التوالد العذري

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

يظهر نوع Aspidoscelis neomexicanus (في الوسط)، وهو نوع من السوطيات اللاجنسية التي تتكاثر عن طريق التوالد البكري، محاطًا بنوعين جنسيين لهما ذكور، وهما A.  inornatus (على اليسار) و A.  tigris (على اليمين)، واللذان تهجنا بشكل طبيعي لتشكيل A.  neomexicanus .

التكاثر العذري ( بالإنجليزية : Personogenesis ، ...​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​

يحدث التكاثر العذري بشكل طبيعي في بعض أنواع الحيوانات اللافقارية (بما في ذلك الديدان الأسطوانية ، وبعض أنواع الدببة المائية ، وبراغيث الماء، وبعض العقارب ، والمن ، وبعض أنواع العث ، وبعض أنواع النحل ، وبعض أنواع الديدان العصوية، والدبابير الطفيلية )، وعدد قليل من الفقاريات ، مثل بعض الأسماك والبرمائيات والزواحف ، [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] والطيور ، [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] وبعض النباتات والطحالب . وقد تم تحفيزه اصطناعياً في العديد من أنواع الحيوانات التي تتكاثر طبيعياً عن طريق الجنس، بما في ذلك الأسماك والبرمائيات والفئران. [ 10 ] [ 11 ]

تتكون البويضات الطبيعية خلال عملية الانقسام الاختزالي ، وهي أحادية المجموعة الكروموسومية ، أي تحتوي على نصف عدد الكروموسومات الموجودة في خلايا جسم الأم. مع ذلك، فإن الأفراد أحادية المجموعة الكروموسومية عادةً ما تكون غير قابلة للحياة، بينما يمتلك النسل الناتج عن التوالد العذري عادةً العدد الثنائي للكروموسومات. وبحسب الآلية المتبعة في استعادة العدد الثنائي للكروموسومات، قد يمتلك النسل الناتج عن التوالد العذري أي عدد من أليلات الأم يتراوح بين جميعها ونصفها . في بعض أنواع التوالد العذري، يُطلق على النسل الذي يحمل جميع المادة الوراثية للأم اسم " الاستنساخ الكامل"، بينما يُطلق على النسل الذي يحمل نصفها فقط اسم "الاستنساخ النصفي " . عادةً ما تتشكل الاستنساخات الكاملة دون انقسام اختزالي. في حال حدوث الانقسام الاختزالي، يحصل النسل على جزء فقط من أليلات الأم، نظرًا لحدوث تبادل للكروموسومات خلال الانقسام الاختزالي، مما يُؤدي إلى التباين.

في الأنواع التي تستخدم نظام تحديد الجنس XY أو XO ، يكون النسل الناتج عن التوالد البكري حاملاً لكروموسومين X، ويكون أنثى. أما في الأنواع التي تستخدم نظام تحديد الجنس ZW ، فيكون النسل إما حاملاً لكروموسومين Z (ذكر)، أو حاملاً لكروموسومين W (غالباً غير قابل للحياة، ونادراً ما يكون أنثى)، أو قد يكون حاملاً لكروموسوم Z واحد وكروموسوم W واحد (أنثى).

أنواع تاريخ الحياة

تنين كومودو صغير ، من نوع Varanus komodoensis ، وُلد عن طريق التوالد العذري. يستطيع تنين كومودو التكاثر عن طريق كل من التكاثر الجنسي والتوالد العذري.

تتكاثر بعض الأنواع حصريًا بالتوالد العذري (مثل الدوارات من نوع بديلويد )، بينما تستطيع أنواع أخرى التبديل بين التكاثر الجنسي والتوالد العذري. يُطلق على هذا النوع اسم التوالد العذري الاختياري (وتُعرف أيضًا بالتوالد العذري الدوري، أو التباين الجنسي [ 12 ] [ 13 ] ، أو التباين الجنسي [ 14 ] [ 15 ] ). قد يكون التبديل بين التكاثر الجنسي والتوالد العذري في هذه الأنواع مرتبطًا بالموسم ( كما في حشرات المن وبعض أنواع دبابير العفص )، أو بنقص الذكور، أو بظروف تُساعد على النمو السريع للسكان ( كما في الدوارات والقشريات مثل دافنيا ). في هذه الأنواع، يحدث التكاثر اللاجنسي إما في الصيف (كما في حشرات المن) أو طالما كانت الظروف مواتية. وذلك لأن النمط الجيني الناجح في التكاثر اللاجنسي يمكن أن ينتشر بسرعة دون أن يتأثر بالجنس أو يُهدر الموارد على ذكور لن تلد. تستطيع بعض الأنواع التكاثر جنسيًا وعن طريق التوالد العذري، وقد يكون نسل نفس المجموعة من سحالي المناطق الاستوائية مزيجًا من النسل الناتج عن التكاثر الجنسي والنسل الناتج عن التوالد العذري. [ 16 ] في نسور كاليفورنيا، يمكن أن يحدث التوالد العذري الاختياري حتى في وجود ذكر متاح للتزاوج مع الأنثى. [ 17 ] في أوقات الشدة، قد يكون النسل الناتج عن التكاثر الجنسي أكثر قدرة على البقاء نظرًا لاحتوائه على تركيبات جينية جديدة، وربما مفيدة. إضافةً إلى ذلك، يوفر التكاثر الجنسي ميزة إعادة التركيب الميوزي بين الكروموسومات غير الشقيقة ، وهي عملية مرتبطة بإصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة وغيرها من أضرار الحمض النووي التي قد تنجم عن ظروف الإجهاد. [ 18 ]

تضم العديد من التصنيفات ذات التباين الجنسي أنواعًا فقدت الطور الجنسي وأصبحت لا جنسية تمامًا. كما توجد حالات أخرى كثيرة من التوالد البكري الإلزامي (أو التوالد العذري) بين الكائنات متعددة الصيغ الصبغية والهجينة حيث لا تستطيع الكروموسومات الاقتران للانقسام الاختزالي. [ 19 ]

يُطلق على إنتاج الإناث عن طريق التوالد العذري اسم التوالد العذري (مثل حشرات المن)، بينما يُطلق على إنتاج الذكور عن طريق التوالد العذري اسم التوالد الذكري (مثل النحل). وعندما تتطور البويضات غير المخصبة إلى ذكور وإناث، تُسمى هذه الظاهرة بالتوالد الثانوي. [ 20 ]

الأنواع والآليات

يمكن أن يحدث التوالد العذري دون انقسام منصف عبر تكوين البويضات بالانقسام المتساوي. يُسمى هذا التوالد العذري اللاجنسي . تُنتج خلايا البويضات الناضجة عن طريق الانقسامات المتساوية، وتتطور هذه الخلايا مباشرةً إلى أجنة. في النباتات المزهرة، يمكن لخلايا الطور المشيجي أن تخضع لهذه العملية. النسل الناتج عن التوالد العذري اللاجنسي هو نسخ طبق الأصل من الأم، كما هو الحال في حشرات المن. [ 21 ]

التكاثر العذري الذي يتضمن الانقسام الاختزالي أكثر تعقيدًا. في بعض الحالات، يكون النسل أحادي المجموعة الكروموسومية (مثل ذكور النمل ). وفي حالات أخرى، تُسمى مجتمعةً بالتكاثر العذري الذاتي ، تُستعاد المجموعة الكروموسومية إلى ثنائية المجموعة الكروموسومية بوسائل مختلفة. وذلك لأن الأفراد أحاديي المجموعة الكروموسومية غير قادرين على البقاء في معظم الأنواع. في التكاثر العذري الذاتي، يختلف النسل عن بعضه البعض وعن أمه، ويُطلق عليهم اسم أنصاف مستنسخات من أمهم. [ 22 ]

التشغيل التلقائي

تأثيرات الاندماج المركزي والاندماج الطرفي على التغاير الزيجوتي

يشمل التكاثر الذاتي عدة آليات تكاثرية، بعضها تكاثر عذري. [ 23 ] [ 24 ]

يمكن استعادة ثنائية الصيغة الصبغية عن طريق مضاعفة عدد الكروموسومات دون انقسام خلوي قبل بدء الانقسام الاختزالي أو بعد اكتماله. هذه دورة انقسام داخلي . كما يمكن استعادة ثنائية الصيغة الصبغية عن طريق اندماج الخليتين الجنينيتين الأوليين ، أو عن طريق اندماج نواتج الانقسام الاختزالي. قد لا تنفصل الكروموسومات في إحدى طوري الانفصال (انقسام اختزالي تعويضي)، أو قد تندمج النوى الناتجة، أو قد يندمج أحد الجسمين القطبيين مع البويضة في مرحلة ما من مراحل نضجها.

يعتبر بعض الباحثين جميع أشكال الانقسام الذاتي عملية جنسية لأنها تتضمن إعادة التركيب الجيني. بينما يصنف آخرون المتغيرات الانقسامية الداخلية على أنها لا جنسية، ويعتبرون الأجنة الناتجة عنها عذرية التوالد. ويختلف معيار تصنيف الانقسام الذاتي كعملية جنسية بين هؤلاء الباحثين باختلاف توقيت اندماج نواتج الطور الانفصالي الأول أو الثاني. ويتفاوت هذا المعيار من جميع حالات الانقسام الاختزالي التعويضي [ 25 ] إلى تلك التي تندمج فيها النوى، أو إلى تلك التي تكون فيها الأمشاج ناضجة وقت الاندماج فقط [ 24 ] .

يعتمد التركيب الجيني للنسل على نوع الاختلاط الذاتي الحاصل. فعندما يحدث الانقسام الداخلي قبل الانقسام الاختزالي [ 26 ] [ 27 ]، أو عندما يحدث اندماج مركزي (انقسام اختزالي تعويضي للطور الانفصالي الأول أو اندماج نواته)، يرث النسل كل المادة الوراثية للأم [ 26 ] [ 28 ] أو أكثر من نصفها، ويُحفظ التغاير الزيجوتي في الغالب [ 29 ] (إذا كانت الأم تحمل أليلين لموقع جيني معين، فمن المرجح أن يرث النسل كليهما). ويعود ذلك إلى انفصال الكروموسومات المتماثلة في الطور الانفصالي الأول . ولا يُحفظ التغاير الزيجوتي كليًا عند حدوث العبور في الاندماج المركزي [ 30 ] . أما في حالة التضاعف قبل الانقسام الاختزالي، فإن إعادة التركيب، إن حدثت، تحدث بين الكروماتيدات الشقيقة المتطابقة [ 26 ] .

في حال حدوث اندماج نهائي (انقسام منصف تعويضي في الطور الانفصالي الثاني أو اندماج نواتج هذا الانقسام)، فإن ما يزيد قليلاً عن نصف المادة الوراثية للأم يكون موجودًا في النسل، ويكون النسل في الغالب متماثل الزيجوت. [ 31 ] ويعود ذلك إلى انفصال الكروماتيدات الشقيقة في الطور الانفصالي الثاني ، وأي تباين وراثي موجود يكون ناتجًا عن العبور الكروموسومي. أما في حالة الانقسام الداخلي بعد الانقسام المنصف، فيكون النسل متماثل الزيجوت تمامًا، ولا يحمل سوى نصف المادة الوراثية للأم. وهذا قد يؤدي إلى أن يكون النسل البكري فريدًا من نوعه، سواءً من حيث خصائصه أو خصائص أمه.

جنس النسل

في التكاثر العذري اللاجنسي، يكون النسل نسخًا طبق الأصل من الأم، وبالتالي (باستثناء حشرات المن) يكون عادةً إناثًا. أما في حالة حشرات المن، فإن الذكور والإناث الناتجة عن التكاثر العذري تكون نسخًا طبق الأصل من أمها، باستثناء أن الذكور تفتقر إلى أحد كروموسومات X (XO). [ 32 ]

عند حدوث الانقسام الاختزالي، يتحدد جنس النسل بنوع نظام تحديد الجنس ونوع التكاثر اللاجنسي. في الأنواع التي تستخدم نظام تحديد الجنس XY ، يكون للنسل الناتج عن التكاثر العذري كروموسومان X، ويكون أنثى. أما في الأنواع التي تستخدم نظام تحديد الجنس ZW ، فقد يكون النمط الجيني للنسل أحد الأنماط التالية: ZW (أنثى)، [ 28 ] [ 29 ]، أو ZZ (ذكر)، أو WW (غير قابل للحياة في معظم الأنواع، [ 31 ] ولكنه أنثى خصبة وقابلة للحياة في أنواع قليلة، مثل الأفاعي البوائية ). [ 31 ] ينتج نسل ZW عن طريق التضاعف الداخلي قبل الانقسام الاختزالي أو عن طريق الاندماج المركزي. [ 28 ] [ 29 ] أما نسل ZZ وWW فينتج إما عن طريق الاندماج الطرفي [ 31 ] أو عن طريق الانقسام الداخلي في البويضة.

في الكائنات متعددة الصيغ الصبغية التي تتكاثر بالتوالد البكري الإلزامي، مثل سحلية السوط، يكون جميع النسل إناثًا. [ 27 ]

في العديد من الحشرات غشائية الأجنحة، كالنحل، تُنتَج بيوض الإناث جنسيًا باستخدام حيوانات منوية من ذكر النحل، بينما يعتمد إنتاج الذكور على إنتاج الملكة (وأحيانًا العاملات) بيوضًا غير مخصبة. وهذا يعني أن الإناث (العاملات والملكات) ثنائية المجموعة الكروموسومية دائمًا، بينما الذكور أحادية المجموعة الكروموسومية دائمًا وتُنتَج بالتوالد البكري.

اختياري

يحدث التوالد العذري الاختياري عندما تستطيع الأنثى إنتاج نسل إما جنسيًا أو لا جنسيًا. [ 33 ] يُعدّ التوالد العذري الاختياري نادرًا للغاية في الطبيعة، إذ لا يوجد سوى أمثلة قليلة على أنواع حيوانية قادرة على هذه الظاهرة. [ 33 ] ومن أشهر الأمثلة على الأنواع التي تُظهر التوالد العذري الاختياري ذباب مايو ؛ ويُفترض أن هذه هي طريقة التكاثر الافتراضية لجميع أنواع هذه الرتبة من الحشرات. [ 34 ] يُعتقد عمومًا أن التوالد العذري الاختياري هو استجابة لغياب ذكر قادر على البقاء. قد تخضع الأنثى للتوالد العذري الاختياري إذا كان الذكر غائبًا عن بيئتها أو إذا كانت غير قادرة على إنتاج نسل قادر على البقاء. مع ذلك، يستطيع كل من نسر كاليفورنيا والسحلية الاستوائية ليبيدوفيما سميثي إنتاج ذرية عذرية في وجود الذكور، مما يشير إلى أن التكاثر العذري الاختياري قد يكون أكثر شيوعًا مما كان يُعتقد سابقًا، وليس مجرد استجابة لنقص الذكور. [ 16 ] [ 8 ]

في حشرات المن ، ينتج عن التلقيح الجنسي بين ذكر وأنثى إناث فقط. ويعود السبب في ذلك إلى الانفصال غير العشوائي للكروموسومات الجنسية "X" و"O" أثناء تكوين الحيوانات المنوية . [ 35 ]

يُستخدم مصطلح التوالد العذري الاختياري غالبًا لوصف حالات التوالد العذري التلقائي في الحيوانات الجنسية الطبيعية. [ 36 ] على سبيل المثال، نُسبت العديد من حالات التوالد العذري التلقائي في أسماك القرش ، وبعض أنواع الثعابين ، وتنانين كومودو ، ومجموعة متنوعة من الطيور المستأنسة، على نطاق واسع إلى التوالد العذري الاختياري. [ 37 ] تُعد هذه الحالات أمثلة على التوالد العذري التلقائي. [ 33 ] [ 36 ] يمكن تفسير وجود هذه البيوض المنتجة لا جنسيًا في الحيوانات الجنسية بخطأ في الانقسام الاختزالي، مما يؤدي إلى إنتاج بيوض عن طريق التكاثر الذاتي . [ 36 ] [ 38 ]

الالتزام

التكاثر العذري الإلزامي هو العملية التي تتكاثر فيها الكائنات الحية حصراً عن طريق الوسائل اللاجنسية. [ 39 ] وقد تحولت العديد من الأنواع إلى التكاثر العذري الإلزامي عبر الزمن التطوري. وتم رصد تحولات موثقة جيداً إلى التكاثر العذري الإلزامي في العديد من أصناف الحيوانات متعددة الخلايا، وإن كان ذلك من خلال آليات شديدة التنوع. وغالباً ما تحدث هذه التحولات نتيجة للتزاوج الداخلي أو الطفرات داخل التجمعات السكانية الكبيرة. [ 40 ] وتعتمد بعض الأنواع الموثقة، وتحديداً السلمندرات والوزغات، على التكاثر العذري الإلزامي كطريقة رئيسية للتكاثر. وبالتالي، يوجد أكثر من 80 نوعاً من الزواحف أحادية الجنس (معظمها سحالي، بالإضافة إلى نوع واحد من الثعابين، وهو Indotyphlops braminus )، والبرمائيات، والأسماك في الطبيعة، حيث لم يعد الذكور جزءاً من عملية التكاثر. [ 41 ] وتنتج الأنثى بويضة تحتوي على مجموعة كاملة (مجموعتين من الجينات) مقدمة من الأم فقط. وبالتالي، لا حاجة إلى ذكر لتوفير الحيوانات المنوية لتخصيب البويضة. ويُعتقد أن هذا النوع من التكاثر اللاجنسي يُشكل في بعض الحالات تهديدًا خطيرًا للتنوع البيولوجي نظرًا لما يترتب عليه من نقص في التنوع الجيني، واحتمالية انخفاض لياقة النسل. [ 39 ]

تتكاثر بعض أنواع اللافقاريات التي تتميز بالتكاثر الجنسي (الجزئي) في موطنها الأصلي، بالتكاثر العذري فقط في المناطق التي تم إدخالها إليها . [ 42 ] [ 43 ] ويُعدّ الاعتماد على التكاثر العذري وحده ميزةً للأنواع الغازية ، إذ يُغنيها عن بحث الأفراد في مجموعات سكانية أولية قليلة العدد عن شركاء للتزاوج؛ كما أن التوزيع الجنسي الأنثوي الحصري يسمح للمجموعات السكانية بالتكاثر والانتشار بسرعة أكبر (ربما ضعف السرعة). ومن الأمثلة على ذلك العديد من أنواع المنّ [ 42 ] وذبابة المنشار الصفصافية، Nematus oligospilus ، التي تتكاثر جنسيًا في موطنها الأصلي في المنطقة القطبية الشمالية، ولكنها تتكاثر عذريًا في المناطق التي تم إدخالها إليها في نصف الكرة الجنوبي. [ 43 ]

ظاهرة طبيعية

لا ينطبق التوالد العذري على الأنواع متساوية الأمشاج . [ 44 ] يحدث التوالد العذري طبيعيًا في حشرات المن ، والدفنيا ، والروتيفيرات ، والديدان الأسطوانية ، وبعض اللافقاريات الأخرى، بالإضافة إلى العديد من النباتات. أما بين الفقاريات ، فيُعرف التوالد العذري التام فقط في السحالي، والثعابين، [ 45 ] والطيور، [ 46 ] وأسماك القرش. [ 47 ] وتستخدم الأسماك والبرمائيات والزواحف أشكالًا مختلفة من التوالد البكري والتوالد الهجين (وهو شكل غير مكتمل من التوالد العذري). [ 48 ] ​​وُصِفَ أول تكاثر أحادي الجنس (إناث بالكامل) في الفقاريات في سمكة Poecilia formosa عام 1932. [ 49 ] ومنذ ذلك الحين، وُصِفَ ما لا يقل عن 50 نوعًا من الفقاريات أحادية الجنس، بما في ذلك ما لا يقل عن 20 نوعًا من الأسماك، و25 نوعًا من السحالي، ونوع واحد من الثعابين، والضفادع، والسلمندرات. [ 48 ]

الحث الاصطناعي

يمكن أن يؤدي استخدام محفز كهربائي أو كيميائي إلى بدء عملية التوالد العذري في التطور اللاجنسي للنسل القابل للحياة. [ 50 ]

تحفيز التوالد البكري في الخنازير [ 51 ] [ 52 ]

أثناء نمو البويضة، يؤدي ارتفاع نشاط عامل تحفيز الطور الاستوائي (MPF) إلى توقف البويضات في الثدييات عند الطور الاستوائي الثاني حتى الإخصاب بالحيوان المنوي. ويؤدي الإخصاب إلى تذبذبات في تركيز الكالسيوم داخل الخلايا وتحلل موجه للسيكلين B، وهو وحدة تنظيمية لعامل تحفيز الطور الاستوائي، مما يسمح للبويضة المتوقفة عند الطور الاستوائي الثاني بالاستمرار في الانقسام الاختزالي. [ 51 ] [ 52 ]

لتحفيز نمو بويضات الخنازير غير المخصبة، توجد طرق مختلفة لتحفيزها اصطناعياً، تحاكي دخول الحيوانات المنوية، مثل المعالجة بأيونوفور الكالسيوم، أو الحقن المجهري لأيونات الكالسيوم، أو التحفيز الكهربائي. ويُعزز العلاج بالسيكلوهيكسيميد، وهو مثبط غير نوعي لتخليق البروتين، نمو البويضات غير المخصبة في الخنازير، على الأرجح من خلال التثبيط المستمر لعامل تحفيز النضج/سيكلين ب. [ 52 ] ومع تقدم الانقسام الاختزالي، يُمنع خروج القطب الثاني بالتعرض للسيتوكالاسين ب. ينتج عن هذا العلاج جنين عذري ثنائي الصبغيات (يحمل جينومين أموميين). [ 51 ] يمكن نقل الأجنة الناتجة جراحياً إلى قناة فالوب مستقبلة لمزيد من النمو، ولكنها ستفشل في النمو بعد حوالي 30 يوماً من الحمل. غالباً ما تبدو مشيمة الخنزير في هذه الحالات قليلة التروية الدموية: انظر الصورة المجانية (الشكل 1) في المرجع المرفق. [ 51 ]

يؤدي التوالد البكري المُستحث من هذا النوع في الفئران والقرود إلى نمو غير طبيعي. ويعود ذلك إلى امتلاك الثدييات مناطق جينية مطبوعة ، حيث يتم تعطيل أحد الكروموسومات الأمومية أو الأبوية في النسل لضمان استمرار النمو بشكل طبيعي. فالثديي الذي يتطور عن طريق التوالد البكري يحمل نسختين من الجينات المطبوعة الأمومية، ويفتقر إلى الجينات المطبوعة الأبوية، مما يؤدي إلى تشوهات نمائية. وقد أشير إلى أن عيوب طي المشيمة أو تداخلها تُعد أحد أسباب الإجهاض الناتج عن التوالد البكري في الخنازير. [ 51 ] ونتيجة لذلك، يركز البحث في التطور المُستحث للبويضات غير المخصبة في البشر على إنتاج الخلايا الجذعية الجنينية لاستخدامها في العلاج الطبي، وليس كاستراتيجية إنجابية.

في عام 2022، أفاد باحثون أنهم أنتجوا ذرية قابلة للحياة من بويضات غير مخصبة في الفئران، وذلك بمعالجة مشاكل البصمة الجينية من خلال "إعادة كتابة مثيلة الحمض النووي المستهدفة لسبع مناطق تحكم في البصمة الجينية". [ 11 ]

عند البشر

في عام ١٩٥٥، ادّعت هيلين سبورواي ، عالمة الوراثة المتخصصة في بيولوجيا التكاثر لدى سمكة الجوبي ( Poecilia reticulata )، أن التوالد العذري قد يحدث (وإن كان نادرًا جدًا) لدى البشر، مما يؤدي إلى ما يُسمى بـ"الولادات العذرية". وقد أثار هذا الاكتشاف ضجةً بين زملائها وعامة الناس على حدٍ سواء. [ ٥٣ ] في بعض الأحيان، قد يبدأ الجنين بالانقسام دون إخصاب، لكنه لا يستطيع النمو بشكل كامل بمفرده؛ لذا فبينما قد يُنتج بعض خلايا الجلد والأعصاب، فإنه لا يستطيع إنتاج خلايا أخرى (مثل العضلات الهيكلية) ويتحول إلى نوع من الأورام الحميدة يُسمى ورم مسخي مبيضي . [ ٥٤ ] إن التنشيط التلقائي للمبيض ليس نادرًا، وقد عُرف منذ القرن التاسع عشر. بل إن بعض الأورام المسخية قد تتحول إلى أجنة بدائية (ورم مسخي جنيني الشكل) ذات رؤوس وأطراف وهياكل أخرى غير مكتملة، لكنها غير قابلة للحياة.

في عام ١٩٩٥، سُجّلت حالة نادرة من التوالد البكري الجزئي لدى الإنسان؛ حيث وُجد أن بعض خلايا طفل (مثل خلايا الدم البيضاء ) تفتقر إلى أي محتوى وراثي من والده. يعتقد العلماء أن بويضة غير مخصبة بدأت بالانقسام الذاتي، ثم خُصبت بعض خلاياها (وليس كلها) بواسطة حيوان منوي؛ لا بد أن هذا حدث في مراحل مبكرة من النمو، إذ تفقد البويضات ذاتية التنشيط قدرتها على الإخصاب بسرعة. تضاعفت الخلايا غير المخصبة في النهاية، مما زاد عدد كروموسوماتها إلى ٤٦. عندما واجهت الخلايا غير المخصبة عائقًا في النمو، تولت الخلايا المخصبة زمام الأمور وطورت ذلك النسيج. كان لدى الطفل ملامح وجه غير متناسقة وصعوبات في التعلم، ولكنه كان يتمتع بصحة جيدة. وهذا ما يجعله كائنًا خيمريًا ناتجًا عن التوالد البكري (طفل يحمل سلالتين خلويتين في جسمه). [ 55 ] على الرغم من الإبلاغ عن أكثر من اثنتي عشرة حالة مماثلة منذ ذلك الحين (عادةً ما يتم اكتشافها بعد ظهور تشوهات سريرية على المريض)، إلا أنه لم يتم الإبلاغ علميًا عن أي حالة ولادة عذرية بشرية سليمة سريريًا وغير خيمرية، أي ناتجة عن بويضة واحدة تم تنشيطها بالتوالد البكري. [ 54 ]

في عام ٢٠٠٧، أعلنت المؤسسة الدولية للخلايا الجذعية في كاليفورنيا أن إيلينا ريفازوفا قد ابتكرت خلايا جذعية بشرية من بويضات بشرية غير مخصبة باستخدام التوالد البكري. قد تُتيح هذه العملية إمكانية إنتاج خلايا جذعية مُطابقة جينيًا لأنثى مُعينة لعلاج الأمراض التنكسية. في العام نفسه، نشرت ريفازوفا والمؤسسة الدولية للخلايا الجذعية مقالًا يصف كيفية إنتاج خلايا جذعية بشرية متماثلة الزيجوت في منطقة HLA من الحمض النووي. [ ٥٦ ] تُسمى هذه الخلايا الجذعية بالخلايا الجذعية البشرية المتماثلة الزيجوت للتوالد البكري (hpSC-Hhom)، وهي تُتيح زرع مشتقات هذه الخلايا دون رفض مناعي. باختيار مُتبرعات البويضات وفقًا للنمط الفرداني HLA ، يُمكن إنشاء بنك من خطوط الخلايا التي يُمكن أن تتطابق مشتقات أنسجتها، مجتمعةً، مع عدد كبير من الأفراد في المجتمع البشري من حيث التوافق النسيجي الرئيسي (MHC ). [ ٥٧ ]

بعد تحقيق مستقل، تبيّن أن العالم الكوري الجنوبي هوانغ وو سوك، الذي فقد مصداقيته ، أنتج دون علمه أول أجنة بشرية ناتجة عن التوالد العذري. في البداية، ادّعى هوانغ أنه وفريقه استخلصوا خلايا جذعية من أجنة بشرية مستنسخة، وهي نتيجة تبيّن لاحقًا أنها مُلفّقة. أظهر فحصٌ إضافي لكروموسومات هذه الخلايا مؤشرات على التوالد العذري في تلك الخلايا الجذعية المستخلصة، مشابهة لتلك الموجودة في الفئران التي استُنسخت من قِبل علماء طوكيو عام ٢٠٠٤. على الرغم من أن هوانغ خدع العالم بشأن كونه أول من استنسخ أجنة بشرية اصطناعيًا، إلا أنه ساهم في تحقيق إنجازٍ هام في أبحاث الخلايا الجذعية من خلال إنتاج أجنة بشرية باستخدام التوالد العذري. [ ٥٨ ]

ظواهر مماثلة

تكوين الذكورة

التكاثر الذكري هو نظام تكاثر لا جنسي، ويحدث عندما تتكون بويضة مخصبة (زيجوت) تحتوي فقط على جينات نووية أبوية. يتطلب هذا النظام وجود بويضات، ويمكن أن يحدث أحد أمرين لإنتاج نسل يحمل المادة الوراثية الأبوية حصراً: إما أن تُحذف المادة الوراثية الأمومية من الزيجوت، أو أن تُنتج الأنثى بويضة بدون نواة، مما يؤدي إلى نمو جنين يحمل فقط جينوم الجاميت الذكري. على الرغم من أن التكاثر الذكري يتطلب وجود أمشاج ذكرية وأنثوية، إلا أنه لا يُعتبر شكلاً من أشكال التكاثر الجنسي بالمعنى الدقيق، لأن النسل يحمل حمضاً نووياً أحادي الأصل لم يخضع لإعادة التركيب، وقد يؤدي انتشار التكاثر الذكري إلى ظهور أنواع تتكاثر لا جنسياً حصراً. ومن الأمثلة على التكاثر الذكري سمكة الكالاندينو الأيبيرية.

التوالد العذري

يُعدّ التكاثر العذري شكلاً من أشكال التكاثر اللاجنسي المرتبط بالتوالد البكري. في هذه الحالة، يُنتج النسل بنفس آلية التوالد البكري، ولكن مع اشتراط تحفيز البويضة بوجود الحيوانات المنوية لتنمو . مع ذلك، لا تُساهم الحيوانات المنوية بأي مادة وراثية في النسل. ولأن جميع الأنواع التي تتكاثر بالتكاثر العذري إناث، فإن تنشيط بويضاتها يتطلب التزاوج مع ذكور من نوع وثيق الصلة للحصول على التحفيز اللازم. بعض أنواع السلمندر من جنس Ambystoma تتكاثر بالتكاثر العذري، ويبدو أنها كذلك منذ أكثر من مليون عام. قد يعود نجاح هذه السلمندرات إلى ندرة إخصاب البويضات من قِبل الذكور، مما يُدخل مادة جديدة إلى الموروث الجيني، والذي قد ينتج عن تزاوج واحد فقط من بين مليون تزاوج. إضافةً إلى ذلك، من المعروف أن سمكة مولي الأمازون تتكاثر بالتكاثر العذري. [ 59 ]

التهجين

أمثلة على التهجين بين ضفدع البركة ( Pelophylax lessonae ) وضفدع المستنقعات ( P. ridibundus ) وهجينهما - الضفدع الصالح للأكل ( P. kl. esculentus ). على اليسار، التهجين الأولي ينتج عنه هجين، بينما يمثل المنتصف النوع الأكثر شيوعًا من التهجين. [ 60 ] [ 61 ]

التهجين الوراثي هو نمط من أنماط تكاثر الهجائن . في الهجائن المهجنة وراثيًا (على سبيل المثال، ذات الجينوم AB )، وعادةً ما تكون إناثًا، يتم خلال تكوين الأمشاج استبعاد أحد الجينومين الأبويين (A) وإنتاج أمشاج ذات جينوم غير مُعاد تركيبه [ 60 ] من النوع الأبوي الثاني (B)، بدلًا من احتوائها على جينومات أبوية مختلطة مُعاد تركيبها. يُستعاد الجينوم الأول (A) عن طريق إخصاب هذه الأمشاج بأمشاج من النوع الأول (AA، المضيف الجنسي، [ 60 ] وعادةً ما يكون ذكرًا). [ 60 ] [ 62 ] [ 63 ] لا يُعد التهجين الوراثي لا جنسيًا بالكامل، بل هو نصف استنساخي: حيث ينتقل نصف الجينوم إلى الجيل التالي استنساخيًا ، غير مُعاد تركيبه، سليمًا (B)، بينما ينتقل النصف الآخر جنسيًا ، مُعاد تركيبه (A). تستمر هذه العملية، بحيث يكون كل جيل نصفه استنساخيًا (أو نصف استنساخي) من جهة الأم، ويحمل نصفه الآخر مادة وراثية جديدة من جهة الأب. [ 60 ] [ 64 ]

يُلاحظ هذا الشكل من التكاثر في بعض الأسماك الولودة من جنس Poeciliopsis [ 62 ] [ 65 ] وكذلك في بعض أنواع Pelophylax ("الضفادع الخضراء" أو "ضفادع الماء"):

ومن الأمثلة الأخرى التي يكون فيها التهجين أحد أنماط التكاثر على الأقل، على سبيل المثال،

في الثقافة الإنسانية

التكاثر العذري، أي التكاثر من الأم وحدها، شائع في الأساطير والأديان والفلكلور حول العالم، بما في ذلك الأساطير اليونانية القديمة ، حيث تلد غايا (الأرض) أورانوس (السماء)، [ 71 ] ووفقًا لهسيود وغيره، وُلد الإله هيفايستوس من هيرا . [ 72 ] وفي المسيحية والإسلام، هناك قصة ولادة يسوع من عذراء ، وتظهر قصص الولادات المعجزة أيضًا في ديانات عالمية أخرى. [ 73 ] ويُعد هذا الموضوع أحد جوانب علم الأحياء التناسلية التي تم استكشافها في الخيال العلمي . [ 74 ]

انظر أيضاً

  • التوالد الذكري – شكل من أشكال التكاثر شبه الجنسي حيث يكون الذكر هو المصدر الوحيد للمادة الوراثية النووية في الجنين
  • أجيال متداخلة
  • أجرى تشارلز بونيه ، عالم النباتات الجنيفي (1720-1793) ، تجارب أثبتت ما يُعرف الآن بالتوالد العذري في حشرات المن. 
  • يان دزيرزون – مربي نحل بولندي (1811-1906) صفحات تعرض أوصافًا موجزة للأهداف المراد إعادة توجيهها – مربي نحل بولندي ورائد في مجال التكاثر العذري بين النحل 
  • جاك لوب – عالم وظائف الأعضاء وعالم الأحياء الأمريكي المولود في ألمانيا – تسبب في بدء بيض قنافذ البحر في التطور الجنيني دون حيوانات منوية 
  • التكاثر العذري – إنتاج ثمار بلا بذور دون تلقيح – نباتات ذات ثمار بلا بذور 

مراجع

  1. ↑ "التوالد العذري" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  2. ↑ "التوالد العذري" . قاموس أكسفورد OxfordDictionaries.com . تعريف باللغة الإنجليزية. مؤرشف من الأصل في 12 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2016 .
  3. ↑ ليدل؛ سكوت؛ جونز، محرران (1940). " γένεσις A.II" . معجم يوناني-إنجليزي . أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة كلارندون - عبر بيرسيوس / جامعة تافتس ، ميدفورد وسومرفيل، ماساتشوستس.انظر .
  4. ↑ هاليداي، تيم ر. (1986). كريج أدلر (محرر). الزواحف والبرمائيات . دار تورستار للنشر. ص 101. ISBN  978-0-920269-81-7.
  5. ↑ ووكر، برايان (11 نوفمبر 2010). "علماء يكتشفون نوعًا غير معروف من السحالي في بوفيه غداء" . سي إن إن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2010 .
  6. ↑ ألين، ل.؛ ساندرز، ك. ل.؛ طومسون، ف. أ. (فبراير 2018). "أدلة جزيئية على أولى سجلات التوالد البكري الاختياري في ثعابين الإيلابيد" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 5 (2) 171901. رمز Bibcode : 2018RSOS....571901A . doi : 10.1098/rsos.171901 . PMC 5830781. PMID 29515892 .  
  7. ↑ سافاج، توماس ف. (11 فبراير 2008) [12 سبتمبر 2005]. دليل للتعرف على التكاثر العذري في بيض الديك الرومي المحضون (تقرير). قسم علوم الحيوان. جامعة ولاية أوريغون . مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2012.
  8. 1 2 رايدر، أوليفر أ.؛ توماس، ستيفن؛ جودسون، جيسيكا مارتن؛ رومانوف، مايكل ن.؛ دانديكار، سوغاندا؛ باب، جانيت س.؛ وآخرون . (17 ديسمبر 2021). "التوالد البكري الاختياري في نسور كاليفورنيا" . مجلة الوراثة . 112 (7): 569-574 . doi : 10.1093/jhered/ esab052 . PMC 8683835. PMID 34718632 .   
  9. ↑ راماشاندران، ر.؛ ناسيمينتو دوس سانتوس، م.؛ باركر، هـ.م.؛ ماكدانيال، س.د. (سبتمبر 2018). "تأثير جنس الأبوين على التكاثر العذري وإنتاج النسل وأداء طائر السمان الصيني الملون ( Coturnix chinensis )" . علم التكاثر . 118 : 96-102 . doi : 10.1016/j.theriogenology.2018.05.027 . PMID 29886358. S2CID 47008147 .  
  10. ↑ بوث، دبليو؛ جونسون، دي إتش؛ مور، إس؛ شال، سي؛ فارغو، إي إل (2010). "دليل على وجود ثعابين بوا قابلة للحياة، غير مستنسخة، ولكنها بلا أب" . رسائل علم الأحياء . 7 (2): 253-256 . doi : 10.1098/rsbl.2010.0793 . PMC 3061174. PMID 21047849 .  
  11. 1 2 وي، واي؛ يانغ، سي آر؛ تشاو، زد إيه (7 مارس 2022). "ذرية قابلة للحياة ناتجة عن بويضات ثديية مفردة غير مخصبة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 ( 12) e2115248119. رمز Bibcode : 2022PNAS..11915248W . doi : 10.1073/pnas.2115248119 . PMC 8944925. PMID 35254875 .  
  12. ^ سكوت توماس (1996). موسوعة موجزة علم الأحياء . والتر دي جرويتر. رقم ISBN 978-3-11-010661-9.
  13. ^ بوينار ، جورج أو جونيور. تريفور جاكسون؛ نايجل إل بيل؛ محمد بعصري وحيد (يوليو 2002). " Elaeolenchus Parthenonema ng, n. sp. (Nematoda: Sphaerularioidea: Anandranematidae n. fam.) طفيلية في سوسة تلقيح النخيل Elaeidobius kamerunicus Faust، مع ملخص للتطور التطوري لسوسة Sphaerularioidea Lubbock، 1861". علم الطفيليات المنهجي . 52 (3): 219-225 . دوى : 10.1023 / أ:1015741820235 . بميد 12075153 . S2CID 6405965 .  
  14. ↑ وايت، مايكل جيه دي (1984). "الآليات الكروموسومية في التكاثر الحيواني". بوليتينو دي زولوجيا . 51 ( 1-2 ): 1-23 . doi : 10.1080/11250008409439455 .
  15. ^ بوجد فيلار، جولي. بيليدو، د.؛ سيجو، G.؛ مليكة، جورج (2001). “الحالة الحالية للمعرفة بالتغاير في Cynipidae (Hymenoptera، Cynipoidea)”. جلسة Conjunta DEntomologia ICHNSCL . 11 (1999): 87-107 .
  16. 1 2 كراتوتشفيل، لوكاش؛ فوكيتش، ياسنا؛ تشيرفينكا، يناير؛ كوبيتشكا، لوكاش؛ جونسون بوكورنا، مارتينا؛ كوكاكوفا، دومينيكا؛ وآخرون . (نوفمبر 2020). "نسل مختلط الجنس يتم إنتاجه عن طريق التوالد العذري الخفي في السحلية" . البيئة الجزيئية . 29 (21): 4118– 4127. بيب كود : 2020MolEc..29.4118K . دوى : 10.1111/mec.15617 . بميد 32881125 . S2CID 221474843 .   
  17. ↑ رايدر، أوليفر أ؛ توماس، ستيفن؛ جودسون، جيسيكا مارتن؛ رومانوف، مايكل ن؛ دانديكار، سوغاندا؛ باب، جانيت س؛ وآخرون . (17 ديسمبر 2021). مورفي، ويليام ج. (محرر). "التوالد البكري الاختياري في نسور كاليفورنيا" . مجلة الوراثة . 112 (7): 569-574 . doi : 10.1093/jhered/esab052 . PMC 8683835. PMID 34718632 .   
  18. ↑ بيرنشتاين، هـ.؛ هوبف، ف.أ.؛ ميشود، ر.إ. (1987). "الأساس الجزيئي لتطور الجنس". علم الوراثة الجزيئية للتطور . التقدم في علم الوراثة. المجلد 24. الصفحات 323-370 . doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN   978-0-12-017624-3PMID 3324702​​ 
  19. ↑ دوفريسن، فرنسا (2020). "التوالد العذري" . academic.oup.com : 242–274 . doi : 10.1093/oso/9780190688554.003.0009 . ISBN 978-0-19-068855-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2024 .
  20. ↑ غافريلوف، إي. أ.؛ كوزنتسوفا، ف. ج. (2007). "حول بعض المصطلحات المستخدمة في علم الوراثة الخلوية وعلم الأحياء التناسلية للحشرات القشرية (متجانسة الأجنحة: القرمزية)" (ملف PDF) . علم الوراثة الخلوية المقارن . 1 (2): 169-174 .
  21. ↑ بلاكمان، روجر ل. (1 مايو 1979). "الاستقرار والتنوع في السلالات المستنسخة لحشرات المن" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 11 (3): 259-277 . Bibcode : 1979BJLS...11..259B . doi : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00038.x . ISSN 0024-4066 . 
  22. ↑ بوث، وارن؛ سميث، تشارلز ف.؛ إسكردج، باميلا هـ.؛ هوس، شانون ك.؛ مندلسون، جوزيف ر.؛ شوئت، جوردون و. (23 ديسمبر 2012). "اكتشاف التوالد العذري الاختياري في الفقاريات البرية" . رسائل علم الأحياء . 8 (6): 983-985 . Bibcode : 2012BiLet...8..983B . doi : 10.1098 / rsbl.2012.0666 . ISSN 1744-9561 . PMC 3497136. PMID 22977071 .   
  23. ↑ إنجلستادتر، يان (2017). " التكاثر اللاجنسي ولكن ليس الاستنساخي: العمليات التطورية في التجمعات السكانية ذاتية التكاثر | علم الوراثة" . علم الوراثة . 206 (2): 993-1009 . doi : 10.1534/genetics.116.196873 . PMC 5499200. PMID 28381586 .  
  24. 1 2 موغي، مايكل (1986). "التكاثر الذاتي: توزيعه ووضعه". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 28 (3): 321-329 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1986.tb01761.x .
  25. ↑ زاخاروف، إي. أ . (أبريل 2005). "التزاوج داخل الرباعية وعواقبه الوراثية والتطورية". المجلة الروسية لعلم الوراثة . 41 (4): 402-411 . doi : 10.1007/s11177-005-0103-z . PMID 15909911. S2CID 21542999 .  
  26. 1 2 3 كوسين، داريو ج. دياز؛ نوفو، مارتا؛ فرنانديز، روزا (2011)، “تكاثر ديدان الأرض: الانتقاء الجنسي والتوالد العذري” ، في كاراكا، أيتن (محرر)، بيولوجيا ديدان الأرض ، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر، الصفحات من 69 إلى 86، دوى : 10.1007 / 978-3-642-14636-7_5 ، ISBN  978-3-642-14636-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2026
  27. 1 2 كويلار، أورلاندو (1 فبراير 1971). "التكاثر وآلية الاستعادة الميوزية في سحلية التكاثر العذري Cnemidophorus uniparens". مجلة علم التشكل . 133 (2): 139-165 . Bibcode : 1971JMorp.133..139C . doi : 10.1002/jmor.1051330203 . PMID 5542237. S2CID 19729047 .  
  28. 1 2 3 لوكي، جوهاني؛ إيسكو سومالاينن؛ أنسي ساورا؛ بيكا لانكينن (1 مارس 1975). "تعدد الأشكال الجيني والتطور في الحيوانات العذرية. ثانيا. ثنائي الصيغة الصبغية ومتعدد الصيغ الصبغية Solenobia Triquetrella (lepidoptera: Psychidae)" . علم الوراثة . 79 (3): 513-525 . دوى : 10.1093 / علم الوراثة / 79.3.513 . بمك 1213290 . بميد 1126629 . تم الاسترجاع 20 ديسمبر 2011 .  
  29. 1 2 3 غروت، تي في إم؛ إي بروينز؛ جيه إيه جيه بروير (28 فبراير 2003). "دليل وراثي جزيئي على التوالد العذري في ثعبان البايثون البورمي، بايثون مولارس بيفيتاتوس " . الوراثة . 90 (2): 130-135 . Bibcode : 2003Hered..90..130G . CiteSeerX 10.1.1.578.4368 . doi : 10.1038/sj.hdy.6800210 . PMID 12634818. S2CID 2972822 .   
  30. ↑ بيرسي، م.؛ آرون، س.؛ دومز، س.؛ كيلر، ل. (2004). "الاستخدام المشروط للجنس والتكاثر العذري لإنتاج العاملات والملكات في النمل" . مجلة ساينس . 306 (5702): 1780-1783 . Bibcode : 2004Sci...306.1780P . doi : 10.1126 /science.1105453 . hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/18807 . PMID 15576621. S2CID 37558595 .  
  31. 1 2 3 4 بوث، وارن؛ لاري مليون؛ ر. غراهام رينولدز؛ غوردون م. بورغاردت؛ إدوارد ل. فارغو؛ كوبي شال ؛ أثناسيا س. تزيكا؛ غوردون و. شوئت (ديسمبر 2011). "ولادات عذراء متتالية في ثعبان العالم الجديد، أفعى قوس قزح الكولومبية، Epicrates maurus " . مجلة الوراثة . 102 (6): 759-763 . CiteSeerX 10.1.1.414.384 . doi : 10.1093/jhered/esr080 . PMID 21868391 .  
  32. ↑ هيلز، دينا ف.؛ ويلسون، أليكس س.س.؛ سلون، ماثيو أ.؛ سيمون، جان كريستوف؛ ليغاليك، جان فرانسوا؛ سنوكس، بول (2002). "انعدام إعادة التركيب الجيني القابل للكشف على الكروموسوم X أثناء التكاثر العذري للإناث والذكور من حشرات المن" . بحوث علم الوراثة . 79 (3): 203-209 . doi : 10.1017/S0016672302005657 . PMID 12220127 .  
  33. 1 2 3 بيل، ج. (1982). تحفة الطبيعة: تطور وعلم وراثة الجنسانية ، مطبعة جامعة كاليفورنيا، بيركلي، ص 1-635 (انظر الصفحة 295). ISBN 978-0-520-04583-5
  34. ↑ فانك، ديفيد هـ.؛ سويني، برنارد و.؛ جاكسون، جون ك. (2010). "لماذا تستطيع ذبابات مايو النهرية التكاثر دون ذكور مع بقائها ثنائية الجنس: حالة من التباين الجيني المفقود". مجلة جمعية علم الأحياء القاعية في أمريكا الشمالية . 29 (4): 1258-1266 . doi : 10.1899/10-015.1 . S2CID 86088826 . 
  35. ^ شوارتز ، هيرمان (1932). "Der Chromosomenzyklus von Tetraneura ulmi de Geer" . Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 15 (4): 645-687 . دوى : 10.1007 / BF00585855 . S2CID 43030757 . 
  36. 1 2 3 فان دير كوي، سي جيه؛ شواندر، تي. (2015). "التوالد العذري: ولادة سلالة جديدة أم حادثة تكاثرية؟" . علم الأحياء الحالي . 25 (15): R659– R661. Bibcode : 2015CBio...25.R659V . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.055 . PMID 26241141 . 
  37. ↑ لامبرت، ك.ب. (2008). "التوالد البكري الاختياري في الفقاريات: خطأ تناسلي أم صدفة؟". التطور الجنسي . 2 (6): 290-301 . doi : 10.1159/000195678 . PMID 19276631. S2CID 9137566 .  
  38. ↑ Suomalainen, E.; et al. (1987). علم الخلايا والتطور في التوالد العذري . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة CRC. 
  39. ستيلزر ، سي.-بي.؛ شميدت، ج.؛ ويدلرويثر، أ.؛ ريس، س. (2010). "فقدان التكاثر الجنسي والتقزم في حيوان متعدد الخلايا صغير الحجم" . PLOS . 5 ( 9 ) e12854. Bibcode : 2010PLoSO...512854S . doi : 10.1371/journal.pone.0012854 . PMC 2942836. PMID 20862222 .  
  40. ↑ شيورل، توماس؛ وآخرون (2011). "النمط الظاهري لأليل يسبب التوالد العذري الإلزامي" . مجلة الوراثة . 102 (4): 409-415 . doi : 10.1093/jhered/ esr036 . PMC 3113615. PMID 21576287 .   موقع إلكتروني. ٢٣ أكتوبر ٢٠١٢
  41. ↑ بوث، دبليو؛ سميث، سي إف؛ إسكردج، بي إتش؛ هوس، إس كيه؛ مندلسون، جيه آر؛ شوئت، جي دبليو (2012). " اكتشاف التوالد البكري الاختياري في الفقاريات البرية" . رسائل علم الأحياء . 8 (6): 983-985 . Bibcode : 2012BiLet...8..983B . doi : 10.1098/rsbl.2012.0666 . PMC 3497136. PMID 22977071 .  
  42. 1 2 فوربرغر، كريستوف (2003). "أنماط التكاثر المرتبطة بالبيئة في حشرة المنّ Myzus persicae وهيمنة سلالتين فائقتين في فيكتوريا، أستراليا". علم البيئة الجزيئية . 12 (12): 3493-3504 . Bibcode : 2003MolEc..12.3493V . doi : 10.1046 / j.1365-294X.2003.01998.x . PMID 14629364. S2CID 32192796 .  
  43. 1 2 كارون، ف.؛ نورغيت، م.؛ إيدي، ف. ج.؛ نيمان، ت. (2013). "مؤشرات الحمض النووي الميكروساتلية الجديدة تشير إلى التكاثر العذري الصارم وقلة الأنماط الجينية في ذبابة المنشار الصفصافية الغازية Nematus oligospilus " (ملف PDF) . نشرة البحوث الحشرية . 103 (1): 74-88 . doi : 10.1017/S0007485312000429 . PMID 22929915. S2CID 25210471 .  
  44. ↑ سميث، جون ماينارد (1978). تطور الجنس . أرشيف مطبعة جامعة كامبريدج. ص 42. ISBN  978-0-521-21887-0.
  45. ↑ برايس، أ.هـ. (1992). "السلوك المقارن في سحالي جنس كنيميدوفوروس (تييدي)، مع تعليقات على تطور التكاثر العذري في الزواحف". كوبيا . 1992 (2): 323-331 . doi : 10.2307/1446193 . JSTOR 1446193 . 
  46. ^ شوت، إي. هيمينغز، ن.؛ بيركهيد، تي آر (2008). “التوالد العذري في طائر عابر سبيل، عصفور الزيبرا Taeniopygia gottata ”. إيبيس . 150 (1): 197– 199. دوى : 10.1111/j.1474-919x.2007.00755.x .
  47. ↑ تشابمان، ديميان د.؛ شيفجي، محمود س.؛ لويس، إد؛ سومر، جولي؛ فليتشر، هيو؛ برودول، باولو أ. (2007). "ولادة عذراء في سمكة قرش مطرقة" . رسائل علم الأحياء . 3 (4): 425-427 . Bibcode : 2007BiLet...3..425C . doi : 10.1098 /rsbl.2007.0189 . PMC 2390672. PMID 17519185 .  
  48. 1 2 فريجينهوك، آر سي، آر إم داولي، سي جيه كول، وجيه بي بوغارت. 1989. "قائمة بالفقاريات أحادية الجنس المعروفة"، الصفحات 19-23 في : تطور وبيئة الفقاريات أحادية الجنس . آر إم داولي وجيه بي بوغارت (محرران). النشرة 466، متحف ولاية نيويورك، ألباني.
  49. ↑ هوبز، سي إل؛ هوبز، إل سي (1932). "التوالد العذري الظاهري في الطبيعة، في شكل من أشكال الأسماك ذات الأصل الهجين". مجلة ساينس . 76 (1983): 628-630 . Bibcode : 1932Sci....76..628H . doi : 10.1126/science.76.1983.628 . PMID 17730035 . 
  50. ↑ فيرسييرين، ك؛ هايندريكس، ب؛ ليرمان، س؛ جيريس، ج؛ دي سوتر، ب. (2010). "الكفاءة التطورية لأجنة الفئران والبشر البكرية بعد التنشيط الكيميائي أو الكهربائي" . مجلة التكاثر والطب الحيوي . 21 (6): 769-775 . doi : 10.1016/j.rbmo.2010.07.001 . PMID 21051286 . 
  51. 1 2 3 4 5 بيشوف، إس آر؛ تساي، إس؛ هارديسون، إن؛ موتسينجر-ريف، إيه إيه؛ فريكينج، بي إيه؛ نونيمان، دي؛ وآخرون . (2009). "توصيف الجينات المطبوعة المحفوظة وغير المحفوظة في الخنازير" . بيولوجيا التكاثر . 81 (5): 906-920 . doi : 10.1095/biolreprod.109.078139 . PMC 2770020. PMID 19571260 .   
  52. 1 2 3 موري، هيرونوري؛ ميزوبي، ياماتو؛ إينوي، شين؛ أوينوهارا، أكاري؛ تاكيدا، ميتسورو؛ يوشيدا، ميتسوتوشي؛ ميوشي ، كازوتشيكا (2008). "تأثيرات السيكلوهيكسيميد على التطور العذري لبويضات الخنازير التي يتم تنشيطها عن طريق العلاج بالموجات فوق الصوتية" . مجلة التكاثر والتنمية . 54 (5): 364-369 . دوى : 10.1262/jrd.20064 . بميد 18635923 . 
  53. ↑ مجلة تايم ، 28 نوفمبر 1955؛ افتتاحية في مجلة لانسيت ، 2: 967 (1955)
  54. 1 2 خوسيه دي كارلي، غابرييل؛ كامبوس بيريرا، تياغو (سبتمبر 2017). "حول التوالد العذري البشري" . فرضيات طبية . 106 : 57-60 . doi : 10.1016/j.mehy.2017.07.008 . PMID 28818272 . 
  55. ↑ فيليب كوهين، "الفتى الذي لا أب لدمه" ، مجلة نيو ساينتست ، 7.10.1995
  56. ↑ ريفازوفا، إي إس؛ توروفيتس، إن إيه؛ كوتشيتكوفا، أو دي؛ كينداروفا، إل بي؛ كوزميتشيف، إل إن؛ جانوس، جيه دي؛ بريزكوفا، إم في (2007). "سلالات الخلايا الجذعية الخاصة بالمريض والمشتقة من الأرومات الكيسية البشرية البكرية". الاستنساخ والخلايا الجذعية . 9 (3): 432-449 . doi : 10.1089/clo.2007.0033 . PMID 17594198 . 
  57. ↑ ريفازوفا، إي إس؛ توروفيتس، إن إيه؛ كوتشيتكوفا، أو دي؛ أغابوفا، إل إس؛ سيباستيان، جيه إل؛ بريزكوفا، إم في؛ وآخرون . (2008). "سلالات الخلايا الجذعية المتماثلة الزيجوت HLA المشتقة من الأرومات الكيسية البشرية البكرية". الاستنساخ والخلايا الجذعية . 10 (1): 11-24 . doi : 10.1089/clo.2007.0063 . PMID 18092905 .  
  58. ↑ ويليامز، كريس. "محتال الخلايا الجذعية يحقق اختراقًا في "الولادة العذرية": بصيص أمل في فضيحة علمية كورية" ، ذا ريجستر ، 3 أغسطس 2007.
  59. ↑ "لا يوجد جنس لأنواع الأسماك التي تتكون من الإناث فقط" . بي بي سي نيوز . 23 أبريل 2008. تم الاطلاع عليه في 11 يونيو 2007 .
  60. 1 2 3 4 5 6 7 8 هولسبيك، ج.؛ جوريس، ر. (2010). "الأثر المحتمل لاستبعاد الجينوم بواسطة الأنواع الدخيلة في ضفادع الماء الهجينة ( مجموعة Pelophylax esculentus )". الغزوات البيولوجية . 12 (1): 1-13 . Bibcode : 2010BiInv..12....1H . doi : 10.1007/s10530-009-9427-2 . S2CID 23535815 . 
  61. ↑ فوربرغر، كريستوف؛ راير، هاينز-أولريش (2003). "آلية وراثية لاستبدال الأنواع في ضفادع الماء الأوروبية؟" (ملف PDF) . علم الوراثة الحفظية . 4 (2): 141-155 . Bibcode : 2003ConG....4..141V . doi : 10.1023/A:1023346824722 . S2CID 20453910. تاريخ الاسترجاع: 21 يونيو 2015 . 
  62. 1 2 شولتز، ر. جاك (نوفمبر-ديسمبر 1969). "التهجين، والأحادية الجنسية، وتعدد الصيغ الصبغية في سمكة البويسيليوبسيس العظمية ( عائلة البويسيلييدي) والفقاريات الأخرى". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 103 (934): 605-619 . Bibcode : 1969ANat..103..605S . doi : 10.1086/282629 . JSTOR 2459036. S2CID 84812427 .  
  63. ↑ فريجينهوك، روبرت سي. (1998). "التوالد العذري والاستنساخ الطبيعي" (ملف PDF) . في: كنوبيل، إرنست؛ نيل، جيمي دي. (محرران). موسوعة التكاثر . المجلد 3. دار النشر الأكاديمية. الصفحات 695-702 . ISBN   978-0-12-227020-8.
  64. ↑ سيمون، جيه.-سي.؛ ديلموت، إف.؛ ريسبي، سي.؛ كريز، تي. (2003). "العلاقات التطورية بين الكائنات العذرية وأقاربها الجنسيين: المسارات المحتملة للتكاثر العذري في الحيوانات" (ملف PDF) . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 79 : 151-163 . doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x . تاريخ الاسترجاع: 21 يونيو 2015 .
  65. ↑ فريجينهوك، جيه إم؛ أفيس، جيه سي؛ فريجينهوك، آر سي (1 يناير 1992). "سلالة استنساخية قديمة في جنس الأسماك Poeciliopsis (Atheriniformes: Poeciliidae)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 89 (1): 348-352 . Bibcode : 1992PNAS...89..348Q . doi : 10.1073/pnas.89.1.348 . ISSN 0027-8424 . PMC 48234. PMID 11607248 .   
  66. ↑ "التهجين في ضفادع الماء" . tolweb.org . ملاحظة 579. مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه في 13 مارس 2007 .
  67. ↑ بيوكيبوم، إل دبليو؛ فريجينهوك، آر سي (1998). "علم الوراثة التطورية وعلم البيئة للتوالد البكري المعتمد على الحيوانات المنوية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 11 (6): 755-782 . Bibcode : 1998JEBio..11..755B . doi : 10.1046/j.1420-9101.1998.11060755.x . S2CID 85833296 . 
  68. ↑ إيناسيو، أ؛ بينهو، ج؛ بيريرا، ب.م؛ كوماي، ل؛ كويلو، م.م (2012). "تحليل شامل لنسخ الحمض النووي الريبوزي الصغير في مستويات تعدد الصيغ الصبغية المختلفة والتركيبات الجينومية لمجموعة من الفقاريات - Squalius alburnoides " . PLOS ONE . 7 (7: e41158): 359-368 . Bibcode : 2012PLoSO...741158I . doi : 10.1371/ journal.pone.0041158 . PMC 3399795. PMID 22815952 .  
  69. ↑ سايتوه، ك؛ كيم، آي إس؛ لي، إي إتش (2004). "إدخال جينات الميتوكوندريا بين أسماك اللوتش الشوكية عبر التهجين" . العلوم الحيوانية . 21 (7): 795-798 . doi : 10.2108/zsj.21.795 . PMID 15277723. S2CID 40846660 .  
  70. ^ مانتوفاني، باربرا. سكالي، فاليريو (1992). “التهجين والأندروجين في حشرة العصا Bacillus rossius – Grandii benazzii (Insecta، Phasmatodea)”. تطور . 46 (3): 783-796 . دوى : 10.2307 / 2409646 . جستور 2409646 . بميد 28568678 .  
  71. ^ هسيود، الثيوجوني 126-128
  72. ^ هسيود ، Theogony 927–928
  73. ↑ كاريجان، هنري ل. (2000). "الولادة العذرية" . في فريدمان، ديفيد نويل؛ مايرز، ألين سي. (محرران). قاموس إيردمانز للكتاب المقدس . إيردمانز. ص 1359. ISBN  978-90-5356-503-2.
  74. ↑ كريد، باربرا (1990)، "الولادة، ما بعد الحداثة، وأفلام الرعب والخيال العلمي"، في كون، أنيت (محررة)، منطقة الفضائيين: النظرية الثقافية وسينما الخيال العلمي المعاصرة ، لندن: فيرسو، ص 215 ، ISBN  978-0-86091-993-3

للمزيد من القراءة