حريش

تفتقر العديد من أنواع حريشات الأرجل إلى العيون. بعضها يفتقر إلى عين واحدة فقط، بينما يمتلك بعضها الآخر عددًا متفاوتًا من العيون البسيطة (العيون البسيطة )، والتي تتجمع أحيانًا لتشكل عيونًا مركبة حقيقية . مع ذلك، فإن هذه العيون قادرة فقط على التمييز بين الضوء والظلام، ولا توفر رؤية حقيقية. في بعض الأنواع، يمكن أن يعمل الزوج الأول من الأرجل كأعضاء حسية، تشبه قرون الاستشعار؛ وعلى عكس قرون استشعار معظم اللافقاريات الأخرى، فإنها تتجه للخلف. ومن التجمعات غير المألوفة للأعضاء الحسية الموجودة في بعض حريشات الأرجل عضو توموسفاري . تتكون هذه الأعضاء، الموجودة في قاعدة قرون الاستشعار، من بنية قرصية الشكل ومسام مركزي، محاطة بخلايا حساسة. من المحتمل أنها تُستخدم لاستشعار الاهتزازات، وقد توفر شكلًا ضعيفًا من السمع. ^{[ 4 ]}

تُعدّ الكماشات سمةً فريدةً لحشرات حريش الأرجل. وهي عبارة عن تعديلات في الزوج الأول من الأرجل (الفكوك)، تُشكّل زائدةً تشبه الكماشة ، خلف الرأس مباشرةً. لا تُعتبر الكماشات أجزاءً فمويةً ، مع أنها تُستخدم لإخضاع الفريسة عن طريق حقن السم والإمساك بها. تمتد غدد السم عبر أنبوب، من داخل الرأس إلى طرف كل كماشة. ^{[ 6 ]}

خلف الرأس، يتكون الجسم من خمسة عشر جزءًا على الأقل. يحمل معظم هذه الأجزاء زوجًا واحدًا من الأرجل؛ وتبرز الفكوك القدمية للأمام من الجزء الأول من الجسم، بينما يكون الجزءان الأخيران صغيرين وعديمي الأرجل. كل زوج من الأرجل أطول قليلًا من الزوج الذي يسبقه، مما يضمن عدم تداخلها، ويقلل من احتمالية اصطدامها وتعثر الحيوان. قد يصل طول الزوج الأخير من الأرجل إلى ضعف طول الزوج الأول. يحمل الجزء الأخير ذيلًا ، ويحتوي على فتحات الأعضاء التناسلية. ^{[ 4 ]}

تستخدم حريشات الأرجل قرون استشعارها بشكل أساسي للبحث عن فرائسها. يتكون جهازها الهضمي من أنبوب بسيط، تتصل به غدد هضمية في أجزاء الفم. ومثل الحشرات، تتنفس حريشات الأرجل عبر نظام قصبي ، يحتوي عادةً على زوج من الفتحات، أو الثغور التنفسية ، في كل قطعة من جسمها. تؤدي الثغور التنفسية إلى قصبات هوائية طويلة وقصبات هوائية صغيرة تنقل الأكسجين إلى الأعضاء، باستثناء رتبة Scutigeromorpha . في هذه الرتبة، تكون الثغور التنفسية فردية والقصبات الهوائية قصيرة، ويتم توفير الأكسجين حصريًا بواسطة صبغة الهيموسيانين التنفسية . ^{[ 7 ]} بعض الأنواع قادرة على إغلاق ثغورها التنفسية (الثغور التنفسية القابلة للإغلاق)، ^{[ 8 ]} وطورت أنواع أخرى قليلة في البيئات الجافة غشاءً خارجيًا مقاومًا للماء. ^{[ 9 ]} وتطرح هذه الحريشات الفضلات عبر زوج واحد من أنابيب مالبيجي . ^{[ 4 ]}

كما تتحوّل الأرجل الأمامية إلى فكوك، تتحوّل الأرجل الخلفية إلى "أرجل نهائية"، تُسمى أيضًا بالأرجل الشرجية أو الذيلية أو الطرفية. ^{[ 10 ]} يختلف استخدامها بين الأنواع، لكنه لا يشمل الحركة. ^{[ 11 ] [ 12 ]} قد تكون الأرجل النهائية طويلة ورفيعة، أو سميكة، أو تشبه الكماشة. ^{[ 12 ]} غالبًا ما تُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، وقد تلعب دورًا في طقوس التزاوج. ^{[ 11 ] [ 12 ]} نظرًا لوجود المسام الغدية بكثرة على الأرجل النهائية مقارنةً بالأرجل "المتحركة"، فقد تؤدي دورًا حسيًا. ^{[ 11 ] [ 12 ]} تُستخدم أحيانًا في وضعيات دفاعية، وتستخدمها بعض الأنواع لاصطياد الفرائس، أو للدفاع عن نفسها ضد المفترسات، أو للتعلق بأشياء مثل الأغصان، باستخدام الأرجل ككلامش. ^{[ 11 ]} تستخدم عدة أنواع أرجلها النهائية عند مواجهة حريش آخر، في محاولة للإمساك بجسمه. ^{[ 13 ]}

تستطيع أفراد جنس Alipes إصدار صوت صرير بأرجلها الطرفية الشبيهة بالأوراق لتشتيت انتباه المفترسات أو تهديدها. ^{[ 13 ]} ويُصدر نوع Rhysida immarginata togoensis صوت صرير خافت عند تحريك أرجله الطرفية. ^{[ 13 ]}

توجد اختلافات عديدة بين الديدان الألفية والديدان المئوية. ^{[ 14 ]} تتميز كلتا المجموعتين من ذوات الأرجل الكثيرة بأجسام طويلة متعددة الأجزاء، وأرجل عديدة، وزوج واحد من قرون الاستشعار، ووجود أعضاء ما بعد قرون الاستشعار . تمتلك الديدان المئوية زوجًا واحدًا من الأرجل لكل جزء، بينما تمتلك الديدان الألفية زوجين. وتختلف رؤوسهما في أن الديدان الألفية لها قرون استشعار قصيرة ومنحنية ، وزوج من الفكوك القوية، وزوج واحد من الفكوك العلوية ملتحم في شفة؛ بينما تمتلك الديدان المئوية قرون استشعار طويلة وخيطية الشكل، وزوجًا من الفكوك الصغيرة، وزوجين من الفكوك العلوية، وزوجًا من مخالب السم الكبيرة. ^{[ 15 ]}

لا تتضمن عملية تكاثر حريش الأرجل التزاوج. يضع الذكر كيسًا منويًا لتستقبله الأنثى. في المناطق المعتدلة، يحدث وضع البيض في فصلي الربيع والصيف. وتُعرف بعض الأنواع التي تتكاثر عذريًا . ^{[ 16 ]} وتُقدم الإناث الرعاية الأبوية، وذلك عن طريق لف أجسامها حول البيض والصغار، وتنظيفها، على الأرجح لإزالة الفطريات والبكتيريا. ^{[ 17 ]}

تُعدّ حريشات الأرجل أطول عمراً من الحشرات؛ إذ قد يعيش حريش Lithobius forficatus الأوروبي من 5 إلى 6 سنوات، ^{[ 18 ]} بينما قد يعيش حريش Scolopendra subspinipes واسع الانتشار لأكثر من 10 سنوات. ^{[ 19 ]} وقد دفع اجتماع عدد قليل من البيض، وفترة حمل طويلة، ومدة نمو طويلة حتى التكاثر، الباحثين إلى تصنيف حريشات الأرجل الليثوبيومورفية ضمن فئة الكائنات ^{المختارة} من النوع K. ^{[ 20} ]

تنمو أرجل حريشات الأرجل في مراحل مختلفة من نموها. في الحالة البدائية، كما هو الحال في رتب Lithobiomorpha و Scutigeromorpha و Craterostigmomorpha ، يكون النمو غير متماثل : حيث تنمو المزيد من القطع وأزواج الأرجل بين الانسلاخات . ^{[ 21 ]} على سبيل المثال، تفقس حريشة المنزل Scutigera coleoptrata بأربعة أزواج من الأرجل فقط، وفي الانسلاخات المتتالية يصبح لديها 5، 7، 9، 11، 15، 15، 15، و15 زوجًا على التوالي، قبل أن تصبح بالغة ناضجة جنسيًا. تُسمى مراحل الحياة التي يقل فيها عدد أزواج الأرجل عن 15 مرحلة بالطور اليرقي (يوجد حوالي خمس مراحل). بعد اكتمال نمو الأرجل، تبدأ مراحل ما بعد اليرقة (حوالي خمس مراحل أخرى) بنمو الأعضاء التناسلية، والمسام الحسية، والمزيد من قطع قرون الاستشعار، والمزيد من العيون البسيطة. جميع حريشات الليثوبيومورف الناضجة لها 15 قطعة حاملة للأرجل. ^{[ 22 ]} أما حريشات الكراتيروستيغمومورفا فلها مرحلة واحدة فقط من التحول الجنسي، حيث تمتلك الأجنة 12 زوجًا، والبالغات 15 زوجًا. ^{[ 1 ]}

تُعدّ مجموعة Epimorpha ، التي تضم رتبتي Geophilomorpha و Scolopendromorpha ، مجموعةً متطورةً، أي أن جميع أزواج الأرجل تتطور في المراحل الجنينية، ولا ينمو لدى الصغار أرجل إضافية بين الانسلاخات. تضم هذه المجموعة أطول حريشات الأرجل. في رتبة Geophilomorpha، يختلف عدد القطع الصدرية عادةً داخل النوع الواحد، وغالبًا ما يكون ذلك مرتبطًا بالمنطقة الجغرافية، وفي معظم الحالات، تحمل الإناث عددًا أكبر من الأرجل مقارنةً بالذكور. يختلف عدد القطع الحاملة للأرجل داخل كل رتبة (عادةً 21 أو 23 في Scolopendromorpha؛ ومن 27 إلى 191 في Geophilomorpha)، ^{[ 23 ]} ولكن العدد الإجمالي للأزواج يكون دائمًا فرديًا، لذا لا يوجد أبدًا 100 رجل أو 100 زوج بالضبط، على الرغم من الاسم الشائع للمجموعة. ^{[ 1 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}

تتطور حلقات حريش الأرجل على مرحلتين. أولًا، يُنتج الرأس عددًا ثابتًا من الحلقات، ولكن فرديًا، بفعل جينات Hox كما هو الحال في جميع المفصليات. ^{[ 27 ] [ 28 ]} ثانيًا، تُضاف أزواج من الحلقات عند الطرف الخلفي (الذيل) من خلال تكوين وحدة نمطية أولية، وهي حلقة مزدوجة، تُقسم بدورها إلى جزأين. ويتم تنظيم عملية التكوين المتكررة لهذه الوحدات النمطية الأولية بواسطة ساعة تذبذب، تُنفذ عبر مسار إشارات Notch . وتُشابه هذه الحلقات أرجل مفصليات أخرى مثل ثلاثيات الفصوص ؛ ويكفي أن تعمل ساعة Notch بسرعة أكبر ، كما هو الحال في الثعابين ، لتكوين المزيد من الأرجل. ^{[ 27 ]}

تُعدّ حريشات الأرجل من الحيوانات المفترسة العامة في الغالب ، ما يعني أنها مُتكيّفة لتناول طيف واسع من الفرائس. ^{[ 29 ]} تشمل فرائسها الشائعة ديدان الأرض، ويرقات الذباب، والقفازات ، وأنواع أخرى من حريشات الأرجل. ^{[ 30 ]} وهي حيوانات لاحمة؛ وتشير دراسة محتويات أمعائها إلى أن المواد النباتية تُشكّل جزءًا غير مهم من نظامها الغذائي، على الرغم من أنها تتناول مواد نباتية عند تجويعها خلال التجارب المخبرية. ^{[ 29 ]}

تستطيع أنواع من رتبة سكولوبيندرومورفا، ولا سيما أفراد جنسي سكولوبندرا وإيثموستيغموس ، اصطياد فرائس كبيرة، بما في ذلك اللافقاريات الضخمة والفقاريات الكبيرة، التي قد تفوق حجمها حجم الدودة نفسها. ^{[ 31 ] [ 32 ]} فعلى سبيل المثال، تفترس سكولوبندرا جيجانتيا (أم أربعة وأربعين العملاقة الأمازونية) الرتيلاء والعقارب والسحالي والضفادع والطيور والفئران والثعابين وحتى الخفافيش، حيث تصطادها في الجو. ^{[ 33 ]} ثلاثة أنواع ( سكولوبندرا كاتاراكتا ، وسكولوبندرا بارادوكسا ، وسكولوبندرا ألسيونا ) برمائية، ويُعتقد أنها تصطاد اللافقاريات المائية أو البرمائية. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

تتغذى العديد من الحيوانات الكبيرة على حريشات الأرجل، مثل النمس والفئران والسلمندر والخنافس وبعض أنواع الثعابين المتخصصة . ^{[ 36 ]} تُشكل حريشات الأرجل عنصرًا غذائيًا هامًا للعديد من الأنواع، والغذاء الرئيسي لبعضها، مثل نملة Amblyopone pluto الأفريقية التي تتغذى حصريًا على حريشات الأرجل من نوع Geophilomorpha، ^{[ 37 ]} وثعبان رأس الكاب الأسود الجنوب أفريقي Aparallactus capensis . ^{[ 36 ]}

تُنتج بعض أنواع حريشات الأرض (Geophilomorpha) وحريشات الصخور (Lithobiomorpha) وحريشات السكولوبيندرومورف (Scolopendromorpha) إفرازات لزجة وسامة للدفاع عن نفسها. وتُستخدم هذه الإفرازات المختلفة لصدّ المفترسات أو الإيقاع بها. ^{[ 38 ] [ 39 ]} تحتوي إفرازات حريشات السكولوبيندرومورف على سيانيد الهيدروجين . ^{[ 40 ]} ومن بين حريشات الأرض، تتميز إفرازات حريش Geophilus vittatus بأنها لزجة وذات رائحة نفاذة، وتحتوي على سيانيد الهيدروجين. ^{[ 41 ]}

تتميز حريشة الصحراء العملاقة في أريزونا، واسمها العلمي Scolopendra polymorpha ، برأس وذيل أسودين وجسم برتقالي؛ وقد يكون هذا النمط الواضح بمثابة إشارة تحذيرية ، دلالةً صريحةً على سمية الحيوان. ^{[ 17 ]} ترفع العديد من الأنواع أرجلها الخلفية وتفردها، وتُظهر الأشواك الموجودة عليها في وضعية دفاعية تهديدية. ^{[ 13 ]}

نظراً لافتقار حريشات الأرجل إلى الطبقة الشمعية المقاومة للماء الموجودة في مفصليات الأرجل الأخرى، فإنها أكثر عرضة لفقدان الماء عن طريق التبخر. ^{[ 42 ]} ولذلك، توجد حريشات الأرجل غالباً في بيئات عالية الرطوبة لتجنب الجفاف، ^{[ 43 ]} وهي في الغالب حيوانات ليلية . ^{[ 44 ]}

تعيش حريشات الأرجل في بيئات متنوعة، بما في ذلك التربة ومخلفات الأوراق؛ وتوجد في بيئات مختلفة كالغابات الاستوائية المطيرة، ^{[ 30 ]} والصحاري، ^{[ 45 ]} والكهوف. ^{[ 46 ]} تتكيف بعض أنواع حريشات الأرجل مع البيئات الساحلية ، حيث تتغذى على البرنقيل . ^{[ 47 ]}

بحسب القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، يوجد نوع واحد من حريش البحر مُعرّض للخطر ، وستة أنواع مُهدّدة بالانقراض ، وثلاثة أنواع مُهدّدة بالانقراض بشدة . ^{[ 48 ]} على سبيل المثال، حريش جزيرة الأفعى ( Scolopendra abnormis) مُعرّض للخطر، بينما حريش أرض ترك (Nothogeophilus turki) وحريش سيشل طويل الأرجل ( Seychellonema gerlachi) مُهدّدان بالانقراض. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}

يعود السجل الأحفوري لأم أربعة وأربعين إلى 430 مليون سنة  مضت ، خلال العصر السيلوري المتأخر ( كروسولوم )، ^{[ 52 ] [ 53 ]} على الرغم من ندرتها خلال حقبة الحياة القديمة . ^{[ 54 ]} يحتوي تكوين جبل بانثر الديفوني على نوعين من أم أربعة وأربعين. أحدهما نوع من فصيلة سكيوتيجيرومورف كروسولوم . والآخر هو ديفونوبيوس ، الذي يُصنف ضمن مجموعة ديفونوبيومورفا المنقرضة. ^{[ 55 ] [ 56 ]} كما يحتوي موقع ديفوني آخر، وهو صخر رايني تشيرت ، على أحافير كروسولوم ، ^{[ 55 ]} وربما بقايا رؤوس سكيوتيجيرومورف. كما عُثر في صخر رايني تشيرت على رينوغناثا ، التي كان يُعتقد سابقًا أنها أقدم أحفورة حشرة. ^{[ 57 ]} وُصفت ثلاثة أنواع، نوع واحد من فصيلة سكيوتيجيرومورف ( لاتزيليا ) ونوعان من فصيلة سكولوبيندرومورف ( مازوسكولوبيندرا والنوع غير المعروف جيدًا بالينارثروس )، من طبقات أحافير مازون كريك ، التي تعود إلى العصر الكربوني ، أي قبل 309-307 مليون سنة. ^{[ 58 ]} ظهرت أنواع أخرى في حقبة الحياة الوسطى ، بما في ذلك أنواع من فصيلة سكولوبيندرومورف وسكيوتيجيرومورف في العصر الطباشيري . ^{[ 54 ] [ 59 ]}

يوضح المخطط التفرعي التالي موقع Chilopoda داخل مفصليات الأرجل اعتبارًا من عام 2019: ^{[ 60 ] [ 61 ]}

يُعتقد أن حريشات الأرجل، ضمن رتبة كثيرات الأرجل، هي أولى الأصناف الموجودة التي تفرعت من السلف المشترك الأخير . وتشمل رتب حريشات الأرجل الخمس: Craterostigmomorpha ، و Geophilomorpha ، و Lithobiomorpha ، و Scolopendromorpha ، و Scutigeromorpha . وتتحد هذه الرتب في فرع Chilopoda من خلال الصفات المشتركة التالية : ^{[ 62 ]}

1. تم تعديل أول زائدة بعد الرأس لتصبح مخالب سامة.
2. يحتوي الغشاء الجنيني على الفك السفلي الثاني على سن بيضة .
3. مفصل المدور الكبير مع عظم الفخذ الأمامي ثابت.
4. يوجد نتوء حلزوني على نواة الحيوان المنوي.

تنقسم رتبة ذوات الألف رجل إلى مجموعتين: مجموعة نوتوستيغموفورا التي تضم رتبة سكيوتيجيرومورفا، ومجموعة بليوروستيغموفورا التي تضم الرتب الأربع الأخرى. ويمكن استخدام السمات الفيزيائية والتطورية التالية لتمييز أفراد مجموعة بليوروستيغمومورفا عن أفراد مجموعة نوتوستيغمومورفا: ^{[ 63 ] [ 64 ]}

• تقع الفتحات التنفسية على جانبي حريش الأرجل (في رتبة نوتوستيغمورف، تقع على الجانب الظهري).
• الفتحات التنفسية عميقة وأكثر تعقيداً، وتوجد دائماً في أزواج.
• الرأس مسطح إلى حد ما.
• يمكن أن تتطور حريشات الأرجل إما من خلال التحول اللاشكلي أو التحول الفوقي .

كان يُعتقد سابقًا أن شعبة ذوات الألف رجل (Chilopoda) تنقسم إلى قسمين: قسم التكاثر الذاتي (Anamorpha) (الذي يضم الليثوبيومورفا (Lithobiomorpha) والسكوتيجيرومورفا (Scutigeromorpha)) وقسم التكاثر الذاتي (Epimorpha) (الذي يضم الجيوفيلومورفا (Geophilomorpha) والسكولوبيندرومورفا (Scolopendromorpha))، وذلك بناءً على أنماط النمو، مع بقاء علاقة الكراتيروستيغمومورفا (Craterostigmomorpha) غير مؤكدة. وتؤكد التحليلات التطورية الحديثة، التي تستخدم مزيجًا من الصفات الجزيئية والمورفولوجية، التصنيف التطوري السابق. ولا تزال التكاثر الذاتي (Epimorpha) موجودة كمجموعة أحادية النمط ضمن شعبة البليوروستيغموفورا (Pleurostigmophora)، بينما تُعتبر التكاثر الذاتي (Anamorpha) مجموعة شبه أحادية النمط ، كما هو موضح في مخطط التفرع: ^{[ 62 ]}

جميع حريشات الأرجل سامة . على مدى الخمسين مليون سنة الأولى من تاريخ تطور هذه المجموعة، يبدو أن سموم حريشات الأرجل كانت تتألف من مزيج بسيط من حوالي أربعة مكونات مختلفة، ويبدو أن التمايز إلى أنواع محددة من السموم لم يحدث إلا بعد تطور الرتب الخمس المعترف بها حاليًا. يشمل تطور السم نقل الجينات الأفقي ، الذي يشمل البكتيريا والفطريات والفطريات البيضية . ^{[ 65 ]}

تُستهلك بعض أنواع حريش البحر الكبيرة كغذاء في الصين، وعادةً ما تُشوى على أسياخ أو تُقلى. وكثيراً ما تُرى في أكشاك الباعة المتجولين في المدن الكبرى، بما في ذلك سوقي دونغهوامن ووانغفوجينغ في بكين . ^{[ 66 ] [ 67 ]}

تُنقع حريشات كبيرة في الكحول لصنع فودكا الحريشات. ^{[ 68 ]}

قد تشكل بعض أنواع حريش الأرجل خطراً على الإنسان بسبب لدغتها. ورغم أن لدغة حريش الأرجل للبالغين عادةً ما تكون مؤلمة للغاية وقد تسبب تورماً شديداً وقشعريرة وحمى وضعفاً، إلا أنها نادراً ما تكون قاتلة. ويمكن أن تشكل اللدغات خطراً على الأطفال الصغار ومن يعانون من حساسية لسعات النحل. وقد تُسبب لدغة حريش الأرجل الكبيرة السامة صدمة تأقية لدى هؤلاء الأشخاص. أما حريش الأرجل الصغيرة، فهي عموماً غير قادرة على اختراق جلد الإنسان. ^{[ 69 ]}

حتى حشرات أم أربعة وأربعين الصغيرة التي لا تستطيع اختراق جلد الإنسان تُعتبر مخيفة لدى بعض الناس بسبب عشرات أرجلها التي تتحرك في وقت واحد وميلها للاندفاع بسرعة من الظلام نحو أقدام المرء. ^{[ 70 ]} وقد حذر شاعر تبتي من القرن التاسع عشر رفاقه البوذيين قائلاً: "إذا استمتعت بإخافة الآخرين، فسوف تُولد من جديد كحشرة أم أربعة وأربعين". ^{[ 71 ]}