السم

السم أو السم الحيواني هو نوع من السموم التي ينتجها الحيوان ويتم توصيلها بنشاط من خلال الجرح عن طريق لدغة أو لسعة أو فعل مماثل. ^{[1] [2] [3]} يتم توصيل السم من خلال جهاز سم متطور خصيصًا ، مثل الأنياب أو اللسعة ، في عملية تسمى التسمم . ^[2] غالبًا ما يتم التمييز بين السم ، وهو سم يتم توصيله بشكل سلبي عن طريق تناوله أو استنشاقه أو امتصاصه من خلال الجلد، ^[4] والسموم ، والتي يتم نقلها بنشاط إلى السطح الخارجي لحيوان آخر من خلال آلية توصيل مادية. ^[5]

تطورت السموم في البيئات الأرضية والبحرية وفي مجموعة واسعة من الحيوانات: كل من الحيوانات المفترسة والفرائس، والفقاريات واللافقاريات . تقتل السموم من خلال عمل أربع فئات رئيسية على الأقل من السموم، وهي السموم الميتة والسموم الخلوية ، التي تقتل الخلايا؛ والسموم العصبية ، التي تؤثر على الجهاز العصبي؛ والسموم العضلية ، التي تلحق الضرر بالعضلات؛ والسموم الدموية ، التي تعطل تخثر الدم . تتسبب الحيوانات السامة في عشرات الآلاف من الوفيات البشرية سنويًا.

غالبًا ما تكون السموم عبارة عن خليط معقد من السموم من أنواع مختلفة. تُستخدم السموم من السم لعلاج مجموعة واسعة من الحالات الطبية بما في ذلك الجلطات والتهاب المفاصل وبعض أنواع السرطان . تبحث الدراسات في مجال السموم في الاستخدام المحتمل لسموم السم للعديد من الحالات الأخرى.

إن استخدام السم عبر مجموعة واسعة من الأصناف هو مثال على التطور المتقارب . من الصعب استنتاج كيف أصبحت هذه السمة منتشرة ومتنوعة إلى هذا الحد. يتم اختيار العائلات متعددة الجينات التي تشفر سموم الحيوانات السامة بنشاط ، مما يخلق سمومًا أكثر تنوعًا ذات وظائف محددة. تتكيف السموم مع بيئتها وضحاياها، وتتطور لتصبح أكثر كفاءة على فريسة معينة للمفترس (خاصة القنوات الأيونية الدقيقة داخل الفريسة). وبالتالي، تصبح السموم متخصصة في النظام الغذائي القياسي للحيوان. ^[6]

تسبب السموم تأثيراتها البيولوجية من خلال السموم العديدة التي تحتويها؛ بعض السموم عبارة عن خليط معقد من السموم من أنواع مختلفة. تشمل الفئات الرئيسية للسموم في السموم ما يلي: ^[7]

• السموم الميتة ، والتي تسبب نخرًا (أي موتًا) في الخلايا التي تصادفها. تحتوي سموم الأفاعي والنحل على فوسفوليباز ؛ وغالبًا ما تحتوي سموم الأفاعي أيضًا على بروتينات سيرينية تشبه التربسين . [ ^8]
• السموم العصبية ، والتي تؤثر في المقام الأول على الجهاز العصبي للحيوانات، مثل سموم القنوات الأيونية . توجد هذه السموم في العديد من الأنواع السامة، بما في ذلك عناكب الأرملة السوداء ، والعقارب ، وقنديل البحر الصندوقي ، والقواقع المخروطية ، والبق ، والأخطبوطات ذات الحلقات الزرقاء . ^[9]
• السموم العضلية ، التي تلحق الضرر بالعضلات عن طريق الارتباط بمستقبل. توجد هذه الببتيدات الأساسية الصغيرة في سموم الثعابين (مثل الأفعى الجرسية ) والسحالي . ^{[10] [11] [12] [13]}
• السموم الخلوية ، التي تقتل الخلايا الفردية وتوجد في سموم النحل العسلي وسم العناكب الأرملة السوداء. ^{[14] [15]}

السم منتشر على نطاق واسع من الناحية التصنيفية، حيث يوجد في كل من اللافقاريات والفقاريات، وفي الحيوانات المائية والبرية، وبين كل من الحيوانات المفترسة والفرائس. فيما يلي وصف للمجموعات الرئيسية من الحيوانات السامة.

تشمل المفصليات السامة العناكب ، التي تستخدم الأنياب على مخالبها لحقن السم ، والألفيقيات ، التي تستخدم الأرجل  المعدلة  لتوصيل السم، بينما تحقن العقارب والحشرات اللاسعة السم بلسعة. في النحل والدبابير ، تكون   اللسعة بمثابة جهاز وضع البيض المعدل . في Polistes fuscatus ، تطلق الأنثى باستمرار سمًا يحتوي على فيرومون جنسي يحفز السلوك الجنسي لدى الذكور. ^[16] في الدبابير مثل Polistes exclamans ، يتم استخدام السم كفرمون إنذار، وتنسيق الاستجابة من العش وجذب الدبابير القريبة لمهاجمة المفترس. ^[17] في بعض الأنواع، مثل Parischnogaster striatula ، يتم وضع السم في جميع أنحاء الجسم كحماية مضادة للميكروبات. ^[18]

تمتلك العديد من اليرقات غددًا سامة دفاعية مرتبطة بشعيرات متخصصة على الجسم تسمى الشعيرات المزعجة . وعادةً ما تكون هذه الشعيرات مزعجة فحسب، ولكن تلك الموجودة في عثة لونوميا يمكن أن تكون قاتلة للبشر. ^[19]

تقوم النحلات بتصنيع واستخدام سم حامضي ( أبيتوكسين ) للدفاع عن خلاياها ومخازن الغذاء، في حين تستخدم الدبابير سمًا مختلفًا كيميائيًا لشل حركة الفريسة، حتى تظل فريستها على قيد الحياة لتزويد غرف الطعام لصغارها. إن استخدام السم أكثر انتشارًا من هذه الأمثلة فقط؛ حيث تنتج العديد من الحشرات الأخرى، مثل الحشرات الحقيقية والعديد من النمل ، السم أيضًا. ^[20] تستخدم أنواع النمل Polyrhachis dives السم موضعيًا لتعقيم مسببات الأمراض. ^[21]

توجد اللافقاريات السامة في عدة شُعب ، بما في ذلك قناديل البحر مثل قنديل البحر الصندوقي الخطير ، ^[22] وقنديل البحر البرتغالي (سيفونوفور) وشقائق النعمان البحرية بين اللاسعات ، ^[23] وقنافذ البحر بين شوكيات الجلد ، ^[24] والقواقع المخروطية ^[25] ورأسيات الأرجل ، بما في ذلك الأخطبوطات ، بين الرخويات . ^[26]

يوجد السم في حوالي 200 نوع من الأسماك الغضروفية، بما في ذلك أسماك الراي اللساع ، وأسماك القرش ، والكيميرا ؛ وسمك السلور (حوالي 1000 نوع سام)؛ و11 مجموعة من الأسماك ذات الشعاع الشوكي ( Acanthomorpha )، والتي تحتوي على أسماك العقرب (أكثر من 300 نوع)، والأسماك الحجرية (أكثر من 80 نوعًا)، وأسماك الجرنارد ، وأسماك البليني ، وأسماك الأرنب ، وأسماك الجراح ، وبعض أسماك المخمل ، وبعض أسماك الضفدع ، والأسماك المرجانية ، والأسماك المخملية الحمراء ، والفضلات ، وأسماك الصخور ، وأسماك العقارب في المياه العميقة ، وأسماك الدبابير ، والنسور ، ومراقبي النجوم . ^[27]

يمكن لبعض السلمندر أن يخرج أضلاعًا حادة ذات أطراف سامة. ^{[28] [29]} يوجد نوعان من الضفادع في البرازيل لديهما أشواك صغيرة حول تاج جماجمهما والتي عند الاصطدام تنقل السم إلى أهدافها. ^[30]

هناك حوالي 450 نوعًا من الثعابين سامة. ^{[27] يتم إنتاج} سم الثعبان بواسطة الغدد الموجودة أسفل العين ( الغدد الفكية ) ويتم توصيله إلى الهدف من خلال الأنياب الأنبوبية أو القنوية. تحتوي سموم الثعابين على مجموعة متنوعة من السموم الببتيدية ، بما في ذلك البروتياز ، التي تحلل الروابط الببتيدية البروتينية؛ والنوكليازات ، التي تحلل الروابط الفوسفوديسترية للحمض النووي ؛ والسموم العصبية، التي تعطل الإشارات في الجهاز العصبي. ^[31] يسبب سم الثعبان أعراضًا تشمل الألم والتورم ونخر الأنسجة وانخفاض ضغط الدم والتشنجات والنزيف (تختلف حسب نوع الثعبان) والشلل التنفسي وفشل الكلى والغيبوبة والموت. ^[32] ربما نشأ سم الثعبان من مضاعفة الجينات التي تم التعبير عنها في الغدد اللعابية للأسلاف. ^{[33] [34]}

تم العثور على السم في عدد قليل من الزواحف الأخرى مثل سحلية الخرز المكسيكية ، ^[35] ووحش جيلا ، ^[36] وبعض سحالي الرصد، بما في ذلك تنين كومودو . ^[37] أظهر مطياف الكتلة أن خليط البروتينات الموجودة في سمها معقد مثل خليط البروتينات الموجودة في سم الثعبان. ^{[37] [38]} تمتلك بعض السحالي غدة سم؛ فهي تشكل فرعًا افتراضيًا، Toxicofera ، يحتوي على رتب فرعية Serpentes و Iguania وعائلات Varanidae و Anguidae و Helodermatidae . ^[39]

يُفترض أن يوشامبيرسيا ، وهو جنس منقرض من ذوات الرؤوس البيضاء ، كان لديه غدد سم متصلة بأنيابه. ^[40]

بعض أنواع الثدييات الحية سامة، بما في ذلك الزبابة ، والخفافيش مصاصة الدماء ، وخلد الماء الذكر ، واللوريس البطيء . ^{[27] [41]} تمتلك الزبابة لعابًا سامًا ومن المرجح أنها طورت سماتها بشكل مشابه للثعابين. ^[42] يشير وجود نتوءات عظمية تشبه تلك الموجودة في خلد الماء في العديد من مجموعات الثدييات غير الثرية إلى أن السم كان سمة أسلاف بين الثدييات. ^[43]

تُظهِر الأبحاث المكثفة التي أجريت على خلد الماء أن سمومه تكونت في البداية من مضاعفة الجينات، لكن البيانات توفر دليلاً على أن التطور الإضافي لسم خلد الماء لا يعتمد كثيرًا على مضاعفة الجينات كما كان يُعتقد ذات يوم. ^[44] الغدد العرقية المعدلة هي التي تطورت إلى غدد سم خلد الماء. وعلى الرغم من إثبات أن سم الزواحف وخلد الماء تطور بشكل مستقل، فمن المعتقد أن هناك هياكل بروتينية معينة مفضلة للتطور إلى جزيئات سامة. وهذا يوفر المزيد من الأدلة على سبب تحول السم إلى سمة متجانسة ولماذا تطورت حيوانات مختلفة تمامًا بشكل متقارب. ^[13]

أدى التسمم بالسم إلى وفاة 57000 شخص في عام 2013، بانخفاض عن 76000 حالة وفاة في عام 1990. ^[45] تمتلك السموم، الموجودة في أكثر من 173000 نوع، القدرة على علاج مجموعة واسعة من الأمراض، والتي تم استكشافها في أكثر من 5000 ورقة علمية. ^[36]

في الطب، تُستخدم بروتينات سم الثعبان لعلاج حالات تشمل الجلطات والتهاب المفاصل وبعض أنواع السرطان . ^{[46] [47]} يحتوي سم وحش جيلا على إكسيناتيد ، المستخدم لعلاج مرض السكري من النوع 2. ^[36] أثبتت السولينوبسينات المستخرجة من سم النمل الناري تطبيقات طبية حيوية، تتراوح من علاج السرطان إلى الصدفية . ^{[48] [49]} تم إنشاء فرع من العلوم، علم السموم ، لدراسة البروتينات المرتبطة بالسم وكيف يمكن استخدام المكونات الفردية للسم للوسائل الصيدلانية. ^[50]

يستخدم العديد من أنواع الحيوانات المفترسة السم كسلاح غذائي. إن التطور المشترك بين الحيوانات المفترسة والفرائس هو القوة الدافعة لمقاومة السم، والتي تطورت عدة مرات في جميع أنحاء مملكة الحيوان. ^[51] وقد وُصِف التطور المشترك بين الحيوانات المفترسة السامة والفرائس المقاومة للسم بأنه سباق تسلح كيميائي. ^[52] ومن المتوقع أن تتطور أزواج المفترس/الفريسة معًا على مدى فترات طويلة من الزمن. ^[53] ومع استفادة المفترس من الأفراد المعرضين للخطر، فإن الأفراد الناجين يقتصرون على أولئك القادرين على التهرب من الافتراس. ^[54] تزداد المقاومة عادةً بمرور الوقت حيث يصبح المفترس غير قادر بشكل متزايد على إخضاع الفريسة المقاومة. ^[55] تكلفة تطوير مقاومة السم مرتفعة لكل من المفترس والفريسة. ^[56] إن العائد على تكلفة المقاومة الفسيولوجية هو زيادة فرصة بقاء الفريسة، لكنها تسمح للحيوانات المفترسة بالتوسع في منافذ غذائية غير مستغلة بشكل كافٍ. ^[57]

يتمتع سنجاب الأرض الكاليفورني بدرجات متفاوتة من المقاومة لسم الأفعى الجرسية في شمال المحيط الهادئ . ^[58] تتضمن المقاومة التهام السموم وتعتمد على السكان. حيث تكون أعداد الأفاعي الجرسية أكثر كثافة، تكون مقاومة السناجب أعلى. ^[59] استجابت الأفاعي الجرسية محليًا من خلال زيادة فعالية سمها. ^[60]

الثعابين الملكية في الأمريكتين هي ثعابين قابضة تفترس العديد من الثعابين السامة. ^[61] وقد طورت مقاومة لا تختلف مع التقدم في السن أو التعرض. ^[55] فهي محصنة ضد سم الثعابين في بيئتها المباشرة، مثل الأفعى النحاسية، والأفاعي القطنية، والأفاعي الجرسية في أمريكا الشمالية، ولكنها ليست محصنة ضد سم، على سبيل المثال، الكوبرا الملكية أو المامبا السوداء. ^[62]

من بين الحيوانات البحرية، تتمتع الثعابين البحرية بمقاومة لسموم الثعابين البحرية، والتي تحتوي على خليط معقد من السموم العصبية، والسموم العضلية، والسموم الكلوية، والتي تختلف وفقًا للأنواع. ^{[63] [64]} تتمتع الثعابين البحرية بمقاومة خاصة لسموم الثعابين البحرية المتخصصة في التغذية عليها، مما يعني التطور المشترك؛ الأسماك غير المفترسة لديها مقاومة قليلة لسم الثعابين البحرية. ^[65]

تعيش سمكة المهرج دائمًا بين مخالب شقائق النعمان البحرية السامة ( تكافل إلزامي للأسماك)، ^[66] وهي مقاومة لسمها. ^{[67] [68]} فقط 10 أنواع معروفة من شقائق النعمان هي مضيفة لسمكة المهرج ولا تتوافق إلا أزواج معينة من شقائق النعمان وسمكة المهرج. ^{[69] [70]} تنتج جميع شقائق النعمان البحرية سمومًا يتم توصيلها من خلال إفرازات الأكياس الخيطية والإفرازات المخاطية. تتكون السموم من الببتيدات والبروتينات. يتم استخدامها لاقتناص الفريسة وردع الحيوانات المفترسة عن طريق التسبب في الألم وفقدان التنسيق العضلي وتلف الأنسجة. تمتلك سمكة المهرج مخاطًا واقيًا يعمل كتمويه كيميائي أو تقليد جزيئي كبير يمنع التعرف على "عدم الذات" من خلال إفرازات شقائق النعمان البحرية والأكياس الخيطية. ^{[71] [72] [73]} قد يتأقلم سمك المهرج مع مخاطه ليشبه مخاط نوع معين من شقائق النعمان البحرية. ^[73]

• مؤشر ألم لسعة شميدت