الدوارات

📅 آخر تحديث: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

تشكل الدوارات ( / ˈ roʊ t ɪ f ər z / ، من اللاتينية rota ' عجلة' و -fer 'محمل')، والتي تسمى أحيانًا حيوانات العجلة أو حيوانات العجلة الصغيرة ، [ 1 ] شعبة ( Rotifera / roʊ ˈ t ɪ f ər ə / ) من الحيوانات المجهرية وشبه المجهرية ذات التجويف الكاذب .

تم وصفها لأول مرة من قبل القس جون هاريس في عام 1696، ووصف أنطوني فان ليفينهوك أشكالًا أخرى في عام 1703. [ 2 ] يبلغ طول معظم الدوارات حوالي 0.1-0.5 ملم (0.0039-0.0197 بوصة) (على الرغم من أن حجمها يمكن أن يتراوح من 50 ميكرومتر (0.0020 بوصة ) إلى أكثر من 2 ملم (0.079 بوصة) )، [ 1 ] وهي شائعة في بيئات المياه العذبة في جميع أنحاء العالم مع وجود عدد قليل من أنواع المياه المالحة .      

بعض الدوارات تسبح بحرية وتُعتبر عوالق حقيقية ، بينما تتحرك أنواع أخرى بالزحف على طول الركيزة، وبعضها الآخر ثابت ، يعيش داخل أنابيب أو قواعد هلامية ملتصقة بالركيزة. حوالي 25 نوعًا منها تعيش في مستعمرات (مثل Sinantherina semibullata )، سواء كانت ثابتة أو عوالق. تُشكل الدوارات جزءًا هامًا من العوالق الحيوانية في المياه العذبة ، فهي مصدر غذائي رئيسي، كما تُساهم العديد من أنواعها في تحلل المواد العضوية في التربة. [ 3 ] تشير الأدلة الجينية إلى أن الديدان الشوكية الرأس الطفيلية تُمثل مجموعة متخصصة للغاية من الدوارات. [ 4 ]

معظم أنواع الدوارات عالمية الانتشار ، ولكن توجد أيضًا بعض الأنواع المستوطنة ، مثل Cephalodella vittata في بحيرة بايكال . [ 5 ] ومع ذلك، تشير أدلة الترميز الجيني الحديثة إلى أن بعض الأنواع "عالمية الانتشار"، مثل Brachionus plicatilis و B. calyciflorus و Lecane bulla ، من بين أنواع أخرى، هي في الواقع مجموعات من الأنواع . [ 6 ] [ 7 ] في بعض الدراسات الحديثة، تُصنف الدوارات مع الديدان الشوكية الرأس في فرع حيوي أكبر يُسمى Syndermata .

في يونيو 2021، أعلن علماء الأحياء عن استعادة دوارات البيديلويد بعد أن ظلت متجمدة لمدة 24000 عام في التربة الصقيعية السيبيرية . [ 8 ] [ 9 ] أقدم سجل معروف لفصيلة الدوارات هو لحيوان شوك الرأس من العصر الجوراسي الأوسط في الصين. [ 4 ] وقد أشارت دراسات سابقة إلى وجود أحافير مزعومة للدوارات في طبقات أحفورية من العصر الديفوني [ 10 ] والعصر البرمي [ 11 ] .

التصنيف والتسمية

وصف جون هاريس لأول مرة الدوارات (وخاصةً الدوارة البديلة ) عام 1696 بأنها "حيوان يشبه دودة كبيرة ، قادر على الانقباض ليُصبح كرويًا ثم التمدد مرة أخرى؛ ويظهر طرف ذيله بملقط يشبه ملقط حشرة أبو مقص " . [ 2 ] وفي عام 1702، قدم أنطوني فان ليفينهوك وصفًا تفصيليًا للدوارة الشائعة (Rotifer vulgaris) ، ووصف لاحقًا دوارة ميليسيرتا رينجنز (Melicerta ringens) وأنواعًا أخرى. [ 12 ] وكان أيضًا أول من نشر ملاحظات حول عودة بعض الأنواع إلى الحياة بعد التجفيف. ووصف باحثون آخرون أشكالًا أخرى، ولكن لم يتم التعرف على الدوارات كحيوانات متعددة الخلايا إلا بعد نشر كتاب كريستيان جوتفريد إهرنبرغ " Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen" عام 1838. [ 12 ]

في الدراسة المرجعية عن الدوارات (1886-1889) التي وضعها سي. تي. هدسون بمساعدة بي. إتش. جوس ، [ 13 ] تم إدراج 400 نوع بريطاني وأجنبي؛ وبحلول عام 1912، وصل العدد الإجمالي إلى 607 أنواع. [ 14 ] تم وصف حوالي 2200 نوع من الدوارات حتى الآن. تصنيفها حاليًا في حالة تغير مستمر. يصنفها أحد الآراء ضمن شعبة الدوارات، بثلاث طوائف: سيسونيديا ، وبديلويديا، ومونوغونونتا . [ 15 ] أكبر مجموعة هي مونوغونونتا، بحوالي 1500 نوع، تليها بديلويديا، بحوالي 350 نوعًا. يوجد جنسين معروفين فقط بأربعة أنواع من سيسونيديا. [ 16 ]

ثبت أن شعبة شوكيات الرأس ، التي كانت تُعتبر سابقًا شعبة مستقلة، هي في الواقع دوارات مُعدّلة. ولم تُحسم بعدُ العلاقة الدقيقة بينها وبين باقي أفراد هذه الشعبة. [ 17 ] ويُحتمل أن تكون شوكيات الرأس أقرب إلى شعبتي بديلويديا ومونوغونونتا منها إلى شعبة سيسونيديا؛ وتظهر الأسماء والعلاقات المقابلة في مخطط التفرع أدناه.

تُحصر الدوارات، بالمعنى الدقيق، في مجموعتي Bdelloidea و Monogononta. وتشكل الدوارات، والأكانثوسيفالا، والسيسونيدا فرعًا حيويًا يُسمى Syndermata. [ 18 ] وتُظهر نتائج اكتشاف أحفورة تُسمى Juracanthocephalus سمات مشتركة مع كل من Seisonidea و Acanthocephala، مما يُشير إلى أنهما مجموعتان شقيقتان. [ 19 ]

يقبل كل من جيريبت وإيدجكومب (2020) [ 20 ] وبروسكا وآخرون (2023) [ 21 ] التصنيف التالي:

أصل الكلمة

كلمة rotifer مشتقة من كلمة لاتينية حديثة تعني " حامل العجلة " [ 22 ] بسبب الهالة المحيطة بالفم والتي تشبه العجلة في حركتها المتسلسلة المتناسقة (على الرغم من أن العضو لا يدور في الواقع).

تشريح

تشريح الدوارة البدلوية

تتميز الدوارات بتناظر ثنائي وأشكال متنوعة. ينقسم جسم الدوارة إلى رأس وجذع وقدم، وعادةً ما يكون أسطوانيًا نوعًا ما. يحتوي الجذع على الأعضاء الداخلية، وغالبًا ما يحتوي على قرون استشعار حسية. يوجد غشاء خارجي متطور في جميع أنحاء الجسم باستثناء التاج، والذي تفرزه طبقة ليفية في البشرة المتعددة النوى. قد تكون هذه الطبقة الليفية سميكة وصلبة، مما يمنح الحيوان شكلًا صندوقيًا، أو مرنة، مما يمنحه شكلًا دوديًا؛ وتُسمى هذه الدوارات على التوالي بالدوارات المدرعة وغير المدرعة . غالبًا ما تتكون الطبقات الليفية للدوارات المدرعة من صفائح أو حلقات متعددة، وقد تحمل أشواكًا أو نتوءات أو زخارف أخرى. تمتلك بعض الأنواع حلقات سطحية في جدار الجسم تحاكي القطع. كما توجد عضلات تحت البشرة، قد تكون دائرية أو طولية أو تعبر التجويف الكاذب إلى الأعضاء الداخلية. يحتوي هذا التجويف الكاذب الكبير المملوء بالسوائل على عضلات معينة وخلايا أميبية متوسطة. [ 23 ] غلافها الخارجي غير كيتيني ويتكون من بروتينات متصلبة .

أبرز سمات الدوارات (في إناث جميع الأنواع) هي وجود الهالة على الرأس، وهي بنية مُهدّبة في جميع الأجناس باستثناء جنس كوبيلوباجيس، ووجود الماستاكس. في الأنواع الأكثر بدائية، تُشكّل الهالة حلقة بسيطة من الأهداب حول الفم، يمتد منها شريط إضافي من الأهداب فوق الجزء الخلفي من الرأس. أما في الغالبية العظمى من الدوارات، فقد تطورت هذه البنية إلى بنية أكثر تعقيدًا.

تشمل التعديلات التي طرأت على التصميم الأساسي للتاج تحول الأهداب إلى شعيرات أو خصلات كبيرة، وتوسع أو اختفاء الشريط الهدبي المحيط بالرأس. في أجناس مثل كولوثيكا ، يتعدل التاج ليشكل قمعًا يحيط بالفم. في العديد من الأنواع، مثل تلك التي تنتمي إلى جنس تيستودينيلا ، اختفت الأهداب حول الفم، ولم يتبق سوى شريطين دائريين صغيرين على الرأس. في الديدان البديلة ، يتعدل هذا التصميم بشكل أكبر، حيث ينقسم الشريط العلوي إلى عجلتين دوارتين، ترتفعان على قاعدة بارزة من السطح العلوي للرأس. [ 24 ]

يشكل الجذع الجزء الأكبر من الجسم، ويحتوي على معظم الأعضاء الداخلية. تبرز القدم من مؤخرة الجذع، وعادةً ما تكون أضيق بكثير، مما يُعطيها مظهر الذيل. غالبًا ما تُشكّل الطبقة الخارجية للقدم حلقات، مما يجعلها تبدو مُقسّمة، على الرغم من أن بنيتها الداخلية مُتجانسة. تستطيع العديد من الدوارات سحب القدم جزئيًا أو كليًا داخل الجذع. تنتهي القدم من إصبع واحد إلى أربعة أصابع، والتي تحتوي، في الأنواع الثابتة والزاحفة، على غدد لاصقة لتثبيت الحيوان على الركيزة. في العديد من الأنواع السابحة بحرية، تكون القدم ككل صغيرة الحجم، وقد تكون غائبة تمامًا. [ 24 ] تتحرك الدوارات عن طريق السباحة باستخدام الأهداب التاجية و/أو الزحف بمساعدة القدم كما في العلقة. [ 23 ]

الجهاز العصبي

تمتلك الدوارات عقدة دماغية صغيرة ثنائية الفصوص، تُعتبر بمثابة دماغها، وتقع فوق العضلة المقربة مباشرةً، ويتفرع منها عدد من الأعصاب المزدوجة إلى جميع أنحاء الجسم، وتحديدًا إلى أعضاء الحس والعضلة المقربة والعضلات والأحشاء. [ 23 ] يختلف عدد الأعصاب بين الأنواع، على الرغم من أن الجهاز العصبي عادةً ما يكون بسيطًا في تركيبه. [ 24 ]

يشكل الجهاز العصبي حوالي 25% من الخلايا التي يبلغ عددها حوالي 1000 خلية في الدوارة. [ 25 ]

تمتلك الدوارات عادةً زوجًا أو زوجين من قرون الاستشعار الظهرية القصيرة ، وعادةً ما تحتوي على بقع عينية مزدوجة (وربما يصل عددها إلى خمس عيون). تتميز العيون ببنية بسيطة، وأحيانًا تحتوي على خلية مستقبلة للضوء واحدة فقط . إضافةً إلى ذلك، فإن شعيرات التاج حساسة للمس، كما يوجد زوج من الحفر الحسية الصغيرة المبطنة بأهداب في منطقة الرأس، إلى جانب الشعيرات والحليمات. [ 23 ] [ 24 ]

العضو خلف المخ

على الرغم من مرور أكثر من مئة عام على البحث، لا يزال تشريح الدوارات يحتوي على العديد من المكونات غير المفهومة جيدًا. ومن أكثر الأعضاء غموضًا في الدوارات "العضو خلف المخ" (RCO)، الذي لا يزال غامضًا للغاية من حيث شكله ووظيفته وتطوره ونشأته. يقع هذا العضو بالقرب من الدماغ، ويتكون عادةً من غدة واحدة أو أكثر وكيس أو خزان. يصب الكيس في قناة قبل أن ينفتح من خلال مسام في الجزء العلوي من الرأس. تُظهر البيانات الحالية تنوعًا واسعًا في البنية والوظيفة المحتملة. [ 26 ] في بعض الأنواع، يكون هذا العضو مُختزلًا أو قد يكون غائبًا تمامًا. تمتلك الأنواع القاعية أعضاء خلف المخ أكبر حجمًا من الأنواع العوالقية . على الرغم من هذا التنوع، فإن التطابق الموضعي للأعضاء خلف المخ يُشير بقوة إلى وجود تشابه جيني . [ 24 ] [ 25 ] [ 27 ]

كشفت دراسة أجريت عام 2023 باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ ومجهر المسح الليزري متحد البؤر عن المزيد من التفاصيل الدقيقة حول بنية هذا العضو. وقد بحثت هذه الدراسة، الأولى من نوعها، في العضو الظهاري الظهاري في نوع واحد، وهو Trichocerca similis . وتبين أنه عضو متعدد النوى ، يتكون من منطقة غدية خلفية ، وخزان واسع، وقناة أمامية . يحتوي الجزء الغدي على سيتوبلازم نشط ذي نوى مزدوجة ، وشبكة إندوبلازمية خشنة وفيرة ، وريبوسومات ، وجهاز جولجي ، وميتوكوندريا . تتراكم حبيبات الإفراز في الطرف الأمامي للغدة حيث تندمج بشكل متجانس لتكوين حبيبات أكبر ذات محتويات عديدة تشبه الشبكة. تندمج هذه المحتويات تدريجيًا لتشكل إفرازات أنبوبية تتراكم في الخزان، في انتظار إفرازها. تشكل العضلات الطولية المخططة المتقاطعة غلافًا جزئيًا حول الخزان، وقد تعمل على ضغط الإفرازات عبر قناة الغدة التي غالبًا ما تخترق العقدة الدماغية. [ 27 ]

إفرازات الأعضاء خلف المخ

على غرار العضو نفسه، لا تزال الوظيفة الدقيقة والتركيب الكيميائي الحيوي للإفرازات غير معروفة. ويُصعّب صغر حجم الدوارات وقلة حجم الإفرازات عملية عزلها بشكل كبير. وتتشابه هذه الإفرازات إلى حد ما مع إفرازات الهيدروجيل التي تُشكّل أغلفة جيلاتينية في بعض أنواع الدوارات. وقد أظهر تحليل البنية الدقيقة لإفرازات T. similis أنها عبارة عن سلسلة من الإفرازات الأنبوبية ذات هيكل خيطي كثيف. وهذا يُشير بقوة إلى بنية جليكوزامينوجليكان - بروتينات ذات سلاسل عديد السكاريد سالبة الشحنة تُشكّل جزيئات بروتيوغليكان . وتُعد هذه الجزيئات شائعة في الجيلاتين لدى الفقاريات واللافقاريات، مثل المخاط . [ 27 ]

على الرغم من التطورات الحديثة في فهم بنية عضو RCO وإفرازاته الدقيقة، إلا أن وظيفته الدقيقة لا تزال غير واضحة تمامًا. وتتمثل الفرضيات الرئيسية في أن عضو RCO يُفرز مادة شبيهة بالمخاط تُساعد في الحركة القاعية والالتصاق و/أو التكاثر (أي تثبيت البيض على الركيزة)، مع الحاجة إلى مزيد من البحث لاستكشاف وظيفته وتقييم أوجه التشابه بين الأنواع. [ 27 ]

الجهاز الهضمي

صور مجهرية إلكترونية ماسحة توضح التباين المورفولوجي للدوارات البدائية وفكوكها.
مستعمرات الدوارات
دوارات مستعمرة، تم تحديدها مبدئياً على أنها من جنس كونوشيلوس . يبلغ قطر المستعمرة أقل من 1 مم، ولكنها مرئية بالعين المجردة.
مستعمرة Sinantheria socialis على ورقة نبات Elodea densa . لاحظ الهالة على شكل قلب للأفراد.

تُحدث الأهداب التاجية تيارًا يدفع الطعام إلى الفم. ينفتح الفم على بلعوم مضغ مميز (يُسمى المِصْرَى )، أحيانًا عبر أنبوب مُهَدَّب، وأحيانًا أخرى مباشرةً. يتميز البلعوم بجدار عضلي قوي، ويحتوي على تراكيب صغيرة مُتَكَلسة تُشبه الفك تُسمى التروفي ، وهي الأجزاء الوحيدة القابلة للتحجر من الدوارات. يختلف شكل التروفي بين الأنواع المختلفة، اعتمادًا جزئيًا على طبيعة نظامها الغذائي. ففي الكائنات التي تتغذى بالترشيح، تكون التروفي مُغطاة بنتوءات طاحنة، بينما في الأنواع اللاحمة الأكثر نشاطًا، قد تكون على شكل ملقط للمساعدة في عض الفريسة، وثقبها داخل البلعوم، والاحتفاظ فقط بالأجزاء الصالحة للأكل. يتكون النظام الغذائي للأنواع اللاحمة بشكل رئيسي من الأوليات والحيوانات متعددة الخلايا الصغيرة. في أنواع الدوارات التي تصطاد فرائسها، يوجد تركيب قمعي الشكل حول الفم، وتلتف فصوصه إلى الداخل لاحتواء الفريسة وسحبها إلى الفم والبلعوم. [ 23 ] في بعض الدوارات الطفيلية الخارجية ، يتكيف الماستاكس للإمساك بالعائل، بينما في أنواع أخرى، تؤدي القدم هذه الوظيفة بدلاً من ذلك. [ 24 ]

يقع المريء خلف المِذْرَى ، ويفتح في المعدة حيث تتم معظم عمليات الهضم والامتصاص. تفتح المعدة في أمعاء قصيرة تنتهي في المجمع على السطح الظهري الخلفي للحيوان. يوجد ما يصل إلى سبع غدد لعابية في بعض الأنواع، تصب في الفم أمام المريء، بينما ترتبط المعدة بغدتين معديتين تُنتجان إنزيمات هضمية . [ 24 ] الهضم خارج خلوي ، وتمتص المعدة العناصر الغذائية. [ 23 ]

يفتح زوج من النُفَّات الأولية في مثانة تصب في المجمع. تعمل هذه الأعضاء على طرد الماء من الجسم، مما يساعد على الحفاظ على التوازن الأسموزي . [ 24 ]

الدوارات الفردية
فيلودينا روغوزا
Ptygura pilula
Brachionus quadridentatus

علم الأحياء

تقوم الأهداب التاجية بسحب الحيوان، عندما تكون غير متصلة، عبر الماء.

مثل العديد من الحيوانات المجهرية الأخرى، تُظهر الدوارات البالغة في كثير من الأحيان خاصية "الوجود الثابت" - أي أن لديها عددًا ثابتًا من الخلايا داخل النوع الواحد، وعادة ما يكون في حدود 1000 خلية.

تحتوي جينومات الدوارات من نوع Bdelloid على نسختين أو أكثر متباينة من كل جين ، مما يشير إلى تاريخ تطوري لا جنسي طويل الأمد . [ 28 ] على سبيل المثال، وُجدت أربع نسخ من جين hsp82. كل نسخة مختلفة وموجودة على كروموسوم مختلف، مما يستبعد إمكانية التكاثر الجنسي المتماثل .

تغذية

فيديو يُظهر تغذية الدوارات، على الأرجح من جنس سيفالوديلا
فيديو لروتيفر بديلويدي يتغذى

تتغذى الدوارات على الحطام العضوي الجزيئي، والبكتيريا الميتة، والطحالب، والأوليات. وتتناول جزيئات يصل حجمها إلى 10 ميكرومترات. ومثل القشريات ، تساهم الدوارات في إعادة تدوير العناصر الغذائية. ولهذا السبب، تُستخدم في أحواض الأسماك للمساعدة في تنظيف المياه ومنع تراكم النفايات. وتؤثر الدوارات على تركيبة أنواع الطحالب في النظم البيئية من خلال اختيارها لأنواع العوالق. وقد تتنافس الدوارات مع القشريات المجدافية والقشريات الصغيرة على مصادر الغذاء العوالقية .

التكاثر ودورة الحياة

الدوارات ثنائية الجنس وتتكاثر جنسيًا أو عذريًا . وهي تُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، حيث تكون الإناث دائمًا أكبر حجمًا من الذكور. في بعض الأنواع، يكون هذا التباين طفيفًا نسبيًا، بينما في أنواع أخرى قد يصل حجم الأنثى إلى عشرة أضعاف حجم الذكر. في الأنواع التي تتكاثر عذريًا، قد لا يتواجد الذكور إلا في أوقات معينة من السنة (Monogononta)، أو قد يغيبون تمامًا (Bdelloidea). [ 23 ] [ 24 ]

يتكون الجهاز التناسلي الأنثوي من مبيض واحد أو اثنين ، يحتوي كل منهما على غدة محية تُغذي البويضات بالمح . يشكل كل مبيض مع غدته المحية بنيةً واحدةً متصلةً في الجزء الأمامي من الحيوان، وتفتح عبر قناة البيض إلى المجمع . على عكس مجموعات الديدان ذات المح الخارجي، مثل الديدان المفلطحة، لا تُغذى البويضة بالمح عبر خلايا محية منفصلة، ​​بل عبر جسور سيتوبلازمية متدفقة. لا يمتلك الذكور عادةً جهازًا هضميًا وظيفيًا، ولذلك فهم قصيرو العمر، وغالبًا ما يكونون قادرين على التكاثر عند الولادة. يمتلكون خصية واحدة وقناة منوية ، مرتبطة بزوج من التراكيب الغدية تُعرف باسم البروستاتا (لا علاقة لها ببروستاتا الفقاريات ). تفتح القناة المنوية في فتحة تناسلية في الطرف الخلفي للحيوان، والتي عادةً ما تكون مُعدلة لتُشكل قضيبًا . الفتحة التناسلية مماثلة للمذرق عند الإناث، ولكنها في معظم الأنواع لا ترتبط بالجهاز الهضمي الضامر، الذي يفتقر إلى فتحة الشرج . [ 23 ] [ 24 ]

وفي جنس أسبلانشنا أيضاً، تفتقر الإناث إلى فتحة الشرج، لكنها احتفظت بفتحة المجمع لإخراج الفضلات وإطلاق البيض. [ 29 ]

تضم شعبة الدوارات ثلاث طوائف تتكاثر بثلاث آليات مختلفة: تتكاثر طوائف Seisonidea جنسيًا فقط؛ وتتكاثر طوائف Bdelloidea حصريًا بالتوالد العذري اللاجنسي؛ أما طوائف Monogononta فتتكاثر بالتناوب بين هاتين الآليتين ("التوالد العذري الدوري" أو "التباين الجنسي"). يهيمن التوالد العذري (المرحلة غير الجنسية) على دورة حياة طوائف Monogononta، مما يعزز النمو السريع للسكان والاستيطان. في هذه المرحلة، يغيب الذكور، وتنتج الإناث غير الجنسية بيوضًا ثنائية المجموعة الكروموسومية عن طريق الانقسام المتساوي، والتي تتطور بدورها بالتوالد العذري إلى إناث مستنسخة من أمهاتها. يمكن لبعض الإناث غير الجنسية أن تُنتج إناثًا جنسية تُنتج بيوضًا أحادية المجموعة الكروموسومية عن طريق الانقسام الاختزالي. يُحفز الانقسام الاختزالي (Mixis) بأنواع مختلفة من المحفزات اعتمادًا على النوع. تتطور البيوض أحادية المجموعة الكروموسومية إلى ذكور قزمة أحادية المجموعة الكروموسومية إذا لم تُخصب، وإلى بيوض ثنائية المجموعة الكروموسومية "ساكنة" (أو "بيوض في حالة سكون") إذا خُصبت من قبل الذكور. غالباً ما تنتشر هذه البيوض عن طريق الرياح أو الطيور. [ 23 ] [ 30 ]

الإخصاب داخلي. يقوم الذكر إما بإدخال قضيبه في مجمع الأنثى أو يستخدمه لاختراق جلدها، حاقنًا الحيوانات المنوية في تجويف الجسم. تفرز البويضة قشرة، وتلتصق إما بالركيزة، أو بالنباتات القريبة، أو بجسم الأنثى نفسها. بعض الأنواع، مثل أفراد جنس الروتاريا ، ولودة بيوضية ، تحتفظ بالبيض داخل جسمها حتى يفقس. تخضع الزيجوت لانقسام حلزوني معدل . [ 23 ] [ 24 ]

تفقس معظم الأنواع كنسخ مصغرة من البالغ. أما الأنواع المستقرة، فتولد كيرقات سابحة حرة ، تشبه إلى حد كبير البالغات من الأنواع السابحة الحرة ذات الصلة. تنمو الإناث بسرعة، لتصل إلى حجمها الكامل في غضون أيام قليلة، بينما لا ينمو الذكور عادةً في الحجم على الإطلاق. [ 24 ]

يتراوح عمر الإناث أحادية التكاثر من يومين إلى حوالي ثلاثة أسابيع.

فقدان الجهاز التناسلي الجنسي

« كائنات لا جنسية قديمة»: يُفترض أن الدوارات من نوع Bdelloid قد تكاثرت لا جنسيًا لملايين السنين. فالذكور غائبة في هذا النوع، وتتكاثر الإناث فقط عن طريق التوالد العذري . ومع ذلك، في عام 2020، نُشرت دراسة قدمت أدلة على التبادل الجيني وإعادة التركيب بين الأفراد في نوع Adineta vaga ، وهو نوع كان يُعتقد سابقًا أنه لا جنسي قديم. [ 31 ]

التحولات الحديثة: يمكن أن يُورث فقدان التكاثر الجنسي بطريقة مندلية بسيطة في الدوارة أحادية التكاثر Brachionus calyciflorus : يستطيع هذا النوع عادةً التبديل بين التكاثر الجنسي واللاجنسي (التوالد البكري الدوري)، ولكنه يُنتج أحيانًا سلالات لاجنسية بحتة (توالد بكري إلزامي). هذه السلالات غير قادرة على التكاثر جنسيًا لأنها متماثلة الزيجوت لأليل متنحي. [ 32 ]

بيض الراحة

تحتوي البيوض الساكنة على جنين مُحاط بقشرة ثلاثية الطبقات تحميه من العوامل الخارجية الضاغطة. [ 33 ] [ 34 ] وهي قادرة على البقاء في حالة سكون لعدة عقود، ومقاومة الظروف القاسية (مثل جفاف البرك أو وجود الكائنات المُضادة). [ 35 ] [ 36 ] وعندما تعود الظروف المواتية، وبعد فترة سكون إلزامية تختلف بين الأنواع، تفقس البيوض الساكنة مُطلقةً إناثًا ثنائية المجموعة الكروموسومية غير جنسية تدخل في المرحلة اللاجنسية من دورة الحياة. [ 30 ] [ 37 ]

انعدام الماء الحيوي

لا تستطيع إناث الدوارات من نوع بديلويد إنتاج بيض كامن، لكن العديد منها قادر على البقاء لفترات طويلة في ظروف قاسية بعد الجفاف . تُعرف هذه الخاصية باسم "الخمول المائي" ، وتُسمى الكائنات الحية التي تمتلك هذه القدرة "الخمول المائي". في ظروف الجفاف، تنكمش الدوارات من نوع بديلويد وتتحول إلى شكل خامل وتفقد معظم ماء جسمها؛ وعند إعادة ترطيبها، تستأنف نشاطها في غضون ساعات قليلة. تستطيع دوارات بديلويد البقاء على قيد الحياة في حالة الجفاف لفترات طويلة، حيث سُجلت أطول فترة خمول موثقة جيدًا لمدة تسع سنوات. كما يمكن للدوارات أن تخضع لأشكال أخرى من الخمول الخفي، ولا سيما الخمول التجميدي الذي ينتج عن انخفاض درجات الحرارة. في عام 2021، جمع باحثون عينات من مواقع نائية في القطب الشمالي تحتوي على دوارات، وعند إذابتها، تبين وجود عينات حية يبلغ عمرها حوالي 24000 عام. [ 9 ] في حين يُعتقد أن تحمل الجفاف في الكائنات الحية الأخرى التي تعيش في الماء، مثل الروبيان الملحي ، مرتبط بإنتاج التريهالوز ، وهو سكر ثنائي غير مُختزل ، يبدو أن الديدان البديلة لا تستطيع تصنيع التريهالوز. في الديدان البديلة، يُعد وجود آلية فعالة للغاية لإصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة الناتجة عن هذه العوامل سببًا رئيسيًا لمقاومة الجفاف، وكذلك مقاومة الإشعاع المؤين. [ 38 ] من المرجح أن تتضمن آلية الإصلاح هذه إعادة التركيب الانقسامي بين مناطق الحمض النووي المتماثلة. [ 38 ]

المفترسات

تقع الدوارات فريسة للعديد من الحيوانات ، مثل مجدافيات الأرجل والأسماك (مثل الرنجة والسلمون ) والبروزوا وقناديل المشط وقناديل البحر ونجم البحر والبطيئات المائية . [ 39 ]

حجم الجينوم

أُفيد أن حجم جينوم الدوارة من نوع Adineta vaga يبلغ حوالي 244 ميجابايت. [ 40 ] ويبدو أن جينومات أحاديات التناسل أصغر بكثير من جينومات الدوارات من نوع Bdelloids. ففي أحاديات التناسل، تراوح محتوى الحمض النووي النووي (2C) في ثمانية أنواع مختلفة من أربعة أجناس مختلفة بين 0.12 و0.46 بيكوجرام، أي ما يقارب أربعة أضعاف. [ 41 ] أما أحجام جينوم أحادي الصيغة الصبغية (1C) في أنواع Brachionus فتتراوح على الأقل بين 0.056 و0.416 بيكوجرام. [ 42 ]

مراجع

  1. 1 2 هاوي، ريتشارد ل. (1999). "مرحبًا بكم في عالم الدوارات العجيب" . مجلة ميكسكيب . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 فبراير 2010 .
  2. 1 2 هارمر، سيدني فريدريك وشيبلي، آرثر إيفريت (1896). تاريخ كامبريدج الطبيعي . شركة ماكميلان. ص 197. تم الاسترجاع في 25 يوليو 2008. جون هاريس روتيفير . 
  3. ↑ "الروتيفيرات" . الحياة في المياه العذبة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 فبراير 2010 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  4. 1 2 لو، سيهانغ؛ باري، لوك أ.؛ بودينو، بريندون إي.؛ وانغ، شينغيو؛ جارزيمبوسكي، إدموند أ.؛ تشانغ، هايتشون؛ وانغ، بو (9 أبريل 2025). "دودة شوكية الرأس من العصر الجوراسي تُلقي الضوء على أصل الديدان ذات الرؤوس الشائكة" . مجلة نيتشر . 641 (8063): 674-680 . Bibcode : 2025Natur.641..674L . doi : 10.1038/s41586-025-08830-5 . ISSN 0028-0836 . 
  5. ↑ هندريك سيجرز (2007). قائمة مرجعية مشروحة للروتيفرات (شعبة الدوارات)، مع ملاحظات حول التسمية والتصنيف
  6. ↑ غوميز، أفريقيا؛ سيرا، مانويل؛ كارفاليو، غاري ر.؛ لونت، ديفيد هـ. (يوليو 2002). "التطور النوعي في مجموعات الأنواع الخفية القديمة: أدلة من علم الوراثة الجزيئي لـ Brachionus plicatilis (الروتيفيرا)" . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 56 (7): 1431-1444 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01455.x . ISSN 0014-3820 . PMID 12206243 .  
  7. ↑ ديسمبر 2011، المؤتمر الدولي الرابع لرمز الحياة، جامعة أديلايد
  8. ↑ رينو، ماريون (7 يونيو 2021). "هذا المخلوق الصغير نجا من 24000 عام متجمداً في التربة الصقيعية السيبيرية - تجمدت هذه الحيوانات المجهرية عندما كانت الماموث الصوفية لا تزال تجوب الكوكب، ولكنها عادت إلى الحياة كما لو لم يمر أي وقت" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2021 .
  9. 1 2 شماكوفا، ليوبوف؛ مالافين، ستاس؛ ياكوفينكو، ناتاليا؛ فيشنيفيتسكايا، تاتيانا؛ شاين، دانيال؛ بليوكا، مايكل؛ ريفكينا، إليزافيتا (يونيو 2021). "روتيفر بديلويد حي من تربة صقيعية قطبية عمرها 24000 عام" . علم الأحياء الحالي . 31 (11): R712– R713 . Bibcode : 2021CBio...31.R712S . doi : 10.1016/j.cub.2021.04.077 . PMID 34102116. S2CID 235365588 .  
  10. ↑ "هجوم فاشل في العصر الديفوني السفلي" .
  11. ↑ "أقدم أنواع الدوارات من نوع Bdelloid من رواسب العصر البرمي المبكر في وادي شامبا: اكتشاف جديد" . المجلة الدولية للجيولوجيا وعلوم الأرض والبيئة .
  12. 1 2 بورن، أ. ج. (1907). باينز، سبنسر و و. روبرتسون سميث (محررون). الموسوعة البريطانية . المجلد الحادي والعشرون ( الطبعة التاسعة). أكرون، أوهايو: شركة ويرنر. ص 8.   
  13. ↑ تشارلز توماس هدسون، الدوارات؛ أو الحيوانات ذات العجلات. بمساعدة بي إتش جوس، المجلد 1 والمجلد 2 ، 1886؛ هدسون وجوس، الدوارات؛ أو الحيوانات ذات العجلات، البريطانية والأجنبية. ملحق مع رسوم توضيحية . بمساعدة بي إتش جوس، 1889.
  14. ↑ ويرثيمر، دوغلاس (2024)، فيليب هنري غوس: سيرة ذاتية ، غلاسكو: شبكة أرشيفيي ومؤرخي الإخوة، ص 575 حاشية 250.
  15. ↑ بارنز، آر إس كيه؛ كالاو، بي؛ أوليف، بي جيه دبليو؛ غولدينغ، دي دبليو؛ سبايسر، جيه آي (2001)، اللافقاريات: دراسة تركيبية ، أكسفورد؛ مالدن، ماساتشوستس: بلاكويل، رقم ISBN 978-0-632-04761-1، ص 98
  16. ↑ بقائي، عائشة؛ غورو سوامي، فيفيك؛ ليو، جاني؛ رزقي، جيزيم (1 مايو 2000). "مقدمة عن الدوارات" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يوليو 2008 .
  17. ↑ شيمك، رونالد (يناير 2006). "الحيوانات النانوية، الجزء الأول: الدوارات" . Reefkeeping.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يوليو 2008 .
  18. ↑ روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004)، علم الحيوان اللافقاري: منهج تطوري وظيفي (الطبعة السابعة )، بلمونت، كاليفورنيا: تومسون-بروكس/كول، ISBN  978-0-03-025982-1، ص 788 وما بعدها. – انظر على وجه الخصوص ص 804
  19. ↑ لو، سيهانغ؛ باري، لوك أ.؛ بودينو، بريندون إي.؛ وانغ، شينغيو؛ جارزيمبوسكي، إدموند أ.؛ تشانغ، هايتشون؛ وانغ، بو (2025). "دودة شوكية الرأس من العصر الجوراسي تُلقي الضوء على أصل الديدان ذات الرؤوس الشائكة" . مجلة نيتشر . 641 (8063): 674-680 . Bibcode : 2025Natur.641..674L . doi : 10.1038/s41586-025-08830-5 . PMID 40205043 . 
  20. ↑ جيريبت، غونزالو؛ إيدجكومب، غريغوري د. (2020). شجرة حياة اللافقاريات . مطبعة جامعة برينستون. ص 296. ISBN  978-0-691-17025-1.
  21. ↑ بروسكا، ريتشارد سي؛ جيريبت، غونزالو؛ مور، ويندي (2023). اللافقاريات ( الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 286. ISBN   978-0-19-755441-8.
  22. ↑ بيتشينيك، جان أ. (2005). بيولوجيا اللافقاريات . بوسطن: ماكجرو هيل، التعليم العالي. ص 178. ISBN  978-0-07-234899-6.
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 هيكمان، كليفلاند ب.، محرر. (2008). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة الرابعة عشرة). بوسطن: ماكجرو هيل/التعليم العالي. الصفحات 317-318 . ISBN   978-0-07-297004-3.
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 272-286 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  25. 1 2 روبرت لي والاس. "الروتيفيرات: حيوانات متعددة الخلايا رائعة" . 2002. doi : 10.1093/icb/42.3.660 اقتباس: "ما وظيفة العضو خلف المخ؟"
  26. ↑ فونتانيتو، د.، ودي سميت، و.هـ. (2015). الدوارات، الفصل 4 دليل علم الحيوان، غاستروتريكا، سيكلونيورالا وغناثيفيرا، المجلد 3، غاستروتريكا وغناثيفيرا شميدت-رايسا، أندرياس.
  27. ١ ٢ ٣ ٤ هوشبرغ، ر.، أراوجو، ت. كيو.، والش، إي. جيه.، موهل، جيه. إي.، ووالاس، ر. إل. (٢٠٢٣). البنية الدقيقة للعضو خلف المخ في الدوارة Trichocerca similis (Monogononta). علم الأحياء اللافقارية، ١٤٢(١)، e١٢٣٩٦. https://doi.org/10.1111/ivb.12396
  28. ↑ جيسيكا ل. مارك ويلش، ديفيد ب. مارك ويلش، وماثيو ميسلسون (10 فبراير 2004). "أدلة وراثية خلوية على التطور اللاجنسي للروتيفرات البدلوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (6): 1618-1621 . Bibcode : 2004PNAS..101.1618W . doi : 10.1073 / pnas.0307677100 . PMC 341792. PMID 14747655 .  
  29. ↑ هينول، أندرياس؛ مارتين-دوران، خوسيه م. (مايو 2015). "الوصول إلى جوهر تطور الشرج" . مجلة علم الحيوان المقارن . 256 : 61-74 . Bibcode : 2015ZooAn.256...61H . doi : 10.1016/j.jcz.2015.02.006 . hdl : 1956/10848 .
  30. 1 2 نوغرادي، ت.، والاس، ر.ل.، سنيل، ت.و.، 1993. الدوارات، المجلد 1: علم الأحياء، وعلم البيئة، والتصنيف. أدلة لتحديد اللافقاريات الدقيقة في المياه القارية في العالم 4. دار النشر الأكاديمية SPB، لاهاي.
  31. ^ فاخروشيفا، الزراعة العضوية؛ مناتساكانوفا، EA؛ جاليموف، ريال . وآخرون . (18 ديسمبر 2020). "التوقيعات الجينومية لإعادة التركيب في مجموعة طبيعية من الروتيفر الشفاف Adineta vaga" . طبيعة . 11 (1): 6421. بيب كود : 2020NatCo..11.6421V . دوى : 10.1038/s41467-020-19614-y . بمك 7749112 . بميد 33339818 .   
  32. ↑ كلاوس-بيتر ستيلزر؛ جوانا شميدت؛ أنيليز ويدلرويتر؛ سيمون ريس (20 سبتمبر 2010). "فقدان التكاثر الجنسي والتقزم في حيوان متعدد الخلايا صغير الحجم" . PLoS ONE . 5 (9) e12854. Bibcode : 2010PLoSO...512854S . doi : 10.1371/journal.pone.0012854 . PMC 2942836. PMID 20862222 .  
  33. ↑ وورداك، إليزابيث س.؛ جيلبرت، جون ج.؛ جاغلز، ريتشارد (يناير 1978). "البنية الدقيقة للبيض الساكن لدى الدوارات Brachionus calyciflorus وAsplanchna sieboldi". معاملات الجمعية الأمريكية للمجهر . 97 (1): 49-72 . doi : 10.2307/3225684 . JSTOR 3225684. PMID 564567 .  
  34. ↑ كليمنت، ب.؛ وورداك، إ. (1991). "الروتيفيرا". في هاريسون، ف. و.؛ روبرت، إ. إ. (محرران). التشريح المجهري لللافقاريات . الديدان الأسطوانية، المجلد الرابع. وايلي-ليس. الصفحات 219-297 . 
  35. ↑ ماركوس، نانسي هـ.؛ لوتز، روبرت؛ بورنيت، ويليام؛ كيبل، بيتر (يناير 1994). "العمر، والقدرة على البقاء، والتوزيع الرأسي لبيض العوالق الحيوانية الساكنة من حوض لا هوائي: دليل على وجود بنك بيض" . علم البحيرات والمحيطات . 39 (1): 154-158 . Bibcode : 1994LimOc..39..154M . doi : 10.4319/lo.1994.39.1.0154 .
  36. ↑ كوتاني، ت.؛ أوزاكي، م.؛ ماتسوكا، ك.؛ سنيل، ت. و.؛ هاجيوارا، أ. (2001). "العزلة التناسلية بين سلالات Brachionus البحرية المعزولة جغرافيًا وزمنيًا". Rotifera IX . ص 283-290 . doi : 10.1007/978-94-010-0756-6_37 . ISBN  978-94-010-3820-1.
  37. ^ غارسيا روجر، إدواردو م. كارمونا، ماريا خوسيه؛ سيرا ، مانويل (يناير 2005). “أنماط التدهور في بنوك البيض الراكدة لأنواع الدوارات Brachionus (Müller، 1786)”. مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة . 314 (2): 149– 161. بيب كود : 2005JEMBE.314..149G . دوى : 10.1016/j.jembe.2004.08.023 .
  38. 1 2 هيسبيلز بي، كنابين إم، هانوت مامبرس دي، هيوسكين إيه سي، بينوكس إف، لوكاس إس، كوسزول آر، فان دونينك كيه (يوليو 2014). "بوابة التبادل الوراثي؟ فواصل الحمض النووي المزدوجة في الروتيفر الشفاف Adineta vaga المقدم للجفاف" (PDF) . جيه إيفول. بيول . 27 (7): 1334–45 . دوى : 10.1111/jeb.12326 . hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/324107 . بميد 25105197 . 
  39. ↑ والاس، آر. إل.، تي. دبليو. سنيل، سي. ريتشي، وتي. نوغرادي (2006). الدوارات، المجلد 1: علم الأحياء، وعلم البيئة، والتصنيف. أدلة لتحديد اللافقاريات الدقيقة في المياه القارية في العالم ، 299 صفحة. كينوبي، غنت/باكهايس، ليدن
  40. ^ فلوت، جان فرانسوا. هيسبيلز، بوريس؛ لي شيانغ. نويل بنيامين. أرخيبوفا، إيرينا؛ دانشين ، إتيان جي جي . هيجنول، أندرياس. هنريسات، برنارد. كوسزول، رومان؛ أوري، جان مارك؛ باربي، فاليري؛ بارتيليمي، روكسان ماري؛ باست، ينس؛ بازيكين، جورجي أ؛ شابرول، أوليفييه؛ كولو، أرنو؛ دا روشا، مارتين؛ دا سيلفا، كورين؛ جلاديشيف، يوجين؛ جوريت، فيليب؛ هالاتشيك، أوسكار؛ هيكوكس ليا، بيت؛ لابادي، كارين؛ ليجون، بنيامين؛ بيسكوريك، أوليفر. بولين، جولي. رودريجيز، فرناندو؛ ريان، جوزيف ف. فاخروشيفا، أولغا أ؛ فاجنبرج، إريك؛ ويرث، بنديكت. يوشينوفا، إيرينا؛ كيليس، مانوليس؛ كوندراشوف، أليكسي س.؛ مارك ويلش، ديفيد ب. بونتاروتي، بيير؛ فايسينباخ، جان؛ وينكر، باتريك. جيلون، أوليفييه. فان دونينك ، كارين (أغسطس 2013). "الدليل الجينومي للتطور الأميوزي في الروتيفير الشفاف Adineta vaga" . طبيعة . 500 (7463): 453–457 . بيب كود : 2013Natur.500..453F . دوى : 10.1038 / طبيعة 12326 . اتش دي ال : 1721.1/87072 . بميد 23873043 . 
  41. ↑ ستيلزر، كلاوس-بيتر (1 مارس 2011). "تقييم أولي لتنوع حجم الجينوم في الدوارات أحادية التناسل" . هيدروبيولوجيا . 662 (1): 77-82 . Bibcode : 2011HyBio.662...77S . doi : 10.1007/ s10750-010-0487-1 . PMC 7611972. PMID 34764494 .  
  42. ↑ ستيلزر، كلاوس-بيتر؛ ريس، سيمون؛ ستادلر، بيتر (7 أبريل 2011). "تطور حجم الجينوم على مستوى التنوع: معقد الأنواع الخفية Brachionus plicatilis (Rotifera)" . BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 90. Bibcode : 2011BMCEE..11...90S . doi : 10.1186/1471-2148-11-90 . PMC 3087684. PMID 21473744 .