قملة

فثيرابتيرا
المدى الزمني:سينومانيان-الحاضر
صورة مجهرية ضوئية لـ Fahrenholzia pinnata
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: مفصليات الأرجل
فصل: الحشرات
طلب: بسوكوديا
رتبة فرعية: تروكتومورفا
الترتيب الفرعي: نانوبسوسيتاي
الضيف: فثيرابتيرا
هيكل ، 1896
الفروع [1]

القمل ( جمع : قمل ) هو الاسم الشائع لأي عضو من أعضاء فرع الحشرات الطفيلية عديمة الأجنحة ، والذي يحتوي على ما يقرب من 5000 نوع من الحشرات الطفيلية عديمة الأجنحة . تم التعرف على الحشرات الطفيلية عديمة الأجنحة بشكل مختلف على أنها رتبة ، أو تحت رتبة ، أو رتبة صغيرة ، نتيجة للتطورات في البحث التطوري. [1] [2] [3]

القمل طفيليات إجبارية ، تعيش خارجيًا على العوائل ذات الدم الحار والتي تشمل كل أنواع الطيور والثدييات ، باستثناء أحاديات المسلك ، والنمل الحرشفي ، والخفافيش . القمل ناقل لأمراض مثل التيفوس .

تعيش قمل المضغ بين شعر أو ريش مضيفها وتتغذى على الجلد والحطام، بينما تخترق قمل المص جلد المضيف وتتغذى على الدم والإفرازات الأخرى. وعادة ما تقضي حياتها كلها على مضيف واحد، وتثبت بيضها، الذي يسمى الصئبان ، على الشعر أو الريش. تفقس البيض إلى حوريات ، والتي تطرح ريشها ثلاث مرات قبل أن تنمو بالكامل، وهي عملية تستغرق حوالي أربعة أسابيع. تشير الأدلة الجينية إلى أن القمل هو سلالة معدلة للغاية من Psocoptera (تسمى الآن Psocodea )، والمعروفة باسم قمل الكتب أو قمل اللحاء أو ذباب اللحاء. أقدم قمل أحفوري معروف يعود إلى العصر الطباشيري . [4]

يستضيف البشر نوعين من القمل - قمل الرأس وقمل الجسم وهما نوعان فرعيان من Pediculus humanus ؛ وقمل العانة ، Pthirus pubis . يحتوي قمل الجسم على أصغر جينوم لأي حشرة معروفة؛ وقد تم استخدامه ككائن نموذجي وكان موضوعًا لكثير من الأبحاث. كان القمل منتشرًا في المجتمع البشري حتى العصور الوسطى على الأقل . يظهر في الحكايات الشعبية والأغاني مثل The Kilkenny Louse House والروايات مثل Finnegans Wake لجيمس جويس . يظهر بشكل شائع في الاضطراب النفسي الطفيلي الوهمي . كان القمل أحد الموضوعات المبكرة للفحص المجهري ، حيث ظهر في كتاب روبرت هوك عام 1667، Micrographia .

التشكل والتنوع

تنقسم القمل إلى مجموعتين: قمل الماصة، التي تحصل على غذائها من خلال التغذية على الإفرازات الدهنية وسوائل الجسم لمضيفها؛ وقمل المضغ، وهي قمال زبالة ، تتغذى على الجلد ، وشظايا الريش أو الشعر، والحطام الموجود على جسم المضيف. العديد من القمل خاص بنوع واحد من المضيف وقد تطور معه. في بعض الحالات، يعيشون على جزء معين فقط من الجسم. ومن المعروف أن بعض الحيوانات تستضيف ما يصل إلى خمسة عشر نوعًا مختلفًا، على الرغم من أن واحدًا إلى ثلاثة أنواع نموذجية للثدييات، واثنين إلى ستة أنواع للطيور. لا يمكن للقمل عمومًا البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة إذا تمت إزالته من مضيفه. [5] إذا مات مضيفه، يمكن للقمل استخدام الرحلان بشكل انتهازي للركوب على ذبابة ومحاولة العثور على مضيف جديد. [6]

يتراوح طول قمل الماص من 0.5 إلى 5 مم ( 164 إلى 1364  بوصة). لديهم رؤوس ضيقة وأجسام بيضاوية مسطحة. ليس لديهم عيون ، وعيناهم المركبة صغيرة الحجم أو غائبة. قرون الاستشعار لديهم قصيرة بثلاثة إلى خمسة أجزاء، وأجزاء فمهم، التي يمكن سحبها إلى داخل رؤوسهم، تتكيف مع الثقب والامتصاص. [7] توجد مضخة سيبارية في بداية الأمعاء؛ يتم تشغيلها بواسطة عضلات متصلة بالجزء الداخلي من بشرة الرأس. تتكون أجزاء الفم من خرطوم مسنن ومجموعة من الأقلام مرتبة في أسطوانة داخل الخرطوم، تحتوي على قناة لعابية ( بطنيًا ) وقناة طعام ( ظهريًا ). [8] الأجزاء الصدرية مندمجة، والأجزاء البطنية منفصلة، ​​وهناك مخلب كبير واحد في طرف كل من الأرجل الستة. [7]

قمل المضغ مسطح أيضًا ويمكن أن يكون أكبر قليلاً من قمل المص، ويتراوح طوله من 0.5 إلى 6 مم ( 164 إلى 1564  بوصة). وهي تشبه قمل المص في الشكل ولكن الرأس أوسع من الصدر وجميع الأنواع لها عيون مركبة. لا توجد عيون وأجزاء الفم تتكيف مع المضغ. تحتوي قرون الاستشعار على ثلاثة إلى خمسة أجزاء وهي نحيلة في رتبة Ischnocera ، ولكنها على شكل هراوة في رتبة Amblycera . الأرجل قصيرة وقوية، وينتهي بها مخلب أو اثنان. بعض أنواع قمل المضغ تؤوي بكتيريا تكافلية في الخلايا البكتيرية في أجسامها. قد تساعد هذه في الهضم لأنه إذا حرمت الحشرة منها، فسوف تموت. عادة ما يكون لون القمل غامضًا ليتناسب مع فراء أو ريش العائل. [7] [9] يختلف لون القمل من البيج الباهت إلى الرمادي الداكن. ومع ذلك، إذا كان يتغذى على الدم، فإنه قد يصبح أغمق بكثير.

عادة ما تكون قمل الإناث أكثر شيوعًا من الذكور، وبعض الأنواع تتكاثر عذريًا ، حيث يتطور الصغار من بيض غير مخصب. يُطلق على بيض القمل عادةً اسم الصئبان. تلتصق العديد من القمل ببيضها بشعر مضيفها بلعاب متخصص ؛ من الصعب جدًا قطع الرابط بين اللعاب والشعر بدون منتجات متخصصة. ومع ذلك، قد تترك القمل التي تعيش في الطيور بيضها ببساطة في أجزاء من الجسم يصعب الوصول إليها لتنظيف ريشها ، مثل الجزء الداخلي من أعمدة الريش. تميل بيض القمل الحية إلى أن تكون بيضاء باهتة، في حين أن بيض القمل الميت يكون أكثر اصفرارًا. [5] القمل من الكائنات ذات الأجنحة الخارجية ، حيث تولد كنسخ مصغرة من البالغ، والمعروفة باسم الحوريات . يتساقط صغار القمل ثلاث مرات قبل الوصول إلى الشكل النهائي للبالغين، وعادةً في غضون شهر بعد الفقس. [5]

يستضيف البشر ثلاثة أنواع مختلفة من القمل: قمل الرأس وقمل الجسم وقمل العانة . قمل الرأس وقمل الجسم هما نوعان فرعيان من Pediculus humanus ، وقمل العانة هو نوع منفصل، Pthirus pubis . يمكن السيطرة على الإصابة بالقمل باستخدام أمشاط القمل والشامبو أو الغسولات الطبية. [10]

علم البيئة

يميل متوسط ​​عدد القمل لكل مضيف إلى أن يكون أعلى في أنواع الطيور ذات الجسم الكبير منه في الأنواع الصغيرة. [11] يتوزع القمل بشكل مجمع بين أفراد الطيور، أي أن معظم القمل يعيش على عدد قليل من الطيور، في حين أن معظم الطيور خالية نسبيًا من القمل. هذا النمط أكثر وضوحًا في الأنواع الإقليمية منه في الأنواع الاستعمارية - الاجتماعية أكثر. [12] الكائنات المضيفة التي تغوص تحت الماء لتتغذى على الفرائس المائية تؤوي عددًا أقل من أنواع القمل. [13] [14] تحتوي أنواع الطيور القادرة على ممارسة دفاع أقوى ضد الطفيليات - مثل استجابة مناعية أقوى للخلايا التائية أو غدد بولية أكبر - على المزيد من أنواع قمل أمبليسيران من غيرها. [15] [16] قد يؤدي الانخفاض في حجم مجموعات المضيف إلى انخفاض طويل الأمد في ثراء تصنيف القمل، [17] على سبيل المثال، تستضيف الطيور التي تم إدخالها إلى نيوزيلندا عددًا أقل من أنواع القمل هناك مقارنة بأوروبا. [18] [19] تكون نسب جنس القمل أكثر توازناً في العوائل الاجتماعية، وأكثر تحيزًا للإناث في العوائل الأقل اجتماعية، وربما يرجع ذلك إلى العزلة الأقوى بين مجموعات القمل الفرعية (التي تعيش على طيور منفصلة) في الحالة الأخيرة. [20] يؤدي انقراض نوع ما إلى انقراض قمل مضيفه المحدد. يعد تبديل المضيف حدثًا عشوائيًا يبدو نادرًا جدًا أن يكون ناجحًا، لكن تطور الأنواع حدث على مدى فترات زمنية تطورية، لذا يجب إنجازه بنجاح في بعض الأحيان. [17]

قد تقلل القمل من متوسط ​​العمر المتوقع للعائل إذا كان الإصابة شديدة، [21] ولكن يبدو أن معظمها لا يؤثر على مضيفه إلا قليلاً. ربما تكون عادة الاستحمام بالتراب في الدجاج المنزلي محاولة من الطيور للتخلص من القمل. [7] قد ينقل القمل الأمراض الميكروبية والطفيليات الطفيلية ، [22] ولكن معظم الأفراد يقضون دورة حياتهم بأكملها على مضيف واحد ولا يستطيعون الانتقال إلى مضيف جديد إلا بشكل انتهازي. [7] قد يقلل قمل إشنوسيران من تأثير تنظيم درجة الحرارة للريش؛ وبالتالي تفقد الطيور المصابة بشدة المزيد من الحرارة أكثر من غيرها. [23] يعد الإصابة بالقمل عيبًا في سياق التنافس الجنسي. [24] [25]

تطور

قمل Phthiraptera هو عضو في Psocodea (سابقًا Psocoptera )، وهي الرتبة التي تحتوي على قمل الكتب وقمل اللحاء وذباب اللحاء. داخل Psocodea، ينتمي القمل إلى رتبة Troctomorpha ، وهو الأقرب ارتباطًا بعائلة Liposcelididae . [26] أقدم قملة أحفورية مؤكدة هي Archimenopon myanmarensis ، وهي أمبليسيرية من العنبر الطباشيري من ميانمار . [4] ممثل مبكر آخر للمجموعة هو قملة الطيور، Megamenopon rasnitsyni ، من Eckfelder Maar ، ألمانيا، والتي يعود تاريخها إلى عصر الإيوسين ، منذ حوالي 44 مليون سنة. [27] كما تم اقتراح أن Saurodectes vrsanskyi من تكوين زازا الطباشيري المبكر ( أبتيان ) في بورياتيا ، روسيا، هو قملة، لكن هذا مؤقت. [28]

كان لقمل الثدييات المشيمية سلف مشترك واحد عاش على الأفروثيريا، وقد نشأ هذا السلف نتيجة للتبديل بين المضيفين من مضيف طائر قديم. [29]

مخطط فرعي يوضح موقع Phthiraptera ضمن Psocodea : [1]

تصنيف

من الواضح أن Phthiraptera هي مجموعة أحادية النمط ، حيث تتحد أعضاؤها من خلال عدد من السمات المشتقة بما في ذلك طفيليتها على الفقاريات ذوات الدم الحار ودمج العقد الصدرية مع العقد البطنية لتشكيل تقاطع عصبي بطني واحد. [30] تم تقسيم الرتبة تقليديًا إلى رتبتين فرعيتين، قمل المص (Anoplura) وقمل المضغ (Mallophaga)؛ ومع ذلك، تشير التصنيفات اللاحقة إلى أن Mallophaga هي شبه نمطية وتم التعرف على أربع رتب فرعية بعد ذلك: [31]

  • أنوبلورا : قمل مص ، يحدث فقط في الثدييات
  • رينشوفترينا : طفيليات الفيلة والخنازير البرية
  • قمل المضغ : قمل مضغ الطيور في الغالب، مع عائلة واحدة تتطفل على الثدييات
  • أمبليسيرا : رتبة بدائية من قمل المضغ، منتشرة على نطاق واسع بين الطيور، وتوجد أيضًا بين الثدييات في أمريكا الجنوبية وأستراليا

بعد اكتشاف أن Phthiraptera كانت متداخلة مع Psocoptera ، اقترح دي مويا وآخرون في عام 2021 خفض رتبة Phthiraptera إلى تحت رتبة ، والرتب الفرعية الأربع إلى parvorder . [1] وقد تم قبول هذه التغييرات من قبل ملف أنواع Psocodea وآخرين، باستثناء وضع Phthiraptera تحت رتبة Nanopsocetae ، كـ parvorder، مع المجموعات الفرعية الأربع المذكورة أعلاه. من المرجح أن تتغير هذه التصنيفات في المستقبل نتيجة للبحث التطوري الجاري . [2] [3]

تم التعرف على ما يقرب من 5000 نوع من القمل، حوالي 4000 منها طفيلية على الطيور و800 على الثدييات. القمل موجود في كل قارة في جميع الموائل التي تشغلها الحيوانات المضيفة. [31] تم العثور عليها حتى في القارة القطبية الجنوبية ، حيث تحمل طيور البطريق 15 نوعًا من القمل (في أجناس Austrogonoides و Nesiotinus ). [32] أقدم سجل معروف للمجموعة هو Megamenopon rasnitsyni من عصر الإيوسين في ألمانيا، ولكنه في الأساس شكل حديث، ينتمي إلى Amblycera، لذلك من المحتمل أن المجموعة ككل لها أصل في العصر الوسيط. [27]

نسالة

كان القمل موضوعًا لأبحاث الحمض النووي المهمة في العقد الأول من القرن الحادي والعشرين والتي أدت إلى اكتشافات حول التطور البشري. تنتمي الأنواع الثلاثة من قمل الماص التي تتطفل على البشر إلى جنسين، Pediculus و Pthirus : قمل الرأس ( Pediculus humanus capitis )، وقمل الجسم ( Pediculus humanus humanus )، وقمل العانة ( Pthirus pubis ). يشترك قمل الرأس والجسم البشري (جنس Pediculus ) في سلف مشترك مع قمل الشمبانزي، بينما يشترك قمل العانة (جنس Pthirus ) في سلف مشترك مع قمل الغوريلا. باستخدام التحليل التطوري والتطوري المشترك، افترض ريد وآخرون أن Pediculus و Pthirus هما تصنيفان شقيقان وأحاديا النمط. [33] بعبارة أخرى، ينحدر الجنسان من نفس السلف المشترك. يُقدَّر عمر التباعد بين Pediculus وسلفه المشترك بما يتراوح بين 6 و7 ملايين سنة مضت، وهو ما يتطابق مع العمر الذي تنبأ به التباعد بين الشمبانزي والإنسان . [33] ولأن الطفيليات تعتمد على مضيفيها، فمن المرجح أن تحدث أحداث تكاثر المضيف والطفيلي.

تشير الأدلة الجينية إلى أن أسلاف البشر اكتسبوا قمل العانة من الغوريلا منذ ما يقرب من 3-4 ملايين سنة. [33] على عكس جنس Pediculus ، فإن التباعد في Pthirus لا يتطابق مع عمر تباعد المضيف الذي حدث على الأرجح منذ 7 ملايين سنة. يقترح ريد وآخرون تبديل مضيف لنوع Pthirus منذ حوالي 3-4 ملايين سنة. في حين أنه من الصعب تحديد ما إذا كان تبديل الطفيلي-المضيف قد حدث في التاريخ التطوري، فإن هذا التفسير هو الأكثر اقتصادًا (يحتوي على أقل عدد من التغييرات التطورية). [33]

بالإضافة إلى ذلك، توفر الاختلافات في الحمض النووي بين قمل الرأس وقمل الجسم أدلة مؤكدة على أن البشر استخدموا الملابس منذ ما بين 80.000 و170.000 سنة مضت، قبل مغادرة إفريقيا. [34] تحتل قمل الرأس والجسم البشري مناطق بيئية مميزة: يعيش قمل الرأس ويتغذى على فروة الرأس، بينما يعيش قمل الجسم على الملابس ويتغذى على الجسم. ولأن قمل الجسم يحتاج إلى الملابس للبقاء على قيد الحياة، فإن تباعد قمل الرأس والجسم عن سلفهما المشترك يوفر تقديرًا لتاريخ إدخال الملابس في تاريخ التطور البشري. [34] [35]

انقسم الجينوم الميتوكوندريا للأنواع البشرية من قمل الجسم ( Pediculus humanus humanus ) وقمل الرأس ( Pediculus humanus capitis ) وقمل العانة ( Pthirus pubis ) إلى عدد من الكروموسومات الصغيرة، منذ سبعة ملايين سنة على الأقل. [36] يكشف تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا في قمل الجسم والشعر البشري عن وجود تنوع وراثي أكبر في القمل الأفريقي مقارنة بالقمل غير الأفريقي. [35] [37] يمكن لقمل الإنسان أيضًا أن يلقي الضوء على أنماط الهجرة البشرية في عصور ما قبل التاريخ. النظرية السائدة لعلماء الأنثروبولوجيا فيما يتعلق بالهجرة البشرية هي فرضية الخروج من أفريقيا . يتراكم التنوع الجيني بمرور الوقت، وتحدث الطفرات بمعدل ثابت نسبيًا. نظرًا لوجود تنوع وراثي أكبر في القمل الأفريقي، فلا بد أن القمل ومضيفيه من البشر قد وجدوا في أفريقيا قبل أي مكان آخر. [37]

في الثقافة الإنسانية

في التاريخ الاجتماعي

رسم لقملة تتشبث بشعرة بشرية. روبرت هوك ، ميكروجرافيا ، 1667

ارتبط القمل ارتباطًا وثيقًا بالمجتمع البشري عبر التاريخ. في العصور الوسطى ، كان منتشرًا في كل مكان. عند وفاة توماس بيكيت ، رئيس أساقفة كانتربري عام 1170، سُجِّل أن "الحشرات الضارة غلت مثل الماء في مرجل يغلي، وانفجر المتفرجون في البكاء والضحك بالتناوب". [38] غالبًا ما رأى رجال الدين القمل والطفيليات الأخرى كتذكير دائم بالضعف والوهن البشري. كان الرهبان والراهبات يتجاهلون عمدًا العناية بأنفسهم ويعانون من الإصابة للتعبير عن تفانيهم الديني. [39] كان العلاج للقمل في العصور الوسطى عبارة عن مرهم مصنوع من شحم الخنزير والبخور والرصاص والصبار . [40 ]

في كتاب روبرت هوك الصادر عام 1667، "التصوير المجهري: أو بعض الأوصاف الفسيولوجية للأجسام الدقيقة المصنوعة بواسطة العدسات المكبرة مع الملاحظات والاستفسارات عليها" ، تم رسم قملة بشرية كما شوهدت من خلال مجهر مبكر . [41]

في كتابها الساخر "وصف عالم جديد، يسمى العالم المشتعل" (1668) للكاتبة مارغريت كافنديش ، تم تصوير "رجال القمل" باعتبارهم "علماء رياضيات"، يقومون بالتحقيق في الطبيعة من خلال محاولة وزن الهواء مثل العالم الحقيقي روبرت بويل . [42] [43]

في عام 1935، كتب الباحث الطبي بجامعة هارفارد هانز زينسر كتاب " الجرذان والقمل والتاريخ" ، زاعمًا أن قمل الجسم وقمل الرأس ينقلان التيفوس بين البشر. [44] وعلى الرغم من هذا، فإن الرأي الحديث هو أن قمل الجسم فقط هو الذي يمكنه نقل المرض. [45]

تفاصيل تظهر عملية التخلص من القمل من لوحة جان سيبرختس Cour de Ferme ("Farmyard")، 1662

عانى الجنود في خنادق الحرب العالمية الأولى بشدة من القمل والتيفوس الذي كانوا يحملونه. وتباهى الألمان بقدرتهم على السيطرة على القمل، لكنهم عانوا بشدة من القمل في الحرب العالمية الثانية على الجبهة الشرقية، وخاصة في معركة ستالينجراد . وأصبح " إزالة القمل " تعبيرًا ملطفًا لإبادة اليهود في معسكرات الاعتقال مثل أوشفيتز في ظل النظام النازي. [46]

في الاضطراب النفسي الوهمي الطفيلي ، يعبر المرضى عن خوف غير عقلاني مستمر من الحيوانات مثل القمل والعث، ويتخيلون أنهم مصابون بها باستمرار ويشكون من الحكة، مع "اعتقاد خاطئ لا يتزعزع بأن الكائنات الحية موجودة في الجلد". [47]

في العلوم

قملة الجسم البشري Pediculus humanus humanus لديها (2010) أصغر جينوم حشري معروف. [48] يمكن لهذه القملة أن تنقل أمراضًا معينة بينما لا تستطيع قملة الرأس البشرية ( P. h. capitis )، التي ترتبط بها ارتباطًا وثيقًا، أن تفعل ذلك . بفضل تاريخ حياتهما البسيط وجينوماتهما الصغيرة، يشكل الزوج كائنات نموذجية مثالية لدراسة الآليات الجزيئية وراء انتقال مسببات الأمراض وكفاءة الناقل . [49]

في الأدب والفولكلور

الأم القملة، ربة سمك السلمون المرقط سيئة السمعة في أكسفورد خلال منتصف القرن الثامن عشر، تظهر مع ثلاث قملات كشعار للنبالة . الصورة من تصوير ديفيد لوجان . [50] [51]

في كتاب جيمس جويس " يقظة فينيجان" الصادر عام 1939 ، نجد شخصية شيم كاتب الرواية مصابة بـ " البراغيث المتجولة ، والقمل، ... والخفافيش في برج الجرس الخاص به". [52]

تروي رواية كليفورد إي. ترافزر " أغنية تشيميهويفي : مرونة قبيلة بايوت الجنوبية " قصة حب سيناوافي ( كويوتي ) لبوافي (لوس). تُغلق بيضاتها في سلة نسجتها أمها، التي تعطيها لكويوتي، وتطلب منه ألا يفتحها قبل أن يصل إلى المنزل. لكن عندما سمع أصواتًا قادمة من السلة، فتحها وكويوتي، وتدفق الناس، أول البشر في العالم، منها في كل الاتجاهات. [53]

كتب كاتب الأغاني الأيرلندي جون ليونز (مواليد 1934) الأغنية الشهيرة [54] The Kilkenny Louse House . تحتوي الأغنية على السطور "حسنًا، صعدنا الدرج وأطفأنا الضوء، بالتأكيد في أقل من خمس دقائق، كان عليّ أن أظهر قتالًا. حتى تتمكن البراغيث والحشرات التي جمعتها من السير، وشكلوا قوسًا كبيرًا فوق معدتي". وقد تم تسجيلها بواسطة كريستي بورسيل (1952)، وماري ديلاني في From Puck to Appleby (2003)، وفرقة Dubliners في Double Dubliners (1972) من بين آخرين. [54] [55]

وقد خصص روبرت بيرنز قصيدة للقمل، مستوحى من رؤيته لقمل على قبعة سيدة في الكنيسة: "يا أيها الرجل القبيح، الزاحف، الشرير، المكروه، المنبوذ من قبل القديسين والخاطئين، كيف تجرؤ على أن تهاجمها، أيتها السيدة الجميلة! اذهبي إلى مكان آخر، وابحثي عن عشائك على جسد فقير". وقد ذكر جون ميلتون في الفردوس المفقود الطاعون التوراتي المتمثل في القمل الذي حل على فرعون: "يجب أن تملأ الضفادع والقمل والذباب قصره بالكامل بالتدخل المكروه، وتملأ كل الأرض". وسجل جون راي مثلًا اسكتلنديًا يقول: "أعطِ متسولًا سريرًا وسوف يكافئك بقمل". في مسرحية شكسبير ترويلوس وكريسيدا ، يقارن ثيرسايتس مينيلوس ، شقيق أجاممنون ، بالقمل: "لا تسألني ماذا سأكون، إذا لم أكن ثيرسايتس؛ لأنني لا أريد أن أكون قملة لعازر، لذلك لم أكن مينيلوس". [56]

قمل الخشب

يُطلق اسم قمل الخشب على القشريات من رتبة Oniscidea ضمن رتبة Isopoda ، وهي غير مرتبطة بالقمل. أقدم اقتباس لهذا الاستخدام في قاموس أوكسفورد الإنجليزي يعود إلى عام 1611. [ 57 ]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abcd de Moya, Robert S; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly KO; Sweet, Andrew D; Dietrich, Christopher H; Kevin P, Johnson (2021-06-16). Buckley, Thomas (محرر). "علم الوراثة التطوري للقمل الطفيلي وغير الطفيلي (الحشرات: Psocodea): الجمع بين بيانات التسلسل واستكشاف حلول التحيز التركيبي في مجموعات بيانات الجيل التالي". علم الأحياء المنهجي . 70 (4): 719-738. doi : 10.1093/sysbio/syaa075 . ISSN  1063-5157. PMID  32979270.
  2. ^ ab Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. (2021). "ملف أنواع Psocodea متاح على الإنترنت، الإصدار 5.0" . تم الاسترجاع في 2021-11-03 .
  3. ^ ab "كتالوج الحياة، Phthiraptera Haeckel، 1896". 2021. مؤرشف من الأصل في 2021-11-05 . تم الاسترجاع 2021-11-03 .
  4. ^ ab Zhang, Y.; Rasnitsyn, AP; Zhang, W.; Song, F.; Shih, C.; Ren, D.; Wang, Y.; Li, H.; Gao, T. (2024). "قمل مضغ الجذع على ريش العصر الطباشيري المحفوظ في الكهرمان". علم الأحياء الحالي . 34 (4): 916–922.e1. رمز Bibcode :2024CBio...34E.916Z. doi :10.1016/j.cub.2024.01.027. PMID  38320551.
  5. ^ abc Hoell HV, Doyen JT, Purcell AH (1998). مقدمة في علم الأحياء الحشري والتنوع (الطبعة الثانية). دار نشر جامعة أكسفورد . ص 407-409. ISBN 978-0-19-510033-4.
  6. ^ Harbison CW (2008). علم البيئة وتطور انتقال العدوى في قمل التغذية بالريش (Phthiraptera: Ischnocera). قسم الأحياء (أطروحة دكتوراه). جامعة يوتا. ص 83-87. ISBN 978-0-549-46429-7.
  7. ^ abcde Capinera JL (2008). موسوعة علم الحشرات. Springer Science & Business Media. ص 838-844. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  8. ^ جولان بي جيه ، كرانستون بس (2014). الحشرات: مخطط تفصيلي لعلم الحشرات . وايلي. ص 41-42. رقم ISBN 978-1-118-84615-5.
  9. ^ Smith V. "Phthiraptera: Summary". Phthiraptera.info . تم الاسترجاع في 25 أكتوبر 2015 .[ رابط ميت دائم ]
  10. ^ Mumcuoglu KY (1999). "الوقاية من قمل الرأس وعلاجه عند الأطفال". أدوية الأطفال . 1 (3): 211–8. doi :10.2165/00128072-199901030-00005. PMID  10937452. S2CID  13547569.
  11. ^ Rózsa (1997). "أنماط في وفرة قمل الطيور (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)" (PDF) . مجلة علم الأحياء الطيور . 28 (3): 249-254. doi :10.2307/3676976. JSTOR  3676976.
  12. ^ Rékási J, Rozsa L, Kiss BJ (1997). "أنماط توزيع قمل الطيور (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)" (PDF) . مجلة علم الأحياء الطيرية . 28 (2): 150–156. CiteSeerX 10.1.1.506.730 . doi :10.2307/3677308. JSTOR  3677308. 
  13. ^ Felsõ B, Rózsa L (أغسطس 2006). "انخفاض الثراء التصنيفي للقمل (الحشرات: Phthiraptera) في الطيور الغواصة". مجلة علم الطفيليات . 92 (4): 867-9. doi :10.1645/ge-849.1. PMID  16995408. S2CID  31000581.
  14. ^ Felső B, Rózsa L (2007). "سلوك الغوص يقلل من ثراء أجناس القمل (الحشرات: Phthiraptera) من الثدييات" (PDF) . Acta Parasitologica . 52 : 82–85. doi :10.2478/s11686-007-0006-3. S2CID  38683871.
  15. ^ مولر إيه بي، روزسا إل (يناير 2005). "التنوع البيولوجي للطفيليات ودفاعات المضيف: قمل المضغ والاستجابة المناعية لمضيفيهم من الطيور". أويكولوجيا . 142 (2): 169-76. رمز Bibcode : 2005Oecol.142..169M. doi : 10.1007/s00442-004-1735-8. PMID  15503162. S2CID  12992951.
  16. ^ مولر إيه بي، إيريتزوي جيه، روزسا إل (يونيو 2010). "الطفيليات الخارجية والغدد البولية ونجاح الفقس في الطيور". أويكولوجيا . 163 (2): 303-11. رمز Bibcode :2010Oecol.163..303M. doi :10.1007/s00442-009-1548-x. PMID  20043177. S2CID  11433594.
  17. ^ ab Ròzsa L (نوفمبر 1993). "أنماط تكوين الأنواع من الطفيليات الخارجية والقمل "المتشرد". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 23 (7): 859-64. doi :10.1016/0020-7519(93)90050-9. PMID  8314369.
  18. ^ Paterson AM, Palma RL, Gray RD (1999). "ما مدى تكرار فشل قمل الطيور في الوصول إلى الهدف؟ الآثار المترتبة على الدراسات التطورية المشتركة". علم الأحياء المنهجي . 48 : 214–223. doi : 10.1080/106351599260544 .
  19. ^ MacLeod CJ, Paterson AM, Tompkins DM, Duncan RP (أبريل 2010). "الطفيليات المفقودة - هل يفوت الغزاة القارب أو يغرقون عند وصولهم؟". رسائل علم البيئة . 13 (4): 516-27. رمز Bibcode :2010EcolL..13..516M. doi :10.1111/j.1461-0248.2010.01446.x. PMID  20455925.
  20. ^ Rózsa L, Rékási J, Reiczigel J (1996). "علاقة استعمار المضيف ببيئة سكان قمل الطيور (الحشرات: حشرات الفراش)" (PDF) . مجلة علم البيئة الحيوانية . 65 (2): 242-248. رمز Bibcode :1996JAnEc..65..242R. doi :10.2307/5727. JSTOR  5727.
  21. ^ Brown CR, Brown MB, Rannala B (1995). "الطفيليات الخارجية تقلل من بقاء مضيفها الطير على المدى الطويل" (PDF) . وقائع الجمعية الملكية في لندن ، المجلد 262 (1365): 313-319. doi :10.1098/rspb.1995.0211. S2CID  13869042.
  22. ^ Barlett CM (1993). "القمل ( Amblycera و Ischnocera ) كناقلات لـ Eulimdana spp. (النيماتودا: Filarioidea) في الطيور Charadriiform وضرورة فترات التكاثر القصيرة في الديدان البالغة". مجلة علم الطفيليات . 75 (1): 85-91. doi :10.2307/3283282. JSTOR  3283282.
  23. ^ Booth DT, Clayton DH, Block BA (1993). "Experimental demonstrate of the energytic cost of parasitism in free-rangen hosts" (PDF) . Proceedings of the Royal Society of London B. 253 ( 1337): 125–129. Bibcode :1993RSPSB.253..125B. doi :10.1098/rspb.1993.0091. S2CID  85731062. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2010-06-10 . تم الاسترجاع في 2010-08-14 .
  24. ^ كلايتون (1990). "اختيار الشريك في الحمام الصخري المتطفل تجريبيًا: الذكور الرديئة تخسر" (PDF) . عالم الحيوان الأمريكي . 30 (2): 251–262. doi : 10.1093/icb/30.2.251 . مؤرشف من الأصل (PDF) في 2010-06-10 . تم الاسترجاع في 2010-08-14 .
  25. ^ Garamszegi LZ، Heylen D، Møller AP، Eens M، De Lope F (2005). "الحالة الصحية المعتمدة على العمر وخصائص الأغنية". علم البيئة السلوكية . 16 (3): 580-591. doi : 10.1093/beheco/ari029 .
  26. ^ Light JE, Smith VS, Allen JM, Durden LA, Reed DL (سبتمبر 2010). "التاريخ التطوري لقمل المصّ الثديي (Phthiraptera: Anoplura)". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 292. Bibcode :2010BMCEE..10..292L. doi : 10.1186/1471-2148-10-292 . PMC 2949877 . PMID  20860811. 
  27. ^ ab Wappler T, Smith VS, Dalgleish RC (أغسطس 2004). "خدش حكة قديمة: أحفورة قمل الطيور من عصر الإيوسين". الإجراءات. العلوم البيولوجية . 271 Suppl 5 (suppl_5): S255-8. doi :10.1098/rsbl.2003.0158. PMC 1810061. PMID  15503987 . 
  28. ^ Rasnitsyn AP, Zherikhin VV (1999). "أول قمل مضغ أحفوري من العصر الطباشيري السفلي في بايسا، ترانسبايكاليا (Insecta, Pediculida= Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n.)". المجلة الحشرية الروسية . 8 (4): 253-255.
  29. ^ جونسون، كيفن ب.؛ ماثي، كونراد؛ دونا، خورخي (2022). "علم الوراثة التطوري يكشف عن أصل قمل الثدييات من الأفروثيريا". علم البيئة الطبيعية والتطور . 6 (8): 1205-1210. رمز Bibcode : 2022NatEE...6.1205J. doi : 10.1038/s41559-022-01803-1. ISSN  2397-334X. PMID  35788706.
  30. ^ Ax P (2013). الحيوانات متعددة الخلايا: المجلد الثاني: النظام التطوري للكائنات الحية المتعددة الخلايا. Springer Science & Business Media. ص 303-307. ISBN 978-3-662-10396-8.
  31. ^ ab Smith V. "Phthiraptera.info". International Society of Phthirapteraists . تم الاسترجاع في 25 أكتوبر 2015 .
  32. ^ Banks JC, Paterson AM (2004). "سلالة القمل القارض للبطريق (Insecta : Phthiraptera) المشتقة من علم التشكل". Invertebrate Systematics . 18 (1): 89–100. doi :10.1071/IS03022. S2CID  53516244.
  33. ^ abcd Reed DL, Light JE, Allen JM, Kirchman JJ (مارس 2007). "زوج من القمل المفقود أو الطفيليات المستعادة: التاريخ التطوري لقمل الرئيسيات الشبيه بالإنسان". BMC Biology . 5 (7): 7. doi : 10.1186/1741-7007-5-7 . PMC 1828715. PMID  17343749 . 
  34. ^ ab Parry W (7 نوفمبر 2013). "القمل يكشف عن أدلة على تطور الإنسان". LiveScience . تم الاسترجاع في 25 أكتوبر 2015 .
  35. ^ ab Kittler R, Kayser M, Stoneking M (أغسطس 2003). "التطور الجزيئي لـ Pediculus humanus وأصل الملابس". علم الأحياء الحالي . 13 (16): 1414–7. Bibcode :2003CBio...13.1414K. doi : 10.1016/S0960-9822(03)00507-4 . PMID  12932325. S2CID  15277254.
  36. ^ Shao R, Zhu XQ, Barker SC, Herd K (2012). "تطور الجينومات الميتوكوندريا المجزأة على نطاق واسع في قمل البشر". علم الأحياء الجيني والتطور . 4 (11): 1088-101. doi :10.1093/gbe/evs088. PMC 3514963. PMID  23042553 . 
  37. ^ ab Light JE, Allen JM, Long LM, Carter TE, Barrow L, Suren G, et al. (ديسمبر 2008). "التوزيعات الجغرافية وأصول قمل الرأس البشري (Pediculus humanus capitis) استنادًا إلى بيانات الميتوكوندريا". مجلة علم الطفيليات . 94 (6): 1275–81. doi :10.1645/GE-1618.1. PMID  18576877. S2CID  9456340.
  38. ^ Kowalski TJ, Agger WA (يناير 2009). "الفن يدعم علم الطاعون الجديد". الأمراض المعدية السريرية . 48 (1): 137–8. doi : 10.1086/595557 . PMID  19067623.
  39. ^ هارفي، كاثرين (2019-04-09). "كان الناس في العصور الوسطى نظيفين بشكل مدهش (باستثناء رجال الدين)". إيون . تم الاسترجاع في 2022-10-13 .
  40. ^ إليوت ل. (2004). الملابس في العصور الوسطى. كرابتري. ص. 29. ISBN 978-0-7787-1351-7.
  41. ^ Hooke R. "Microscopic view of a louse". الجمعية الملكية . تم الاسترجاع في 17 أكتوبر 2015 .
  42. ^ ساراسون إل تي (2010). الفلسفة الطبيعية لمارجريت كافنديش: العقل والخيال أثناء الثورة العلمية. مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 165-167. رقم ISBN 978-0-8018-9443-5كان من المفترض أن يكون رجال الدببة فلاسفتها التجريبيين ، ورجال الطيور علماء فلكها، ورجال الذبابة والدودة والأسماك فلاسفتها الطبيعيين، ورجال القردة علماء كيمياءها، والساتير أطباءها الجالينوسيين، ورجال الثعالب ساستها، ورجال العنكبوت والقمل علماء رياضياتها، ورجال الغراب والعقعق والببغاء خطباءها ومنطقيها، والعمالقة مهندسوها المعماريون، إلخ.
  43. ^ كافنديش م (1668). وصف عالم جديد، يسمى العالم المشتعل. أ. ماكسويل.
  44. ^ Zinsser H (2007) [1935]. الفئران والقمل والتاريخ . دار نشر Transaction. رقم ISBN 978-1-4128-0672-5.
  45. ^ Altschuler DZ (1990). "Zinsser, Lice and History". HeadLice.org . تم الاسترجاع في 19 أكتوبر 2015 .
  46. ^ إيفانز آر جيه . "الجهلة العظماء". كلية جريشام . تم الاسترجاع في 17 أكتوبر 2015 .
  47. ^ وينشتاين ب (26 فبراير 2013). "'الجهلاء العظماء': رهاب الحشرات/الطفيليات الوهمية؛ الطفيليات الوهمية". الأوبئة الكبرى: الأوبئة في التاريخ من العصور الوسطى إلى يومنا هذا. قسم الحشرات الطبية بجامعة سيدني. مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2016. تم الاسترجاع في 17 أكتوبر 2015 .
  48. ^ كيركنس إي إف، هاس بي جيه، صن دبليو، برايج إتش آر، بيروتي إم إيه، كلارك جي إم، وآخرون (يوليو 2010). "تسلسلات جينوم قمل الجسم البشري والطفيليات الأولية التي تعيش معه توفر رؤى حول نمط الحياة الطفيلية الدائمة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (27): 12168–73. رمز Bibcode : 2010PNAS..10712168K. doi : 10.1073/pnas.1003379107 . PMC 2901460. PMID  20566863 . 
  49. ^ Pittendrigh BR, Berenbaum MR, Seufferheld MJ, Margam VM, Strycharz JP, Yoon KS, et al. (مارس 2011). "تبسيط، تبسيط: نمط الحياة والجينوم المدمج لقمل الجسم يوفران فرصة جينومية وظيفية فريدة". علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 4 (2): 188-91. doi :10.4161/cib.4.2.14279. PMC 3104575. PMID  21655436 . 
  50. ^ وايت دبليو (1859). ملاحظات واستفسارات. مطبعة جامعة أكسفورد. ص 275-276.
  51. ^ Pierce H (2004). "صور غير لائقة: هجاء سياسي رسومي في إنجلترا، حوالي 1600-حوالي 1650" (PDF) . جامعة يورك.
  52. ^ جويس ج (1939). فينيجانس ويك . فابر. ص. 180.
  53. ^ Trafzer CE (2015). أغنية Chemehuevi: مرونة قبيلة بايوت الجنوبية. مطبعة جامعة واشنطن. ص 22-25. ISBN 978-0-295-80582-5.
  54. ^ من تأليف كارول ج. "أغاني كلير: بيت القمل في كيلكيني". مكتبة كلير . تم الاسترجاع في 19 أكتوبر 2015 .
  55. ^ Scott B (2013). "My Colleen by the Shore" (PDF) . Veteran . تم الاسترجاع في 25 أكتوبر 2015 .
  56. ^ توين سي آر (1942). حياة الحشرات في الشعر والدراما في إنجلترا: مع إشارة خاصة إلى الشعر (أطروحة دكتوراه). جامعة أوتاوا. hdl :10393/21088.
  57. ^ "Woodlouse" . قاموس أكسفورد الإنجليزي (الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد . (يشترط الاشتراك أو العضوية في المؤسسة المشاركة.)
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=القمل&oldid=1232658141"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate