . JSTOR 1713426. PMID 14169325 .  
  22. 1 2 فيليسر، غريغوري جيه؛ مينديز-سواريس، هيلينا (2007). "المفترسات البكتيرية" . الخلية . 19 (2): R55– R56 . doi : 10.1016/j.cub.2008.10.043 . PMID 19174136. S2CID 5432036 .  
  23. 1 2 يوركفيتش، إدوارد؛ دافيدوف، يعقوب (2006). "التنوع الوراثي وتطور بدائيات النوى المفترسة". بدائيات النوى المفترسة . سبرينغر. ص 11-56 . doi : 10.1007/7171_052 . ISBN  978-3-540-38577-6.
  24. ^ هانسن، لكل جويل. بيورنسن، بيتر كويفود؛ هانسن، بيني ويندينغ (1997). "رعي العوالق الحيوانية ونموها: التحجيم ضمن نطاق حجم الجسم 2-2 ميكرومتر" . علم الليمون وعلم المحيطات . 42 (4): 687– 704. بيب كود : 1997LimOc..42..687H . دوى : 10.4319/lo.1997.42.4.0687 .يلخص هذا البحث نتائج العديد من المؤلفين.
  25. 1 2 3 4 5 6 كريمر، دونالد ل. (2001). "سلوك البحث عن الطعام". علم البيئة التطوري . doi : 10.1093/oso/9780195131543.003.0024 . ISBN 978-0-19-513154-3.
  26. 1 2 غريفيث، ديفيد (نوفمبر 1980). "تكاليف البحث عن الطعام والحجم النسبي للفريسة". عالم الطبيعة الأمريكي . 116 (5): 743-752 . Bibcode : 1980ANat..116..743G . doi : 10.1086/283666 . JSTOR 2460632. S2CID 85094710 .  
  27. ↑ ويتزل، روبرت ج.؛ ليكنز، جين إي. (2000). "تفاعلات المفترس والفريسة". التحليلات الليمولوجية . ص 257-262 . doi : 10.1007/978-1-4757-3250-4_17 . ISBN  978-1-4419-3186-3.
  28. 1 2 3 4 بيانكا، إريك ر. (2011). علم البيئة التطوري (الطبعة السابعة (كتاب إلكتروني) ). إريك ر. بيانكا. الصفحات 78-83 .  
  29. ↑ ماك آرثر، روبرت هـ. (1984). "اقتصاديات اختيار المستهلك". علم البيئة الجغرافية: أنماط توزيع الأنواع . مطبعة جامعة برينستون. ص 59-76 . ISBN  978-0-691-02382-3.
  30. 1 2 3 4 بيل 2012 ، الصفحات 4-5 
  31. ↑ إيستمان، لوكاس ب.؛ ثيل، مارتن (2015). "سلوك البحث عن الطعام لدى المفترسات والكاسحات القشرية". في: ثيل، مارتن؛ واتلينغ، ليس (محرران). أنماط الحياة وبيولوجيا التغذية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 535-556 . ISBN  978-0-19-979706-6.
  32. ↑ بيري، جاد (يناير 1999). "تطور أنماط البحث: منظورات بيئية مقابل منظورات تطورية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 153 (1): 98-109 . Bibcode : 1999ANat..153...98P . doi : 10.1086/303145 . PMID: 29578765. S2CID : 4334462 .  
  33. 1 2 بيل 2012 ، الصفحات 69-188 
  34. ↑ غريميليه، د.؛ ويلسون، ر.ب.؛ وانليس، س.؛ تشاتر، ت. (2000). "طيور القطرس سوداء الحاجب، ومصائد الأسماك الدولية، والجرف القاري الباتاغوني" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 195 : 69-280 . Bibcode : 2000MEPS..195..269G . doi : 10.3354/meps195269 .
  35. ↑ تشارنوف، إريك ل. (1976). "البحث الأمثل عن الغذاء، نظرية القيمة الحدية". علم الأحياء السكاني النظري . 9 (2): 129-136 . Bibcode : 1976TPBio...9..129C . doi : 10.1016/0040-5809(76)90040-x . PMID 1273796 . 
  36. ↑ رينولدز، آندي (سبتمبر 2015). "تحرير أبحاث مسار ليفي من قيود البحث الأمثل عن الغذاء". مراجعات فيزياء الحياة . 14 : 59-83 . Bibcode : 2015PhLRv..14...59R . doi : 10.1016/j.plrev.2015.03.002 . PMID 25835600 . 
  37. ↑ بوكانان، مارك (5 يونيو 2008). "النمذجة البيئية: المرآة الرياضية لطبيعة الحيوان" . مجلة نيتشر . 453 (7196): 714-716 . Bibcode : 2008Natur.453..714B . doi : 10.1038/453714a . PMID 18528368 . 
  38. ↑ ويليامز، أماندا سي؛ فلاكسمان، صموئيل إم. (2012). "هل تستطيع الحيوانات المفترسة تقييم جودة موارد فرائسها؟". سلوك الحيوان . 83 (4): 883-890 . Bibcode : 2012AnBeh..83..883W . doi : 10.1016/j.anbehav.2012.01.008 . S2CID 53172079 . 
  39. ↑ شارف، إينون؛ نولمان، إينات؛ عوفاديا، عوفر؛ بوسكيلا، عاموس (سبتمبر 2006). "تقييم كفاءة نمطين متنافسين للبحث عن الطعام في ظل ظروف مختلفة". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 168 (3): 350-357 . Bibcode : 2006ANat..168..350S . doi : 10.1086/506921 . PMID: 16947110. S2CID : 13809116 .  
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 مور، تاليا ي.؛ بيوينر، أندرو أ. (2015). "التفوق في السرعة أو المناورة: تفاعلات المفترس والفريسة كنظام نموذجي لدمج الدراسات البيوميكانيكية في سياق بيئي وتطوري أوسع" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 55 (6): 1188-1197 . doi : 10.1093/icb/icv074 . PMID 26117833 . 
  41. 1 2 دي فريس، إم إس؛ مورفي، إي إيه كيه؛ باتيك، إس إن (2012). "آليات الهجوم لدى مفترس الكمين: جراد البحر السرعوف الرمحي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (الجزء 24): 4374-4384 . Bibcode : 2012JExpB.215.4374D . doi : 10.1242/jeb.075317 . PMID 23175528 . 
  42. ↑ "الأسد الجبلي" . موسوعة الحيوانات البرية في المناطق النائية . هيئة الحياة البرية الكندية والاتحاد الكندي للحياة البرية . مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2007. تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2007 .
  43. ↑ "أسماك البايك (Esocidae)" (ملف PDF) . قسم الأسماك والحياة البرية في ولاية إنديانا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 سبتمبر 2018 .
  44. ↑ براي، ديان. "سمكة الضفدع الشرقية، باتراكوموس دوبيوس" . أسماك أستراليا . مؤرشف من الأصل في 14 سبتمبر 2014. تم الاسترجاع في 14 سبتمبر 2014 .
  45. ↑ "عناكب الأبواب المصيدة" . بي بي سي. مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 12 ديسمبر 2014 .
  46. ↑ "عنكبوت الباب المصيدة" . متحف صحراء أريزونا-سونورا . 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 ديسمبر 2014 .
  47. ↑ غازدا، إس كيه؛ كونور، آر سي؛ إدغار، آر كيه؛ كوكس، إف. (2005). "تقسيم العمل مع التخصص الوظيفي لدى دلافين الأنف الزجاجي (Tursiops truncatus) التي تصطاد جماعيًا قبالة سيدار كي، فلوريدا" . وقائع الجمعية الملكية . 272 ​​(1559): 135-140 . doi : 10.1098/rspb.2004.2937 . PMC 1634948. PMID 15695203 .  
  48. ↑ تايوس، هارولد م. (2011). بيئة الأسماك وحفظها . مطبعة سي آر سي. ص 233. ISBN  978-1-4398-9759-1.
  49. ↑ كومبس، إس. أ.؛ سالسيدو، إم. ك.؛ بانديت، إم. إم.؛ إيواساكي، جيه. إم. (2013). "نجاح وكفاءة اصطياد اليعاسيب لأنواع مختلفة من الفرائس" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 53 (5): 787-798 . doi : 10.1093/icb/ict072 . PMID 23784698 . 
  50. ↑ هوبل، تاتيانا ي.؛ مايات، جوليا ب.؛ جوردان، نيل ر.؛ ديوهيرست، أوليفر ب.؛ ماكنوت، ج. ويلدون؛ ويلسون، آلان م. (29 مارس 2016). "تكلفة الطاقة والعائد من الصيد لدى الكلاب البرية الأفريقية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 11034. doi : 10.1038/ncomms11034 . PMC 4820543. PMID 27023457. تتراوح استراتيجيات الصيد السريع بين أحد طرفي النقيض المتمثل في التسارع العابر والقوة والسرعة، والطرف الآخر المتمثل في المثابرة والتحمل، حيث يتم إرهاق الفريسة لتسهيل اصطيادها. يُعتقد أن الكلاب والبشر يعتمدون على التحمل أكثر من السرعة والقدرة على المناورة لتحقيق النجاح عند الصيد السريع.  
  51. ↑ غولدبوغين، جيه إيه؛ كالامبوكيديس، جيه؛ شادويك، آر إي؛ أوليسون، إي إم؛ ماكدونالد، إم إيه؛ هيلدبراند، جيه إيه (2006). " حركية غطسات البحث عن الطعام والتغذية بالاندفاع لدى حيتان الزعانف" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (7): 1231-1244 . Bibcode : 2006JExpB.209.1231G . doi : 10.1242/jeb.02135 . PMID 16547295. S2CID 17923052 .  
  52. ↑ ساندرز، جون ج.؛ بيشمان، أنابيل س.؛ رومان، جو؛ سكوت، جارود ج.؛ إيمرسون، ديفيد؛ مكارثي، جيمس ج.؛ جرجس، بيتر ر. (2015). "تحتوي الحيتان البالينية على ميكروبيوم معوي فريد من نوعه، يشبه في خصائصه كلاً من آكلات اللحوم وآكلات الأعشاب" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 6 8285. Bibcode : 2015NatCo...6.8285S . doi : 10.1038/ncomms9285 . PMC 4595633. PMID 26393325 .  
  53. ↑ فوربس، إل. سكوت (1989). "دفاعات الفريسة وسلوك التعامل مع المفترس: فرضية الفريسة الخطرة". مجلة Oikos . 55 (2): 155-158 . Bibcode : 1989Oikos..55..155F . doi : 10.2307/3565418 . JSTOR 3565418 . 
  54. لانغ ، ستيفن دي جيه؛ فارين، داميان آر. (2017). "إطار متعدد الأبعاد لدراسة استراتيجيات الافتراس الاجتماعي" . مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 1 (9): 1230-1239 . Bibcode : 2017NatEE...1.1230L . doi : 10.1038/s41559-017-0245-0 . PMID 29046557 . 
  55. ↑ ماكنولتي، دانيال ر.؛ تاليان، إيمي؛ ستالر، دانيال ر.؛ سميث، دوغلاس و. (12 نوفمبر 2014). سوير، سيدريك (محرر). " تأثير حجم المجموعة على نجاح الذئاب في صيد البيسون" . PLOS ONE . 9 (11) e112884. Bibcode : 2014PLoSO...9k2884M . doi : 10.1371/journal.pone.0112884 . PMC 4229308. PMID 25389760 .  
  56. ↑ باور، ر. جون؛ شيم كومبيون، ر. إكس (أبريل 2009). "افتراس الأسود للأفيال في سافوتي، حديقة تشوبي الوطنية، بوتسوانا". علم الحيوان الأفريقي . 44 (1): 36-44 . doi : 10.3377/004.044.0104 .
  57. ↑ بيوشامب 2012 ، الصفحات 7-12 
  58. ↑ داوسون، جيمس و. (1988). نظام التكاثر التعاوني لصقر هاريس في أريزونا (رسالة ماجستير). hdl : 10150/276864 .
  59. ↑ فايل، ألكسندر ل.؛ مانيكا، أندريا؛ بشاري، رضوان (23 أبريل 2013). "الإيماءات المرجعية في الصيد التعاوني للأسماك" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 4 (1): 1765. رمز Bibcode : 2013NatCo...4.1765V . doi : 10.1038/ncomms2781 . PMID 23612306 . 
  60. ↑ يونغ، إد (24 أبريل 2013). "أسماك الهامور تستخدم الإيماءات لجذب ثعابين الموراي للمشاركة في الصيد الجماعي" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 17 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 17 سبتمبر 2018 .
  61. ↑ توفت، كلاوس (منتج) (2007). قتلة في عدن (فيلم وثائقي على DVD) . هيئة الإذاعة الأسترالية . مؤرشف من الأصل في 12 أغسطس 2009.ISBN R-105732-9.
  62. 1 2 برايس، كاليب م.؛ ويلمرز، كريستوفر س.؛ ويليامز، تيري م. (2017). "ديناميكيات الطاقة والتهرب لدى الحيوانات المفترسة الكبيرة وفرائسها: الأسود الجبلية مقابل كلاب الصيد" . PeerJ . 5 e3701 . Bibcode : 2017PeerJ...5e3701B . doi : 10.7717/peerj.3701 . PMC 5563439. PMID 28828280 .  
  63. ↑ ماير، ماريا؛ هولم، كريستينا؛ لوبين، يائيل؛ بيلد، ترين (2018). "البحث التعاوني عن الطعام يُوسّع النطاق الغذائي ولكنه لا يُعوّض التنافس داخل المجموعة على الموارد لدى العناكب الاجتماعية" . التقارير العلمية . 8 (1): 11828. Bibcode : 2018NatSR...811828M . doi : 10.1038/s41598-018-30199- x . PMC 6081395. PMID 30087391 .  
  64. ↑ "المفترسات الكامنة" . مركز سيبلي للطبيعة . مؤرشف من الأصل في 2 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه في 17 سبتمبر 2018 .
  65. ↑ إلبروش، ل. مارك؛ كويجلي، هوارد (10 يوليو 2016). " التفاعلات الاجتماعية لدى حيوان لاحم انفرادي" . علم الحيوان المعاصر . 63 (4): 357-362 . doi : 10.1093/cz/zow080 . PMC 5804185. PMID 29491995 .  
  66. ↑ كوينكوا، دوغلاس (11 أكتوبر 2017). "تبين أن حيوانات البوما المنعزلة هي أسود جبلية تتناول الغداء" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 سبتمبر 2018 .
  67. ↑ فلوريس، دان (2016). أمريكا القيوطية: تاريخ طبيعي وخارق للطبيعة . دار بيسيك بوكس. رقم ISBN 978-0-465-05299-8.
  68. ↑ ستو، آدم؛ نيكفيست، مارينا ج.؛ غوزلان، رودولف إي.؛ كوشيروسيه، جوليان؛ بريتون، ج. روبرت (2012). "المتلازمة السلوكية لدى المفترس المنفرد مستقلة عن حجم الجسم ومعدل النمو" . PLOS ONE . 7 (2) e31619. Bibcode : 2012PLoSO...731619N . doi : 10.1371/journal.pone.0031619 . PMC 3282768. PMID 22363687 .  
  69. ↑ "كيف تصطاد العناكب؟" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. 25 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2018 .
  70. ↑ ويسيلوه، رونالد م.؛ هير، ج. دانيال (2009). "الافتراس/الحشرات المفترسة". موسوعة الحشرات ( الطبعة الثانية). ص 837-839 . doi : 10.1016/B978-0-12-374144-8.00219-8 . ISBN   978-0-12-374144-8.
  71. ↑ بار-يام. "علاقات المفترس والفريسة" . معهد نيو إنجلاند للأنظمة المعقدة . تم الاطلاع عليه في 7 سبتمبر 2018 .
  72. 1 2 3 "المفترس والفريسة: التكيفات" (ملف PDF) . متحف ساسكاتشوان الملكي. 2012. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2018 .
  73. ↑ فيرميج، جيرات ج. (1993). التطور والتصاعد: تاريخ بيئي للحياة . مطبعة جامعة برينستون . ص 11 وما بعدها. ISBN  978-0-691-00080-0.
  74. ↑ جيتز، دبليو إم (2011). " شبكات تحويل الكتلة الحيوية توفر منهجًا موحدًا لنمذجة المستهلك والموارد" . رسائل علم البيئة . 14 (2): 113-124 . Bibcode : 2011EcolL..14..113G . doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x . PMC 3032891. PMID 21199247 .  
  75. ↑ سيدوروفيتش، فاديم (2011). تحليل مجتمع المفترس والفريسة من الفقاريات: دراسات ضمن منطقة الغابات الأوروبية في مناطق ذات غابات مختلطة انتقالية في بيلاروسيا . تيسي. ص 426. ISBN  978-985-463-456-2.
  76. ↑ أنجيليتشي، فرانشيسكو م. (2015). الحياة البرية الإشكالية: منهج متعدد التخصصات . سبرينغر. ص 160. ISBN  978-3-319-22246-2.
  77. ↑ هايوارد، إم دبليو؛ هينشل، بي؛ أوبراين، جيه؛ هوفمير، إم؛ بالم، جي؛ كيرلي، جي آي إتش (2006). "تفضيلات الفريسة لدى النمر ( Panthera pardus )". مجلة علم الحيوان . 270 (2): 298-313 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x .
  78. ↑ بولام، هـ. رونالد (1974). "حول نظرية الأنظمة الغذائية المثلى". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 108 (959): 59-74 . Bibcode : 1974ANat..108...59P . doi : 10.1086/282885 . S2CID 8420787 . 
  79. ↑ سيه، أندرو؛ كريستنسن، بنت (2001). "نظرية النظام الغذائي الأمثل: متى تنجح، ومتى ولماذا تفشل؟". سلوك الحيوان . 61 (2): 379-390 . Bibcode : 2001AnBeh..61..379S . doi : 10.1006/anbe.2000.1592 . S2CID 44045919 . 
  80. ↑ سبرولز، دبليو. غاري (1972). "تأثيرات الافتراس الانتقائي حسب الحجم والتنافس على الغذاء على مجتمعات العوالق الحيوانية في المرتفعات العالية". علم البيئة . 53 (3): 375-386 . Bibcode : 1972Ecol...53..375S . doi : 10.2307/1934223 . JSTOR 1934223 . 
  81. ↑ أوين-سميث، نورمان؛ ميلز، إم جي إل (2008). "علاقات الحجم بين المفترس والفريسة في شبكة غذائية للثدييات الكبيرة في أفريقيا" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 77 (1): 173-183 . Bibcode : 2008JAnEc..77..173O . doi : 10.1111/j.1365-2656.2007.01314.x . hdl : 2263/9023 . PMID 18177336 . 
  82. ↑ كوت 1940 ، الصفحات 12-13 
  83. ↑ لويد ، جيه إي (1965). "المحاكاة العدوانية في فوتوريس: اليراعات الأنثوية الفاتنة". مجلة ساينس . 149 (3684): 653-654 . Bibcode : 1965Sci...149..653L . doi : 10.1126/science.149.3684.653 . PMID 17747574. S2CID 39386614 .  
  84. ↑ فوربس، بيتر (2009). مبهر ومخدوع: المحاكاة والتمويه . مطبعة جامعة ييل. ص 134. ISBN  978-0-300-17896-8.
  85. ↑ بيستر، كاثلين (2 مايو 2025). "سمكة الضفدع المخططة" . متحف فلوريدا . جامعة فلوريدا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يوليو 2025 .
  86. ↑ روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). سينجايج ليرنينج. الصفحات 153-154 . ISBN   978-81-315-0104-7.
  87. ↑ سيتاروك، إدوارد و. (2005). "الأفاعي الجرسية وغيرها من الأفاعي الجرسية" . في برنت، جيفري (محرر). علم السموم في العناية المركزة: تشخيص وعلاج المريض المصاب بالتسمم الحاد . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 1075. ISBN  978-0-8151-4387-1.
  88. ↑ بارسيلو، دونالد ج. (2008). علم السموم الطبية للمواد الطبيعية: الأطعمة، والفطريات، والأعشاب الطبية، والنباتات، والحيوانات السامة . وايلي. ص 1028. ISBN  978-0-470-33557-4.
  89. ↑ لي، مين؛ فراي، بي جي؛ كيني، آر. مانجوناثا (2005). "النظام الغذائي القائم على البيض فقط: آثاره على تغيرات مستوى السموم وبيئة ثعبان البحر الرخامي (Aipysurus eydouxii)" . مجلة التطور الجزيئي . 60 (1): 81-89 . Bibcode : 2005JMolE..60...81L . doi : 10.1007/s00239-004-0138-0 . PMID 15696370. S2CID 17572816 .  
  90. ↑ كاستيلو، م. إي.؛ أ. رودريغيز-كاتانيو؛ ب. أ. أغيليرا؛ ل. إيريبارني؛ أ. س. بيريرا؛ أ. أ. كابوتي (2009). "توليد الموجات في سمكة Gymnotus coropinae (Hoedeman) الكهربائية الضعيفة: العضو الكهربائي وتفريغ العضو الكهربائي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (9): 1351-1364 . Bibcode : 2009JExpB.212.1351C . doi : 10.1242/jeb.022566 . PMID 19376956 . 
  91. ↑ فيولنر، بي جي؛ إم. بلاث؛ جيه. إنجلمان؛ إف. كيرشباوم؛ آر. تيدمان (2009). " حبٌّ مُكهرب: تستخدم الأسماك الكهربائية تفريغًا كهربائيًا خاصًا بالنوع للتعرف على الشريك" . رسائل علم الأحياء . 5 (2): 225-228 . Bibcode : 2009BiLet...5..225F . doi : 10.1098/rsbl.2008.0566 . PMC 2665802. PMID 19033131 .  
  92. ↑ كاتانيا، كينيث سي. (2015). "ثعابين البحر الكهربائية تستخدم الجهد العالي لتتبع الفرائس سريعة الحركة" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 6 (1) 8638. Bibcode : 2015NatCo...6.8638C . doi : 10.1038/ncomms9638 . PMC 4667699. PMID 26485580 .  
  93. ↑ كريمر، بيرند (1996). الاستقبال الكهربائي والتواصل في الأسماك . المجلد 42. جامعة ريغنسبورغ. doi : 10.5283/epub.2108 . ISBN  978-3-437-25038-5.
  94. ↑ كاراسوف، ويليام هـ.؛ دايموند، جاريد م. (1988). "التفاعل بين علم وظائف الأعضاء وعلم البيئة في عملية الهضم". مجلة العلوم البيولوجية . 38 (9): 602-611 . Bibcode : 1988BiSci..38..602K . doi : 10.2307/1310825 . JSTOR 1310825 . 
  95. ↑ روكستون، شيرات وسبيد 2004 ، الصفحات من 7 إلى 12 
  96. ↑ كارو 2005 ، الصفحات 67-114 
  97. ↑ ميريلايتا، سامي؛ سكوت-صموئيل، نيكولاس إي؛ كوثيل، إينيس سي. (22 مايو 2017). "كيف يعمل التمويه" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 372 (1724). doi : 10.1098/rstb.2016.0341 . PMC 5444062. PMID 28533458 .  
  98. ↑ كارو 2005 ، الصفحات 13-15 
  99. ↑ بيرغستروم، سي تي؛ لاخمان، إم. (2001). "نداءات الإنذار كإشارات مكلفة لليقظة ضد المفترسات: لعبة الثرثرة اليقظة". سلوك الحيوان . 61 (3): 535-543 . Bibcode : 2001AnBeh..61..535B . doi : 10.1006/anbe.2000.1636 . S2CID 2295026 . 
  100. ↑ جيتي، ت. (2002). "الثرثار المُميّز يلتقي بالصقور المُتغذّي على الغذاء الأمثل". سلوك الحيوان . 63 (2): 397-402 . Bibcode : 2002AnBeh..63..397G . doi : 10.1006/anbe.2001.1890 . S2CID 53164940 . 
  101. ↑ كوت 1940 ، الصفحات 241-307 
  102. ↑ باورز، دكتوراه في الطب؛ براون، إيرين ل.؛ وي، داريل (1985). "افتراس الطيور كعامل انتقائي في جماعة الفراشات" . التطور . 39 ( 1): 93-103 . Bibcode : 1985Evolu..39...93B . doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb04082.x . PMID 28563638. S2CID 12031679 .  
  103. ↑ بيرنباوم، إم آر (3 يناير 1995). "كيمياء الدفاع: النظرية والتطبيق" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (1): 2-8 . Bibcode : 1995PNAS...92....2B . doi : 10.1073 /pnas.92.1.2 . PMC 42807. PMID 7816816 .  
  104. ↑ روكستون، شيرات وسبيد 2004 ، الصفحات 70-81 
  105. ↑ كارو 2005 ، الصفحات 663-684 
  106. ↑ بيوشامب 2012 ، الصفحات 83-88 
  107. ↑ كراوس، ينس؛ روكستون، غرايم د. (10 أكتوبر 2002). العيش في جماعات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 13-15 . ISBN  978-0-19-850818-2.
  108. ↑ روكستون، شيرات وسبيد 2004 ، الصفحات 54-55 
  109. ↑ دوميني، والاس ج. (1983). "الهجوم الجماعي في الأسماك التي تعشش في مستعمرات، وخاصة سمكة البلوجيل، ليبوميس ماكروشيروس ". كوبيا . 1983 (4): 1086-1088 . Bibcode : 1983Copei1983.1086D . doi : 10.2307/1445113 . JSTOR 1445113 . 
  110. ↑ برودي، إدموند د. (3 نوفمبر 2009). "السموم والسموم" . علم الأحياء الحالي . 19 (20): R931– R935 . Bibcode : 2009CBio...19.R931B . doi : 10.1016/j.cub.2009.08.011 . PMID 19889364. S2CID 9744565 .  
  111. ↑ كوت 1940 ، الصفحات 368-389 
  112. ↑ ميريلايتا، سامي؛ فالين، أدريان؛ كوداندارامايا، أولاسا؛ وآخرون . (26 يوليو 2011). "عدد البقع العينية وتأثيرها المخيف على المفترسات الساذجة في فراشة الطاووس" . علم البيئة السلوكي . 22 (6): 1326-1331 . doi : 10.1093/beheco/arr135 . 
  113. ↑ كومينغ، جيفري م.؛ سنكلير، برادلي ج.؛ تريبلهورن، تشارلز أ.؛ ألدريهيم، يوسف؛ غالانت، إدواردو؛ ماركوس-غارسيا، ما أنجيليس؛ إدموندز، مالكولم؛ إدموندز، مالكولم؛ لونيبوس، ل. فيليب؛ فرانك، ج. هوارد؛ شولر، آلان ت.؛ يو، سيمون ج.؛ كابينيرا، جون ل.؛ هيبنر، جون ب.؛ فيلوجين، برنارد الابن؛ لابوانت، ستيفن ل.؛ كابينيرا، جون ل.؛ كابينيرا، جون ل.؛ نايار، جاي ك.؛ غوتيل، مارك س.؛ نيشن، جيمس ل.؛ هيبنر، جون ب.؛ نيغرون، خوسيه ف.؛ هيبنر، جون ب.؛ كوندراتيف، بوريس س.؛ شونينغ، كاسبار؛ ستيوارت، كينيث و.؛ ألدريهيم، يوسف؛ هيبنر، جون ب.؛ هانغاي، جورج (2008). "السلوك التخويف". موسوعة علم الحشرات . ص 1173-1174 . doi : 10.1007/978-1-4020-6359-6_863 . ISBN  978-1-4020-6242-1.
  114. ^ كارو 2005 ، ص. v – xi، 4–5 
  115. ↑ كارو 2005 ، ص 413-414 
  116. ↑ جاكوبس وباستيان 2017 ، ص 4 
  117. ↑ باربوسا ، بيدرو؛ كاستيلانوس، إغناسيو (2005). بيئة تفاعلات المفترس والفريسة . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 78. ISBN  978-0-19-987454-5.
  118. ↑ جانيس، سي إم؛ ويلهلم، بي بي (1993). "هل وُجدت حيوانات مفترسة مطاردة من الثدييات في العصر الثالث؟ رقصات مع صور رمزية للذئاب". مجلة تطور الثدييات . 1 (2): 103-125 . doi : 10.1007/bf01041590 . S2CID 22739360 . 
  119. 1 2 3 دوكينز، ريتشارد ؛ كريبس، جيه آر (1979). "سباقات التسلح بين الأنواع وداخلها". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 205 (1161): 489-511 . Bibcode : 1979RSPSB.205..489D . doi : 10.1098 / rspb.1979.0081 . PMID 42057. S2CID 9695900 .  
  120. 1 2 أبرامز، بيتر أ. (نوفمبر 1986). "الاستجابات التكيفية للمفترسات تجاه الفرائس والفرائس تجاه المفترسات: فشل تشبيه سباق التسلح" . التطور . 40 ( 6): 1229-1247 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1986.tb05747.x . PMID 28563514. S2CID 27317468 .  
  121. 1 2 3 4 5 برودي، إدموند د. (يوليو 1999). "سباقات التسلح بين المفترس والفريسة" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (7): 557-568 . doi : 10.2307/1313476 . JSTOR 1313476 . 
  122. ↑ فيرميج، جي جي (نوفمبر 1994). "التفاعل التطوري بين الأنواع: الانتقاء، والتصعيد، والتطور المشترك". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 25 (1): 219-236 . Bibcode : 1994AnRES..25..219V . doi : 10.1146/annurev.es.25.110194.001251 .
  123. ↑ جاكوبس وباستيان 2017 ، ص 8 
  124. ↑ جاكوبس وباستيان 2017 ، ص 107 
  125. ↑ شريف، مايكل جيه؛ بيكور، سكوت دي؛ هاولينا، درور؛ ثاكر، ماريا؛ غايارد، جان ميشيل (2020). "تأثيرات المفترسات غير المستهلكة على حجم جماعات الفرائس: ندرة الأدلة" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 89 (6): 1302-1316 . Bibcode : 2020JAnEc..89.1302S . doi : 10.1111/1365-2656.13213 . PMID 32215909 . 
  126. ↑ بريسر، إيفان ل.؛ بولنيك، دانيال آي.؛ بينارد، مايكل ف. (2005). "الخوف حتى الموت؟ آثار الترهيب والاستهلاك في تفاعلات المفترس والفريسة". علم البيئة . 86 (2): 501-509 . Bibcode : 2005Ecol...86..501P . doi : 10.1890/04-0719 . ISSN 0012-9658 . 
  127. 1 2 بيكارسكي، باربرا ل.؛ أبرامز، بيتر أ.؛ بولنيك، دانيال إ.؛ ديل، لورانس م.؛ غرابوفسكي، جوناثان هـ.؛ لوتبغ، بارني؛ أوروك، جون ل.؛ بيكور، سكوت د.؛ بريسر، إيفان ل.؛ شميتز، أوزوالد ج.؛ تروسيل، جيفري س. (سبتمبر 2008). "إعادة النظر في الكلاسيكيات: دراسة التأثيرات غير الاستهلاكية في أمثلة الكتب الدراسية لتفاعلات المفترس والفريسة" . علم البيئة . 89 (9): 2416-2425 . Bibcode : 2008Ecol...89.2416P . doi : 10.1890/07-1131.1 . PMID 18831163 . 
  128. ↑ ليندمان، ريموند ل. (1942). "الجانب الغذائي الديناميكي لعلم البيئة". علم البيئة . 23 (4): 399-417 . Bibcode : 1942Ecol...23..399L . doi : 10.2307/1930126 . JSTOR 1930126 . 
  129. ↑ أورديز، أندريس؛ بيشوف، ريتشارد؛ سوينسون، جون إي. (2013). "إنقاذ الحيوانات اللاحمة الكبيرة، ولكن فقدان المفترس الرئيسي؟" . الحفاظ البيولوجي . 168 : 128-133 . Bibcode : 2013BCons.168..128O . doi : 10.1016/j.biocon.2013.09.024 . hdl : 11250/2492589 .
  130. ↑ بيم، إس إل؛ لوتون، جيه إتش (1978). "حول التغذية على أكثر من مستوى غذائي واحد". مجلة نيتشر . 275 (5680): 542-544 . Bibcode : 1978Natur.275..542P . doi : 10.1038/275542a0 . S2CID 4161183 . 
  131. ↑ فيدرياني، خوسيه م.؛ فولر، تود ك.؛ سوفاجوت، ريموند م.؛ يورك، إريك س. (أكتوبر 2000). "التنافس والافتراس بين الأنواع المتنافسة بين ثلاثة حيوانات لاحمة متعايشة في نفس المنطقة" . مجلة علم البيئة . 125 (2): 258-270 . Bibcode : 2000Oecol.125..258F . doi : 10.1007/s004420000448 . hdl : 10261/54628 . PMID 24595837. S2CID 24289407 .  
  132. ↑ "انتقال الطاقة في النظم البيئية" . ناشيونال جيوغرافيك . ١٨ فبراير ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٨ فبراير ٢٠٢٣ .
  133. ↑ بوند، دبليو جيه (2012). "11. الأنواع الأساسية". في شولز، إرنست-ديتليف؛ موني، هارولد أ. (محرران). التنوع البيولوجي ووظائف النظام البيئي . سبرينغر. ص 237. ISBN  978-3-642-58001-7.
  134. ↑ بوتكين، د.؛ كيلر، إ. (2003). العلوم البيئية: الأرض ككوكب حي . جون وايلي وأولاده. ص 2. ISBN  978-0-471-38914-9.
  135. 1 2 ريبل، ويليام جيه؛ بيشتا، روبرت إل. (2004). "الذئاب وبيئة الخوف: هل يمكن لمخاطر الافتراس أن تُشكّل النظم البيئية؟" . بيوساينس . 54 (8): 755. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054 [ 0755:WATEOF ] 2.0.CO ؛ 2 .
  136. ↑ نيل، ديك (2004). مقدمة في بيولوجيا السكان . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 68-69 . ISBN  978-0-521-53223-5.
  137. ↑ نيلسون، إريك هـ.؛ ماثيوز، كريستوفر إي.؛ روزنهايم، جاي أ. (يوليو 2004). "المفترسات تُقلل من نمو أعداد الفرائس عن طريق إحداث تغييرات في سلوكها" (ملف PDF) . علم البيئة . 85 (7): 1853-1858 . Bibcode : 2004Ecol...85.1853N . doi : 10.1890/03-3109 . JSTOR 3450359 . 
  138. ↑ كريبس، تشارلز جيه؛ بونسترا، رودي؛ بوتين، ستان؛ سنكلير، آر إي (2001). "ما الذي يحرك دورة العشر سنوات لأرانب الثلج؟" . بيوساينس . 51 (1): 25. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051 [ 0025 :WDTYCO ] 2.0.CO ; 2. hdl : 1807/359 .
  139. ↑ كريبس، تشارلي؛ مايرز، جودي (12 يوليو 2014). "دورة الأرنب البري ذي القدم الثلجية التي تستغرق 10 سنوات - قصة تحذيرية" . مقالات بيئية . جامعة كولومبيا البريطانية . تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2018 .
  140. ↑ "المفترسون وفرائسهم" . بي بي سي بايت سايز . بي بي سي . مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2012. تم الاطلاع عليه في 7 أكتوبر 2015 .
  141. ↑ جويل، ناريندرا س.؛ مايترا، إس سي؛ مونترول، إي دبليو (1971). حول فولتيرا ونماذج أخرى غير خطية للتفاعلات السكانية . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-287450-5.
  142. 1 2 ليفين، سيمون أ.؛ كاربنتر، ستيفن ر.؛ غودفري، هـ. تشارلز ج.؛ كينزيغ، آن ب.؛ لوريو، ميشيل؛ لوسوس، جوناثان ب.؛ ووكر، برايان؛ ويلكوف، ديفيد س. (2009). دليل برينستون لعلم البيئة . مطبعة جامعة برينستون. ص 204-209 . ISBN  978-1-4008-3302-3.
  143. ↑ ميردوخ، ويليام دبليو؛ بريغز، شيريل جيه؛ نيسبيت، روجر إم. (2013). ديناميكيات المستهلك والموارد . مطبعة جامعة برينستون. ص 39. ISBN  978-1-4008-4725-9.
  144. ↑ نواك، مارتن؛ ماي، روبرت م. (2000). ديناميكيات الفيروسات: المبادئ الرياضية لعلم المناعة وعلم الفيروسات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 8. ISBN  978-0-19-158851-8.
  145. ↑ جينوفارت، م.؛ نيغري، ن.؛ تافيكيا، ج.؛ بيستور، أ.؛ باربال، ل.؛ أورو، د. (2010). "الصغار والضعفاء والمرضى: دليل على الانتقاء الطبيعي عن طريق الافتراس" . PLOS ONE . 5 (3) e9774. Bibcode : 2010PLoSO...5.9774G . doi : 10.1371/ journal.pone.0009774 . PMC 2841644. PMID 20333305 .  
  146. ↑ روكوود 2009 ، ص 281 
  147. ↑ روكوود 2009 ، ص 246 
  148. ↑ روكوود 2009 ، الصفحات 271-272 
  149. ↑ روكوود 2009 ، ص 272-273 
  150. 1 2 كوشينغ، جيه إم (30 مارس 2005). "مراجعة كتاب: الرياضيات في علم الأحياء السكاني" . نشرة الجمعية الرياضية الأمريكية . 42 (4): 501-506 . doi : 10.1090/S0273-0979-05-01055-4 .
  151. ↑ ثيمي، هورست ر. (2003). الرياضيات في علم الأحياء السكاني . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-09291-1.
  152. ↑ كوزلوف، فلاديمير؛ فاكولينكو، سيرجي (3 يوليو 2013). "حول الفوضى في أنظمة لوتكا-فولتيرا: منهج تحليلي". اللاخطية . 26 (8): 2299-2314 . Bibcode : 2013Nonli..26.2299K . doi : 10.1088/0951-7715/26/8/2299 . S2CID 121559550 . 
  153. ↑ سيه، أندرو (1987). "ملاذات الفرائس واستقرار العلاقة بين المفترس والفريسة". علم الأحياء السكاني النظري . 31 (1): 1-12 . Bibcode : 1987TPBio..31....1S . doi : 10.1016/0040-5809(87)90019-0 .
  154. ↑ ماكنير، جيمس ن. (1986). "تأثيرات الملاجئ على تفاعلات المفترس والفريسة: إعادة نظر". علم الأحياء السكاني النظري . 29 (1): 38-63 . Bibcode : 1986TPBio..29...38M . doi : 10.1016/0040-5809(86)90004-3 . PMID 3961711 . 
  155. ↑ بيريمان، آلان أ.؛ هوكينز، برادفورد أ.؛ هوكينز، برادفورد أ. (2006). "الملجأ كمفهوم تكاملي في علم البيئة والتطور". أوكوس . 115 (1): 192-196 . Bibcode : 2006Oikos.115..192B . doi : 10.1111/j.0030-1299.2006.15188.x .
  156. ↑ كريسمان، روس؛ غاراي، جوزيف (2009). "نظام ملجأ المفترس والفريسة: الاستقرار التطوري في النظم البيئية". علم الأحياء السكاني النظري . 76 (4): 248-257 . Bibcode : 2009TPBio..76..248C . doi : 10.1016/j.tpb.2009.08.005 . PMID 19751753 . 
  157. ↑ أبرامز، ب. أ. (2000). "تطور تفاعلات المفترس والفريسة: النظرية والأدلة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 31 (1): 79-105 . Bibcode : 2000AnRES..31...79A . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.31.1.79 .
  158. 1 2 غريمالدي، ديفيد ؛ إنجل، مايكل س. (2005). تطور الحشرات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 155-160 . ISBN  978-0-521-82149-0.
  159. ↑ جرانت، إس دبليو إف؛ نول، إيه إتش؛ جيرمز، جي جي بي (1991). "نباتات ميتافيتية متكلسة محتملة في مجموعة ناما من العصر البروتيروزوي المتأخر، ناميبيا: الأصل، والتحول، والآثار المترتبة". مجلة علم الأحياء القديمة . 65 (1): 1-18 . Bibcode : 1991JPal...65....1G . doi : 10.1017/S002233600002014X . JSTOR 1305691. PMID 11538648. S2CID 26792772 .   
  160. ↑ أوراميك، إس إم (19 نوفمبر 1971). "تنوع الستروماتوليت العمودية في العصر ما قبل الكمبري: انعكاس لمظهر الحيوانات متعددة الخلايا". مجلة ساينس . 174 (4011): 825-827 . Bibcode : 1971Sci...174..825A . doi : 10.1126/science.174.4011.825 . PMID 17759393. S2CID 2302113 .  
  161. ↑ ستانلي، ستيفن م. (2008). "الافتراس يهزم المنافسة في قاع البحر". علم الأحياء القديمة . 34 (1): 1-21 . Bibcode : 2008Pbio...34....1S . doi : 10.1666/07026.1 . S2CID 83713101 . 
  162. ↑ لورون، كورنتين سي؛ رينبيرد، روبرت إتش؛ تيرنر، إليزابيث سي؛ وايلدر غرينمان، جيه؛ جافو، إيمانويل جيه (2018). "آثار الافتراس الانتقائي على التطور الكلي للكائنات حقيقية النوى: أدلة من القطب الشمالي الكندي". مواضيع ناشئة في علوم الحياة . 2 (2): 247-255 . doi : 10.1042/ETLS20170153 . PMID 32412621. S2CID 92505644 .  
  163. 1 2 دان، إف إس؛ كينشينغتون، سي جي؛ باري، إل إيه؛ كلارك، جي دبليو؛ كيندال، آر إس؛ ويلبي، بي آر (25 يوليو 2022). "حيوان لاسع من مجموعة العصر الإدياكاري في غابة تشارنوود، المملكة المتحدة" . مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 6 (8): 1095-1104 . رمز Bibcode : 2022NatEE...6.1095D . doi : 10.1038/s41559-022-01807-x . PMC 9349040. PMID 35879540 .  
  164. ↑ كيلي، باتريشيا (2003). تفاعلات المفترس والفريسة في السجل الأحفوري . سبرينغر. الصفحات 113-139 ، 141-176 وما بعدها. ISBN  978-1-4615-0161-9. OCLC 840283264 . 
  165. ↑ دالي، أليسون سي. (2013). "Anomalocaridids" . علم الأحياء الحالي . 23 (19): R860– R861. Bibcode : 2013CBio...23.R860D . doi : 10.1016/j.cub.2013.07.008 . PMID 24112975 . 
  166. ↑ أندرسون، بي إس إل؛ ويستنيت، إم. (2009). "نموذج بيوميكانيكي لحركة التغذية لدى سمكة دنكليوستيوس تيريلي (مفصليات، بلاكوديرمي)". علم الأحياء القديمة . 35 (2): 251-269 . Bibcode : 2009Pbio...35..251A . doi : 10.1666/08011.1 . S2CID 86203770 . 
  167. ↑ كار، روبرت ك. (2010). "علم البيئة القديمة لـ Dunkleosteus Terrelli (Placodermi: Arthrodira)" . كيرتلانديا . 57 : 36-45 .
  168. ↑ سامبسون، سكوت د.؛ لوين، مارك أ. (27 يونيو 2005). "تيرانوصور ركس من تكوين نورث هورن العلوي (الماستريختي) في ولاية يوتا: دلالات جغرافية حيوية وبيئية قديمة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (2): 469-472 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0469:TRFTUC ] 2.0.CO ; 2. S2CID 131583311 . 
  169. ↑ داريمونت، سي تي؛ فوكس، سي إتش؛ برايان، إتش إم؛ ريمشن، تي إي (20 أغسطس 2015). "البيئة الفريدة للحيوانات المفترسة البشرية". مجلة ساينس . 349 (6250): 858-860 . Bibcode : 2015Sci...349..858D . doi : 10.1126/science.aac4249 . PMID 26293961. S2CID 4985359 .  
  170. ↑ غابرييل، أوتو؛ فون براندت، أندريس (2005). أساليب صيد الأسماك في العالم . بلاكويل. ISBN 978-0-85238-280-6.
  171. ↑ غريفين، إيما (2008). رياضة الدم: الصيد في بريطانيا منذ عام 1066. مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-14545-8.
  172. ↑ كينغ، ريتشارد ج. (1 أكتوبر 2013). غراب البحر الشيطاني: تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة نيو هامبشاير. ص 9. ISBN  978-1-61168-225-0.
  173. ↑ جلاسير، فيليب (1998). الصيد بالصقور والصيد بالصقور . باتسفورد. ISBN 978-0-7134-8407-6.
  174. ↑ إيغرتر، جيمس؛ فوريكر، ديفيد؛ سميث، غراهام سي. (2017). أولسون، آي آنا إس (محرر). " تقدير أولي لبنية وكثافة تجمعات القطط والكلاب الأليفة في جميع أنحاء بريطانيا العظمى" . PLOS ONE . 12 (4) e0174709. Bibcode : 2017PLoSO..1274709A . doi : 10.1371/journal.pone.0174709 . PMC 5389805. PMID 28403172 .  
  175. ↑ جمعية الرفق بالحيوان في الولايات المتحدة. "إحصائيات ملكية الحيوانات الأليفة في الولايات المتحدة" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أبريل 2012 .
  176. ↑ ليبنبرغ، لويس (2008). "أهمية الصيد بالإصرار في التطور البشري". مجلة التطور البشري . 55 (6): 1156-1159 . Bibcode : 2008JHumE..55.1156L . doi : 10.1016/j.jhevol.2008.07.004 . PMID 18760825 . 
  177. ↑ "غذاء للفكر" (ملف PDF) . حياة الثدييات . هيئة الإذاعة البريطانية . 31 أكتوبر 2002.
  178. ↑ فلينت، ماري لويز؛ دريستادت، ستيف هـ. (1998). دليل الأعداء الطبيعيين: الدليل المصور للمكافحة البيولوجية للآفات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-21801-7.
  179. ↑ جونستون، كيث م. (2013). فيلم الخيال العلمي: مقدمة نقدية . دار بيرغ للنشر . ص 98. ISBN  978-0-85785-056-0.
  180. ↑ نيوبي، ريتشارد (13 مايو 2018). "هل سيحصل فيلم 'المفترس' أخيرًا على جزء ثانٍ جدير؟" . هوليوود ريبورتر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 سبتمبر 2018 .
  181. ↑ شاتز، توماس. "هوليوود الجديدة". أفلام ضخمة . ص 25 . في: سترينجر، جوليان (2003). أفلام ضخمة . روتليدج . الصفحات 15-44 . ISBN  978-0-415-25608-7.
  182. ↑ دافيسون، بيتر (1 ديسمبر 2002). "المفترسون والفرائس | مختارات شعرية، 1957-1994، لتيد هيوز" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاطلاع: 5 أكتوبر 2018. احتوت كتب هيوز الأولى على كمٍّ هائل من القصائد بين دفتيها: ... الأسماك والطيور، وحوش البر والبحر، تجسيدات قوية للمفترسات والفرائس. درس هيوز، كطالب، علم الإنسان، لا الأدب، واختار التأمل للوصول إلى حالات شبيهة بالغيبوبة قبل تدوين قصائده. تتناول قصائده، سواء المبكرة منها أو المتأخرة، علاقات الكائنات الحية؛ فهي تقترب من وعي الحيوان: ثعلب الفكر، قط إستر، سمكة الكراكي.
  183. ↑ غولد، ستيفن جاي (1995). "الذكرى المئوية لعصر الأنياب والمخالب". ديناصور في كومة قش . دار هارموني للنشر. الصفحات 63-75 . ISBN  978-0-517-70393-9.
  184. 1 2 3 4 5 6 والنر، أستريد (18 يوليو 2005). "دور المفترسات في الأساطير" . فالدفيسن . معلومات فالدفيسن لإدارة الغابات. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2018. تم الاسترجاع في 5 أكتوبر 2018 .مترجم من Wallner, A. (1998) Die Bedeutung der Raubtiere in der Mythologie: Ergebnisse einer Literaturstudie . – المشاة. Forsch.beeiches Landsch.ökol. 39: 4-5.
  185. ↑ كيلرت، ستيفن ر.؛ بلاك، ماثيو؛ راش، كولين ريد؛ باث، أليستير ج. (1996). "الثقافة البشرية وحماية الحيوانات اللاحمة الكبيرة في أمريكا الشمالية". علم الأحياء الحفظي . 10 (4): 977-990 . Bibcode : 1996ConBi..10..977K . doi : 10.1046/j.1523-1739.1996.10040977.x .

مصادر

  • بيوشامب، جاي (2012). الافتراس الاجتماعي: كيف تفيد الحياة الجماعية المفترسات والفرائس . إلسيفير. ISBN 978-0-12-407654-9.
  • بيل، دبليو جيه (2012). سلوك البحث: البيئة السلوكية لإيجاد الموارد . سبرينغر هولندا. ISBN 978-94-011-3098-1.
  • كارو، تيم (2005). آليات الدفاع ضد المفترسات لدى الطيور والثدييات . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-09436-6.
  • كوت، هيو ب. (1940). التلوين التكيفي في الحيوانات . ميثوين. OCLC 974070031 . 
  • جاكوبس، ديفيد ستيف؛ باستيان، آنا (2017). تفاعلات المفترس والفريسة: التطور المشترك بين الخفافيش وفرائسها . سبرينغر. ISBN 978-3-319-32492-0.
  • روكوود، لاري ل. (2009). مقدمة في علم بيئة السكان . جون وايلي وأولاده. ص  281. ISBN 978-1-4443-0910-2.
  • روكستون، غرايم د .؛ شيرات، توم ن .؛ سبيد، مايكل ب. (2004). تجنب الهجوم: البيئة التطورية للتمويه، وإشارات التحذير، والمحاكاة . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-852859-3.
  • اقتباسات متعلقة بالافتراس على موقع ويكي الاقتباس
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالافتراس على ويكيميديا ​​كومنز