خفاش مصاص الدماء

📅 آخر تحديث: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الخفافيش مصاصة الدماء ، وهي من فصيلة Desmodontinae ، خفافيش ذات أنف ورقي توجد حاليًا في أمريكا الوسطى والجنوبية. مصدر غذائها هو دم الحيوانات الأخرى، وهي سمة غذائية تُعرف باسم التغذي على الدم . ثلاثة أنواع حية من الخفافيش تتغذى حصريًا على الدم: خفاش مصاص الدماء الشائع ( Desmodus rotundus )، وخفاش مصاص الدماء ذو ​​الأرجل المشعرة ( Diphylla ecaudata )، وخفاش مصاص الدماء ذو ​​الأجنحة البيضاء ( Diaemus youngi ). تم العثور على نوعين منقرضين من جنس Desmodus في أمريكا الشمالية .

التصنيف

نظراً للاختلافات بين الأنواع الثلاثة، تم تصنيف كل منها ضمن جنس مختلف ، يتألف كل جنس من نوع واحد موجود حالياً. في المراجع القديمة، كانت هذه الأجناس الثلاثة مصنفة ضمن عائلة مستقلة، هي عائلة Desmodontidae، لكن علماء التصنيف قاموا الآن بتجميعها ضمن عائلة فرعية ، هي Desmodontinae، ضمن عائلة خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي، Phyllostomidae . [ 1 ]

تبدو الأنواع الثلاثة المعروفة من الخفافيش مصاصة الدماء أكثر تشابهًا فيما بينها من تشابهها مع أي نوع آخر. يشير هذا إلى أن التغذية على الدم تطورت مرة واحدة فقط، وبالتالي فإن الأنواع الثلاثة تشترك في هذا السلف المشترك المفترض. [ 1 ] : 163-167

يمكن تلخيص تصنيف هذه الأجناس الثلاثة، من الفصيلة الفرعية Desmodontinae (ضمن عائلة الخفافيش ذات الأنف الورقي في العالم الجديد، Phyllostomidae Gray، 1825) على النحو التالي: [ 2 ]

تطور

تنتمي الخفافيش مصاصة الدماء إلى عائلة متنوعة من الخفافيش التي تتغذى على مصادر غذائية متعددة، تشمل الرحيق وحبوب اللقاح والحشرات والفواكه واللحوم . [ 1 ] وتُعدّ الأنواع الثلاثة من الخفافيش مصاصة الدماء الثدييات الوحيدة التي تطورت لتتغذى حصريًا على الدم ( التغذي على الدم ) كحيوانات مفترسة صغيرة ، وهي استراتيجية ضمن التطفل . [ 4 ] [ 5 ] ويُعدّ التغذي على الدم غير شائع نظرًا للتحديات العديدة التي يجب التغلب عليها لتحقيق النجاح: حجم كبير من السائل قد يُرهق الكليتين والمثانة ، [ 6 ] وخطر التسمم بالحديد ، [ 7 ] والتعامل مع البروتين الزائد . [ 8 ] وهناك العديد من الفرضيات حول كيفية تطور الخفافيش مصاصة الدماء.

  • لقد تطورت من الخفافيش آكلة الفاكهة ذات الأسنان الحادة المتخصصة في ثقب الفاكهة [ 9 ]
  • كانت تتغذى في البداية على الطفيليات الخارجية للثدييات الكبيرة، ثم تطورت إلى التغذية على الثدييات نفسها [ 10 ] (على غرار سلوك التغذية لطائر نقار الثيران أحمر المنقار ).
  • كانت تتغذى في البداية على الحشرات التي تنجذب إلى جروح الحيوانات، ثم تطورت إلى التغذية على الجروح نفسها [ 11 ].
  • في البداية كانوا يفترسون الفقاريات الشجرية الصغيرة [ 12 ]
  • كانت هذه الحيوانات نفسها حيوانات قارتة تعيش على الأشجار وبدأت في تناول الدم واللحم من مواقع جروح الحيوانات الأكبر حجماً [ 13 ].
  • لقد كانوا متخصصين في تغذية الرحيق، وقد تطوروا للتغذية على نوع آخر من السوائل [ 14 ]

انفصل سلالة الخفافيش مصاصة الدماء عن عائلتها  قبل 26 مليون سنة. [ 15 ] ومن المرجح أن خفاش مصاص الدماء ذو ​​الأرجل المشعرة قد انفصل عن النوعين الآخرين من خفافيش مصاصة الدماء  قبل 21.7 مليون سنة. [ 15 ] ولأن خفاش مصاص الدماء ذو ​​الأرجل المشعرة يتغذى على دم الطيور، وهو أقدم أنواع خفافيش مصاصة الدماء الحية، فمن المرجح أن خفافيش مصاصة الدماء الأولى كانت تتغذى على دم الطيور أيضًا. [ 15 ] وتشير تحليلات حديثة إلى أن خفافيش مصاصة الدماء نشأت من آكلات الحشرات، مما يدحض فرضيات الأصل المتعلقة بآكلات الفاكهة واللحوم والرحيق. [ 15 ] وفي غضون 4  ملايين سنة من انفصالها عن أنواع خفافيش مصاصة الدماء الأخرى، طورت خفافيش مصاصة الدماء جميع التكيفات اللازمة للتغذية على الدم، مما يجعلها واحدة من أسرع الأمثلة على الانتقاء الطبيعي بين الثدييات. [ 15 ]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

تُظهر الصورة هيكلاً عظمياً لخفاش مصاص دماء، مع تركيز بصري خاص على الجمجمة.
هيكل عظمي لخفاش مصاص دماء، يظهر القواطع والأنياب المميزة

على عكس خفافيش الفاكهة، تمتلك خفافيش مصاصة الدماء خطماً قصيراً مخروطياً. كما أنها تفتقر إلى ورقة الأنف، وبدلاً من ذلك لديها وسادات عارية ذات أخاديد على شكل حرف U في طرفها.

يمتلك الخفاش مصاص الدماء أسناناً أمامية متخصصة في القطع، وأسناناً خلفية أصغر بكثير من تلك الموجودة لدى الخفافيش الأخرى. ويُعدّ التل السفلي ، وهو الجزء من دماغ الخفاش المسؤول عن معالجة الصوت، مُهيأً بشكل جيد لاكتشاف أصوات التنفس المنتظمة للحيوانات النائمة التي تُشكّل مصدر غذائه الرئيسي. [ 16 ] [ 17 ]

بينما فقدت أنواع الخفافيش الأخرى تقريبًا القدرة على المناورة على الأرض، تستطيع خفافيش مصاصة الدماء المشي والقفز وحتى الجري باستخدام مشية فريدة ووثبية، حيث تُستخدم الأطراف الأمامية بدلًا من الخلفية لتوليد القوة، نظرًا لأن الأجنحة أقوى بكثير من الأرجل. ويبدو أن هذه القدرة على الجري قد تطورت بشكل مستقل ضمن سلالة الخفافيش. [ 18 ]

تتمتع الخفافيش مصاصة الدماء أيضًا بمستوى عالٍ من المقاومة لمجموعة من الفيروسات المنقولة بالدم والمعروفة باسم الفيروسات القهقرية الداخلية ، والتي تُدخل نسخًا من مادتها الوراثية في جينوم مضيفها. [ 19 ]

وقد تم اكتشاف مؤخرًا أن فقدان الخفاش مصاص الدماء لجين REP15 يسمح بزيادة إفراز الحديد للتكيف مع النظام الغذائي الغني بالحديد. [ 20 ]

الاستشعار بالأشعة تحت الحمراء

يمتلك الخفاش مصاص الدماء الشائع، Desmodus rotundus ، مستقبلات حرارية متخصصة على أنفه، [ 21 ] تساعده في تحديد مناطق فريسته التي يتدفق فيها الدم بالقرب من الجلد. وقد وُجدت نواة في دماغ خفافيش مصاصة الدماء لها موقع وبنية نسيجية مشابهة لمستقبل الأشعة تحت الحمراء لدى الثعابين الحساسة للأشعة تحت الحمراء ، [ 22 ] [ 23 ] وهي الفقاريات الأخرى الوحيدة المعروفة القادرة على كشف الأشعة تحت الحمراء (وهي تحديدًا الأفاعي البوائية ، والأفاعي البايثونية ، والأفاعي الحفرية ). [ 24 ] وقد أظهرت دراسة حديثة أن خفافيش مصاصة الدماء الشائعة تُعدّل قناة TRP حساسة للحرارة، TRPV1، عن طريق خفض عتبة تنشيطها الحراري إلى حوالي 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) . ويتحقق ذلك من خلال التضفير البديل لنسخ TRPV1 لإنتاج قناة ذات نطاق سيتوبلازمي طرفي كربوكسيلي مبتور. تحدث أحداث التضفير هذه حصريًا في العقد العصبية الثلاثية التوائم، وليس في العقد الجذرية الظهرية، مما يحافظ على دور TRPV1 ككاشف للحرارة الضارة في الألياف الحسية الجسدية. [ 24 ]  

علم البيئة ودورة الحياة

تميل خفافيش مصاصة الدماء إلى العيش في مستعمرات في أماكن مظلمة تمامًا تقريبًا، مثل الكهوف والآبار القديمة والأشجار المجوفة والمباني. وتنتشر هذه الخفافيش من أمريكا الوسطى إلى أمريكا الجنوبية، وتعيش في مناطق تتراوح بين الجافة والرطبة، الاستوائية وشبه الاستوائية. ويتراوح عدد أفراد مستعمرات خفافيش مصاصة الدماء من بضعة أفراد إلى مئات في مواقع المبيت. ويتكون الهيكل الاجتماعي الأساسي لهذه الخفافيش من مجموعات من الإناث وصغارها، وعدد قليل من الذكور البالغة، تُعرف باسم "الذكور المقيمة"، ومجموعة منفصلة من الذكور تُعرف باسم "الذكور غير المقيمة". [ 25 ] وفي خفافيش مصاصة الدماء ذات الأرجل المشعرة، يبدو الفصل الهرمي للذكور غير المقيمة أقل صرامة منه في خفافيش مصاصة الدماء الشائعة. [ 26 ] ويتم قبول الذكور غير المقيمة في مجموعات الإناث عندما تنخفض درجة الحرارة المحيطة. ويشير هذا السلوك إلى تنظيم حراري اجتماعي.

تتزاوج الذكور المقيمة مع الإناث في حريمها، ونادرًا ما تتزاوج الذكور الغريبة مع الإناث. [ 25 ] غالبًا ما تبقى الإناث في مجموعاتها الأصلية. [ 25 ] يمكن العثور على عدة سلالات أمومية في المجموعة الواحدة، حيث تنضم إناث غير مرتبطة بصلة قرابة بانتظام إلى المجموعات. [ 25 ] تميل الذكور إلى العيش في مجموعاتها الأصلية حتى تبلغ من العمر عامين تقريبًا، وقد تُطرد قسرًا في بعض الأحيان من قبل الذكور البالغة المقيمة. [ 25 ] تعيش خفافيش مصاصة الدماء في المتوسط ​​حوالي تسع سنوات عندما تعيش في بيئتها الطبيعية في البرية. [ 27 ]

تُكوّن الخفافيش مصاصة الدماء روابط قوية مع أفراد مستعمرتها. ومن التكيفات الفريدة المرتبطة بذلك، مشاركة الطعام. لا يستطيع الخفاش مصاص الدماء البقاء على قيد الحياة لأكثر من يومين دون طعام، ومع ذلك، لا يُمكن ضمان عثوره على الطعام كل ليلة. يُشكّل هذا مشكلة، لذا عندما يفشل الخفاش في العثور على طعام، فإنه غالبًا ما "يتوسل" إلى خفاش آخر للحصول عليه. قد يتقيأ الخفاش "المتبرع" كمية صغيرة من الدم لإطعام العضو الآخر في المستعمرة. بالنسبة للخفافيش التي تربطها علاقة وثيقة، تتجاوز القدرة التنبؤية للمعاملة بالمثل تلك الخاصة بالقرابة. [ 28 ] تشير هذه النتيجة إلى أن الخفافيش مصاصة الدماء قادرة على مساعدة أقاربها بشكل تفضيلي، ولكنها قد تستفيد أكثر من تكوين علاقات تعاونية متبادلة مع الأقارب وغير الأقارب على حد سواء. [ 28 ] علاوة على ذلك، كانت الخفافيش المتبرعة أكثر ميلًا إلى الاقتراب من الخفافيش الجائعة وبدء مشاركة الطعام. عند فقدان أفراد من مجموعة خفافيش، تميل الخفافيش التي لديها عدد أكبر من المتبرعين المتبادلين إلى تعويض تكاليفها الطاقية بمعدل أعلى من الخفافيش التي كانت تتغذى على عدد أقل من أفراد المستعمرة قبل الفقدان. الأفراد الذين يبذلون طاقتهم كاستثمار اجتماعي هم أكثر عرضة للنجاح، كما أن ارتفاع معدلات البقاء على قيد الحياة يحفز هذا السلوك ويعزز أهمية الشبكات الاجتماعية الواسعة في المستعمرات. [ 29 ] تتعارض هذه النتائج مع فرضية التحرش، التي تزعم أن الأفراد يتشاركون الطعام للحد من التحرش من قبل الأفراد المتسولين. [ 28 ] وبناءً على ما سبق، ينبغي تفسير أبحاث الخفافيش مصاصة الدماء بحذر، لأن الكثير من الأدلة ارتباطية ولا تزال بحاجة إلى مزيد من الاختبار. [ 30 ]

من القدرات الأخرى التي تمتلكها بعض الخفافيش مصاصة الدماء تحديد مواقع أفراد نوعها (أفراد من نفس النوع) ومراقبتها، وذلك ببساطة عن طريق إصدار أصوات متبادلة . [ 31 ] تشبه هذه الأصوات في طبيعتها الأصوات التي تصدرها الخفافيش الأم لجذب صغارها، إلا أنها تميل إلى الاختلاف من خفاش لآخر، مما قد يساعد الخفافيش الأخرى على تحديد الأفراد داخل وخارج جحورها. [ 32 ]

تُمارس الخفافيش مصاصة الدماء أيضًا سلوك التزيين الاجتماعي . [ 33 ] ويحدث هذا عادةً بين الإناث وصغارها، ولكنه مهم أيضًا بين الإناث البالغات. ويرتبط التزيين الاجتماعي في الغالب بمشاركة الطعام. [ 33 ]

تغذية

الصورة عبارة عن عرض، يظهر فيه خفاش مصاص دماء يشرب دم خنزير. كلا المخلوقين عبارة عن عينات محنطة.
خفاش مصاص دماء يتغذى على خنزير (عينات محنطة)

لا تصطاد خفافيش مصاصة الدماء إلا في الظلام الدامس. ومثل الخفافيش آكلة الفاكهة، وعلى عكس الخفافيش آكلة الحشرات والأسماك، فإنها تُصدر نبضات صوتية منخفضة الطاقة. يتغذى خفاش مصاص الدماء الشائع بشكل أساسي على دماء الثدييات (بما في ذلك البشر أحيانًا)، بينما يتغذى كل من خفاش مصاص الدماء ذو ​​الأرجل المشعرة وخفاش مصاص الدماء ذو ​​الأجنحة البيضاء بشكل أساسي على دماء الطيور. بمجرد أن يعثر خفاش مصاص الدماء الشائع على عائل، مثل حيوان ثديي نائم، يهبط عليه ويقترب منه على الأرض وهو يمشي على أربع. ثم يستخدم على الأرجح حاسة الإحساس الحراري لتحديد بقعة دافئة على الجلد ليعضها. بعد ذلك، يبدأ بلعق المنطقة مرارًا وتكرارًا لجعلها طرية ليسهل عليه عضها. ثم يُحدث شقًا صغيرًا بأسنانه ويلعق الدم من الجرح. عند التغذي على البشر النائمين، فإنها تستهدف عادةً المناطق المكشوفة من الجسم، مثل أصابع القدمين والأنف وشحمة الأذن . [ 34 ]

طوّرت الخفافيش مصاصة الدماء، مثل الثعابين، حساسية حرارية فائقة، مع أنظمة متخصصة للكشف عن الأشعة تحت الحمراء. تستخدم الثعابين قناة غير حساسة للحرارة، وهي قناة TRPA1 (قناة مستقبلات الكاتيونات العابرة المحتملة A1) الموجودة في الفقاريات، لإنتاج كاشف للأشعة تحت الحمراء. أما الخفافيش مصاصة الدماء، فتُعدّل قناة حساسة للحرارة أصلاً، وهي TRPV1 ، عن طريق خفض عتبة تنشيطها الحراري إلى حوالي 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) ، مما يسمح لها باستشعار الهدف. [ 35 ]  

كما أشار آرثر إم. غرينهال:

أكثر أنواع مصاصي الدماء شيوعًا، مصاص الدماء الشائع ( ديسمودوس )، ليس انتقائيًا في طعامه، ويهاجم أي حيوان من ذوات الدم الحار. ويبدو أن مصاص الدماء ذو ​​الأجنحة البيضاء ( دياموس ) يُفضل الطيور والماعز. ولم يتسنَّ في المختبر إطعام دياموس بدم الماشية. [ 36 ]

إذا كان جلد المضيف مغطى بالفراء، يستخدم الخفاش مصاص الدماء الشائع أنيابه وأسنانه الخدية كشفرات الحلاقة لإزالة الشعر. ثم تُحدث قواطعه العلوية الحادة كالشفرة قطعًا بعرض 7  مم وعمق 8  مم. تفتقر هذه القواطع إلى طبقة المينا ، مما يُبقيها حادة كالشفرة بشكل دائم. [ 37 ] أسنانها حادة لدرجة أن مجرد لمس جماجمها في المتحف قد يُسبب جروحًا. [ 38 ]

يلعب لعاب الخفاش ، المتبقي في جرح العضة، دورًا أساسيًا في التغذية من الجرح. يحتوي اللعاب على عدة مركبات تُطيل النزيف، مثل مضادات التخثر التي تمنع تجلط الدم، [ 39 ] ومركبات تمنع انقباض الأوعية الدموية القريبة من الجرح.

بسبب نظامها الغذائي المتخصص للغاية، فقدت الخفافيش مصاصة الدماء مستقبلات التذوق TASR1 و TASR3 ، وهي غير قادرة على تذوق نكهة أومامي أو النكهات الحلوة . [ 40 ] [ 41 ]

الهضم

يبلغ وزن أنثى الخفاش مصاص الدماء النموذجية 40 غرامًا (1.4 أونصة)، ويمكنها التهام أكثر من 20 غرامًا (أونصة سائلة واحدة) من الدم في وجبة تستغرق 20 دقيقة. يُسهّل هذا السلوك الغذائي تركيبها التشريحي ووظائفها الفيزيولوجية التي تُمكّنها من معالجة الدم وهضمه بسرعة، مما يسمح لها بالطيران بعد فترة وجيزة من التغذية. تمتص المعدة والأمعاء الماء الموجود في وجبة الدم بسرعة، والذي يُنقل سريعًا إلى الكليتين ، ثم إلى المثانة للتخلص منه. [ 42 ] [ 43 ] يبدأ الخفاش مصاص الدماء الشائع في إخراج البول في غضون دقيقتين من التغذية. وبينما يُسهّل فقدان معظم سوائل الدم عملية الإقلاع، إلا أن الخفاش لا يزال يحتفظ بما يقارب 20-30% من وزن جسمه من الدم. وللإقلاع من الأرض، يُولّد الخفاش قوة رفع إضافية عن طريق الانحناء ثم القفز في الهواء. [ 44 ] عادةً، في غضون ساعتين من خروجها للبحث عن الطعام، تعود الخفافيش مصاصة الدماء الشائعة إلى جحرها وتستقر فيه لتقضي بقية الليل في هضم وجبتها. ويساعدها في عملية الهضم ميكروبيومها ، كما يحميها جينومها من مسببات الأمراض في الدم. [ 45 ] وبرازها مشابه تقريبًا لبراز الخفافيش التي تتغذى على الفاكهة أو الحشرات. [ 46 ]  

الاسْتِقْلاب

في دراسة نُشرت عام 2024 في مجلة "رسائل علم الأحياء" ، استكشف الباحثون كيفية توليد الخفافيش مصاصة الدماء للطاقة من وجبات الدم التي تتناولها، مُفترضين أنها تستقلب الأحماض الأمينية نتيجةً لنظامها الغذائي منخفض الكربوهيدرات والدهون. قام الفريق باصطياد 24 خفاشًا مصاص دماء في بليز، وأطعموها دم بقر مُخصب بالجليسين والليوسين . بعد تناولها ، وُضعت الخفافيش على جهاز المشي لمدة تصل إلى 90 دقيقة، جُمعت خلالها عينات من الزفير لقياس كمية الأكسجين المُستهلكة وثاني أكسيد الكربون المُنتج. كشفت النتائج أن ما يصل إلى 60% من إنتاج الطاقة لدى الخفافيش أثناء التمرين جاء من التحلل السريع لهذه الأحماض الأمينية، مما يُظهر قدرتها على تحويل البروتينات إلى طاقة قابلة للاستخدام في غضون عشر دقائق. أشار مايكل هيلر، الباحث في مركز لوي لعلم جينوم التنوع البيولوجي الانتقالي في فرانكفورت، إلى أن هذا الاستقلاب السريع للأحماض الأمينية "لا مثيل له في الثدييات" ووصفه بأنه مثال مقنع على التطور التقاربي ، حيث طورت كل من الخفافيش مصاصة الدماء والحشرات المتغذية على الدم استراتيجيات مماثلة للتكيف مع أنظمتها الغذائية المتطرفة. [ 47 ]

يُشكّل هذا التخصص الأيضي عيوبًا، إذ قلّصت الخفافيش مصاصة الدماء قدرتها على تخزين مصادر الطاقة البديلة، مما يجعلها عرضةً للموت جوعًا إذا ما انقطعت عن الطعام لفترات طويلة. ولمواجهة هذا الضعف، تُمارس الخفافيش مصاصة الدماء الإيثار المتبادل ، فتتقيأ الدم لمساعدة أفراد نوعها المحتاجين. [ 47 ]

صحة الإنسان

تُظهر الصورة خفاشًا مصاص دماء واقفًا على أطرافه، يحدق في الكاميرا. وفي المقدمة طبق ماء.
خفاش مصاص الدماء الشائع في حديقة حيوان لويزفيل

داء الكلب

يمكن أن ينتقل داء الكلب إلى البشر والحيوانات الأخرى عن طريق عضات الخفافيش مصاصة الدماء. ونظرًا لأن الكلاب أصبحت الآن مُحصّنة على نطاق واسع ضد داء الكلب ، فإن عدد حالات انتقال داء الكلب إلى البشر عن طريق الخفافيش مصاصة الدماء يتجاوز عددها عن طريق الكلاب في أمريكا اللاتينية، حيث سُجّلت 55 حالة موثقة في عام 2005. [ 48 ] ويُعدّ خطر الإصابة بالعدوى على البشر أقل من خطرها على الماشية المُعرّضة لعضات الخفافيش. [ 49 ] وقد وُضعت تقديرات مختلفة لانتشار داء الكلب بين الخفافيش؛ إذ تشير التقديرات إلى أن أقل من 1% من الخفافيش البرية في المناطق التي يتوطن فيها داء الكلب مُصابة بالفيروس في أي وقت. [ 50 ] وقد تُصبح الخفافيش المُصابة خرقاء، ومُشوّشة، وغير قادرة على الطيران. [ 51 ]

دواء مضاد للتخثر

وقد وجدت الخصائص الفريدة للعاب الخفافيش مصاصة الدماء بعض الاستخدامات الإيجابية في الطب.

أظهرت دراسات مختلفة نُشرت في مجلة "Stroke: Journal of the American Heart Association" حول دواء مُهندس وراثيًا يُسمى ديسموتيبلاز ، والذي يستخدم خصائص مضادات التخثر الموجودة في لعاب حيوان ديسمودوس روتوندوس، أنه يزيد من تدفق الدم لدى مرضى السكتة الدماغية . [ 52 ]

انظر أيضاً

الحواشي

  1. 1 2 3 ويترر، أندريا ل.؛ روكمان، ماثيو ف.؛ سيمونز، نانسي ب. (2000). "علم تطور خفافيش فيلوستوميد (الثدييات: الخفافيش): بيانات من أنظمة مورفولوجية متنوعة، وكروموسومات جنسية، ومواقع تقييد" (ملف PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 248 : 1-200 . doi : 10.1206/0003-0090(2000)248 < 0001:popbmc > 2.0.co ; 2.hdl : 2246/1595 . S2CID 83617355. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2014-02-03 . تم الاسترجاع في 2013-02-22 . 
  2. ↑ سيمونز، ن.ب. (2005). "رتبة الخفافيش" . في ويلسون، د.إ .؛ ريدر، د.م. (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 312-529 . ISBN   978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  3. ↑ "Fossilworks: Desmodus" . fossilworks.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 ديسمبر 2021 .
  4. ↑ بوتيرو-كاسترو، فيدل؛ تيلاك، ماري-كا؛ جوستي، فابيان؛ كاتزفليس، فرانسوا؛ ديلسوك، فريدريك؛ دوزيري، إيمانويل جيه بي (2018). "بدم بارد: التحيز التركيبي والانتقاء الإيجابي يدفعان معدل التطور العالي لجينومات الميتوكوندريا لدى خفافيش مصاصي الدماء" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 10 (9): 2218-2239 . doi : 10.1093/gbe/evy120 . PMC 6127110. PMID 29931241 .  
  5. ↑ بولين، روبرت ؛ راندهاوا، حسيب س. (فبراير 2015). "تطور التطفل على طول خطوط متقاربة: من علم البيئة إلى علم الجينوم" . علم الطفيليات . 142 (ملحق 1): S6– S15 . doi : 10.1017/S0031182013001674 . PMC 4413784. PMID 24229807 .  
  6. ↑ بريدنستين، سي بي (1982). "هضم واستيعاب دم الأبقار بواسطة خفاش مصاص الدماء ( ديسمودوس روتوندوس )". مجلة علم الثدييات . 63 (3): 482-484 . doi : 10.2307/1380446 . JSTOR 1380446 . 
  7. ↑ مورتون د.؛ ويمسات و.أ. (1980). "توزيع الحديد في الجهاز الهضمي للخفاش مصاص الدماء الشائع: دليل على إزالة الحديد المرتبطة بالخلايا البلعمية". السجل التشريحي . 198 (2): 183-192 . doi : 10.1002/ar.1091980206 . PMID 7212303. S2CID 13463459 .  
  8. ↑ سينغر، م. أ. (2002). "الخفاش مصاص الدماء، والزبابة، والدب: علم وظائف الأعضاء المقارن والفشل الكلوي المزمن". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 282 (6): R1583– R1592. doi : 10.1152/ajpregu.00711.2001 . PMID 12010738 . 
  9. ↑ سلوتر، ب. هـ. (1970). "الاتجاهات التطورية لأسنان الخفافيش". حول الخفافيش . دالاس: مطبعة جامعة ساوثرن ميثوديست. ص 51-83 . 
  10. ↑ جيليت، د.د. (1975). "تطور استراتيجيات التغذية لدى الخفافيش". تيبيوا . 18 : 39-48 .
  11. ↑ فينتون إم بي (1992). "الجروح وأصل التغذية على الدم لدى الخفافيش". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 47 (2): 161-171 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1992.tb00662.x .
  12. ↑ سازيما، آي (1978). "الفقاريات كغذاء لثعبان مصاص الدماء الصوفي الكاذب، كروتوبتروس أوريتوس ". مجلة علم الثدييات . 59 (3): 617-618 . doi : 10.2307/1380238 . JSTOR 1380238 . 
  13. ↑ شوت، دبليو إيه، الابن (1998). "مورفولوجيا الأطراف الخلفية للخفافيش وأصل التغذية على الدم لدى الخفافيش". في تي إتش كونز، وبي إيه راسي (محرران)، بيولوجيا الخفافيش وحفظها . واشنطن العاصمة: معهد سميثسونيان. ص 157-168. ISBN 978-1560988250
  14. ↑ بيكر، روبرت جيه؛ كارتر، ديلفورد سي؛ جونز، جيه. نوكس. (1976). بيولوجيا الخفافيش من عائلة Phyllostomatidae في العالم الجديد / . doi : 10.5962/bhl.title.142603 .
  15. 1 2 3 4 5 بيكر، آر جيه؛ بينيندا-إيموندز، أو آر؛ مانتيلا-ميلوك، إتش؛ بورتر، سي إيه؛ فان دين بوش، آر إيه (2012). "الجدول الزمني الجزيئي لتنوع استراتيجية التغذية والشكل في خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي (Phyllostomidae): منظور تطوري". في: غانيل، جريج إف؛ سيمونز، نانسي بي (محرران). التاريخ التطوري للخفافيش: الأحافير والجزيئات والشكل . الصفحات 385-409 . doi : 10.1017/CBO9781139045599.012 . ISBN  978-1-139-04559-9.
  16. ↑ شميدت، يو.؛ شليغل، ب.؛ شفايتزر، هـ.؛ نويويلر، ج. (1991). "السمع لدى خفافيش مصاصة الدماء، ديسمودوس روتوندوس " (ملف PDF) . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 168 : 45-51 . CiteSeerX 10.1.1.652.9590 . doi : 10.1007/bf00217102 . S2CID 15533612 .  
  17. ↑ غروغر، أودو وويغريب، لوتز (2006). " تصنيف أصوات التنفس البشري بواسطة خفاش مصاص الدماء الشائع، ديسمودوس روتوندوس " . بي إم سي بيولوجي . 4 18. doi : 10.1186/1741-7007-4-18 . PMC 1513255. PMID 16780579 .  
  18. ↑ ريسكين، دانيال ك.؛ هيرمانسون، جون و. (2005). " التطور المستقل للجري لدى خفافيش مصاصة الدماء" . مجلة نيتشر . 434 (7031): 292. doi : 10.1038/434292a . PMID 15772640. S2CID 4406312 .  
  19. ↑ أرنولد، كاري (22 فبراير 2018). "الخفافيش مصاصة الدماء تنجو بالتغذي على الدم فقط - الآن عرفنا كيف" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 18 سبتمبر 2021.
  20. ↑ موريتز بلومر وآخرون، فقدان الجينات في الخفاش مصاص الدماء الشائع يُلقي الضوء على التكيفات الجزيئية للتغذية على الدم. ساينس أدفانسد 8، eabm6494 (2022). DOI:10.1126/sciadv.abm6494
  21. ^ كورتن، لودفيج؛ شميدت، أوي. شيفر، كلاوس (1984). "المستقبلات الدافئة والباردة في أنف الخفاش مصاص الدماء Desmodus rotundus ". ناتورويسنشافتن . 71 (6): 327– 328. بيب كود : 1984NW .....71..327K . دوى : 10.1007/BF00396621 . بميد 6472483 . S2CID 31899356 .  
  22. ↑ كامبل، أنجيلا ل.؛ نايك، راجيش ر.؛ سواردز، لورا؛ ستون، مورلي أ. (2002). "التصوير والاستشعار البيولوجي بالأشعة تحت الحمراء" (ملف PDF) . ميكرون . 33 (2): 211-225 . doi : 10.1016/S0968-4328(01)00010-5 . PMID 11567889. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 15 يونيو 2003. 
  23. ^ كيشيدا آر، جوريس آر سي، تيراشيما إس، دوبيلدام جي (1984). "نواة متلقية للأشعة تحت الحمراء مشتبه بها في جذع دماغ الخفاش مصاص الدماء، Desmodus rotundus ". دقة الدماغ . 322 (2): 351–355 . دوى : 10.1016/0006-8993(84)90132-X . بميد 6509324 . S2CID 33339192 .  
  24. 1 2 جراتشيفا، إيلينا أو؛ كورديرو موراليس، خوليو ف.؛ غونزاليس كاركاسيا، خوسيه أ؛ إنجوليا، نيكولاس ت.؛ مانو، كارلو. أرانجورين، كارلا الأول؛ وايزمان، جوناثان S.؛ يوليوس، ديفيد (2011). "الربط الخاص بالعقدة من TRPV1 يكمن وراء الإحساس بالأشعة تحت الحمراء في الخفافيش مصاصة الدماء" . طبيعة . 476 (7358): 88-91 . دوى : 10.1038 / طبيعة 10245 . بمك 3535012 . بميد 21814281 .  
  25. 1 2 3 4 5 ويلكنسون، جي إس (1985). "التنظيم الاجتماعي للخفاش مصاص الدماء الشائع II: نظام التزاوج، والبنية الجينية، والقرابة" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 17 (2): 123-134 . Bibcode : 1985BEcoS..17..123W . doi : 10.1007/BF00299244 . JSTOR 4599815. S2CID 12460893 .  
  26. ^ ديلبيترو ها، روسو آر جي (2002). “ملاحظات عن الخفاش مصاص الدماء الشائع ( Desmodus rotundus ) والخفاش مصاص الدماء ذو ​​الأرجل المشعرة ( Diphylla ecaudata ) في الأسر”. بيولوجيا الثدييات – Zeitschrift für Säugetierkunde . 67 (2): 65– 78. بيب كود : 2002MamBi..67...65D . دوى : 10.1078/1616-5047-00011 .
  27. ↑ "خفاش مصاص الدماء" . الحيوانات . 2014-03-01 . تم الاسترجاع في 2022-12-05 .
  28. 1 2 3 كارتر، جي جي وويلكنسون، جي إس (2013). "مشاركة الطعام لدى الخفافيش مصاصة الدماء: المساعدة المتبادلة تتنبأ بالتبرعات أكثر من القرابة أو المضايقة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 280 (1753) 20122573. doi : 10.1098/rspb.2012.2573 . PMC 3574350. PMID 23282995 .  
  29. ↑ كارتر، جيرالد؛ فارين، داميان؛ ويلكنسون، جيرالد (2017-05-01). " التحوط الاجتماعي في خفافيش مصاصة الدماء" . رسائل علم الأحياء . 13 (5) 20170112. doi : 10.1098/rsbl.2017.0112 . PMC 5454239. PMID 28539459 .  
  30. ↑ كارتر، ج. وويلكنسون، ج. (2013). "هل يُظهر تقاسم الطعام بين الخفافيش مصاصة الدماء التبادلية؟" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 6 (6) e25783. doi : 10.4161/cib.25783 . PMC 3913674. PMID 24505498 .  
  31. ↑ كارتر، جي جي؛ فينتون، إم بي؛ فور، بي إيه (2009). "الخفافيش مصاصة الدماء ذات الأجنحة البيضاء ( دياموس يونغي ) تتبادل نداءات التواصل". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 87 (7): 604-608 . Bibcode : 2009CaJZ...87..604C . doi : 10.1139/Z09-051 .
  32. ↑ كارتر، جيرالد ج.؛ سكاورونسكي، مارك د.؛ فور، بول أ.؛ فينتون، بروك (2008). "النداء المتبادل يسمح بالتمييز الفردي لدى خفافيش مصاصة الدماء ذات الأجنحة البيضاء" . سلوك الحيوان . 76 (4): 1343-1355 . Bibcode : 2008AnBeh..76.1343C . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.04.023 . S2CID 53147832. تاريخ الاسترجاع: 1 ديسمبر 2018 . 
  33. 1 2 ويلكنسون، جي إس (1986). "التنظيف الاجتماعي لدى خفاش مصاص الدماء الشائع، ديسمودوس روتوندوس ". سلوك الحيوان . 34 (6): 1880-1889 . Bibcode : 1986AnBeh..34.1880W . CiteSeerX 10.1.1.539.5104 . doi : 10.1016/s0003-3472(86)80274-3 . S2CID 11214563 .  
  34. ↑ "خفاش مصاص الدماء" . حوض أسماك دالاس العالمي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يوليو 2025 .
  35. ↑ غراتشيفا، إيلينا (4 أغسطس/آب 2011). "التضفير الخاص بالعقد العصبية لجين TRPV1 هو أساس الإحساس بالأشعة تحت الحمراء لدى خفافيش مصاصي الدماء" . مجلة نيتشر . 476 (7358): 88-91 . doi : 10.1038/nature10245 . PMC 3535012. PMID 21814281 .  
  36. ↑ غرينهال، آرثر م. (1961). الخفافيش في الزراعة ، ص 8. منشور صادر عن وزارة الزراعة. ترينيداد وتوباغو.
  37. ↑ غرينهال، آرثر م. (1988) "سلوك التغذية". في: التاريخ الطبيعي للخفافيش مصاصة الدماء (تحرير: أ. م. غرينهال ويو. شميدت)، ص 111-132. بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-0-8493-6750-2
  38. ↑ كالاواي، إيوين (31 أكتوبر 2008). "كيف تطورت مصاصو الدماء للعيش على الدم فقط" . مجلة نيو ساينتست . ريد بزنس إنفورميشن المحدودة. يمكنك بالفعل أن تجرح نفسك عند لمس جمجمة خفاش في متحف، فهي حادة للغاية.
  39. ↑ هاوكي، كريستين (1966). " منشط البلازمينوجين في لعاب خفاش مصاص الدماء Desmodus rotundus ". مجلة نيتشر . 211 (5047): 434-435 . Bibcode : 1966Natur.211..434H . doi : 10.1038/211434c0 . PMID 5967844. S2CID 5301723 .  
  40. ↑ جوين، تشانغ؛ لو، تشنغ يوان؛ يو، روي هوان؛ تشانغ، أندرو ن.؛ وانغ، برايان؛ فيتزباتريك، أنتوني دبليو بي؛ زوكر، تشارلز إس. (24-07-2025). "بنية الحلاوة البشرية" . مجلة Cell . 188 (15): 4141–4153.e18. doi : 10.1016/j.cell.2025.04.021 . ISSN 0092-8674 . PMID 40339580 .  
  41. ^ هوابين، تشاو؛ ينغ يينغ، تشو؛ ميغيل، بينتو، C .؛ بيير، تشارلز دومينيك؛ خورخي، جاليندو غونزاليس؛ شويي، تشانغ. جيانزي ، تشانغ (2010/11/01). "تطور جين مستقبلات الطعم الحلو Tas1r2 في الخفافيش" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 27 (11). دوى : 10.1093/molbev/m (غير نشط في 30 مارس 2026). ردمك 0737-4038 . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2022-01-29. {{cite journal}}صيانة CS1: معرف الكائن الرقمي غير نشط اعتبارًا من مارس 2026 ( رابط ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  42. ↑ برايس إي آر؛ برون أ؛ غونتيرو-فوركاد م؛ فرنانديز-مارينوني ج؛ كروز-نيتو أ ب؛ كاراسوف و هـ؛ كافيديس-فيدال إي. (2015). "يختلف امتصاص الماء المعوي باختلاف كمية الماء المتوقعة في النظام الغذائي لدى الخفافيش، ولكنه لا يؤثر على امتصاص العناصر الغذائية عبر الخلايا". فيزيول . بيوكيم. زول . 88 (6): 680-684 . doi : 10.1086/683114 . hdl : 11336/14629 . PMID 26658415. S2CID 206003403 .  
  43. ↑ ماكفارلاند دبليو إن؛ ويمسات دبليو إيه (1965). "تدفق البول وتكوينه في الخفاش مصاص الدماء". المجلة الأمريكية لعلم الحيوان 5 : 662-667 .
  44. ↑ شوت، جيه إي إيه؛ ألتنباخ، دبليو إيه؛ تشانغ، جيه إس؛ كولينان، واي إتش؛ هيرمانسون، دي إم؛ مرادالي، جيه دبليو؛ بيرترام، إف. (1997). "ديناميكيات القفزات المبدئية للطيران في خفاش مصاص الدماء الشائع Desmodus rotundus ". مجلة علم الأحياء التجريبي . 200 (23): 3003-3012 . Bibcode : 1997JExpB.200.3003S . doi : 10.1242/jeb.200.23.3003 . PMID 9359889 . 
  45. ↑ كاتز، بريجيت (23 فبراير 2018). "كيف يمكن للخفافيش مصاصة الدماء البقاء على قيد الحياة باتباع نظام غذائي من الدم" . سميثسونيان . تم الاسترجاع في 23 فبراير 2018 .
  46. ↑ إيمرسون، جاستن ك.؛ روارك، أليسون م. (أبريل 2007). "تركيب ذرق الخفافيش التي تنتجها الخفافيش آكلة الفاكهة، وآكلة الدم، وآكلة الحشرات". مجلة Acta Chiropterologica . 9 (1): 261-267 . doi : 10.3161/1733-5329(2007)9 [ 261:COGPBF ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86038700 . 
  47. 1 2 تاميسيا، جاك (5 نوفمبر 2024). "قد لا تتمكن من الهرب من خفاش مصاص دماء" . صحيفة نيويورك تايمز .
  48. ^ شنايدر، ماريا كريستينا. رومين، فيليس كاتارينا؛ أويدا، ويلسون؛ تامايو، هوغو؛ سيلفا، دانييلا فرنانديز دا؛ بيلوتو، ألبينو؛ سيلفا، جارباس باربوسا دا؛ لينيس ، لويس فرناندو (مارس 2009). "ينقل داء الكلب عن طريق الخفافيش مصاصة الدماء إلى البشر: هل هو مرض حيواني المنشأ ناشئ في أمريكا اللاتينية؟" . ريفيستا باناميريكانا دي سالود بوبليكا . 25 (3): 260–269 . دوى : 10.1590/S1020-49892009000300010 . اتش دي ال : 11449/19155 . بميد 19454154 . 
  49. ↑ "فن وعلم الخفافيش" . مؤسسة سميثسونيان.
  50. ↑ ديفيس، أبريل؛ جوردي، بول؛ رود، روبرت؛ جارفيس، جودي أ.؛ بوين، ريتشارد أ. (2012). " عدوى فيروس داء الكلب المكتسبة طبيعيًا في الخفافيش البرية" . الأمراض المنقولة بالنواقل والأمراض الحيوانية المنشأ . 12 (1): 55-60 . doi : 10.1089/vbz.2011.0674 . ISSN 1530-3667 . PMC 3249890. PMID 21923271 .   
  51. ↑ "داء الكلب في الخفافيش: كيفية اكتشافه والإبلاغ عنه - علامات تدل على إصابة الخفافيش بداء الكلب" . حكومة المملكة المتحدة - البيئة . 19 يناير 2023.
  52. ^ هاك ، فيرنر. ألبرز، جريج. الراوي، ياسر؛ بوجوسلافسكي، جوليان؛ دافالوس، أنطونيو؛ إلياسزيو، مايكل. فيشر، مايكل. فورلان، أنتوني؛ كاستي، ماركو؛ ليز، كينيدي ر.؛ سوهنغن، ماريولا؛ واراش، ستيفن (2005). "الديسموتبلاز في تجربة السكتة الدماغية الحادة (DIAS)" . سكتة دماغية . 36 (1): 66-73 . دوى : 10.1161/01.str.0000149938.08731.2c . ISSN 0039-2499 . بميد 15569863 .  سيؤدي البحث عن "desmoteplase site:ahajournals.org" إلى العثور على دراسات أخرى في مجلات جمعية القلب الأمريكية.

للمزيد من القراءة

  • غرينهال، أ.، جي. جويرمان، يو. شميدت، إم. سيدل. 1983. أنواع الثدييات: ديسمودوس روتوندوس. الجمعية الأمريكية لعلم الثدييات، 202: 1-6.
  • كامبل أ، نايك ر ر، سواردز ل، ستون م (2002). "التصوير والاستشعار البيولوجي بالأشعة تحت الحمراء" (ملف PDF) . ميكرون . 33 (2): 211-225 . doi : 10.1016/S0968-4328(01)00010-5 . PMID 11567889. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 15 يونيو 2003. 
  • باوان، جيه إل (1936ب). "داء الكلب في خفاش مصاص الدماء في ترينيداد مع إشارة خاصة إلى المسار السريري وفترة حضانة العدوى". حوليات الطب الاستوائي وعلم الطفيليات . المجلد 30، العدد 4. ديسمبر 1936.