ذيل الربيع

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

تُشكّل ذوات الذيل القافز (فئة كوليمبولا ) أكبر السلالات الثلاث من سداسيات الأرجل الحديثة التي لم تعد تُصنّف ضمن الحشرات ، إلى جانب بروتورا وديبلورا . ورغم أن هذه السلالات الثلاث تُصنّف أحيانًا ضمن فئة تُسمى إنتوجناثا نظرًا لامتلاكها أجزاء فم داخلية، إلا أنها لا تبدو أقرب صلةً ببعضها من صلتها بالحشرات التي تمتلك أجزاء فم خارجية. [ 2 ] ويوجد منها أكثر من 9000 نوع. [ 3 ]

تُعدّ ذوات الذيل القافز كائنات حية قارتة تعيش في بيئات رطبة. [ 4 ] وهي لا تُشارك بشكل مباشر في تحلل المواد العضوية، ولكنها تُساهم فيه بشكل غير مباشر من خلال تفتيت المواد العضوية [ 5 ] والتحكم في المجتمعات الميكروبية في التربة. [ 6 ] [ 7 ] كلمة "كوليمبولا " مشتقة من الكلمتين اليونانيتين القديمتين κόλλα (كولا) بمعنى "غراء" و ἔμβολος ( إمبولوس) بمعنى "وتد"؛ وقد أُطلق عليها هذا الاسم لوجود الكولوفور ، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه يلتصق بالأسطح لتثبيت الكائن. [ 8 ]

أشارت دراسات تسلسل الحمض النووي المبكرة [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] إلى أن الكوليمبولا تمثل سلالة تطورية منفصلة عن باقي سداسيات الأرجل ، لكن آخرين يخالفون هذا الرأي؛ [ 12 ] ويبدو أن هذا يعود إلى أنماط التطور الجزيئي المتباينة على نطاق واسع بين المفصليات . [ 13 ] وتعكس تعديلات الرتبة التصنيفية التقليدية لذيل الربيع عدم التوافق أحيانًا بين التصنيفات التقليدية وعلم التصنيف التفرعي الحديث : فعندما كانت تُصنف ضمن الحشرات ، كانت تُصنف كرتبة ؛ وعندما تُصنف ضمن رتبة إنتوجناثا ، تُصنف كفئة فرعية . أما إذا اعتُبرت ضمن سداسيات الأرجل ، فإنها تُرفع إلى مرتبة فئة كاملة .

علم التشكل

Isotoma anglicana ( Entomobryomorpha ) مع شوكة شوكية مرئية
Deutonura monticola ( Poduromorpha )

يبلغ طول أفراد الكوليمبولا عادةً أقل من 6 مم (0.24 بوصة) ، ولها ستة أجزاء بطنية أو أقل ، وتمتلك زائدة أنبوبية ( الكولوفور أو الأنبوب البطني) تحتوي على حويصلات لزجة قابلة للانعكاس ، تبرز بطنيًا من الجزء البطني الأول. [ 14 ] يُعتقد أن هذه الزائدة مرتبطة بامتصاص السوائل وتوازنها، والإخراج ، وتوجيه الكائن الحي نفسه. [ 4 ] تمتلك معظم الأنواع زائدة بطنية تشبه الذيل تُعرف باسم الفركولا (أو الفوركا). تقع هذه الزائدة على الجانب البطني من الجزء البطني الرابع، وهي مطوية أسفل الجسم، ومثبتة تحت ضغط بواسطة تركيب صغير يُسمى الشبكية (أو الملقط). عند إطلاقها، تصطدم هذه الزائدة بالسطح، مما يدفع حشرة الكوليمبولا في الهواء ويسمح لها بالهروب والتنقل بسرعة. كل هذا يحدث في غضون 18 مللي ثانية فقط. [ 15 ] [ 4 ]   

تمتلك ذوات الذيل القافز أيضًا القدرة على تقليص حجم أجسامها بنسبة تصل إلى 30% من خلال الانسلاخات المتكررة (الانسلاخ) إذا ارتفعت درجات الحرارة بدرجة كافية. ويخضع هذا الانكماش للتحكم الجيني. ونظرًا لأن الظروف الدافئة تزيد من معدلات الأيض واحتياجات الطاقة لدى الكائنات الحية، فإن انخفاض حجم الجسم يُعدّ مفيدًا لبقائها. [ 16 ]

تتميز رتبة Poduromorpha ورتبة Entomobryomorpha بجسم مستطيل، بينما تتميز رتبتا Symphypleona و Neelipleona بجسم كروي. تفتقر رتبة Collembola إلى جهاز تنفس قصبي ، مما يضطرها إلى التنفس عبر غشاء مسامي ، باستثناء عائلتي Sminthuridae و Actaletidae اللتين تمتلكان زوجًا واحدًا من الفتحات التنفسية بين الرأس والصدر ، مما يؤدي إلى جهاز تنفس قصبي بدائي، وإن كان كامل الوظائف. [ 17 ] [ 14 ] يعتمد التباين التشريحي (تنوع أشكال الحياة) بين الأنواع المختلفة جزئيًا على توزيعها الرأسي عبر مختلف طبقات النظم البيئية الأرضية . [ 18 ] عادةً ما تكون الكائنات التي تعيش على السطح أكبر حجمًا، ولها أصباغ داكنة، وقرون استشعار أطول، وشوكة شوكية وظيفية. أما الكائنات التي تعيش تحت السطح فعادةً ما تكون عديمة الصبغة، ولها أجسام مستطيلة، وشوكة شوكية مختزلة. يمكن تصنيفها إلى أربعة أنواع رئيسية وفقًا لتوزيعها الرأسي: الأنواع الجوية، والأنواع السطحية، والأنواع شبه السطحية، والأنواع السطحية. تعيش الأنواع الجوية بين النباتات المائية وعلى سطح طبقة الأوراق المتساقطة. يبلغ طولها عادةً 8-10 مليمترات (حوالي ⅓ بوصة)، وهي ملونة، ولها أطراف طويلة، ومجموعة كاملة من العيون البسيطة (مستقبلات ضوئية). تعيش الأنواع السطحية في الطبقات العليا من الأوراق المتساقطة وجذوع الأشجار المتساقطة. وهي أصغر حجمًا قليلاً، ولها أصباغ أقل وضوحًا، بالإضافة إلى أطراف وعيون بسيطة أقل تطورًا من الأنواع الجوية. تعيش الأنواع شبه السطحية في الطبقات السفلى من الأوراق المتساقطة للمواد العضوية المتحللة. يبلغ طولها 1-2 مليمتر (حوالي 1/16 بوصة)، ولها صبغة متفرقة، وأطراف أقصر، وعدد أقل من العيون البسيطة. تعيش الأنواع السطحية في الطبقات المعدنية العليا المعروفة باسم طبقة الدبال . هي أصغر حجماً من الأنواع نصفية المرجان؛ ولها أجسام ناعمة ومستطيلة؛ وتفتقر إلى الصبغة والعيون البسيطة؛ ولها ذيل قصير أو غائب. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

تتميز حشرات البودورومورف بأجسامها المستطيلة وتقسيمها الواضح: فهي تحتوي على ثلاثة أجزاء صدرية، وستة أجزاء بطنية، بما في ذلك صدر أمامي متطور جيدًا مع شعيرات ظهرية ، بينما يكون الجزء الصدري الأول في حشرات إنتوموبرايومورفا مختزلًا بشكل واضح ولا يحمل أي شعيرات. [ 21 ]

يتكون الجهاز الهضمي لذيل الربيع من ثلاثة أجزاء رئيسية: المعي الأمامي ، والمعي المتوسط، والمعي الخلفي . يُحاط المعي المتوسط ​​بشبكة من العضلات ويُبطن بطبقة واحدة من الخلايا العمودية أو المكعبة . وظيفته هي خلط ونقل الطعام من تجويفه إلى المعي الخلفي عن طريق الانقباض. توجد في تجويف المعي المتوسط ​​أنواع عديدة من البكتيريا والعتائق والفطريات التكافلية . تتميز هذه المناطق الهضمية المختلفة بدرجات حموضة متفاوتة لدعم أنشطة إنزيمية محددة وتجمعات ميكروبية متنوعة . الجزء الأمامي من المعي المتوسط ​​والمعي الخلفي حمضي قليلاً (بدرجة حموضة تقارب 6.0)، بينما الجزء الخلفي من المعي المتوسط ​​قلوي قليلاً (بدرجة حموضة تقارب 8.0). بين المعي المتوسط ​​والمعي الخلفي توجد قناة هضمية تُسمى منطقة البواب ، وهي عبارة عن عضلة عاصرة . [ 4 ] لا توجد أنابيب مالبيجي . [ 22 ]

علم الجينوم

نظراً لصغر حجمها، أُهملت ذوات الذيل القافز في تحليل الجينوم . وهي من بين مجموعات المفصليات القليلة التي لا تملك جينومات مرجعية عالية الجودة . [ 23 ] ورغم إنتاج بعض تسلسلات الجينوم سابقاً، إلا أنها لا تفي بالمعايير الحديثة (عدد القطع المتجاورة N50 > 1  ميجابايت). وقد عُرض أحد أوائل الجينومات في عام 2025، وهو جينوم Orchesella flavescens ، الذي يبلغ حجمه 270  ميجابايت، وقد جُمع في 6 سقالات على مستوى الكروموسوم . [ 24 ]

علم التصنيف والتطور

Allacma fusca ( Symphypleona ) على خشب متعفن

تقليديًا، كانت ذوات الذيل القافز تُقسّم إلى رتب Arthropleona و Symphypleona ، وأحيانًا Neelipleona أيضًا . وكانت رتبة Arthropleona تُقسّم إلى فصيلتين علويتين ، هما Entomobryoidea و Poduroidea . إلا أن الدراسات التطورية الحديثة تُظهر أن Arthropleona مجموعة شبه عرقية . [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] وبالتالي، أُلغيت رتبة Arthropleona في التصنيفات الحديثة، ورُفعت رتبتاها العلويتان تبعًا لذلك، لتصبحا الآن رتبتي Entomobryomorpha و Poduromorpha . ومن الناحية الفنية، تُعتبر Arthropleona مرادفًا جزئيًا لرتبة Collembola. [ 28 ]

يُعدّ مصطلح Neopleona مرادفًا تقريبًا لمصطلحي Symphypleona و Neelipleona . [ 29 ] كان يُنظر إلى Neelipleona في الأصل على أنها سلالة متطورة بشكل خاص من Symphypleona، استنادًا إلى الشكل الجسمي العام المشترك، إلا أن شكل جسم Neelipleona يختلف تمامًا عن شكل جسم Symphypleona. لاحقًا، اعتُبرت Neelipleona مشتقة من Entomobryomorpha. مع ذلك، يشير تحليل بيانات تسلسل الحمض النووي الريبوزي 18S و 28S إلى أنها تُشكّل أقدم سلالة من ذوات الذيل القافز، مما يُفسّر سماتها المميزة . [ 12 ] وقد تم تأكيد هذه العلاقة التطورية أيضًا باستخدام شجرة تطورية مبنية على الحمض النووي للميتوكوندريا [ 26 ] وبيانات الجينوم الكامل . [ 27 ]

أحدث شجرة تطورية للجينوم الكامل تدعم أربع رتب من الكوليمبولا: [ 27 ]

تُعدّ ذوات الذيل القافز من الكائنات الموثقة منذ العصر الديفوني المبكر . ويُعتبر أحفورة Rhyniella praecursor ، التي يعود تاريخها إلى 400  مليون سنة ، أقدم مفصليات الأرجل الأرضية، وقد عُثر عليها في صخرة رايني الشهيرة في اسكتلندا . [ 30 ] ونظرًا لتشابه شكلها مع الأنواع الحالية إلى حد كبير، يُمكن تحديد بداية انتشار سداسيات الأرجل في العصر السيلوري ، قبل 420 مليون سنة أو أكثر. [ 31 ] وقد سمحت أبحاث إضافية حول المتحجرات البرازية ( البراز المتحجر ) لذوات الذيل القافز القديمة للباحثين بتتبع سلالاتها إلى حوالي 412 مليون سنة. [ 4 ] 

تُعدّ أحافير الكوليمبولا نادرة، إذ يُعثر على معظمها في الكهرمان . [ 32 ] وحتى هذه الأحافير نادرة، فالعديد من رواسب الكهرمان لا تحتوي إلا على القليل من الكوليمبولا أو لا تحتوي عليها إطلاقًا. أفضل الرواسب تعود إلى العصر الإيوسيني المبكر في كندا وأوروبا، [ 33 ] والعصر الميوسيني في أمريكا الوسطى، [ 34 ] والعصر الطباشيري الأوسط في بورما وكندا. [ 35 ] وتُظهر هذه الرواسب بعض الخصائص غير المفسرة: أولًا، جميع الأحافير من العصر الطباشيري، باستثناء واحدة، تنتمي إلى أجناس منقرضة، بينما لا تنتمي أي من العينات من العصر الإيوسيني أو الميوسيني إلى أجناس منقرضة؛ ثانيًا، تُشبه الأنواع من بورما الحيوانات الحديثة في كندا أكثر من عينات العصر الطباشيري الكندية.

يوجد حاليًا حوالي 8000 نوع موصوف من رتبة ذوات الذنب القافز. [ 4 ] ومع ذلك، في ضوء التطورات المستمرة في الأساليب الجزيئية وظهور أنواع خفية تم الكشف عنها بواسطة الترميز الجيني للحمض النووي ضمن الأنواع الموصوفة شكليًا، [ 36 ] يُعتقد أن التنوع العالمي لأنواع ذوات الذنب القافز قد يكون أكبر بعشرة أضعاف على الأقل من التقدير السابق البالغ 50000 نوع. [ 37 ]

علم البيئة

البحث عن الطعام

تُستخدم استراتيجيات وآليات تغذية محددة ( بحث عن الطعام ) لتناسب بيئات متخصصة . [ 38 ] تعمل الأنواع العاشبة والمتغذية على الفتات العضوي على تفتيت المواد البيولوجية الموجودة في التربة ومخلفات الأوراق، مما يدعم عملية التحلل ويزيد من توافر العناصر الغذائية للنباتات وأنواع مختلفة من الميكروبات والفطريات. [ 39 ] تحافظ الأنواع اللاحمة على أعداد اللافقاريات الصغيرة مثل الديدان الأسطوانية ، والروتيفيرات ، وأنواع أخرى من ذوات الذنب القافز. [ 4 ] [ 19 ] تستهلك ذوات الذنب القافز عادةً الخيوط الفطرية والأبواغ، ولكن وُجد أنها تستهلك أيضًا مواد نباتية وحبوب لقاح ، وبقايا حيوانية، ومواد غروانية ، ومعادن، وبكتيريا. [ 40 ] تنتج بكتيريا الستربتوميسيس مادة الجيوسمين التي تجذب بعض أنواع ذوات الذنب القافز التي تتغذى على أبواغها وتنشرها. [ 41 ] تستطيع بعض أنواع ذيل الربيع، مثل Anurophorus laricis، تكوين علاقات تكافلية مع الأشنات ، حيث تستخدمها كمأوى بينما تتغذى على الطحالب الحرة المحيطة بها ، مما يُسهم في تقليل التنافس بين الطحالب والأشنات على المساحة والمغذيات. [ 42 ] وللعثور على غذائها المفضل في بيئات معقدة وخالية من الضوء، مثل طبقات المخلفات والتربة، تستخدم الكوليمبولا إشارات شمية ، مثل الروائح المنبعثة من الفطريات ومصادر الغذاء الأخرى، كعوامل جذب. [ 43 ] وقد سُجلت الحركة الموجهة نحو مصدر الغذاء من خلال تحليل الصور في التجارب المخبرية . [ 44 ] ومع ذلك، أظهرت تجارب أخرى أن الجذب والاستهلاك غالبًا ما يكونان مرتبطين، ولكن ليس دائمًا، وأن سلالات الفطريات المفضلة ليست بالضرورة تلك التي تُحسّن الأداء في التكاثر ( اللياقة )، ​​والنمو، والبقاء . [ 45 ]

المفترسات

تتغذى عثّات الميزوستيغماتان من عائلات مختلفة على ذباب الربيع، بما في ذلك Ascidae و Laelapidae و Parasitidae و Rhodacaridae و Veigaiidae . [ 46 ]

تُعتبر ذبابات الربيع التي تعيش في الكهوف مصدرًا غذائيًا للعناكب وحاصدات الأشجار في نفس البيئة، مثل حاصدة الأشجار المهددة بالانقراض Texella reyesi . [ 47 ]

وتشمل الحيوانات المفترسة أيضاً أنواعاً مختلفة من حريش التربة . [ 48 ]

يُعدّ القفز، باستخدام عظم الترقوة كزنبرك، الطريقة الأكثر شيوعًا لتجنب الافتراس، [ 49 ] لكنّ الهروب بالقفز ليس بالأمر السهل في البيئات المخفية كالفرش الأرضية، وخاصةً طبقات التربة. ولحماية أنفسهم من المفترسات، طوّرت بعض الأنواع التي لا تملك القدرة على القفز دفاعات كيميائية. [ 50 ]

توزيع

تُعدّ ذوات الذيل القافز من الكائنات الخفية التي تتواجد بكثرة في مخلفات الأوراق وغيرها من المواد المتحللة، [4] حيث تتغذى بشكل أساسي على الفتات العضوي والميكروبات ، وهي من العوامل البيولوجية الرئيسية المسؤولة عن مكافحة ونشر الكائنات الدقيقة في التربة . [ 51 ] في الغابات النفضية الناضجة في المناخ المعتدل، تدعم مخلفات الأوراق والنباتات عادةً ما بين 30 إلى 40 نوعًا من ذوات الذيل القافز، وقد يتجاوز العدد 100 نوع في المناطق الاستوائية. [ 4 ]

"برغوث الثلج"
نوع من أنواع فصيلة سمينثوريناي ( سيمفيبليونا : سمينثوريداي )

تُعتبر ذوات الذيل القافز، من حيث أعدادها الهائلة، من أكثر الحيوانات الكبيرة وفرةً، إذ تُقدّر أعدادها بنحو 100,000 فرد لكل متر مربع من الأرض، [ 52 ] وتتواجد في كل مكان تقريبًا على سطح الأرض حيث توجد التربة والموائل المرتبطة بها ( مثل وسائد الطحالب ، والأخشاب المتساقطة ، وحزم العشب ، وأعشاش النمل الأبيض والنمل ). [ 53 ] ولا يُرجّح أن يكون لها أعداد عالمية مماثلة إلا الديدان الأسطوانية والقشريات والعث ، وكل مجموعة من هذه المجموعات ، باستثناء العث، أكثر شمولًا. وعلى الرغم من أنه لا يُمكن استخدام التصنيف العلمي للمقارنات المطلقة، إلا أنه من الجدير بالذكر أن الديدان الأسطوانية تُشكّل شعبة ، بينما تُشكّل القشريات شعيبة . معظم ذوات الذيل القافز صغيرة الحجم ويصعب رؤيتها بالعين المجردة، ولكن بعضها، مثل براغيث الثلج ، [ 54 ] يُمكن ملاحظتها بسهولة في أيام الشتاء الدافئة عندما تكون نشطة ويتباين لونها الداكن بشكل حاد مع خلفية الثلج. [ 55 ]

إضافةً إلى ذلك، تتسلق بعض الأنواع الأشجار بشكل روتيني، وتشكل عنصرًا مهيمنًا في حيوانات المظلة الشجرية ، حيث يمكن جمعها عن طريق الضرب أو رش المبيدات الحشرية . [ 56 ] [ 57 ] في المناطق المعتدلة، تُعد بعض الأنواع (مثل Anurophorus laricis و Entomobrya albocincta و Xenylla xavieri و Hypogastura arborea ) شجرية بشكل شبه حصري. [ 53 ] في المناطق الاستوائية، يمكن لمتر مربع واحد من موطن المظلة الشجرية أن يدعم العديد من أنواع الكوليمبولا. [ 15 ]

يُعدّ التدرج الرأسي للنظام البيئي العامل البيئي الرئيسي الذي يُحدد التوزيع المحلي للأنواع : ففي الغابات، يُمكن ملاحظة تغير مستمر في تجمعات الأنواع بدءًا من قمم الأشجار وصولًا إلى الغطاء النباتي الأرضي، ثم إلى طبقة الأوراق المتساقطة، وانتهاءً بطبقات التربة العميقة . [ 53 ] وهذا عامل معقد يشمل المتطلبات الغذائية والفسيولوجية ، بالإضافة إلى الاتجاهات السلوكية، [ 58 ] ومحدودية الانتشار ، [ 59 ] والتفاعلات المحتملة بين الأنواع . [ 60 ] وقد أظهرت بعض الأنواع انجذابًا جاذبيًا سلبيًا [ 61 ] أو إيجابيًا [ 58 ] ، مما يُضيف بُعدًا سلوكيًا لهذا الفصل الرأسي الذي لا يزال غير مفهوم تمامًا. وأظهرت التجارب التي أُجريت على عينات من الخث المقلوبة نوعين من الاستجابات لاضطراب هذا التدرج الرأسي، يُطلق عليهما اسم " الساكنين " و "المتحركين" . [ 62 ]

نبات Dicyrtomina sp. على ورقة

تُعدّ ذوات الذيل القافز، كمجموعة، شديدة الحساسية للجفاف ، وذلك بسبب تنفسها عبر غطائها الخارجي ، [ 63 ] على الرغم من أن بعض الأنواع ذات البشرة الرقيقة والنفاذة أظهرت قدرة على مقاومة الجفاف الشديد من خلال تنظيم الضغط الأسموزي لسوائل أجسامها . [ 64 ] يُتيح السلوك الاجتماعي لذوات الذيل القافز، والمدفوع في الغالب بقوة الجذب التي تُفرزها الفيرومونات من قِبل البالغات، [ 65 ] فرصة أكبر لكل فرد، سواءً كان يافعًا أو بالغًا، للعثور على أماكن مناسبة وأكثر حماية، حيث يُمكن تجنب الجفاف والحفاظ على معدلات التكاثر والبقاء (وبالتالي اللياقة ) عند المستوى الأمثل. [ 66 ] تختلف الحساسية للجفاف من نوع لآخر [ 67 ] وتزداد أثناء الانسلاخ . [ 68 ] نظرًا لأن ذوات الذيل القافز تنسلخ بشكل متكرر طوال حياتها (وهي سمة موروثة في سداسيات الأرجل ) ، فإنها تقضي وقتًا طويلًا في مواقع دقيقة مخفية حيث تجد الحماية من الجفاف والافتراس أثناء الانسلاخ ، وهي ميزة يعززها الانسلاخ المتزامن . [ 69 ] كما أن الرطوبة العالية في العديد من الكهوف تُناسب ذوات الذيل القافز، وهناك العديد من الأنواع المتكيفة مع الكهوف، [ 70 ] [ 71 ] بما في ذلك نوع واحد، وهو Plutomurus ortobalaganensis، الذي يعيش على عمق 1980 مترًا (6500 قدم) في كهف كروبيرا . [ 72 ] 

أنوريدا ماريتيما على الماء

يتأثر التوزيع الأفقي لأنواع ذيل الربيع بعوامل بيئية تؤثر على مستوى المشهد الطبيعي ، مثل حموضة التربة والرطوبة والضوء . [ 53 ] ويمكن إعادة بناء متطلبات الرقم الهيدروجيني تجريبياً. [ 73 ] ويمكن تفسير التغيرات الارتفاعية في توزيع الأنواع، جزئياً على الأقل، بزيادة الحموضة في المرتفعات العالية. [ 74 ] وتفسر متطلبات الرطوبة، إلى جانب عوامل بيئية وسلوكية أخرى، سبب عدم قدرة بعض الأنواع على العيش فوق سطح الأرض ، [ 75 ] أو لجوئها إلى التربة خلال المواسم الجافة، [ 76 ] وكذلك سبب وجود بعض أنواع ذيل الربيع السطحية دائماً بالقرب من البرك والبحيرات ، مثل Isotomurus palustris المحب للرطوبة . [ 77 ] وتسمح السمات التكيفية ، مثل وجود غشاء مخاطي قابل للبلل يشبه المروحة، لبعض الأنواع بالتحرك على سطح الماء في البيئات المائية العذبة والبحرية . [ 78 ] تُعدّ بودورا أكواتيكا (Podura aquatica ) ممثلاً فريداً لعائلة بودوريداي (وإحدى أوائل ذوات الذيل القافز التي وصفها كارل لينيوس )، وتقضي حياتها بأكملها على سطح الماء، حيث تسقط بيوضها القابلة للبلل في الماء حتى تفقس اليرقة الأولى غير القابلة للبلل ثم تطفو على السطح. [ 79 ] بعض الأجناس قادرة على البقاء مغمورة، وبعد انسلاخ ذوات الذيل القافز الصغيرة، تفقد خصائصها الطاردة للماء وتصبح قادرة على البقاء مغمورة تحت الماء. [ 80 ]

في بيئة متنوعة، تتألف من مزيج من البيئات المغلقة ( الأراضي الحرجية ) والمفتوحة ( المروج ، محاصيل الحبوب )، لا تُعدّ معظم الأنواع التي تعيش في التربة متخصصة، ويمكن العثور عليها في كل مكان، بينما تنجذب معظم الأنواع التي تعيش على سطح التربة وفي طبقة الأوراق المتساقطة إلى بيئة معينة، سواء كانت حرجية أم لا. [ 53 ] [ 81 ] ونتيجةً لمحدودية الانتشار ، قد يؤدي تغيير استخدام الأراضي ، إذا كان سريعًا جدًا، إلى الاختفاء المحلي للأنواع المتخصصة بطيئة الحركة ، [ 82 ] وهي ظاهرة يُطلق على مقياسها اسم " رصيد الاستيطان" . [ 83 ] [ 84 ]

دورها في النظم البيئية للعشب

في النظم البيئية للعشب المُدار والمروج الحضرية، تعمل الكوليمبولا كـ"مُحللات للطبقة العضوية المتراكمة"، حيث تلعب دورًا هامًا في تحلل هذه الطبقة - وهي طبقة من المواد العضوية الحية والميتة الموجودة بين الغطاء النباتي الأخضر وسطح التربة. وتُعد Isotomiella minor من الأنواع النموذجية الشائعة في مروج أمريكا الشمالية .

العلاقة مع البشر

نوع من جنس Tomocerus من ألمانيا

تُعرف ذبابات الربيع بأنها آفات تصيب بعض المحاصيل الزراعية. وقد ثبت أن برغوث البرسيم الأخضر ( Sminthurus viridis ) يُسبب أضرارًا جسيمة للمحاصيل الزراعية، [ 85 ] ويُعتبر آفة في أستراليا. [ 86 ] [ 87 ] كما تُعرف ذبابات الربيع من عائلة Onychiuridae بتغذيتها على الدرنات وإتلافها إلى حد ما. [ 88 ] ومع ذلك، وبفضل قدرتها على حمل جراثيم الفطريات الجذرية وبكتيريا مساعدة على سطحها، تلعب ذبابات الربيع دورًا إيجابيًا في إقامة علاقات تكافلية بين النباتات والفطريات ، وبالتالي فهي مفيدة للزراعة. [ 89 ] كما تُساهم في مكافحة الأمراض الفطرية النباتية من خلال استهلاكها النشط للفطريات وجراثيم فطريات الذبول والفطريات الممرضة . [ 90 ] [ 91 ] وقد اقتُرح إمكانية تربيتها لاستخدامها في مكافحة الفطريات الممرضة في البيوت الزجاجية وغيرها من البيئات الزراعية الداخلية . [ 92 ] [ 93 ]

قد تجد حشرات ذيل الربيع طريقها أحيانًا إلى داخل مساكن البشر . ومع ذلك، فإن معظم المبيدات الحشرية غير فعالة ضدها، وتُعد استراتيجيات إزالة الرطوبة أفضل وسيلة للدفاع ضد الإصابة بها . [ 94 ]

أشارت مصادر ومنشورات مختلفة إلى أن بعض أنواع ذباب الربيع قد تتطفل على البشر، لكن هذا يتعارض تمامًا مع طبيعتها البيولوجية، ولم يتم تأكيد هذه الظاهرة علميًا، على الرغم من توثيق أن قشور أو شعيرات ذباب الربيع قد تسبب تهيجًا عند فركها على الجلد . [ 95 ] قد تتواجد هذه الحشرات بكثرة في الأماكن الرطبة داخل المنازل ، كالحمامات والأقبية ، وقد تُعثر عليها مصادفةً على جسم الإنسان. في أغلب الأحيان، قد تشير ادعاءات الإصابة الجلدية المستمرة بذباب الربيع إلى مشكلة عصبية ، مثل وهم الإصابة بالطفيليات ، وهي مشكلة نفسية وليست حشرية . قد يكون الباحثون أنفسهم عرضةً لظواهر نفسية. على سبيل المثال، تبين لاحقًا أن منشورًا صدر عام 2004 زعم العثور على ذباب الربيع في عينات جلدية كان حالة من حالات التوهم البصري ؛ أي أنه لم يتم العثور على أي عينات من ذباب الربيع، لكن الباحثين قاموا بتحسين صور رقمية لبقايا العينات لإنشاء صور تُشبه رؤوس مفصليات صغيرة، زُعم أنها بقايا ذباب الربيع. [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] ومع ذلك، يذكر ستيف هوبكن حالة واحدة لعالم حشرات استنشق نوعًا من أنواع حشرات الإيزوتوما ، وفي هذه العملية استنشق عن طريق الخطأ بعضًا من بيضها، الذي فقس في تجويف أنفه وأصابه بمرض شديد حتى تم طرده. [ 4 ]

في عام ١٩٥٢، اتهمت الصين الجيش الأمريكي بنشر حشرات وأجسام أخرى محملة بالبكتيريا خلال الحرب الكورية، وذلك بإسقاطها من طائرات مقاتلة من طراز P-51 فوق قرى المتمردين في كوريا الشمالية . واتُهمت الولايات المتحدة بإسقاط النمل والخنافس والصراصير والبراغيث والذباب والجراد والقمل وذباب الربيع وذباب الحجر كجزء من حرب بيولوجية . وشملت الأمراض المزعومة المرتبطة بهذه الهجمات الجمرة الخبيثة والكوليرا والدوسنتاريا وتسمم الدم لدى الدواجن والتيفوئيد نظير التيفوئيد والطاعون والتيفوس القرادي والجدري والتيفوئيد . شكلت الصين لجنة علمية دولية للتحقيق في احتمالية استخدام الحرب البكتيرية، وخلصت في النهاية إلى أن الولايات المتحدة ربما تكون قد انخرطت بالفعل في حرب بيولوجية محدودة في كوريا. نفت الحكومة الأمريكية جميع هذه الادعاءات، واقترحت بدلاً من ذلك أن ترسل الأمم المتحدة لجنة تحقيق رسمية إلى الصين وكوريا، لكن الصين وكوريا رفضتا التعاون. زعم علماء الحشرات الأمريكيون والكنديون أن هذه الاتهامات سخيفة، وجادلوا بأن المظاهر غير المألوفة للحشرات يمكن تفسيرها من خلال الظواهر الطبيعية. [ 100 ] ومن بين أنواع ذباب الربيع التي ذُكرت في مزاعم الحرب البيولوجية في الحرب الكورية، نوع Isotoma (Desoria) negishina (وهو نوع محلي) ونوع "ذباب الربيع الأبيض" Folsomia candida . [ 101 ]

غالباً ما يتم الاحتفاظ بذيل الربيع في حوض زجاجي كجزء من فريق التنظيف . [ 102 ]

حيوانات المختبر في علم السموم البيئية

تُستخدم ذبابات الربيع حاليًا في الاختبارات المعملية للكشف المبكر عن تلوث التربة . وقد أجرى الباحثون اختبارات السمية الحادة والمزمنة ، باستخدام حشرة فولسوميا كانديدا ، وهي نوع من ذباب الربيع يتكاثر عذريًا . [ 103 ] وقد تم توحيد هذه الاختبارات. [ 104 ] تُقدم تفاصيل حول اختبار الحلقة ، وبيولوجيا وسمية فولسوميا كانديدا البيئية ، ومقارنتها بالنوع المجاور المتكاثر جنسيًا فولسوميا فيميتاريا (الذي يُفضل استخدامه أحيانًا على فولسوميا كانديدا ) في وثيقة كتبها بول هينينغ كروغ. [ 105 ] يجب الانتباه إلى أن السلالات المختلفة من النوع نفسه قد تُؤدي إلى نتائج مختلفة. كما أُجريت اختبارات التجنب . [ 106 ] وقد تم توحيدها أيضًا. [ 107 ] تُعدّ اختبارات التجنب مكملة لاختبارات السمية، لكنها توفر أيضًا العديد من المزايا: فهي أسرع (وبالتالي أرخص)، وأكثر حساسية، وأكثر موثوقية من الناحية البيئية، لأن الكوليمبولا في الواقع تتحرك بنشاط بعيدًا عن بؤر التلوث. [ 108 ] يُمكن افتراض أن التربة قد تُصبح فقيرة محليًا بالعناصر الغذائية الحيوانية (وبالتالي غير صالحة للاستخدام الطبيعي) عندما تكون مستويات السمية أقل من العتبات المسموح بها. على عكس ديدان الأرض ، ومثل العديد من الحشرات والرخويات ، فإن الكوليمبولا حساسة جدًا لمبيدات الأعشاب ، وبالتالي فهي مُهددة في الزراعة بدون حراثة ، التي تستخدم مبيدات الأعشاب بكثافة أكبر من الزراعة التقليدية . [ 109 ] كما أصبح ذيل الربيع Folsomia candida كائنًا نموذجيًا في علم السموم الجينومي للتربة. [ 110 ] [ 111 ] باستخدام تقنية المصفوفات الدقيقة ، يُمكن قياس التعبير عن آلاف الجينات بالتوازي. تسمح أنماط التعبير الجيني لـ Folsomia candida المعرضة للمواد السامة البيئية بالكشف السريع والحساس عن التلوث ، كما أنها توضح الآليات الجزيئية المسببة للسمية . [ 112 ]

وُجد أن الكوليمبولا مفيدة كمؤشرات حيوية لجودة التربة . وقد أُجريت دراسات مخبرية أكدت إمكانية استخدام قدرة الكوليمبولا على القفز لتقييم جودة التربة في المواقع الملوثة بالنحاس والنيكل. [ 113 ]

تأثير الاحتباس الحراري

في المناطق القطبية التي يُتوقع أن تشهد أحد أسرع التأثيرات من الاحتباس الحراري ، أظهرت ذوات الذيل القافز استجابات متباينة للاحترار في الدراسات التجريبية. [ 114 ] وقد سُجلت استجابات سلبية، [ 115 ] [ 116 ] وإيجابية ، [ 117 ] [ 118 ] ومحايدة. [ 116 ] [ 119 ] كما سُجلت استجابات محايدة للاحترار التجريبي في دراسات أجريت على مناطق غير قطبية. [ 120 ] وقد تجلى دور رطوبة التربة في تجارب استخدمت التسخين بالأشعة تحت الحمراء في مرج جبلي ، حيث كان له تأثير سلبي على الكتلة الحيوية وتنوع الحيوانات المتوسطة الحجم في المناطق الأكثر جفافًا، وتأثير إيجابي في المناطق الرطبة. [ 121 ] علاوة على ذلك، وجدت دراسة استمرت 20 عامًا من التسخين التجريبي في ثلاث مجتمعات نباتية متباينة أن التباين على نطاق صغير قد يخفف من آثار الاحتباس الحراري المحتمل على ذوات الذيل القافز. [ 119 ]

التكاثر

يحدث التكاثر الجنسي من خلال ترسب الحيوانات المنوية، سواءً بشكل متجمع أو متفرق، بواسطة الذكور البالغة. وقد ثبت تحفيز ترسب الحيوانات المنوية بواسطة الفيرومونات الأنثوية في نوع Sinella curviseta . [ 122 ] ويمكن ملاحظة سلوك التزاوج في جنس Symphypleona . [ 123 ] ومن بين أنواع Symphypleona، يستخدم ذكور بعض أنواع عائلة Sminthuridae عضوًا لاصقًا موجودًا على قرون استشعارهم . [ 4 ] العديد من ذوات الذيل القافز، وخاصة تلك التي تعيش في طبقات التربة العميقة، تتكاثر عذريًا ، مما يُفضل التكاثر على حساب التنوع الجيني ، وبالتالي على حساب قدرة التجمعات السكانية على تحمل المخاطر البيئية . [ 124 ] [ 125 ] يخضع التكاثر العذري (المعروف أيضًا باسم التكاثر العذري التلقائي ) لسيطرة بكتيريا تكافلية من جنس Wolbachia ، والتي تعيش وتتكاثر وتنتقل داخل الأعضاء التناسلية الأنثوية وبيض ذوات الذيل القافز. [ 126 ] تنتشر أنواع Wolbachia المؤنثة على نطاق واسع في المفصليات [ 127 ] والديدان الخيطية ، [ 128 ] حيث تطورت بالتزامن مع معظم سلالاتها .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ جيلوت، سيدريك (2005). "سداسيات الأرجل عديمة الأجنحة" . في: جيلوت، سيدريك (محرر). علم الحشرات (  الطبعة الثالثة). برلين: سبرينغر . ص 113-125 . doi : 10.1007/1-4020-3183-1_5 . ISBN  978-0-306-44967-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2025 .
  2. ↑ لوان، يون شيا؛ مالات، جون م.؛ شي، رونغ دونغ؛ يانغ، يي مينغ؛ ين، وين يينغ (يوليو 2005). "المواقع التطورية لثلاث مجموعات من سداسيات الأرجل القاعدية (بروتورا، ديبلورا، وكوليمبولا) بناءً على تسلسل جينات الحمض النووي الريبوزي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (7): 1579-1592 . doi : 10.1093/molbev/msi148 . تاريخ الاسترجاع: 4 نوفمبر 2025 .
  3. ↑ بيلينجر، بيتر ف.؛ كريستيانسن، كينيث أ.؛ جانسينز، فرانس (2024). "قائمة مرجعية لأنواع الكوليمبولا في العالم" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2025 .
  4. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ هوبكين، ستيفن ب. (١٩٩٧). بيولوجيا ذوات الذيل القافز (الحشرات: كوليمبولا) . أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد . تم الاطلاع عليه في ٥ نوفمبر ٢٠٢٥ .
  5. ↑ سور، إتيان؛ بونج، جان فرانسوا (سبتمبر 1988). "دراسات غذائية على كوليمبولان باراتولبيرجيا كاليبيجوس باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ" . بيدوبيولوجيا . 31 ( 5-6 ): 355-380 . doi : 10.1016/S0031-4056(23)02274-6 . تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2025 .
  6. ↑ ثيم، تورستن؛ هوفمان، أندريا؛ بوركوت، هاينز؛ مونش، جان شارل؛ تيب، كريستوف سي. (1 يوليو 1998). "أمعاء مفصليات الأرجل الدقيقة في التربة ، فولسوميا كانديدا (كوليمبولا)، بيئة متغيرة باستمرار ولكنها انتقائية، وناقلة للكائنات الدقيقة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 64 (7): 2660-2669 . Bibcode : 1998ApEnM..64.2660T . doi : 10.1128/AEM.64.7.2660-2669.1998 . PMC 106441. PMID 9647845. تم الاسترجاع في 5 نوفمبر 2025 .  
  7. ↑ لارتي، روبرت ت.؛ كيرل، إلروي أ.؛ بيترسون، كورت م. (يناير 1994). "تفاعلات الكوليمبولا المتغذية على الفطريات وفطريات المكافحة البيولوجية في كبح نمو فطر الريزوكتونيا سولاني " . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 26 (1): 81-88 . doi : 10.1016/0038-0717(94)90198-8 . تاريخ الاسترجاع: 5 نوفمبر 2025 .
  8. ↑ لوبوك، جون (1873). دراسة شاملة عن الكوليمبولا والثيسانورا . لندن، المملكة المتحدة: جمعية راي . ص 36. تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2025 . 
  9. ^ ناردي ، فرانشيسكو. سبينسانتي، جياكومو؛ بور، جيفري L.؛ كارابيلي، أنطونيو؛ دالاي، رومانو؛ فراتي ، فرانشيسكو (21 مارس 2003). "أصول سداسي الأرجل: أحادية العرق أم شبه عرقية؟" . علوم . 299 (5614): 1887– 1889. بيب كود : 2003Sci...299.1887N . دوى : 10.1126/science.1078607 . بميد 12649480 . S2CID 38792657 . تم الاسترجاع في 5 نوفمبر 2025 .  
  10. ↑ ديلسوك، فريدريك؛ فيليبس، ماثيو جيه؛ بيني، ديفيد (12 سبتمبر 2003). "تعليق على "أصول سداسيات الأرجل: أحادية النمط أم متعددة الأنماط؟"" . Science . 301 (5639): 1482. doi : 10.1126/science.1086558 . PMID 12970547. S2CID 43942720. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 نوفمبر 2025. "  
  11. ^ ناردي ، فرانشيسكو. سبينسانتي، جياكومو؛ بور، جيفري L.؛ كارابيلي، أنطونيو؛ دالاي، رومانو؛ فراتي ، فرانشيسكو (12 سبتمبر 2003). "الرد على التعليق على" أصول Hexapod: Monophyletic أو Paraphyletic؟ "" . Science . 301 (5639): 1482. doi : 10.1126/science.1087632 . S2CID 82407120 . 
  12. 1 2 غاو، يان؛ بو، يون؛ لوان، يون-شيا (25 نوفمبر 2008). "العلاقات التطورية لسداسيات الأرجل القاعدية المعاد بناؤها من تسلسلات جينات الحمض النووي الريبوزي 18S و28S شبه الكاملة" . العلوم الحيوانية . 25 (11): 1139-1145 . doi : 10.2108/zsj.25.1139 . PMID 19267625. S2CID 10783597. تم الاسترجاع في 5 نوفمبر 2025 .  
  13. ↑ حسنين، ألكسندر (يناير 2006). "التطور السلالي للمفصليات المستنتج من تسلسلات الميتوكوندريا: استراتيجيات للحد من التأثيرات المضللة للتغيرات المتعددة في نمط ومعدلات الاستبدال" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 38 (1): 100-116 . Bibcode : 2006MolPE..38..100H . doi : 10.1016/j.ympev.2005.09.012 . PMID 16290034. تاريخ الاسترجاع: 5 نوفمبر 2025 . 
  14. 1 2 ديفيز، دبليو. مالدوين (1 مايو 1927). "حول الجهاز التنفسي في الكوليمبولا، مع إشارة خاصة إلى جهاز سمينثوروس فيريديس ، لوب" . المجلة الفصلية لعلوم المجهر . S2-71 (281): 15-30 . doi : 10.1242/jcs.s2-71.281.15 . تاريخ الاسترجاع: 6 نوفمبر 2025 .
  15. 1 2 بايبر، روس (2007). حيوانات استثنائية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية (ملف PDF) . سانتا باربرا، كاليفورنيا: دار غرينوود للنشر . ISBN 978-0-313-33922-6OCLC 124074839. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 نوفمبر 2025 . 
  16. ↑ "عينة عشوائية" . مجلة ساينس . 341 (6149): 945. 30 أغسطس 2013. doi : 10.1126/science.341.6149.945-a . تاريخ الاسترجاع: 6 نوفمبر 2025 .
  17. ↑ أكس، بيتر (9 مارس 2013). الحيوانات متعددة الخلايا. المجلد الثاني. النظام التطوري للحيوانات متعددة الخلايا . برلين، ألمانيا: سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا . ISBN 978-3-662-10396-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 نوفمبر 2025 – عبر كتب جوجل.
  18. ↑ سالمون، ساندرينا؛ بونج، جان فرانسوا؛ غاشيه، صوفي؛ ديهارفينج، لويس؛ لوفيفر، نويلا؛ ديلابروس، فلوريان (أغسطس 2014). "ربط الأنواع والصفات وخصائص الموائل لـ Collembola على نطاق أوروبي" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 75 : 73-85 . doi : 10.1016/j.soilbio.2014.04.002 . تم الاطلاع عليه في 6 نوفمبر 2025 .
  19. 1 2 كولمان، ديفيد سي؛ وول، ديانا إتش (2015). "حيوانات التربة: وجودها، وتنوعها البيولوجي، وأدوارها في وظائف النظام البيئي" . في بول، إلدور أ. (محرر). علم الأحياء الدقيقة للتربة، وعلم البيئة، والكيمياء الحيوية . ص 111-149 . doi : 10.1016/B978-0-12-415955-6.00005-0 . ISBN  978-0-12-415955-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 نوفمبر 2025 .
  20. ↑ بوتابوف، أنطون أ.؛ سيمينينا، يوجينيا إ.؛ كوروتكيفيتش، أناستاسيا يو.؛ كوزنتسوفا، ناتاليا أ.؛ تيونوف، أليكسي ف. (أكتوبر 2016). "ربط التصنيف بالبيئة: المواقع الغذائية لذيل الربيع وعلاقتها بالهوية التصنيفية وأشكال الحياة" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 101 : 20-31 . doi : 10.1016/j.soilbio.2016.07.002 . تاريخ الاسترجاع: 6 نوفمبر 2025 .
  21. 1 2 جوردانا، رافائيل؛ باكيرو، إنريكي؛ ليديسما، إنريكي؛ سيندرا، ألبرتو؛ أورتونيو ، فيسنتي م. (مارس 2020). "Poduromorpha (Collembola) من أخذ عينات في الطبقة التحتية الضحلة المتوسطة في منتزه سييرا دي جواداراما الوطني (مدريد وسيغوفيا، إسبانيا): التصنيف والجغرافيا الحيوية" . علم الحيوان أنزيجر . 285 (12): 81– 96. بيب كود : 2020ZooAn.285...81J . دوى : 10.1016/j.jcz.2020.02.001 . S2CID 214349457 . تم الاسترجاع في 6 نوفمبر 2025 . 
  22. ↑ كونوبوفا، باربورا؛ كولوسوف، دينيس؛ أودونيل، مايكل جيه. (20 مايو 2019). "نقل الماء والأيونات عبر الحويصلات القابلة للانقلاب في كولوفور ذيل الربيع Orchesella cincta " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 222 (10) jeb200691. doi : 10.1242/jeb.200691 . تاريخ الاسترجاع: 6 نوفمبر 2025 .
  23. ↑ لي، فاي؛ وانغ، شيان هوي؛ تشو، شين (28 يناير 2025). "ثورة علم الجينوم تقود إلى عصر جديد في علم الحشرات" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 70 (1): 379-400 . doi : 10.1146/annurev-ento-013024-013420 . ISSN 0066-4170 . PMID 39874145 .  
  24. ↑ ماكولوتش، جيمس؛ كراولي، ليام م.؛ جامعة أكسفورد ومختبر الحصول على الجينوم في ويثام وودز؛ فريق ترميز شجرة الحياة في داروين؛ فريق إدارة العينات والمختبرات في معهد ويلكوم سانجر لشجرة الحياة؛ العمليات العلمية: عمليات التسلسل في معهد ويلكوم سانجر؛ فريق المعلوماتية الأساسية لشجرة الحياة في معهد ويلكوم سانجر؛ فريق المعلوماتية الأساسية لشجرة الحياة؛ اتحاد شجرة الحياة في داروين (26 سبتمبر 2025). "تسلسل جينوم ذبابة الربيع، Orchesella flavescens (C.Bourlet , 1839) [ الإصدار 2؛ مراجعة الأقران: موافقتان، موافقة واحدة مع تحفظات ] " . ويلكوم أوبن ريسيرش . 10138. doi : 10.12688/wellcomeopenres.23773.2 . ISSN 2398-502X . PMC 12476540 .  
  25. ^ شيونغ، يان؛ جاو، يان؛ يين، ون يينغ؛ لوان ، يون شيا (ديسمبر 2008). "النسالة الجزيئية لكوليمبولا مستمدة من جينات الحمض النووي الريبي الريباسي" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 49 (3): 728– 35. بيب كود : 2008MolPE..49..728X . دوى : 10.1016/j.ympev.2008.09.007 . بميد 18835455 . تم الاسترجاع في 6 نوفمبر 2025 . 
  26. 1 2 ليو، كيارا؛ كارابيلي، أنطونيو؛ سيكوناردي، فرانشيسكو؛ فراتي، فرانشيسكو؛ ناردي ، فرانشيسكو (17 سبتمبر 2019). "تنوع جينوم الميتوكوندريا في كوليمبولا: التطور والتأريخ وترتيب الجينات" . تنوع . 11 (9) 169. بيب كود : 2019Diver..11..169L . دوى : 10.3390/d11090169 . اتش دي ال : 11365/1079696 .
  27. 1 2 3 صن، شين؛ دينغ، يينهوان؛ أور، مايكل سي؛ تشانغ، فينغ (مايو 2020). "تبسيط تصميم العناصر المتماثلة أحادية النسخة العالمية والعناصر فائقة الحفظ: دراسة حالة في كوليمبولا" . موارد علم البيئة الجزيئية . 20 (3): 706-17 . Bibcode : 2020MolER..20..706S . doi : 10.1111/1755-0998.13146 . PMID 32065730. S2CID 211133755. تاريخ الاسترجاع: 6 نوفمبر 2025 .  
  28. ↑ "قائمة مرجعية لأنواع الكوليمبولا" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 6 نوفمبر 2025 .
  29. ↑ سانشيز-غارسيا، ألبا؛ إنجل، مايكل س. (3 يوليو 2017). "الاستقرار طويل الأمد في مجموعة متنوعة من حيوانات ذيل الربيع (كوليمبولا: سيمفيبليونا) في العصر الطباشيري المبكر" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 15 (7): 513-537 . Bibcode : 2017JSPal..15..513S . doi : 10.1080/14772019.2016.1194575 . hdl : 10550/112294 . S2CID 88641582. تاريخ الاسترجاع: 6 نوفمبر 2025 . 
  30. ↑ دانلوب، جيسون أ.؛ غاروود، راسل ج. (18 ديسمبر 2017). "اللافقاريات الأرضية في النظام البيئي لصخور رايني الصوانية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 373 (1739) 20160493. doi : 10.1098/rstb.2016.0493 . PMC 5745329. تم الاطلاع عليه في 6 نوفمبر 2025 . 
  31. ↑ وانغ، يان-هوي؛ إنجل، مايكل س.؛ رافائيل، خوسيه أ.؛ وو، هاو-يانغ؛ ريدي، دافيد؛ شي، تشيانغ؛ وانغ، غانغ؛ ليو، شياو-غوانغ؛ بو، وين-جون (13 ديسمبر 2016). "السجل الأحفوري للمجموعات الجذعية المستخدمة في تقييم التسلسل الزمني للحشرات (مفصليات الأرجل: سداسيات الأرجل)" . التقارير العلمية . 6 38939. doi : 10.1038/srep38939 . hdl : 1808/22667 . PMC 5154178 . 
  32. ↑ ماري موت، خوسيه أ. (1983). "كوليمبولا في الكهرمان من جمهورية الدومينيكان" . وقائع الجمعية الحشرية في واشنطن . 85 (3): 575-87 . تم الاطلاع عليه في 7 نوفمبر 2025 .
  33. ^ نيل، أندريه. دي بلوج، جايل؛ ميليت، جاكلين. مينير، جان جاك؛ والر، آلان (11 يناير 2004). "العنبر الفرنسي: منظور عام ورواسب العنبر الأيوسينية السفلية في Le Quesnoy في حوض باريس" . جيولوجيكا اكتا . 2 (1): 3– 8. دوي : 10.1344/105.000001628 .
  34. ↑ بيني، ديفيد؛ ماكنيل، أندرو؛ غرين، ديفيد آي.؛ برادلي، روبرت إس.؛ جيبسون، جيمس إي.؛ ويذرز، فيليب جيه.؛ بريزيوسي، ريتشارد إف. (17 أكتوبر 2012). "التكافل القديم بين ذباب مايو وذباب الكوليمبولا، المتحجر في الكهرمان، يتنبأ بالارتباطات التكافلية المعاصرة" . PLOS ONE . 7 (10) e47651. Bibcode : 2012PLoSO...747651P . doi : 10.1371/journal.pone.0047651 . PMC 3474712. PMID 23082186 .  
  35. ↑ كريستيانسن، كينيث؛ ناسيمبين، بول (يونيو 2006). "كوليمبولا (مفصليات الأرجل، سداسيات الأرجل) من العصر الطباشيري الأوسط في ميانمار (بورما)" . أبحاث العصر الطباشيري . 27 (3): 318-363 . Bibcode : 2006CrRes..27..318C . doi : 10.1016/j.cretres.2005.07.003 . تاريخ الاسترجاع : 7 نوفمبر 2025 .
  36. ↑ تشانغ، بينغ؛ تشين، تينغ-وين؛ ماتيوس، إدواردو؛ شيو، ستيفان؛ شيفر، إينا (مايو 2018). " تصنيف الأنواع الخفية في Lepidocyrtus lanuginosus (Collembola: Entomobryidae) حسب نوع الموئل" . Pedobiologia . 68 : 12-19 . doi : 10.1016/j.pedobi.2018.03.001 . تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 .
  37. ↑ سيكوناردي، فرانشيسكو؛ فانسيولي، بيترو ب.؛ إيمرسون، برنت س. (نوفمبر 2013). "كوليمبولا، مفهوم الأنواع البيولوجية، والتقليل من شأن ثراء الأنواع العالمي" . علم البيئة الجزيئية . 22 (21): 5282-96 . doi : 10.1111/mec.12472 . تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 .
  38. ↑ سيتشي، فالنتينا؛ دانيبالي، أليساندرا؛ أمبوس، بير؛ ساروسي، زوزا؛ كروغ، بول هينينغ؛ إريكسن، يورغن؛ هولمستروب، مارتن (يوليو 2014). "عادات تغذية الكوليمبولا وتخصصها البيئي في المراعي الزراعية ذات التركيبات المختلفة" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 74 : 31-38 . Bibcode : 2014SBiBi..74...31S . doi : 10.1016/j.soilbio.2014.02.019 . تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 .
  39. ↑ روسيك، جوزيف (سبتمبر 1998). "التنوع البيولوجي لذوات الذنب القافز ودورها الوظيفي في النظام البيئي" . التنوع البيولوجي والحفظ . 7 (9): 1207-1219 . Bibcode : 1998BiCon...7.1207R . doi : 10.1023/a:1008887817883 . S2CID 22883809. تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 . 
  40. ↑ تشين، بنرونغ؛ سنايدر، ريتشارد جيه؛ سنايدر، ريناتا إم. (مارس 1996). "استهلاك الغذاء من قبل كوليمبولا من غابات شمال ميشيغان النفضية" . بيدوبيولوجيا . 40 (2): 149-161 . doi : 10.1016/S0031-4056(24)00348-2 . تم الاسترجاع في 7 نوفمبر 2025 .
  41. ↑ بيشر، بول ج.؛ فيرشوت، فاسيليكي؛ بيب، مورين ج.؛ بوش، ماثيو ج.؛ مولنار، بيلا ب.؛ باران، إليزابيث؛ البسام، محمود م.؛ شاندرا، جوفيند؛ سونغ، ليجيانغ؛ تشاليس، غريغوري ل.؛ بوتنر، مارك ج.؛ فلارد، كلاس (2020-04-06). "المواد المتطايرة المنظمة نمائيًا، الجيوسمين و2-ميثيل إيزوبورنيول، تجذب مفصليات التربة إلى بكتيريا الستربتوميسيس، مما يعزز انتشار الأبواغ" . مجلة نيتشر لعلم الأحياء الدقيقة . 5 (6): 821-829 . doi : 10.1038/s41564-020-0697-x . ISSN 2058-5276 . 
  42. ↑ أبتروت، أندريه ؛ بيرغ، ماتي ب. (13 أبريل 2004). "الكوليمبولا تساعد الأشنات في منافسة الطحالب" (ملف PDF) . مجلة علم الأشنات . 36 (2): 167-169 . Bibcode : 2004ThLic..36..167A . doi : 10.1017/S0024282904014082 . تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 .
  43. ^ بنجسون ، جوران. إرلاندسون، آن؛ روندجرين ، ستين (1988). "الرائحة الفطرية تجذب تربة كوليمبولا" . بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 20 (1): 25-30 . دوى : 10.1016 / 0038-0717 (88)90122-8 . تم الاسترجاع في 7 نوفمبر 2025 .
  44. ↑ أوكلير، أبولين؛ ليبوريل، بول أنطوان؛ سالمون، ساندرينا؛ بيلز، فنسنت؛ بونج، جان فرانسوا (أبريل 2010). "تقييم أنماط الحركة في فولسوميا كانديدا (سداسيات الأرجل: كوليمبولا) في وجود الغذاء" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 42 (4): 657-659 . doi : 10.1016/j.soilbio.2009.12.012 . تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 .
  45. ↑ صدقة لولان، نسيمة؛ بونج، جان فرانسوا؛ روكبيرت، ماري-فرنسا؛ بيري، إديث؛ بومزوغ، علي (سبتمبر – ديسمبر 1998). "تفضيلات التغذية لنبات Collembolan Onychiurus sinensis للفطريات المستعمرة لفضلات البلوط ( Quercus rotundifolia Lam.)" . المجلة الأوروبية لبيولوجيا التربة . 34 (4): 179-88 . دوى : 10.1016 / S1164-5563(00)86660-1 . تم الاسترجاع في 7 نوفمبر 2025 .
  46. ↑ كوهلر، هارموت ك. (يونيو 1999). "العث المفترس (غاماسينا، ميزوستيغماتا)" . الزراعة، النظم البيئية والبيئة . 74 ( 1-3 ): 395-410 . doi : 10.1016/S0167-8809(99)00045-6 . تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 .
  47. ↑ مدينة أوستن ومقاطعة ترافيس (3 سبتمبر 2020). "دعم الحفاظ على وضع حصادة كهف العظام ( Texella reyesi ) كنوع مهدد بالانقراض" . تم الاطلاع عليه في 7 نوفمبر 2025 .
  48. ↑ بورتولين، فرانشيسكا؛ فوسكو، جوزيبي؛ بوناتو، لوسيو (1 ديسمبر 2018). "تحليل مقارن للنظام الغذائي في أنواع الجيوفيلومورفا المتواجدة في نفس الموطن (Chilopoda، Geophilomorpha) باستخدام منهج قائم على الحمض النووي" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 127 : 223-229 . Bibcode : 2018SBiBi.127..223B . doi : 10.1016/j.soilbio.2018.09.021 . ISSN 0038-0717 . تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 . 
  49. ↑ ريزنيكوفا، جانا إي.؛ بانتيليفا، إس. نينيل (سبتمبر 2001). "تفاعل النملة Myrmica rubra L. كمفترس مع ذوات الذيل القافز (Collembola) كفريسة جماعية" . دوكلادي للعلوم البيولوجية . 380 : 475-477 . doi : 10.1023/A:1012383607521 . تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 .
  50. ↑ هوفمان، كلاوس هـ. (19 ديسمبر 2014). البيولوجيا الجزيئية وعلم البيئة للحشرات . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي . ص 44. ISBN  978-1-4822-3189-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 نوفمبر 2025 – عبر كتب جوجل.
  51. ↑ بونج، جان فرانسوا (يونيو 1991). "الموارد الغذائية وأنظمة غذاء حيوانات التربة في منطقة صغيرة من مخلفات أشجار الصنوبر الاسكتلندي" . جيوديرما . 49 ( 1-2 ): 33-62 . Bibcode : 1991Geode..49...33P . CiteSeerX 10.1.1.635.8529 . doi : 10.1016/0016-7061(91)90090-G . تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 . 
  52. ^ بونج ، جان فرانسوا. اربين، بيير. سونداغ، فرانسيس؛ ديليكور، فرديناند (ديسمبر 1997). "تقييم حيوانات التربة والموقع في أشجار الزان في منطقة آردين البلجيكية" . المجلة الكندية لأبحاث الغابات . 27 (12): 2053–64 . بيب كود : 1997CaJFR ..27.2053P . دوى : 10.1139/x97-169 . تم الاسترجاع في 7 نوفمبر 2025 .
  53. بونج ، جان فرانسوا (1993). "التجمعات الحيوية لذوات الذنب القافز في النظم البيئية للأراضي العشبية الحرجية المعتدلة في المحيط الأطلسي" . مجلة بيدوبيولوجيا . 37 ( 4 ): 223-244 . رمز Bibcode : 1993Pedob..37..223P . doi : 10.1016/S0031-4056(24)00100-8 . تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 .
  54. ^ فالي، باربرا. بوركو، ديفيد؛ سكارزينسكي، داريوش؛ فراتي، فرانشيسكو؛ كاتسيانيجا، ماركو؛ رودريجيز بريتو، آنا؛ زيني، ميشيل. جوبي ، ماورو (1 مارس 2024). "ازدهار جبال الألب لـ "براغيث الثلج": أهمية الثلج في بيئة جبال الألب الربيعية (Hexapoda: Collembola) والبيئة والتنوع البيولوجي" . Rendiconti Lincei، Scienze Fisiche e Naturali . 35 (1): 163– 80. بيب كود : 2024RLSFN..35..163V . دوى : 10.1007/s12210-023-01211-y . اتش دي ال : 2434/1043029 . ردمك 1720-0776 . 
  55. ↑ ليفورد، والتر هـ. (يوليو 1975). "الهجرة البرية لمستعمرات كوليمبولا ( Hypogastrura nivicola Fitch)" . عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 94 (1): 205-209 . doi : 10.2307/2424550 . JSTOR 2424550. تاريخ الاسترجاع: 7 نوفمبر 2025 . 
  56. ↑ شو، بيتر؛ أوزان، كلير؛ سبيت، مارتن؛ بالمر، إيموجين (أكتوبر 2007). "تأثيرات الحواف وذباب الكوليمبولا الشجري في مزارع الصنوبريات" . بيدوبيولوجيا . 51 (4): 287-293 . Bibcode : 2007Pedob..51..287S . doi : 10.1016/j.pedobi.2007.04.010 . تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 .
  57. ↑ زيتل، يورغ؛ زيتل، أورسولا؛ إيغر، بياتريس (15 أبريل 2000). "تقنية القفز وسلوك التسلق لدى دودة الكوليمبولا Ceratophysella sigillata (Collembola: Hypogastruridae)" . المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 97 (1): 41-45 . doi : 10.14411/eje.2000.010 .
  58. 1 2 ديدن، ويم أ.م. (مارس 1987). "ردود فعل أونيكيوروس فيماتوس (كوليمبولا) تجاه التربة الرخوة والمتماسكة: الطرق والنتائج الأولية" . بيدوبيولوجيا . 30 (2): 93-100 . Bibcode : 1987Pedob..30...93D . doi : 10.1016/S0031-4056(23)00360-8 . S2CID 258140448 . 
  59. ↑ رودجرز، دينيس جيه؛ كيتشينغ، رودجر إل. (1998). "التصنيف الرأسي لتجمعات كوليمبولا (كوليمبولا: الحشرات) في الغابات المطيرة: وصف الأنماط البيئية والفرضيات المتعلقة بتكوينها" . علم البيئة الجغرافية . 21 (4): 392-400 . Bibcode : 1998Ecogr..21..392R . CiteSeerX 10.1.1.476.6663 . doi : 10.1111/j.1600-0587.1998.tb00404.x . S2CID 85133291. تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 .  
  60. ↑ وايدنفالك، لينا أ.؛ مالمستروم، آنا؛ بيرغ، ماتي ب.؛ بنغتسون، يان (ديسمبر 2016). "تركيب مجتمع كوليمبولا صغير النطاق في تربة غابة صنوبر: التشتت الزائد في السمات الوظيفية يشير إلى أهمية التفاعلات بين الأنواع" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 103 : 52-62 . doi : 10.1016/j.soilbio.2016.08.006 . hdl : 1871.1/a3a13719-8bc9-4233-9d2e-fa81b6093ec9 . تم الاسترجاع في 10 نوفمبر 2025 .
  61. ↑ باودن، جون؛ هاينز، إيان هـ.؛ ميرسر، د. (1976). "كوليمبولا المتسلقة" . بيدوبيولوجيا . 16 (4): 298-312 . Bibcode : 1976Pedob..16..298B . doi : 10.1016/S0031-4056(23)02178-9 . S2CID 258572651 . 
  62. ↑ كراب، إيفلين جيه؛ أورسبرونغ، هيلد؛ بيرغ، ماتي بي؛ كورنيليسن، يوهانس إتش سي (ديسمبر 2010). "قلب الأراضي الخثية الشمالية رأسًا على عقب: فك تشابك تأثيرات المناخ المحلي وجودة الركيزة على التوزيع الرأسي لذيل الذنب" . علم البيئة الوظيفية . 24 (6): 1362-1369 . Bibcode : 2010FuEco..24.1362K . doi : 10.1111/j.1365-2435.2010.01754.x .
  63. ↑ نيكرل، جوليا؛ هيلبيغ، رالف؛ شولز، هانز-يورغن؛ فيرنر، كارستن؛ نينهاوس، كريستوف (يونيو 2013). "التنوع والارتباطات المحتملة بوظيفة تراكيب غلاف الكوليمبولا" . علم التشكل الحيواني . 132 (2): 183-195 . doi : 10.1007/s00435-012-0181-0 . S2CID 14442664. تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 . 
  64. ↑ هولمستروب، مارتن؛ بايلي، مارك (نوفمبر 2013). " بروتافورورا تريكامباتا ، حشرة ذيل الربيع المتأقلمة مع التربة وذات النفاذية العالية، والتي تستطيع الحفاظ على نشاطها من خلال التنظيم الأسموزي أثناء الجفاف الشديد" . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 59 (11): 1104-1110 . Bibcode : 2013JInsP..59.1104H . doi : 10.1016/j.jinsphys.2013.08.015 . PMID 24035747. تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 . 
  65. ^ فيرهوف ، هيرمان أ. (1984). "الفيرومونات المطلقة والتمهيدي في Collembola" . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 30 (8): 665– 70. بيب كود : 1984JInsP ..30..665V . دوى : 10.1016/0022-1910(84)90052-0 . تم الاسترجاع 10 نوفمبر 2025 .
  66. ↑ بينوا، جوشوا ب.؛ إلنيتسكي، مايكل أ.؛ شولت، جلين ج.؛ لي، ريتشارد إي. الابن؛ دينلينجر، ديفيد ل. (6 نوفمبر 2008). "تستخدم حشرات كوليمبولا القطبية الجنوبية إشارات كيميائية لتعزيز التجمع ووضع البيض" . مجلة سلوك الحشرات . 22 (2): 121-133 . Bibcode : 2009JIBeh..22..121B . doi : 10.1007/s10905-008-9159-7 . S2CID 914560. تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 . 
  67. ↑ برينزينغ، أندرياس؛ دهايز، سيريل أ.؛ بافوان، ساندرينا؛ بونج، جان فرانسوا (فبراير 2014). "الأنواع التي تعيش في بيئات قاسية ذات رتبة تصنيفية منخفضة وتتمركز في قارات لوراسيا السابقة: دراسة حالة لـ Willemia (Collembola)" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 41 (2): 353-365 . Bibcode : 2014JBiog..41..353P . doi : 10.1111/jbi.12188 . S2CID 86619537. تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 . 
  68. ↑ فيرهوف، هيرمان أ. (1981). "توازن الماء في كوليمبولا وعلاقته باختيار الموطن: محتوى الماء، والضغط الأسموزي للدم، والنتح خلال طور اليرقة" . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 27 (11): 755-760 . Bibcode : 1981JInsP..27..755V . doi : 10.1016/0022-1910(81)90065-2 . تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 .
  69. ↑ ليناس، هانز بيتر (1983). "الانسلاخ المتزامن الذي يتحكم فيه التواصل في كوليمبولا التي تعيش في مجموعات" . مجلة ساينس . 219 (4581): 193-195 . Bibcode : 1983Sci...219..193P . doi : 10.1126/science.219.4581.193 . PMID 17841689. S2CID 41604935. تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 .  
  70. ↑ ويلسون، جين م. (1982). "مراجعة عالمية لأنواع تروغلوبيديتيني (الحشرات، كوليمبولا، بارونيليداي)، تتضمن جدولًا للتعريف ووصفًا للأنواع الجديدة" . علم الكهوف: معاملات الجمعية البريطانية لأبحاث الكهوف . 9 (3): 210-226 . مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 4 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2025 .
  71. ↑ بالاسيوس-فارغاس، خوسيه ج.؛ ويلسون، جين (1990). " Troglobius coprophagus ، جنس ونوع جديدان من ذوات الذنب القافز في كهوف مدغشقر مع ملاحظات حول بيئتها" . المجلة الدولية لعلم الكهوف . 19 ( 1-4 ): 67-73 . Bibcode : 1990IJSpe..19...67P . doi : 10.5038/1827-806x.19.1.6 . تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 .
  72. ↑ جوردانا، رافائيل؛ باكيرو، إنريكي؛ ريبوليرا، صوفيا؛ سيندرا، ألبرتو (1 يناير 2012). "مراجعات لأجناس Schaefferia Absolon، 1900، و Deuteraphorura Absolon، 1901، و Plutomurus Yosii، 1956، ومجموعة أنواع Anurida Laboulbène، 1865 عديمة العيون، مع وصف أربعة أنواع جديدة من ذوات الذيل القافز (Collembola) من كهف كروبيرا-فورونيا، كتلة أرابيكا، أبخازيا" (ملف PDF) . مراجعات مفصليات الأرجل الأرضية . 5 (1): 35-85 . doi : 10.1163/187498312X622430 . hdl : 10171/27607 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2025 .
  73. ↑ سالمون، ساندرينا؛ بونج، جان فرانسوا؛ فان سترالن، نيكو (2002). "الهوية الأيونية لمياه المسام تؤثر على تفضيل درجة الحموضة في الكوليمبولا" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 34 (11): 1663-1667 . Bibcode : 2002SBiBi..34.1663S . doi : 10.1016/S0038-0717(02)00150-5 . تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 .
  74. ↑ لورانجر، جلاديس؛ بانديوباديايا، إيبسا؛ رزاكا، باربرا؛ بونج، جان فرانسوا (مارس 2001). "هل تفسر حموضة التربة التتابعات الارتفاعية في مجتمعات الكوليمبولا؟" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 33 (3): 381-393 . Bibcode : 2001SBiBi..33..381L . doi : 10.1016/S0038-0717(00)00153-X . S2CID 84523833. تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2025 . 
  75. ↑ فابر، جاك هـ.؛ جوس، إلس ن.ج. (نوفمبر 1993). "التوزيع الرأسي لذيل الحصان في تربة عضوية من الصنوبر الأسود " . بيدوبيولوجيا . 37 (6): 336-350 . Bibcode : 1993Pedob..37..336F . doi : 10.1016/S0031-4056(24)00108-2 .
  76. ↑ ديتسيس، فاسيليس (2000). "التوزيع الرأسي لذيل الحصان في الغابات النفضية في ظل الظروف المناخية المتوسطية" . المجلة البلجيكية لعلم الحيوان . 130 (ملحق 1): 57-61 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2025 .
  77. ↑ ليسيل، تانيا؛ ماركس، مايكل توماس؛ آيزنبيس، جيرهارد (20 مايو 2011). "تأثيرات الفيضانات البيئية على الديناميكيات الزمنية والمكانية لخنافس الكارابيد (رتبة الخنافس، فصيلة الكارابيدي) وذيل الربيع (كوليمبولا) في بيئة مستصلحة" . زووكيز . 100 : 421-446 . doi : 10.3897/zookeys.100.1538 . PMC 3131029 . 
  78. ↑ معصري، آلان؛ ثورب، جيمس هـ. (31 أكتوبر 2023). تحديد ودراسة بيئة مفصليات الأرجل في المياه العذبة في حوض البحر الأبيض المتوسط . أمستردام، هولندا: إلسيفير . ص 227. ISBN  978-0-12-821856-3– عبر كتب جوجل.
  79. ^ بيتشارد، سيلفان (1973). "مساهمة في دراسة علم الأحياء في Podura aquatica (Linné) Collembole" . نشرة Biologique de la France et de la Belgique (بالفرنسية). 107 (4): 291 – 9 . تم الاسترجاع 11 نوفمبر 2025 .
  80. ^ ديل كلارو، كليبر. غييرمو ، راينر (10 يونيو 2019). الحشرات المائية: السلوك والبيئة . سبرينغر. ص. 198. ردمك  978-3-030-16327-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2025 – عبر كتب جوجل.
  81. ↑ بونج، جان فرانسوا؛ جيليه، سيرفان؛ دوبس، فلورنسا؛ فيدوروف، إريك؛ هايس، لوسيان؛ سوزا، خوسيه باولو؛ لافيل، باتريك (يونيو 2003). "مجتمعات الكوليمبولا كمؤشرات حيوية لتكثيف استخدام الأراضي" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 35 (6): 813-826 . Bibcode : 2003SBiBi..35..813P . doi : 10.1016/S0038-0717(03)00108-1 . hdl : 10316/3875 . S2CID 86289373. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 . 
  82. ↑ بونج، جان فرانسوا؛ دوبس، فلورنسا؛ جيليه، سيرفان؛ سوزا، خوسيه باولو؛ لافيل، باتريك (مايو 2006). "انخفاض التنوع البيولوجي في مجتمعات ذيل الربيع في التربة: أهمية الانتشار وتاريخ استخدام الأراضي في المناظر الطبيعية غير المتجانسة" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 38 (5): 1158-1161 . Bibcode : 2006SBiBi..38.1158P . doi : 10.1016/j.soilbio.2005.09.004 . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  83. ↑ كريستوفولي، سارة؛ ماهي، غريغوري (مايو 2010). "الائتمان الاستيطاني في مجتمعات الفراشات في الأراضي الرطبة الحديثة" . حفظ الحشرات والتنوع البيولوجي . 3 (2): 83-91 . doi : 10.1111/j.1752-4598.2009.00075.x . S2CID 86558143. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 . 
  84. ^ هاينيغر، شارلين. باروت، سيباستيان؛ بونج، جان فرانسوا؛ سمك السلمون، ساندرين. بوتون-ديفيت، ليو؛ كارمينياك، ديفيد؛ دوبس، فلورنسا (مارس 2014). "تأثير البنية الزمانية المكانية للموائل على تنوع الكولومبولان" . بيولوجيا الأطفال . 57 (2): 103– 17. بيب كود : 2014 بيدوب..57..103 H . دوى : 10.1016/j.pedobi.2014.01.006 . تم الاسترجاع 11 نوفمبر 2025 .
  85. ↑ شو، مايكل و.؛ هاوغز، جي إم (ديسمبر 1983). "تلف أوراق البطاطس بسبب فطر سمينثوروس فيريديس (ل.)" . علم أمراض النبات . 32 (4): 465-466 . Bibcode : 1983PPath..32..465S . doi : 10.1111/j.1365-3059.1983.tb02864.x . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  86. ↑ بيشوب، آلان ل.؛ هاريس، آن م.؛ ماكنزي، هاري ج. (فبراير 2001). "توزيع وبيئة برغوث البرسيم، Sminthurus viridis (L.) (Collembola: Sminthuridae)، في البرسيم المروي في منطقة هنتر لإنتاج الألبان في نيو ساوث ويلز" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 40 (1): 49-55 . doi : 10.1046/j.1440-6055.2001.00202.x . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  87. ↑ "برغوث البرسيم" . ولاية فيكتوريا . 29 أغسطس 2025. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2025 .
  88. ↑ بيكر، أ.ن.؛ دانينغ، أندرو ر. (سبتمبر 1975). "ارتباط تجمعات كوليمبولا أونيكيوريد بأضرار شتلات بنجر السكر" . علم أمراض النبات . 24 (3): 150-154 . Bibcode : 1975PPath..24..150B . doi : 10.1111/j.1365-3059.1975.tb01882.x . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  89. ↑ كليرونوموس، جون ن.؛ موتوجليس، بيتر (يوليو 1999). "استعمار النباتات غير المتكافلة مع الفطريات الجذرية بواسطة النباتات المجاورة المتكافلة مع الفطريات الجذرية، بتأثير من دودة الكولمبولا، فولسوميا كانديدا " . بيولوجيا وخصوبة التربة . 29 (3): 277-281 . Bibcode : 1999BioFS..29..277K . doi : 10.1007/s003740050553 . S2CID 11014525. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 . 
  90. ↑ ساباتيني، ماريا أنييزي؛ إينوسينتي، غلوريا (يناير 2001). "تأثيرات الكوليمبولا على تفاعلات الفطريات الممرضة للنباتات في أنظمة تجريبية بسيطة" . بيولوجيا وخصوبة التربة . 33 (1): 62-66 . Bibcode : 2001BioFS..33...62S . doi : 10.1007/s003740000290 . hdl : 11380/303426 . S2CID 9273050. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 . 
  91. ^ شيرايشي، هيرويوشي؛ إنامي، يوشيناري؛ أوكانو، سيجو (2003). " Folsomia hidakana (Collembola) يمنع مرض التخميد في الكرنب والملفوف الصيني بواسطة Rhizoctonia solani " . بيولوجيا الأطفال . 47 (1): 33– 8. بيب كود : 2003 بيدوب ..47...33S . دوى : 10.1078/0031-4056-00167 . تم الاسترجاع 11 نوفمبر 2025 .
  92. ^ بونج ، جان فرانسوا. شاربنتييه، ماري خوسيه (1981). "دراسة العلاقات بين الكائنات الدقيقة والميكروبات: تجارب حول Pseudosinella alba (Packard)، Collembole mycophage" . Revue d'Écologie et de Biologie du Sol (بالفرنسية). 18 (3): 291 – 303 . تم الاسترجاع 11 نوفمبر 2025 .
  93. ^ لارتي، روبرت ت. كيرل، إلروي أ. بيترسون، كيرت م. هاربر، جيمس د. (1 أبريل 1989). "الرعي الفطري وتفضيل الغذاء لـ Proisotoma minuta (Collembola: Isotomidae) و Onychiurus encarpatus (Collembola: Onychiuridae)" . علم الحشرات البيئية . 18 (2): 334– 7. دوى : 10.1093/ee/18.2.334 . تم الاسترجاع 11 نوفمبر 2025 .
  94. ↑ "ذيل الربيع" . extension.umn.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2025 .
  95. 1 2 جانسينز، فرانس؛ كريستيانسن، كينيث أ. (11 فبراير 2018). "كوليمبولا المتكافلة مع الإنسان، ذوات الذيل القافز المرتبطة بالإنسان" . قائمة مرجعية للكوليمبولا . تم الاسترجاع في 11 نوفمبر 2025 .
  96. ↑ بيرنباوم، ماي (1 أبريل 2005). "التواصل وجهاً لوجه" . عالم الحشرات الأمريكي . 51 (2): 68-69 . doi : 10.1093/ae/51.2.68 . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  97. ↑ كريستيانسن، كينيث؛ برنارد، إرنست سي. (1 نوفمبر 2008). "نقد للمقال "كوليمبولا (ذيل الربيع) (مفصليات الأرجل: سداسيات الأرجل: إنتوجناثا) الموجودة في كشطات من أفراد تم تشخيص إصابتهم بالطفيليات الوهمية"" . أخبار علم الحشرات . 119 (5): 537– 40. doi : 10.3157/0013-872x-119.5.537 . S2CID 83870937 . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 . 
  98. ↑ ليم، كريستوفر سينغ-هونغ؛ ليم، سكوت ل.؛ تشيو، فوك تيم؛ ديهارفينغ، لويس (1 يناير 2009). "من غير المرجح أن تسبب الكوليمبولا التهاب الجلد لدى الإنسان" . مجلة علوم الحشرات . 9 (3): 1-5 . doi : 10.1673/031.009.0301 . PMC 3011850. PMID 19611235. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .  
  99. ↑ شلومي، ماتان (1 يونيو 2013). "دليل على التلاعب بالصور في ورقة بحثية عن مرض طفيلي وهمي" . مجلة علم الطفيليات . 99 (3): 583-585 . doi : 10.1645/12-12.1 . PMID 23198757. S2CID 6473251. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .  
  100. ↑ بيترسون، روبرت ك. د. "دور الحشرات كأسلحة بيولوجية" . www.montana.edu . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  101. ↑ لوكوود، جيفري أ. (2009). جنود بستة أرجل: استخدام الحشرات كأسلحة حرب ( الطبعة الأولى). أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN  978-0-19-533305-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2025 .
  102. ↑ تانسلي، لوك (6 سبتمبر 2024). "أفضل 5 فرق تنظيف بيولوجية" . مركز نورثامبتون للزواحف . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2025 .
  103. ↑ فونتين، ميشيل ت.؛ هوبكين، ستيف ب. (مارس 2001). "الرصد المستمر لـ Folsomia candida (الحشرات: كوليمبولا) في اختبار التعرض للمعادن" . علم السموم البيئية والسلامة البيئية . 48 (3): 275-286 . Bibcode : 2001EcoES..48..275F . doi : 10.1006/eesa.2000.2007 . PMID 11222037. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 . 
  104. ↑ ISO 11267:2023 (2023). "جودة التربة. تثبيط تكاثر كوليمبولا ( فولسوميا كانديدا ) بواسطة ملوثات التربة" . جنيف، سويسرا: المنظمة الدولية للتوحيد القياسي .{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  105. ↑ كروغ، بول هينينغ (2009). "اختبار السمية باستخدام ذباب الكوليمبولا فولسوميا فيميتاريا وفولسوميا كانديدا ونتائج اختبار الحلقة" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2025 .
  106. ↑ لورس، كريستين؛ مارتينيز ألدايا، مايتي؛ سالمون، ساندرينا؛ بونج، جان فرانسوا (أغسطس 2006). "استخدام اختبار التجنب لتقييم التحلل الميكروبي للهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات" . بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 38 (8): 2199-2204 . Bibcode : 2006SBiBi..38.2199L . doi : 10.1016/j.soilbio.2006.01.026 . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  107. ↑ ISO 17512-2:2011 (2011). "جودة التربة. اختبار تجنبي لتحديد جودة التربة وتأثيرات المواد الكيميائية على السلوك. الجزء 2. اختبار باستخدام ذباب الكوليمبولا ( Folsomia candida )" . جنيف، سويسرا: المنظمة الدولية للتوحيد القياسي .{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  108. ↑ شوفات، ماثيو؛ بونج، جان فرانسوا (سبتمبر 2002). "استعمار التربة الملوثة بالمعادن الثقيلة بواسطة الكوليمبولا: تجارب أولية في صناديق مقسمة" . علم بيئة التربة التطبيقي . 21 (2): 91-106 . Bibcode : 2002AppSE..21...91C . doi : 10.1016/S0929-1393(02)00087-2 . تاريخ الاسترجاع : 11 نوفمبر 2025 .
  109. ↑ بونج، جان فرانسوا؛ بانديوباديايا، إيبسا؛ ماركيتي، فاليري (يونيو 2002). "التفاعل بين شكل الدبال وسمية مبيدات الأعشاب على كوليمبولا (سداسيات الأرجل)" . علم بيئة التربة التطبيقي . 20 (3): 239-253 . Bibcode : 2002AppSE..20..239P . doi : 10.1016/S0929-1393(02)00026-4 . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  110. ^ نوتا، بنيامين. تيمرمانز، مارتين جي تي إن؛ فرانكن، أوسكار؛ مونتاني واجير، كورا؛ مارين، جانين؛ دي بوير، موريل E.؛ دي بوير، تجالف إي؛ يلسترا، بوك؛ فان سترالين، نيكو م.؛ رويلوفس ، ديك (23 سبتمبر 2008). "تحليل التعبير الجيني لـ Collembola في التربة المحتوية على الكادميوم" . العلوم البيئية والتكنولوجيا . 42 (21): 8152– 7. بيب كود : 2008EnST...42.8152N . دوى : 10.1021/es801472r . بميد 19031917 . تم الاسترجاع 11 نوفمبر 2025 . 
  111. ↑ نوتا، بنيامين؛ بوس، ميرتي؛ يلسترا، باوك؛ فان سترالن، نيكو م.؛ رولوفس، ديك (2009). "يكشف علم النسخ عن تحول حيوي واسع النطاق قابل للتحفيز في اللافقاريات التي تعيش في التربة، فولسوميا كانديدا، المعرضة للفينانثرين" . بي إم سي جينوميكس . 10 236. doi : 10.1186/1471-2164-10-236 . PMC 2688526. PMID 19457238 .  
  112. ↑ بيتومبيرا دي فيغيريدو، ليفيا؛ دام، ميشيل أ.؛ ميناردي، جوليا؛ ماريين، جانين؛ إسبيندولا، إيفالدو لويز غايتا؛ فان جيستل، كورنيليس أ.م.؛ رولوفس، ديك (يناير 2019). "استخدام التعبير الجيني لكشف السمية الفردية والمختلطة للأبامكتين والديفينوكونازول على بقاء وتكاثر ذيل الربيع فولسوميا كانديدا " . التلوث البيئي . 244 : 342-350 . doi : 10.1016/j.envpol.2018.10.077 . hdl : 1871.1/eb4b3414-4882-4ba0-bef2-a6f89271ef8a . تم الاسترجاع في 11 نوفمبر 2025 .
  113. ↑ كيم، شين وونغ؛ آن، يون جو (مارس 2014). "سلوك القفز لدى حشرة ذيل الربيع فولسوميا كانديدا كمؤشر جديد لجودة التربة في التربة الملوثة بالمعادن" . المؤشرات البيئية . 38 : 67-71 . Bibcode : 2014EcInd..38...67K . doi : 10.1016/j.ecolind.2013.10.033 . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  114. ↑ نيلسن، أوف ن.؛ وول، ديانا هـ. (مارس 2013). "مستقبل مجتمعات اللافقاريات في التربة بالمناطق القطبية: استجابات مختلفة لتغير المناخ في القطب الشمالي والقطب الجنوبي؟" . رسائل علم البيئة . 16 (3): 409-419 . Bibcode : 2013EcolL..16..409N . doi : 10.1111/ele.12058 . PMID 23278945. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 . 
  115. ↑ كولسون، ستيفن جيمس؛ هودكينسون، إيان د.؛ وولي، كريستوفر؛ ويب، نايجل ر.؛ بلوك، ويليام؛ وورلاند، م. رودجر؛ بيل، جيف س.؛ ستراثدي، أندرو ت. (فبراير 1996). "تأثيرات ارتفاع درجة الحرارة التجريبي على تجمعات المفصليات الدقيقة في تربة القطب الشمالي" . علم الأحياء القطبي . 16 (2): 147-153 . Bibcode : 1996PoBio..16..147C . doi : 10.1007/BF02390435 . S2CID 13826340. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 . 
  116. 1 2 سيورسن، هايدي؛ ميكلسن، أندرس؛ جوناسون، سفين (نوفمبر 2005). "تأثيرات ارتفاع درجة حرارة التربة على المدى الطويل والتسميد على وفرة المفصليات الدقيقة في ثلاثة أنظمة بيئية شبه قطبية" . علم بيئة التربة التطبيقي . 30 (3): 148-161 . Bibcode : 2005AppSE..30..148S . doi : 10.1016/j.apsoil.2005.02.013 . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  117. ↑ دوليري، ريبيكا؛ هودكينسون، إيان د.؛ يونسدوتير، إنجيبورغ س. (فبراير 2006). "تأثير الاحترار وتوقيت ذوبان الثلوج على تجمعات المفصليات الدقيقة في التربة المرتبطة بالمجتمعات النباتية التي يهيمن عليها العصر الجليدي في سفالبارد" . علم البيئة الجغرافية . 29 (1): 111-119 . Bibcode : 2006Ecogr..29..111D . doi : 10.1111/j.2006.0906-7590.04366.x .
  118. ↑ هاغفار، سيغموند؛ كلاندرود، كاري (ديسمبر 2009). "تأثير التغير البيئي المُحاكى على مفصليات التربة الألبية" . بيولوجيا التغير العالمي . 15 (12): 2972-2980 . Bibcode : 2009GCBio..15.2972H . CiteSeerX 10.1.1.658.1606 . doi : 10.1111/j.1365-2486.2009.01926.x . S2CID 36287733. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .  
  119. 1 2 ألاتالو، يوها م.؛ ياجربراند، أنيكا ك.؛ تشوشتا، بيتر (16 ديسمبر 2015). "كوليمبولا في ثلاثة مواقع جبلية شبه قطبية مقاومة لعشرين عامًا من الاحترار التجريبي" . التقارير العلمية . 5 18161. Bibcode : 2015NatSR...518161A . doi : 10.1038/srep18161 . PMC 4680968. PMID 26670681 .  
  120. ↑ كاردول، بول؛ رينولدز، دبليو. نيكولاس؛ نوربي، ريتشارد جيه؛ كلاسين، إيمي تي. (يناير 2011). "تأثيرات تغير المناخ على وفرة المفصليات الدقيقة في التربة وبنية مجتمعها" . علم بيئة التربة التطبيقي . 47 (1): 37-44 . Bibcode : 2011AppSE..47...37K . doi : 10.1016/j.apsoil.2010.11.001 . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  121. ↑ هارت، جون؛ راوا، أغنيشكا؛ برايس، فانيسا (مارس 1996). "تأثيرات التلاعب بالمناخ المحلي للتربة على الكتلة الحيوية وتنوع الكائنات الحية الدقيقة" . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 28 (3): 313-322 . Bibcode : 1996SBiBi..28..313H . doi : 10.1016/0038-0717(95)00139-5 . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  122. ↑ والدورف، إليزابيث س. (1 ديسمبر 1974). "الفيرومون الجنسي في ذيل الربيع، سينيلا كيرفيسيتا " . علم الحشرات البيئي . 3 (6): 916-918 . doi : 10.1093/ee/3.6.916 . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  123. ^ كوزلوفسكي، ماريك فويتشخ؛ أوكسيانج ، شي (22 سبتمبر 2005). "السلوكيات الطقسية المرتبطة بنقل حامل الحيوانات المنوية في Deuterosminthurus bicinctus (Collembola: Bourletiellidae)" . مجلة علم الأخلاق . 24 (2): 103– 9. دوى : 10.1007/s10164-005-0162-6 . S2CID 12056710 . تم الاسترجاع 11 نوفمبر 2025 . 
  124. ↑ سيمون، جان كريستوف؛ ديلموت، فرانسوا؛ ريسبي، كلود؛ كريز، تيريزا (مايو 2003). "العلاقات التطورية بين الكائنات البكرية وأقاربها الجنسيين: المسارات المحتملة للتكاثر البكري في الحيوانات" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 79 (1): 151-153 . doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .
  125. ↑ بونج، جان فرانسوا (مارس 2020). "التحرك أو التغيير، معضلة بيئية تطورية: حالة الكوليمبولا" . بيدوبيولوجيا . 79 150625. doi : 10.1016/j.pedobi.2020.150625 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2025 .
  126. ↑ تشارنيتسكي، أليس ب.؛ تيب، كريستوف س. (يناير 2004). "الكشف عن بكتيريا وولباكيا وتحليلها التطوري في كوليمبولا" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 6 (1): 35-44 . Bibcode : 2004EnvMi...6...35C . doi : 10.1046/j.1462-2920.2003.00537.x . PMID 14686939. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 . 
  127. ↑ ويرن، جون هـ.؛ تشانغ، وان؛ غو، لي رونغ (22 يوليو 1995). "تطور وسلالة بكتيريا وولباكيا : طفيليات تناسلية للمفصليات" . وقائع الجمعية الملكية ب . 261 (1360): 55-63 . Bibcode : 1995RSPSB.261...55W . doi : 10.1098/rspb.1995.0117 . JSTOR 50047. PMID 7644549. S2CID 8585323. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .   
  128. ↑ فين، كيتلين؛ بلاكستر، مارك (أبريل 2004). "هل تُعدّ بكتيريا وولباكيا في الديدان الخيطية كائنات تكافلية إلزامية؟" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (4): 163-166 . doi : 10.1016/j.tree.2004.01.002 . PMID 16701248. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2025 .