السم

السم أو السم الحيواني هو نوع من السموم التي ينتجها حيوان ما ، ويتم إيصالها بنشاط إلى حيوانات أخرى عبر جرح عن طريق العض أو اللسعة أو أي فعل اختراقي مماثل، ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} وعادةً ما يتم ذلك عبر جهاز سمّي متطور خصيصًا ، مثل الأنياب أو الإبرة اللاسعة ، في عملية تُسمى التسمم . ^{[ 2 ]} غالبًا ما يتم التمييز بين السموم ، التي يتم إيصالها بشكل سلبي عن طريق الابتلاع أو الاستنشاق أو الامتصاص عبر الجلد؛ ^{[ 4 ]} والسموم الحيوانية ، التي يتم نقلها بنشاط إلى السطح الخارجي لحيوان آخر عبر آلية إيصال فيزيائية. ^{[ 5 ]}

تطورت السموم في البيئات البرية والمائية، وفي طيف واسع من الحيوانات: المفترسة والفرائس على حد سواء، والفقاريات واللافقاريات . تقتل السموم بفعل أربعة أنواع رئيسية على الأقل من السموم، وهي: السموم النخرية والسموم الخلوية التي تقتل الخلايا؛ والسموم العصبية التي تؤثر على الجهاز العصبي؛ والسموم العضلية التي تُتلف العضلات؛ والسموم الدموية التي تُعطل تخثر الدم . وتتسبب الحيوانات السامة في عشرات الآلاف من وفيات البشر سنويًا.

غالباً ما تكون السموم مزيجاً معقداً من أنواع مختلفة من السموم. تُستخدم سموم هذه السموم لعلاج طيف واسع من الحالات الطبية، بما في ذلك الجلطات الدموية والتهاب المفاصل وبعض أنواع السرطان . وتدرس الأبحاث في علم السموم إمكانية استخدام سموم هذه السموم لعلاج العديد من الحالات الأخرى.

يُعدّ استخدام السموم لدى مجموعة واسعة من الكائنات الحية مثالًا على التطور التقاربي . ففي الحيوانات، تطور استخدام السموم بشكل مستقل 104 مرات على الأقل، عبر 8 شعب . ^{[ 6 ]} من الصعب تحديد كيفية انتشار هذه السمة وتنوعها بهذا الشكل الواسع. تخضع عائلات الجينات المتعددة التي تشفر سموم الحيوانات السامة لعملية انتقاء نشطة ، مما يُنتج سمومًا أكثر تنوعًا ذات وظائف محددة.

كما ثبت أن عدداً من أنواع الحيوانات تكتسب سموماً من مصادر أخرى، لا سيما من الميكروبات المرتبطة بها، والتي قد تسكن حتى أجهزة السم الخاصة بها. ^{[ 7 ]}

تتكيف السموم مع بيئتها وضحاياها، وتتطور لتصبح أكثر فعالية على فرائس المفترس المحددة (وخاصة قنوات الأيونات الدقيقة داخل الفريسة). ونتيجة لذلك، قد تتخصص بعض السموم في النظام الغذائي المعتاد للحيوان. ^{[ 8 ]}

تُحدث السموم تأثيراتها البيولوجية من خلال العديد من السموم التي تحتويها؛ بعض السموم عبارة عن مخاليط معقدة من سموم من أنواع مختلفة. تشمل الفئات الرئيسية للسموم في السموم ما يلي: ^{[ 9 ]}

• السموم العصبية ، التي تؤثر بشكل أساسي على الجهاز العصبي للحيوانات، مثل سموم قنوات الأيونات . توجد هذه السموم في العديد من الأنواع السامة، بما في ذلك المامبا ، ^{[ 10 ]} وعناكب الأرملة السوداء ، والعقارب ، وقناديل البحر الصندوقية ، وقواقع المخروط ، وأم أربع وأربعين ، والأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء . ^{[ 11 ]}
• السموم العضلية ، التي تُلحق الضرر بالعضلات عن طريق الارتباط بمستقبلات معينة. توجد هذه الببتيدات الصغيرة القاعدية في سموم الثعابين (مثل الأفعى الجرسية ) والسحالي . ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}
• السموم الخلوية ، التي تقتل الخلايا الفردية، وتوجد في سم النحل (الأبيتوكسين) وسم عناكب الأرملة السوداء. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

تُعدّ السموم النخرية فئة فرعية من السموم الخلوية، وهي تُسبب النخر (أي الموت) في الخلايا والأنسجة التي تُصيبها. تحتوي سموم الأفاعي والنحل المعقدة على فوسفوليبازات ؛ وغالبًا ما تحتوي سموم الأفاعي أيضًا على بروتيازات سيرين شبيهة بالتريبسين . ^{[ 18 ]}

ينتشر السم على نطاق واسع تصنيفياً، إذ يوجد في كل من اللافقاريات والفقاريات، وفي الحيوانات المائية والبرية، وبين المفترسات والفرائس على حد سواء. وفيما يلي وصف لأهم مجموعات الحيوانات السامة.

اللافقاريات الأخرى

There are venomous invertebrates in several phyla, including jellyfish such as the dangerous box jellyfish,^[25] the Portuguese man-of-war (a siphonophore) and sea anemones among the Cnidaria,^[26]sea urchins among the Echinodermata,^[27] and cone snails^[28] and cephalopods, including octopuses, among the Molluscs.^[29]

Vertebrates

Fish

Venom is found in some 200 cartilaginous fishes, including stingrays, sharks, and chimaeras; the catfishes (about 1,000 venomous species); and 11 clades of spiny-rayed fishes (Acanthomorpha), containing the scorpionfishes (over 300 species), stonefishes (over 80 species), gurnard perches, blennies, rabbitfishes, surgeonfishes, some velvetfishes, some toadfishes, coral crouchers, red velvetfishes, scats, rockfishes, deepwater scorpionfishes, waspfishes, weevers, and stargazers.^[30]

Amphibians

Some salamanders can extrude sharp venom-tipped ribs.^[31][32] Two frog species in Brazil have tiny spines around the crown of their skulls which, on impact, deliver venom into their targets.^[33]

Reptiles

The venom of the prairie rattlesnake, Crotalus viridis (left), includes metalloproteinases (example on the right) which help digest prey before eating.

يوجد حوالي 450 نوعًا من الثعابين سامة. ^{[ 30 ]} يُنتج سم الثعبان من غدد تقع أسفل العين ( الغدد الفكية ) ويُنقل إلى الهدف عبر أنياب أنبوبية أو قنوات. يحتوي سم الثعبان على مجموعة متنوعة من السموم الببتيدية ، بما في ذلك البروتيازات التي تحلل الروابط الببتيدية في البروتينات، والنيوكليازات التي تحلل روابط الفوسفودايستر في الحمض النووي ، والسموم العصبية التي تعطل الإشارات في الجهاز العصبي. ^{[ 34 ]} يُسبب سم الثعبان أعراضًا تشمل الألم، والتورم، ونخر الأنسجة، وانخفاض ضغط الدم، والتشنجات، والنزيف (يختلف باختلاف أنواع الثعابين)، وشلل الجهاز التنفسي، والفشل الكلوي، والغيبوبة، والموت. ^{[ 35 ]} يُعتقد أن سم الثعبان نشأ من تضاعف الجينات التي كانت تُعبر عنها الغدد اللعابية للأسلاف. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

يوجد السم في بعض الزواحف الأخرى، مثل سحلية الخرز المكسيكية ، ^{[ 38 ]} وسحلية جيلا ، ^{[ 39 ]} وبعض أنواع الورل، بما في ذلك تنين كومودو . ^{[ 40 ]} أظهر التحليل الطيفي الكتلي أن مزيج البروتينات الموجودة في سمها معقدٌ تمامًا مثل مزيج البروتينات الموجود في سم الأفاعي. ^{[ 40 ] [ 41 ]} تمتلك بعض السحالي غدة سمية؛ وهي تُشكّل فرعًا تصنيفيًا افتراضيًا، يُسمى Toxicofera ، يضم الرتب الفرعية Serpentes و Iguania ، وعائلات Varanidae و Anguidae و Helodermatidae . ^{[ 42 ]}

الثدييات

يُفترض أن جنس Euchambersia المنقرض من الثيروسفاليين كان يمتلك غددًا سامة متصلة بأنيابه. ^{[ 43 ]}

بعض أنواع الثدييات الحية سامة، بما في ذلك السولينودون ، والزبابات ، والخلد الأوروبي ، والخفافيش مصاصة الدماء ، وذكور خلد الماء ، واللوريس البطيء . ^{[ 30 ] [ 44 ]} تمتلك الزبابات لعابًا سامًا، ومن المرجح أنها طورت هذه السمة بشكل مشابه للثعابين. ^{[ 45 ]} يشير وجود مهاميز رسغية شبيهة بتلك الموجودة لدى خلد الماء في العديد من مجموعات الثدييات غير الحقيقية إلى أن السم كان سمة أصلية بين الثدييات. ^{[ 46 ]}

تُظهر الأبحاث المكثفة على خلد الماء أن سمه قد تشكل في البداية من تضاعف الجينات، لكن البيانات تُشير إلى أن تطور سم خلد الماء لا يعتمد على تضاعف الجينات بالقدر الذي كان يُعتقد سابقًا. ^{[ 47 ]} وقد تطورت غدد عرقية مُعدلة إلى غدد سم خلد الماء. وعلى الرغم من ثبوت أن سم الزواحف وسم خلد الماء قد تطورا بشكل مستقل، يُعتقد أن هناك بعض التراكيب البروتينية التي تُفضل أن تتطور إلى جزيئات سامة. وهذا يُقدم مزيدًا من الأدلة على سبب تحول السم إلى سمة متماثلة، وسبب تطور حيوانات شديدة الاختلاف بشكل متقارب. ^{[ 15 ]}

تسببت التسممات في وفاة 57,000 شخص في عام 2013، بانخفاض عن 76,000 حالة وفاة في عام 1990. ^{[ 48 ]} وتتمتع السموم، الموجودة في أكثر من 173,000 نوع، بإمكانية علاج مجموعة واسعة من الأمراض، وقد تم استكشاف ذلك في أكثر من 5,000 ورقة بحثية علمية. ^{[ 39 ]}

في الطب، تُستخدم بروتينات سم الأفاعي لعلاج حالات مرضية تشمل الجلطات الدموية والتهاب المفاصل وبعض أنواع السرطان . ^{[ 49 ] [ 50 ]} يحتوي سم وحش جيلا على الإكسيناتيد ، المستخدم لعلاج داء السكري من النوع الثاني . ^{[ 39 ]} أظهرت السولينوبسينات المستخلصة من سم نمل النار تطبيقات طبية حيوية، تتراوح من علاج السرطان إلى الصدفية . ^{[ 51 ] [ 52 ]} وقد تم تأسيس فرع علمي، هو علم السموم ، لدراسة البروتينات المرتبطة بالسم وكيفية استخدام مكوناته الفردية في المجال الصيدلاني. ^{[ 53 ]}

يتمتع السنجاب الأرضي في كاليفورنيا بمقاومة لسم الأفعى الجرسية الشمالية القوية.

يُستخدم السم كسلاح غذائي من قِبل العديد من أنواع المفترسات. ويُعدّ التطور المشترك بين المفترسات والفرائس القوة الدافعة لمقاومة السم، والتي تطورت عدة مرات في المملكة الحيوانية. ^{[ 54 ]} وقد وُصف التطور المشترك بين المفترسات السامة والفرائس المقاومة للسم بأنه سباق تسلح كيميائي. ^{[ 55 ]} ومن المتوقع أن تتطور أزواج المفترس والفريسة بشكل مشترك على مدى فترات زمنية طويلة. ^{[ 56 ]} فبينما يستغل المفترس الأفراد المعرضين للسم، يقتصر عدد الأفراد الناجين على أولئك القادرين على الإفلات من الافتراس. ^{[ 57 ]} وعادةً ما تزداد المقاومة بمرور الوقت مع ازدياد عجز المفترس عن إخضاع الفرائس المقاومة. ^{[ 58 ]} وتُعدّ تكلفة تطوير مقاومة السم باهظة لكل من المفترس والفريسة. ^{[ 59 ]} ويتمثل العائد من تكلفة المقاومة الفسيولوجية في زيادة فرصة بقاء الفريسة، ولكنه يسمح للمفترسات بالتوسع في مواطن غذائية غير مستغلة. ^{[ 60 ]}

يُظهر السنجاب الأرضي في كاليفورنيا درجات متفاوتة من المقاومة لسم أفعى الجرسية الشمالية في المحيط الهادئ . ^{[ 61 ]} وتعتمد هذه المقاومة على قدرة السنجاب على امتصاص السم، وتختلف باختلاف كثافة أعداد أفاعي الجرسية. فكلما زادت كثافة أعداد أفاعي الجرسية، زادت مقاومة السنجاب. ^{[ 62 ]} وقد استجابت أفاعي الجرسية محليًا بزيادة فعالية سمها. ^{[ 63 ]}

أفاعي الملك في الأمريكتين هي أفاعي عاصرة تفترس العديد من الأفاعي السامة. ^{[ 64 ]} وقد طورت هذه الأفاعي مناعة ضد سمومها، وهي مناعة لا تتغير بتغير العمر أو التعرض للسموم. ^{[ 58 ]} فهي محصنة ضد سموم الأفاعي الموجودة في بيئتها المباشرة، مثل أفعى النحاس، وأفعى القطن، والأفعى الجرسية الأمريكية الشمالية، ولكنها ليست محصنة ضد سموم أفاعي أخرى، مثل الكوبرا الملكية أو المامبا السوداء. ^{[ 65 ]}

من بين الحيوانات البحرية، تُعدّ ثعابين البحر مقاومة لسموم أفاعي البحر، التي تحتوي على مزيج معقد من السموم العصبية والعضلية والكلوية، وتختلف هذه السموم باختلاف الأنواع. ^{[ 66 ] [ 67 ]} وتُظهر ثعابين البحر مقاومة خاصة لسموم أفاعي البحر التي تتخصص في التغذي عليها، مما يشير إلى تطور مشترك؛ أما الأسماك غير المفترسة فتُظهر مقاومة ضئيلة لسموم أفاعي البحر. ^{[ 68 ]}

تعيش أسماك المهرج دائمًا بين لوامس شقائق النعمان البحرية السامة (وهو تكافل إلزامي لهذه الأسماك)، ^{[ 69 ]} وهي مقاومة لسمومها. ^{[ 70 ] [ 71 ]} لا يُعرف سوى عشرة أنواع من شقائق النعمان البحرية التي تُعد عائلًا لأسماك المهرج، ولا تتوافق إلا أزواج معينة من شقائق النعمان وأسماك المهرج. ^{[ 72 ] [ 73 ]} تُنتج جميع شقائق النعمان البحرية سمومًا تُفرز عبر إطلاق الخلايا اللاسعة وإفرازات مخاطية. تتكون هذه السموم من ببتيدات وبروتينات، وتُستخدم لاصطياد الفرائس وردع المفترسات عن طريق التسبب بالألم وفقدان التناسق العضلي وتلف الأنسجة. تمتلك أسماك المهرج مخاطًا واقيًا يعمل كتمويه كيميائي أو محاكاة جزيئية كبيرة، مما يمنع شقائق النعمان البحرية من التعرف عليها كشيء غريب، وبالتالي يمنع إطلاق الخلايا اللاسعة. ^{[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]} قد تُكيّف أسماك المهرج مخاطها ليُشبه مخاط نوع مُحدد من شقائق النعمان البحرية. ^{[ 76 ]}

لا تقتصر السموم، بمعنى السموم التي يتم إيصالها بشكل فعال، على الحيوانات فقط؛ فقد طورت جميع ممالك الحياة شكلاً من أشكال "السموم". ^{[ 77 ] [ 6 ]}

• تمتلك البكتيريا أنظمة إفراز معروفة نسبياً، قادرة على حقن مواد ضارة (ربما سموم) في خلية أخرى. على سبيل المثال، تستخدم بكتيريا الزائفة الزنجارية نظام إفراز من النوع السادس لاستهداف الميكروبات المنافسة.
• يمكن القول إن آلية حقن العاثيات تشبه آلية حقن السم.
• تقوم النباتات اللاذعة بإيصال السموم إلى أهدافها. وهناك أيضاً آليات أكثر فعالية ، مثل الممص في نبات الكسكوتا ، الذي يحقن إنزيمات هاضمة لتسهيل استخلاص العناصر الغذائية.
• تستخدم الفطريات الممرضة للنباتات الأجسام الضاغطة لاختراق النباتات المستهدفة وإيصال السموم القاتلة للخلايا. وقد تستخدم الفطريات الممرضة للحشرات أيضاً الأجسام الضاغطة لاختراق الحشرات.
• تستخدم الفطريات المفترسة للديدان الخيطية العديد من الآليات لاصطياد الديدان الخيطية المستهدفة واختراقها. كما أنها تنتج سمومًا.
• تستخدم الطلائعيات من جنس كوليبس عضيات متخصصة تسمى الأكياس السامة لحقن السموم في فرائسها. وقد تستخدم طلائعيات أخرى أجساماً خارجية .

• مؤشر شميدت لألم اللسعة