حشرة المن

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 36 صور
الموسوعة الحرة

المنّ حشرات صغيرة ماصة للعصارة ، تنتمي إلى فصيلة المنّيات ( Aphididae ) من رتبة نصفيات الأجنحة ( Hemiptera ) . ومن أسمائها الشائعة المنّ الأخضر والمنّ الأسود ، على الرغم من أن ألوان أفراد النوع الواحد قد تتباين بشكل كبير. وتشمل هذه المجموعة المنّ الصوفي الأبيض الزغبي . تتضمن دورة حياتها النموذجية إناثًا غير قادرة على الطيران تلد حوريات إناث حية - قد تكون حاملاً بالفعل ، وهو تكيف يُطلق عليه العلماء اسم "الأجيال المتداخلة" - دون تدخل الذكور. تنضج الإناث بسرعة، وتتكاثر بكثرة، مما يؤدي إلى تضاعف أعداد هذه الحشرات بسرعة. قد تتطور الإناث المجنحة في وقت لاحق من الموسم، مما يسمح للحشرات باستعمار نباتات جديدة. في المناطق المعتدلة ، تحدث مرحلة من التكاثر الجنسي في الخريف ، حيث تقضي الحشرات فصل الشتاء غالبًا في طور البيض .

تتضمن دورة حياة بعض أنواع حشرات المنّ تناوبًا بين نوعين من النباتات المضيفة، كالتّباعد بين محصول سنوي ونبات خشبي . تتغذى بعض الأنواع على نوع واحد فقط من النباتات، بينما تُعدّ أنواع أخرى عامة ، إذ تستوطن العديد من المجموعات النباتية. وُصِفَ حوالي 5000 نوع من حشرات المنّ، جميعها تنتمي إلى فصيلة المنّيات (Aphididae ). يوجد حوالي 400 نوع منها على المحاصيل الغذائية والليفية ، ويُعدّ العديد منها آفات خطيرة في الزراعة والغابات ، فضلًا عن كونها مصدر إزعاج للبستانيين. تربط النملات المُنتجة للعسل علاقة تكافلية مع حشرات المنّ، إذ ترعاها للحصول على ندوتها العسلية وتحميها من المفترسات .

تُعدّ حشرات المنّ من أكثر الآفات الحشرية تدميراً للنباتات المزروعة في المناطق المعتدلة. فإلى جانب إضعافها للنباتات عن طريق امتصاص عصارتها، تعمل هذه الحشرات كناقلات للفيروسات النباتية ، وتُشوّه نباتات الزينة بإفرازها الندوة العسلية وما يتبعها من نموّ العفن الأسود . ونظراً لقدرتها على التكاثر السريع عن طريق التكاثر اللاجنسي والنموّ التلسكوبي، تُعتبر حشرات المنّ مجموعةً ناجحةً للغاية من الكائنات الحية من الناحية البيئية. [ 1 ]

مكافحة حشرات المن على نطاق واسع ليست بالأمر الهين. فالمبيدات الحشرية لا تُعطي نتائج مضمونة دائمًا، نظرًا لمقاومة المن لأنواع عديدة منها، ولأنه غالبًا ما يتغذى على السطح السفلي للأوراق، ما يجعله محميًا. أما على نطاق ضيق، فتُعدّ رشاشات الماء والصابون فعّالة للغاية. تشمل الأعداء الطبيعية للمن الخنافس المفترسة ، ويرقات ذباب الزهور ، والدبابير الطفيلية ، ويرقات ذباب المن ، وعناكب السلطعون ، ويرقات أسد المن، والفطريات الممرضة للحشرات . قد تُجدي استراتيجية الإدارة المتكاملة للآفات باستخدام المكافحة البيولوجية نفعًا، ولكن يصعب تطبيقها إلا في البيئات المغلقة كالبيوت الزجاجية .

أصل الكلمة

الاشتقاق المحتمل لكلمة "aphis" من خلال قراءة خاطئة للكلمة اليونانية κόρῐς على أنها αφῐς [ 2 ]

اسم حشرة المن مشتق من اللاتينية الحديثة لكارل لينيوس ، على الأرجح بسبب قراءة خاطئة للكلمة اليونانية الوسطى κόρῐς، koris، بمعنى "حشرة" على أنها αφῐς، aphis. [ 2 ]

توزيع

تنتشر حشرات المنّ في جميع أنحاء العالم ، لكنها أكثر شيوعًا في المناطق المعتدلة . وعلى عكس العديد من التصنيفات ، فإن تنوع أنواع المنّ أقل بكثير في المناطق الاستوائية منه في المناطق المعتدلة. [ 3 ] يمكنها الهجرة لمسافات طويلة، بشكل رئيسي عن طريق الانتشار السلبي بواسطة الرياح. وقد ترتفع حشرات المنّ المجنحة نهارًا إلى ارتفاع 600 متر حيث تنقلها الرياح القوية. [ 4 ] [ 5 ] على سبيل المثال، يُعتقد أن منّ الكشمش والخس، Nasonovia ribisnigri ، قد انتشر من نيوزيلندا إلى تسمانيا حوالي عام 2004 عبر الرياح الشرقية. [ 6 ] كما انتشر المنّ أيضًا عن طريق نقل الإنسان للمواد النباتية المصابة، مما جعل بعض الأنواع شبه عالمية الانتشار. [ 7 ]

تطور

الجناح الأمامي لحشرة المن Vosegus triassicus التي ظهرت في أوائل العصر الترياسي الأوسط (أوائل العصر الأنيسي) [ 8 ]
حشرة المنّ المتحجرة في كهرمان بحر البلطيق ( الإيوسين )

تاريخ الأحافير

من المحتمل أن حشرات المن، وما يرتبط بها من حشرات المنّيات والفيلوكسيرا ، قد تطورت من سلف مشترك قبل حوالي 280 مليون سنة ، في العصر البرمي المبكر . [ 9 ] ويُرجح أنها كانت تتغذى على نباتات مثل الكورداتاليس أو السيكادوفايتا . ونظرًا لأجسامها الرخوة، لا تتحجر حشرات المنّ جيدًا، وأقدم أحفورة معروفة هي من نوع Triassoaphis cubitus من العصر الترياسي . [ 10 ] إلا أنها قد تعلق أحيانًا في إفرازات النباتات التي تتصلب لتُشكّل الكهرمان . في عام 1967، عندما كتب البروفيسور أولي هيي دراسته " دراسات حول حشرات المنّ الأحفورية" ، كان قد تم وصف حوالي ستين نوعًا من العصر الترياسي والجوارسي والطباشيري ، ومعظمها من العصر الثالث ، بالإضافة إلى أربعين نوعًا أخرى من كهرمان بحر البلطيق . [ 11 ] كان العدد الإجمالي للأنواع صغيرًا، لكنه ازداد بشكل ملحوظ مع ظهور كاسيات البذور قبل 160 مليون سنة ، مما سمح لحشرات المن بالتخصص، وتزامن تنوع أنواع المن مع تنوع النباتات المزهرة. من المحتمل أن تكون حشرات المن الأولى متعددة التغذية ، ثم تطورت لاحقًا إلى التغذية على نوع واحد من النباتات . [ 12 ] يُفترض أن أسلاف عائلة Adelgidae عاشت على الصنوبريات ، بينما تغذت أسلاف عائلة Aphididae على عصارة نباتات Podocarpaceae أو Araucariaceae التي نجت من الانقراضات في أواخر العصر الطباشيري. لم تظهر أعضاء مثل القرينات إلا في العصر الطباشيري. [ 9 ] [ 13 ] تشير إحدى الدراسات، من منظور بديل، إلى أن حشرات المن القديمة ربما عاشت على لحاء كاسيات البذور، وأن التغذية على الأوراق قد تكون سمة مكتسبة . تمتلك فصيلة Lachninae أجزاء فم طويلة مناسبة للعيش على لحاء الأشجار، وقد اقتُرح أن سلفها في منتصف العصر الطباشيري كان يتغذى على لحاء الأشجار المزهرة، ثم تحول إلى أوراق الأشجار الصنوبرية في أواخر العصر الطباشيري. [ 14 ] قد تكون فصيلة Phylloxeridae أقدم فصيلة لا تزال موجودة، لكن سجلها الأحفوري يقتصر على Palaeophylloxera من العصر الميوسيني المبكر . [ 15 ]  

التصنيف

أدى إعادة تصنيف رتبة نصفيات الأجنحة في أواخر القرن العشرين إلى تقليص التصنيف القديم "متجانسات الأجنحة" إلى رتبتين فرعيتين: ستيرنورينشا (المن، الذباب الأبيض، الحشرات القشرية ، حشرات السيليد ، إلخ) وأوشينورينشا ( الزيز ، نطاطات الأوراق ، نطاطات الأشجار ، نطاطات النبات ، إلخ)، بينما تضم ​​الرتبة الفرعية متباينات الأجنحة مجموعة كبيرة من الحشرات تُعرف باسم البق الحقيقي . وتختلف الرتبة الفرعية أفيديمورفا ضمن ستيرنورينشا في تحديدها، حيث يصعب تصنيف العديد من مجموعات الأحافير، ولكنها تشمل أدلغويديا، وأفيدويديا، وفيلوكسيرويديا. [ 16 ] يستخدم بعض المؤلفين فصيلة عليا واحدة هي Aphidoidea، والتي تضم أيضًا عائلتي Phylloxeridae وAdelgidae، بينما يصنفها آخرون ضمن فصيلة عليا شقيقة هي Phylloxeroidea، والتي تضم عائلتي Adelgidae وPhylloxeridae. [ 17 ] أدت عمليات إعادة التصنيف في أوائل القرن الحادي والعشرين إلى إعادة ترتيب جوهرية للعائلات داخل فصيلة Aphidoidea: حيث تم تخفيض رتبة بعض العائلات القديمة إلى رتبة فصيلة فرعية ( مثل Eriosomatidae ) ، ورفعت رتبة العديد من الفصائل الفرعية القديمة إلى رتبة عائلة. وتضم أحدث التصنيفات المعتمدة ثلاث فصائل عليا هي Adelgoidea وPhylloxeroidea وAphidoidea. وتشمل فصيلة Aphidoidea عائلة واحدة كبيرة هي Aphididae ، والتي تضم جميع الأنواع الموجودة البالغ عددها حوالي 5000 نوع [ 3 ] . [ 18 ]

نسالة

خارجي

تُعدّ حشرات المنّ، والأديلجيد، والفيلوكسيرا وثيقة الصلة ضمن رتبة ستيرنورينشا الفرعية، وهي حشرات ماصة للعصارة النباتية. تُصنّف هذه الحشرات إما ضمن فصيلة المنّيات العليا [ 19 ] أو ضمن فصيلة الفيلوكسيرا العليا التي تضمّ عائلتي الأديلجيد والفيلوكسيريداي. [ 12 ] تتغذى حشرات الفيلوكسيرا، كحشرات المنّ، على جذور وأوراق وبراعم نباتات العنب، ولكنها، على عكس المنّ، لا تُفرز الندوة العسلية أو القرون القرنية . [ 20 ] تُعدّ حشرات الفيلوكسيرا ( Daktulosphaira vitifoliae ) من الحشرات التي تسبّبت في مرض اللفحة الفرنسية الكبرى الذي دمّر زراعة العنب الأوروبية في القرن التاسع عشر. وبالمثل، تتغذى حشرات المنّ الصوفية أو حشرات المنّ الصنوبرية الصوفية على لحاء النبات، ويتم وصفها أحيانًا بأنها منّ، ولكن من الأنسب تصنيفها على أنها حشرات شبيهة بالمنّ، لأنها لا تمتلك ذيلًا أو قرونًا. [ 21 ]

يتباين تصنيف المجموعات، وخاصةً فيما يتعلق بالمجموعات الأحفورية، تبايناً كبيراً نظراً لصعوبة تحديد العلاقات بينها. وتشمل معظم التصنيفات الحديثة الفصائل العليا الثلاث: الأديلوجيديا، والأفيدويديا، والفيلوكسيرويديا، ضمن رتبة الأفيديمورفا، إلى جانب العديد من المجموعات الأحفورية. [ 22 ]

داخلي

تُظهر الشجرة التطورية، المستندة إلى باباسوتيروبولوس 2013 وكيم 2011، مع إضافات من أورتيز-ريفاس ومارتينيز-توريس 2009، التطور الداخلي لعائلة المنّ. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

اقترح البعض إمكانية الكشف عن التطور السلالي لمجموعات حشرات المنّ من خلال دراسة التطور السلالي للبكتيريا المتعايشة معها ، ولا سيما بكتيريا بوخنيرا المتعايشة إجبارياً . وتعتمد هذه النتائج على افتراض أن هذه البكتيريا تنتقل عمودياً عبر الأجيال. ويدعم هذا الافتراض أدلة قوية، وقد تم اقتراح العديد من العلاقات التطورية بناءً على دراسات البكتيريا المتعايشة. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

تشريح

منظر أمامي لحشرة المنّ القمحية ، Schizaphis graminum ، يظهر أجزاء الفم الثاقبة الماصة.
حشرة المنّ على نبات الصقلاب ذي الأوراق الضيقة وهي تنسلخ . معروضة بسرعة عشرة أضعاف.

معظم حشرات المنّ لها أجسام رخوة، قد تكون خضراء أو سوداء أو بنية أو وردية أو شبه عديمة اللون. تمتلك حشرات المنّ قرون استشعار تتكون من جزأين قاعديين قصيرين وعريضين، وما يصل إلى أربعة أجزاء طرفية رفيعة. ولها زوج من العيون المركبة ، مع نتوء عيني خلف كل عين وفوقها، يتكون من ثلاث عدسات تُسمى العدسات الثلاثية. [ 12 ] تتغذى حشرات المنّ على عصارة النباتات وسوائلها باستخدام أجزاء فم ثاقبة ماصة تُسمى المِقصبات ، مُحاطة بغمد يُسمى المنقار ، وهو مُكوّن من تعديلات في الفك السفلي والفك العلوي لأجزاء فم الحشرة . [ 29 ]

تمتلك حشرات المن أرجلًا طويلة ونحيلة ذات مفصلين ومخلبين في الرسغ . معظمها عديم الأجنحة، لكن العديد من الأنواع تُنتج أشكالًا مجنحة في أوقات معينة من السنة. تمتلك معظم حشرات المن زوجًا من الأنابيب البطنية (القرون) على السطح الظهري للقطعة البطنية الخامسة، تُفرز من خلالها قطرات من سائل دفاعي سريع التصلب [ 29 ] يحتوي على ثلاثي أسيل الجليسرول ، يُسمى شمع القرن. كما تُنتج بعض الأنواع مركبات دفاعية أخرى. [ 21 ] تمتلك حشرات المن نتوءًا يشبه الذيل يُسمى الذيل فوق فتحات المستقيم. [ 12 ] [ 30 ] وقد فقدت أنابيب مالبيجي . [ 31 ]

عندما تتدهور جودة النبات المضيف أو تصبح الظروف مكتظة، تنتج بعض أنواع المنّ ذرية مجنحة ( أحادية الأجنحة ) قادرة على الانتشار إلى مصادر غذائية أخرى. وقد تكون أجزاء الفم أو العيون صغيرة أو غائبة في بعض الأنواع والأشكال. [ 21 ]

نظام عذائي

حشرات المن الصوفية على غصن شجرة التفاح
حشرات المنّ على نبات الصقلاب ذي الأوراق الضيقة تقضي على الندوة العسلية . وعلى عكس بعض أنواع المنّ الأخرى، فإن هذه الحشرات تركل القطرة بعيدًا بأرجلها.

تتغذى العديد من أنواع المن على نوع واحد فقط من النباتات. بينما تتغذى أنواع أخرى، مثل من الخوخ الأخضر (Myzus persicae)، على مئات الأنواع النباتية من عائلات نباتية متعددة . ويتغذى حوالي 10% من الأنواع على نباتات مختلفة في أوقات مختلفة من السنة. [ 32 ]

يختار الحشرة البالغة المجنحة نباتًا مضيفًا جديدًا باستخدام الإشارات البصرية، ثم حاسة الشم عبر قرون الاستشعار؛ فإذا كانت رائحة النبات مناسبة، تبدأ بفحص سطحه عند الهبوط. تُدخل المِقْطَع وتُفرز اللعاب، ثم تُؤخذ عينة من العصارة، وقد تُتذوق أنسجة الخشب، وأخيرًا تُفحص أنسجة اللحاء. يوفر لعاب المنّ تزييتًا وحماية للمِقْطَع أثناء الاختراق، [ 33 ] [ 34 ] وقد يُثبّط آليات إغلاق أنسجة اللحاء ، كما يحتوي على إنزيمات البكتيناز التي تُسهّل الاختراق. [ 35 ] يمكن رفض النباتات غير المضيفة في أي مرحلة من مراحل الفحص، ولكن انتقال الفيروسات يحدث مبكرًا في عملية الفحص، عند إدخال اللعاب، لذا يُمكن أن تُصاب النباتات غير المضيفة بالعدوى. [ 32 ]

تتغذى حشرات المن عادةً بشكل سلبي على عصارة أوعية اللحاء في النباتات، كما تفعل العديد من الحشرات الأخرى من رتبة نصفيات الأجنحة، مثل الحشرات القشرية والزيز. بمجرد ثقب وعاء اللحاء، تُدفع العصارة، التي تكون تحت ضغط، إلى قناة تغذية المن. في بعض الأحيان، تتغذى حشرات المن أيضًا على عصارة الخشب ، وهي غذاء أقل تركيزًا من عصارة اللحاء، حيث تبلغ تركيزات السكريات والأحماض الأمينية فيها 1% فقط من تركيزاتها في اللحاء. [ 36 ] [ 37 ] تخضع عصارة الخشب لضغط هيدروستاتيكي سلبي ، وتتطلب امتصاصًا نشطًا، مما يشير إلى دور مهم في فسيولوجيا المن. [ 38 ] نظرًا لملاحظة تناول عصارة الخشب بعد فترة من الجفاف، يُعتقد أن حشرات المن تستهلك عصارة الخشب لاستعادة توازن الماء في أجسامها؛ إذ يسمح استهلاك عصارة الخشب المخففة لحشرات المن بإعادة ترطيب أجسامها. [ 39 ] مع ذلك، أظهرت بيانات حديثة أن حشرات المن تستهلك عصارة الخشب بكميات أكبر من المتوقع، وخاصةً عندما لا تكون مصابة بالجفاف وعندما تنخفض خصوبتها . يشير هذا إلى أن حشرات المن، وربما جميع أنواع رتبة نصفيات الأجنحة التي تتغذى على عصارة اللحاء، تستهلك عصارة الخشب لأسباب أخرى غير تعويض توازن الماء. [ 40 ] على الرغم من أن حشرات المن تمتص عصارة اللحاء بشكل سلبي، والتي تكون تحت ضغط، إلا أنها تستطيع أيضًا سحب السوائل تحت ضغط سلبي أو ضغط جوي باستخدام آلية المضخة البلعومية الموجودة في رأسها. [ 41 ]

قد يرتبط استهلاك عصارة الخشب بالتنظيم الأسموزي . [ 40 ] يمكن أن يؤدي ارتفاع الضغط الأسموزي في المعدة، الناتج عن ارتفاع تركيز السكروز ، إلى انتقال الماء من الدم إلى المعدة، مما ينتج عنه إجهاد فرط أسموزي، وفي النهاية موت الحشرة. تتجنب حشرات المن هذا المصير من خلال التنظيم الأسموزي عبر عدة عمليات. ينخفض ​​تركيز السكروز مباشرةً عن طريق استيعابه في عمليات الأيض، وعن طريق تصنيع السكريات قليلة التعدد من جزيئات السكروز ، مما يقلل تركيز المذاب، وبالتالي الضغط الأسموزي. [ 42 ] [ 43 ] تُفرز السكريات قليلة التعدد بعد ذلك عبر الندوة العسلية، مما يفسر تركيزاتها العالية من السكر، والتي يمكن أن تستخدمها حيوانات أخرى مثل النمل. علاوة على ذلك، ينتقل الماء من الأمعاء الخلفية ، حيث انخفض الضغط الأسموزي بالفعل، إلى المعدة لتخفيف محتوياتها. [ 44 ] في نهاية المطاف، تستهلك حشرات المن عصارة الخشب لتخفيف الضغط الأسموزي في المعدة. [ 40 ] تعمل جميع هذه العمليات بشكل تآزري، مما يمكّن حشرات المن من التغذي على عصارة النباتات ذات التركيز العالي من السكروز، بالإضافة إلى التكيف مع تركيزات السكروز المتفاوتة. [ 40 ]

يُعدّ عصارة النبات غذاءً غير متوازن لحشرات المن، إذ تفتقر إلى الأحماض الأمينية الأساسية التي لا تستطيع حشرات المن، كغيرها من الحيوانات، تصنيعها، كما أنها تتميز بضغط أسموزي مرتفع نتيجةً لتركيز السكروز العالي فيها . [ 37 ] [ 45 ] تُزوّد ​​حشرات المن بالأحماض الأمينية الأساسية عن طريق البكتيريا التكافلية الداخلية ، الموجودة في خلايا خاصة تُسمى الخلايا البكتيرية . [ 46 ] تقوم هذه البكتيريا التكافلية بإعادة تدوير الغلوتامات، وهي نفايات أيضية من عائلها، إلى أحماض أمينية أساسية. [ 47 ] [ 48 ]

الكاروتينات والتغذية الضوئية غيرية التغذية

اكتسبت بعض أنواع حشرات المن القدرة على تصنيع الكاروتينات الحمراء عن طريق النقل الجيني الأفقي من الفطريات . [ 49 ] وهي الحيوانات الوحيدة، إلى جانب عث العنكبوت ذي البقعتين والدبور الشرقي ، التي تمتلك هذه القدرة. [ 50 ] وباستخدام الكاروتينات، قد تتمكن حشرات المن من امتصاص الطاقة الشمسية وتحويلها إلى شكل يمكن لخلاياها استخدامه، وهو الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ). وهذا هو المثال الوحيد المعروف للتغذية الضوئية غيرية التغذية في الحيوانات. تشكل أصباغ الكاروتين في حشرات المن طبقة قريبة من سطح البشرة، في موقع مثالي لامتصاص ضوء الشمس. ويبدو أن الكاروتينات المُثارة تختزل NAD إلى NADH الذي يتأكسد في الميتوكوندريا لإنتاج الطاقة. [ 51 ]

التكاثر

يتناوب من فول الصويا بين العوائل وبين التكاثر اللاجنسي والجنسي . [ 52 ]
حشرات المنّ المجنحة البالغة ( المجنحة ) على نبات الصقلاب . بعض المشاهد مُعادَة بسرعة عُشر السرعة الأصلية. تم التسجيل بسرعة 60 إطارًا في الثانية.

تتمثل أبسط استراتيجية تكاثر لحشرة المن في اعتمادها على عائل واحد طوال العام. وفي هذا العائل، قد تتناوب بين الأجيال الجنسية واللاجنسية (دورة كاملة)، أو قد تُنتج جميع الصغار عن طريق التوالد العذري ، دون وضع بيض (دورة غير كاملة). قد تمتلك بعض الأنواع كلا النوعين من التجمعات السكانية، سواءً كانت ذات دورة كاملة أو لا كاملة، في ظروف مختلفة، ولكن لا يوجد نوع معروف من حشرات المن يتكاثر جنسيًا فقط. [ 53 ] وقد يكون تناوب الأجيال الجنسية واللاجنسية قد تطور بشكل متكرر. [ 54 ]

مع ذلك، غالبًا ما يكون تكاثر حشرات المن أكثر تعقيدًا من ذلك، إذ ينطوي على الهجرة بين نباتات مضيفة مختلفة. ففي حوالي 10% من الأنواع، يحدث تناوب بين النباتات الخشبية (المضيفة الأساسية) التي تقضي عليها حشرات المن فصل الشتاء، والنباتات العشبية (المضيفة الثانوية) التي تتكاثر عليها بكثرة في فصل الصيف. [ 21 ] [ 53 ] ويمكن لبعض الأنواع إنتاج طبقة من الجنود، بينما تُظهر أنواع أخرى تعددًا شكليًا واسع النطاق في ظل ظروف بيئية مختلفة، ويستطيع بعضها التحكم في نسبة الجنس في نسلها تبعًا لعوامل خارجية. [ 55 ]

عند استخدام استراتيجية تكاثر متطورة نموذجية، لا يوجد في المجموعة السكانية سوى الإناث في بداية الدورة الموسمية (مع أن بعض أنواع المنّ وُجد أنها تحتوي على كلا الجنسين في هذا الوقت). ينتج عن بيوض الشتاء التي تفقس في الربيع إناث تُسمى الأمهات الجذعيات. لا يشمل التكاثر عادةً الذكور ( التوالد العذري ) وينتج عنه ولادة حية ( الولادة الحية ). [ 56 ] تُنتج الصغار الحية عن طريق الولادة الحية شبه المشيمية، وهي عبارة عن نمو بيوض تفتقر إلى المح، حيث تتغذى الأجنة بواسطة نسيج يعمل كالمشيمة. تخرج الصغار من الأم بعد الفقس بفترة وجيزة. [ 57 ]

تُنتَج البيوض بالتوالد البكري دون انقسام منصف [ 58 ] [ 56 ] ، والنسل الناتج يكون نسخة طبق الأصل من الأم، لذا فهو جميعه إناث ( التكاثر البكري ). [ 12 ] [ 57 ] تتطور الأجنة داخل أنابيب المبيض لدى الأمهات ، والتي تلد بدورها حوريات أنثوية حية (فقست بالفعل) في طورها الأول . وبما أن البيوض تبدأ بالتطور مباشرة بعد الإباضة، يمكن للأنثى البالغة أن تؤوي حوريات أنثوية نامية تحمل بداخلها أجنة تتطور بالتوالد البكري (أي أنها تولد حاملاً). هذا التداخل بين الأجيال يمكّن حشرات المن من التكاثر بسرعة كبيرة. يشبه النسل آباءه في كل شيء عدا الحجم. وبالتالي، يمكن أن يؤثر النظام الغذائي للأنثى على حجم الجسم ومعدل المواليد لأكثر من جيلين (بنات وحفيدات). [ 12 ] [ 59 ] [ 60 ]

حشرات المن التي تلد صغاراً حية: غالباً ما تكون مجموعاتها من الإناث بالكامل.

تتكرر هذه العملية طوال فصل الصيف، مُنتجةً أجيالاً متعددة تعيش عادةً من 20 إلى 40  يومًا. على سبيل المثال، يمكن لبعض أنواع حشرات المنّ التي تصيب الملفوف (مثل Brevicoryne brassicae ) أن تُنتج ما يصل إلى 41 جيلاً من الإناث في الموسم الواحد. وبالتالي، يُمكن لأنثى واحدة تفقس في الربيع أن تُنتج نظريًا مليارات من النسل، إذا ما نجت جميعها. [ 61 ]

في الخريف، تتكاثر حشرات المن جنسيًا وتضع بيضها . وتؤدي عوامل بيئية، مثل تغير طول النهار ودرجة الحرارة ، أو ربما انخفاض كمية الغذاء أو جودته، إلى إنتاج الإناث ذكورًا وإناثًا جنسيًا عن طريق التوالد البكري. [ 58 ] الذكور متطابقة وراثيًا مع أمهاتها، باستثناء أنها، بفضل نظام تحديد الجنس X0 لدى حشرات المن ، تمتلك كروموسومًا جنسيًا أقل . [ 58 ] قد تفتقر هذه الحشرات الجنسية إلى الأجنحة أو حتى أجزاء الفم. [ 21 ] تتزاوج الإناث والذكور الجنسية، وتضع الإناث بيضًا يتطور خارج الرحم. ينجو البيض من الشتاء ويفقس في الربيع التالي ليخرج منه إناث مجنحة أو عديمة الأجنحة. يحدث هذا، على سبيل المثال، في دورة حياة من الورد ( Macrosiphum rosae )، والتي يمكن اعتبارها نموذجية لهذه الفصيلة. مع ذلك، في البيئات الدافئة، مثل المناطق الاستوائية أو البيوت الزجاجية ، قد تستمر حشرات المن في التكاثر اللاجنسي لسنوات عديدة. [ 29 ]

مراحل حياة حشرة المنّ الأخضر ( Aphis pomi ). رسم روبرت إيفانز سنودغراس ، 1930

يمكن أن تُنتج حشرات المنّ التي تتكاثر لا جنسيًا بالتوالد البكري ذريةً مجنحةً وغير مجنحة متطابقةً جينيًا. وتُعدّ عملية التحكم معقدة؛ إذ تتناوب بعض حشرات المنّ خلال دورة حياتها بين التحكم الجيني ( تعدد الأشكال ) والتحكم البيئي ( تعدد الأشكال الظاهرية ) في إنتاج الأشكال المجنحة وغير المجنحة. [ 62 ] ويميل النسل المجنح إلى الظهور بكثرة في الظروف غير المواتية أو المجهدة. وتُنتج بعض الأنواع نسلًا مجنحًا استجابةً لانخفاض جودة أو كمية الغذاء، على سبيل المثال، عندما يبدأ النبات المضيف بالذبول . [ 63 ]  وتهاجر الإناث المجنحة لتأسيس مستعمرات جديدة على  نبات مضيف جديد. فعلى سبيل المثال، يُنتج منّ التفاح ( Aphis pomi ) بعد إنتاجه أجيالًا عديدة من الإناث غير المجنحة أشكالًا مجنحةً تطير إلى فروع أو أشجار أخرى من نباته الغذائي المعتاد. [ 64 ] يمكن أن تُغير حشرات المنّ التي تتعرض لهجوم من الخنافس ، أو أسد المنّ ، أو الدبابير الطفيلية ، أو غيرها من المفترسات، من ديناميكية إنتاج نسلها. فعندما تتعرض حشرات المنّ لهجوم هذه المفترسات، تُفرز فرمونات إنذار، وخاصةً بيتا-فارنيسين ، من قرون الاستشعار . تُسبب هذه الفرمونات عدة تغييرات سلوكية، قد تشمل، بحسب نوع المنّ، الابتعاد عن النبات المضيف والسقوط منه. إضافةً إلى ذلك، قد يُحفز استشعار فرمونات الإنذار حشرات المنّ على إنتاج نسل مجنح قادر على مغادرة النبات المضيف بحثًا عن مكان تغذية أكثر أمانًا. [ 65 ] كما يمكن أن تؤدي العدوى الفيروسية، التي قد تكون شديدة الضرر بحشرات المنّ، إلى إنتاج نسل مجنح. [ 66 ] على سبيل المثال، يؤثر فيروس دينسوفيروس سلبًا على تكاثر حشرة المنّ الوردي ( Dysaphis plantaginea )، ولكنه يُسهم في نموّ حشرات منّ مجنحة، قادرة على نقل الفيروس بسهولة أكبر إلى نباتات مضيفة جديدة. [ 67 ] إضافةً إلى ذلك، يمكن للبكتيريا التكافلية التي تعيش داخل حشرات المنّ أن تُغيّر استراتيجيات تكاثرها تبعًا لتعرّضها لعوامل الإجهاد البيئية. [ 68 ]

في الخريف، تُنتج أنواع المنّ المُتبادلة العوائل ( المُتَغايرة العائل ) جيلاً خاصاً مُجنّحاً ينتقل إلى نباتات مُضيفة مُختلفة للتكاثر الجنسي. وتُنتج هذه الأنواع أشكالاً جنسية غير قادرة على الطيران، ذكوراً وإناثاً، تضع البيض. [ 69 ] تُعدّ بعض الأنواع، مثل منّ الفول الأسود ( Aphis fabae )، ومنّ حبوب الورد ( Metopolophium dirhodum )، ومنّ الخوخ والبطاطا ( Myzus persicae )، ومنّ الشوفان والكرز ( Rhopalosiphum padi )، آفات خطيرة. تقضي هذه الأنواع فصل الشتاء على عوائلها الأساسية من الأشجار أو الشجيرات؛ وفي الصيف، تُهاجر إلى عوائلها الثانوية على النباتات العشبية، وغالباً ما تكون محاصيل زراعية، ثم تعود الإناث إلى الشجرة في الخريف. ومن الأمثلة الأخرى منّ فول الصويا ( Aphis glycines ). مع اقتراب الخريف، تبدأ نباتات فول الصويا بالذبول من الأسفل إلى الأعلى. تُجبر حشرات المن على الصعود إلى الأعلى وتبدأ في إنتاج أشكال مجنحة، أولاً إناث ثم ذكور، والتي تطير إلى العائل الأساسي، وهو نبات النبق . وهناك تتزاوج وتقضي فصل الشتاء كبيض. [ 52 ]

علم البيئة

التكافل بين النمل

تقوم بعض أنواع النمل بتربية حشرات المن، حيث تحميها على النباتات التي تتغذى عليها، وتستهلك الندوة العسلية التي تفرزها حشرات المن من نهايات قنواتها الهضمية . هذه علاقة تكافلية ، إذ يقوم هذا النمل المُدرّ للعسل بحلب حشرات المن عن طريق مداعبتها بقرون استشعاره . [ ج ] [ 70 ] على الرغم من كونها علاقة تكافلية، إلا أن سلوك تغذية حشرات المن يتغير بوجود النمل. فحشرات المن التي يرعاها النمل تميل إلى زيادة إنتاج الندوة العسلية في قطرات أصغر حجماً ذات تركيز أعلى من الأحماض الأمينية. [ 71 ]

تجمع بعض أنواع النمل الزراعي بيض المن وتخزنه في أعشاشها خلال فصل الشتاء. وفي الربيع، ينقل النمل حشرات المن حديثة الفقس إلى النباتات. وتدير بعض أنواع النمل الحلوب (مثل نملة المروج الصفراء الأوروبية ، Lasius flavus ) [ 72 ] أسرابًا كبيرة من المن تتغذى على جذور النباتات في مستعمرة النمل. وتأخذ الملكات التي تغادر لتأسيس مستعمرة جديدة بيضة من المن لتأسيس قطيع جديد من المن تحت الأرض في المستعمرة الجديدة. ويحمي هذا النمل الزراعي المن من خلال صدّ مفترساته. [ 70 ] كما يجمع بعض النحل في الغابات الصنوبرية ندى المن لصنع عسل الغابة . [ 29 ]

من بين العلاقات المثيرة للاهتمام بين النمل والمن، علاقة فراشات الليسينيد بنمل الميرميكا . فعلى سبيل المثال، تضع فراشات نيفاندا فوسكا بيضها على النباتات التي يرعى النمل فيها أسراب المن. يفقس البيض ليخرج منه يرقات تتغذى على المن. لا يدافع النمل عن المن من اليرقات، لأن اليرقات تفرز فرمونًا يخدع النمل ويجعله يعاملها كالنمل، فيحملها إلى عشه. هناك، يطعم النمل اليرقات، التي بدورها تفرز ندى عسليًا للنمل. عندما تكتمل اليرقات، تزحف إلى مدخل المستعمرة وتنسج شرانقها . بعد أسبوعين، تخرج الفراشات البالغة وتطير. عندئذٍ، يهاجم النمل الفراشات، لكن الفراشات تمتلك مادة لزجة تشبه الصوف على أجنحتها تُعطل فكوك النمل، مما يسمح للفراشات بالطيران بعيدًا دون أن تُصاب بأذى. [ 73 ]

طورت حشرة المنّ Paracletus cimiciformis (من فصيلة Eriosomatinae)، وهي نوع آخر من حشرات المنّ التي تحاكي النمل، استراتيجية مزدوجة معقدة تشمل شكلين من نفس السلالة ونمل Tetramorium . تتسبب حشرات المنّ ذات الشكل الكروي في قيام النمل بتربيتها، كما هو الحال مع العديد من أنواع المنّ الأخرى. أما حشرات المنّ ذات الشكل المسطح فهي حشرات مقلدة عدوانية تتبع استراتيجية " الذئب في ثياب الحمل ": إذ تحتوي على هيدروكربونات في غلافها الخارجي تحاكي تلك الموجودة في النمل، فيحملها النمل إلى حجرة الحضانة في عشه ويربيها مثل يرقات النمل. وبمجرد وصولها إلى هناك، تتصرف حشرات المنّ ذات الشكل المسطح كحشرات مفترسة، فتمتص سوائل أجسام يرقات النمل. [ 74 ]

التكافل الداخلي البكتيري

يُعدّ التكافل الداخلي مع الكائنات الدقيقة شائعًا بين الحشرات، إذ يعتمد أكثر من 10% من أنواع الحشرات على البكتيريا داخل الخلايا لنموها وبقائها. [ 75 ] يُقيم المنّ تكافلًا إلزاميًا ينتقل رأسيًا (من الآباء إلى الأبناء) مع بكتيريا Buchnera aphidicola ، وهي المتعايش الأساسي، داخل خلايا متخصصة تُسمى الخلايا البكتيرية . [ 76 ] وقد انتقلت خمسة من جينات البكتيريا إلى نواة المنّ. [ 77 ] ويُقدّر أن هذا الارتباط الأصلي قد حدث لدى سلف مشترك قبل 280  إلى  160 مليون سنة ، ومكّن المنّ من استغلال بيئة إيكولوجية جديدة ، بالتغذي على عصارة اللحاء في النباتات الوعائية. تُزوّد ​​بكتيريا B. aphidicola مضيفها بالأحماض الأمينية الأساسية، الموجودة بتراكيز منخفضة في عصارة النبات. [ 78 ] كما تُفرز نواتج أيض المتعايشات الداخلية في الندوة العسلية. [ 79 ] تزيد الظروف الخلوية المستقرة، بالإضافة إلى تأثير الاختناق الذي يحدث أثناء انتقال عدد قليل من البكتيريا من الأم إلى كل حورية، من احتمالية انتقال الطفرات وحذف الجينات. [ 80 ] [ 81 ] ونتيجة لذلك، ينخفض ​​حجم جينوم بكتيريا B. aphidicola بشكل كبير مقارنةً بسلفها المفترض. [ 82 ] وعلى الرغم من الفقدان الواضح لعوامل النسخ في الجينوم المُختزل، فإن التعبير الجيني يخضع لتنظيم دقيق، كما يتضح من التباين الذي يصل إلى عشرة أضعاف في مستويات التعبير بين الجينات المختلفة في الظروف الطبيعية. [ 83 ] يُعتقد أن نسخ جينات Buchnera aphidicola ، على الرغم من عدم فهمه جيدًا، يتم تنظيمه بواسطة عدد قليل من منظمات النسخ العامة و/أو من خلال إمدادات المغذيات من حشرة المن المضيفة. [ 84 ]

تؤوي بعض مستعمرات المنّ أيضًا بكتيريا تكافلية ثانوية أو اختيارية. تنتقل هذه البكتيريا عموديًا، وأحيانًا أفقيًا أيضًا (من سلالة إلى أخرى، وربما من نوع إلى آخر). [ 85 ] [ 86 ] حتى الآن، لم يُوصَف دور سوى بعض البكتيريا التكافلية الثانوية؛ إذ تلعب بكتيريا Regiella insecticola دورًا في تحديد نطاق النباتات المضيفة، [ 87 ] [ 88 ] وتوفر بكتيريا Hamiltonella defensa مقاومة للطفيليات، ولكن فقط عندما تُصاب بدورها بالعاثية APSE ، [ 89 ] [ 90 ] وتمنع بكتيريا Serratia symbiotica الآثار الضارة للحرارة. [ 91 ]

المفترسات

خنفساء الدعسوقة الغربية المصقولة وبيضها بالقرب من مستعمرة حشرات المنّ على نبات الصقلاب .

تُعدّ حشرات المنّ غذاءً للعديد من الطيور والحشرات المفترسة. في دراسة أُجريت في مزرعة بولاية كارولاينا الشمالية ، استهلكت ستة أنواع من الطيور المغردة ما يقارب مليون حشرة منّ يوميًا، وكان أبرزها طائر الحسون الأمريكي ، الذي شكّلت حشرات المنّ 83% من غذائه، وعصفور الغروب . [ 92 ] تشمل الحشرات التي تهاجم المنّ الحشرات البالغة واليرقات من الخنافس المفترسة، ويرقات ذباب الزهور ، والدبابير الطفيلية ، ويرقات ذباب المنّ، ويرقات أسد المنّ (يرقات أسد المنّ الأخضر )، والعنكبيات . من بين الخنافس، تُعتبر خنفساء Myzia oblongoguttata متخصصة في نظامها الغذائي، إذ تتغذى فقط على منّ الصنوبريات، بينما تُعتبر خنفساء Adalia bipunctata وخنفساء Coccinella septempunctata من الأنواع العامة، التي تتغذى على أعداد كبيرة من الأنواع. تضع الإناث بيضها على دفعات، حيث تضع كل أنثى عدة مئات من البيض. تضع إناث ذباب الزهور عدة آلاف من البيض. تتغذى الحشرات البالغة على حبوب اللقاح والرحيق، بينما تتغذى اليرقات بشراهة على حشرات المن؛ وتُعدِّل ذبابة Eupeodes corollae عدد البيض الذي تضعه وفقًا لحجم مستعمرة المن. [ 93 ]

الحيوانات المفترسة التي تتغذى على حشرات المن
يرقة الخنفساء
يرقة ذبابة الزهور
خنفساء الدعسوقة Propylea quatuordecimpunctata
خنفساء الدعسوقة على نبات الصقلاب الحلزوني

غالبًا ما تُصاب حشرات المن بالبكتيريا والفيروسات والفطريات. وتتأثر بالعوامل الجوية، مثل هطول الأمطار [94] ودرجة الحرارة [95] والرياح [ 96 ] . تشمل الفطريات التي تُهاجم المن : Neozygites fresenii و Entomophthora و Beauveria bassiana و Metarhizium anisopliae ، بالإضافة إلى الفطريات الممرضة للحشرات مثل Lecanicillium lecanii . تحتك حشرات المن بالأبواغ المجهرية، فتلتصق بها وتنبت وتخترق جلدها. ينمو الفطر في دم المن ، وبعد حوالي ثلاثة أيام، تموت الحشرة ويُطلق الفطر المزيد من الأبواغ في الهواء. تُغطى حشرات المن المصابة بكتلة صوفية تزداد سماكتها تدريجيًا حتى تُخفيها تمامًا. في كثير من الأحيان، لا يكون الفطر المرئي هو الذي قتل حشرة المن، بل عدوى ثانوية. [ 94 ]

يمكن القضاء على حشرات المن بسهولة بفعل الظروف الجوية غير المواتية، مثل موجات الصقيع المتأخرة في الربيع. [ 97 ] كما أن الحرارة الشديدة تقتل البكتيريا التكافلية التي تعتمد عليها بعض حشرات المن، مما يجعلها غير قادرة على التكاثر. [ 98 ] ويمنع المطر حشرات المن المجنحة من الانتشار، ويسقطها من على النباتات، مما يؤدي إلى موتها إما بسبب الاصطدام أو الجوع، [ 94 ] [ 99 ] [ 100 ] ولكن لا يمكن الاعتماد عليه في مكافحة حشرات المن. [ 101 ]

وسائل الدفاع ضد الحيوانات المفترسة

حشرة المن تفرز سائلاً دفاعياً من قرون الاستشعار
تتعرض حشرة المنّ على نبات الصقلاب ذي الأوراق الضيقة لهجوم من يرقة ذبابة الزهور . تتخبط الحشرة وتطلق فرمونات وشمعًا لزجًا من قرون استشعارها . يفر المنّ القريب. يُعرض الفيديو بسرعة 4 أضعاف.

معظم حشرات المنّ لا تتمتع بحماية كافية من المفترسات. تتفاعل بعض الأنواع مع أنسجة النبات مُشكّلةً عُقدة ، وهي انتفاخ غير طبيعي في أنسجة النبات. يمكن لحشرات المنّ أن تعيش داخل العُقدة، مما يوفر لها الحماية من المفترسات والعوامل الجوية. من المعروف أن عددًا من أنواع المنّ المُسبّبة للعُقد تُنتج أشكالًا مُتخصصة تُسمى "الحُماة"، وهي حوريات عقيمة ذات خصائص دفاعية تُدافع عن العُقدة من الغزو. [ 29 ] [ 102 ] [ 103 ] على سبيل المثال، يُعدّ منّ ألكسندر ذو القرون نوعًا من المنّ الجندي الذي يمتلك هيكلًا خارجيًا صلبًا وأجزاء فم تشبه الكماشة . [ 73 ] : 144 يمتلك منّ الصوف، كولوفينا كليماتيس ، حوريات "جنود" في طورها الأول تُدافع عن مستعمرة المنّ، فتقتل يرقات الخنافس، وذباب الزهور، وحشرة الزهرة أنثوكوريس نيموراليس عن طريق التسلق عليها وإدخال أجزاء فمها. [ 104 ]

على الرغم من أن حشرات المن لا تستطيع الطيران خلال معظم دورة حياتها، إلا أنها تستطيع الإفلات من المفترسات ومن الابتلاع العرضي من قِبل الحيوانات العاشبة بالسقوط من النبات على الأرض. [ 105 ] تستخدم أنواع أخرى التربة كحماية دائمة، حيث تتغذى على الأوعية الدموية للجذور وتبقى تحت الأرض طوال حياتها. وغالبًا ما تعتني بها النمل، لما تنتجه من ندوة عسلية، وينقلها النمل من نبات إلى آخر عبر أنفاقه. [ 92 ]

تُفرز بعض أنواع المن، المعروفة باسم "المن الصوفي" ( Eriosomatinae )، طبقة شمعية رقيقة للحماية. [ 29 ] أما من الملفوف، Brevicoryne brassicae ، فيُخزّن نواتج الأيض الثانوية من عائله، ويُطلق مواد كيميائية تُنتج تفاعلاً كيميائياً عنيفاً ورائحة زيت الخردل النفاذة لصدّ المفترسات. [ 106 ] ويُعتقد أن الببتيدات التي يُنتجها المن، والتي تُسمى الثوماتينات ، تُكسبه مقاومة لبعض الفطريات. [ 107 ]

كان من الشائع في وقت من الأوقات الاعتقاد بأن قرون استشعار حشرة المن هي مصدر الندوة العسلية، وقد ورد هذا في قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر [ 108 ] وطبعة 2008 من موسوعة وورلد بوك [ 109 ] . في الواقع، تُفرز الندوة العسلية من فتحة شرج حشرة المن [ 110 ]، بينما تُنتج قرون الاستشعار في الغالب مواد كيميائية دفاعية مثل الشموع. كما توجد أدلة على أن شمع قرون الاستشعار يجذب مفترسات المن في بعض الحالات [ 111 ] .

بعض سلالات حشرة المنّ (Aphis craccivora) سامة بدرجة كافية للخنفساء المفترسة الغازية والمهيمنة (Harmonia axyridis) لدرجة أنها تقضي عليها محلياً، مما يُفضّل أنواعاً أخرى من الخنافس؛ وتكون السمية في هذه الحالة محددة بدقة للنوع المفترس المهيمن. [ 112 ]

الطفيليات

تقوم حشرة المنّ على نبات الصقلاب بدفع قطرة الشمع اللزجة من قرنها باتجاه دبور طفيلي مهاجم ، فتُخرج قطرة أخرى. مشهدان بسرعة عُشر السرعة. حشرة منّ أخرى تصطاد دبورًا.

تنتشر حشرات المن بكثرة، وتُعدّ عوائل لعدد كبير من الطفيليات ، وكثير منها من الدبابير الطفيلية الصغيرة جدًا ( حوالي 2.5 ملم) . [ 113 ] فعلى سبيل المثال، يُعدّ نوع واحد، وهو المن الأحمر (Aphis ruborum )، عائلًا لما لا يقل عن 12 نوعًا من الدبابير الطفيلية. [ 114 ] وقد خضعت الطفيليات لدراسات مكثفة باعتبارها عوامل مكافحة بيولوجية، ويُستخدم العديد منها تجاريًا لهذا الغرض. [ 115 ] 

التفاعلات بين النباتات وحشرات المن

حشرات المن على النبات المضيف

تُفعّل النباتات آليات دفاعية موضعية وجهازية ضد هجمات حشرات المن. تحتوي الأوراق الصغيرة في بعض النباتات على مواد كيميائية تُثبّط الهجوم، بينما تفقد الأوراق الأكبر سنًا هذه المقاومة. أما في أنواع نباتية أخرى، فتكتسب الأنسجة الأكبر سنًا المقاومة، وتكون البراعم الصغيرة عرضةً للإصابة. وقد ثبت أن المركبات العضوية المتطايرة من البصل المزروع بين نباتات البطاطا تمنع هجوم المن على نباتات البطاطا المجاورة عن طريق تحفيز إنتاج التربينويدات ، وهي ميزة تُستغل في الممارسة التقليدية للزراعة المصاحبة . في حين أظهرت النباتات المجاورة للنباتات المصابة نموًا متزايدًا للجذور على حساب امتداد الأجزاء الهوائية. [ 32 ] تُنتج البطاطا البرية، Solanum berthaultii ، فرمون إنذار للمن، (E)-β- farnesene ، كألومون، وهو فرمون لصد الهجوم؛ إذ يصدّ بفعالية حشرة المن Myzus persicae على مسافة تصل إلى 3 مليمترات. [ 116 ] تمتلك S. berthaultii وأنواع أخرى من البطاطا البرية آلية دفاعية إضافية ضد حشرات المن، تتمثل في شعيرات غدية، عندما تكسرها حشرات المن، تفرز سائلاً لزجاً يمكنه شل حركة حوالي 30% من حشرات المن التي تصيب النبات. [ 117 ]

قد تظهر على النباتات المتضررة من حشرات المن أعراضٌ متنوعة، مثل تباطؤ النمو، وظهور بقع على الأوراق، واصفرارها، وتوقف نموها، والتفافها، وتحولها إلى اللون البني، وذبولها، وانخفاض إنتاجيتها، وموتها. يؤدي امتصاص العصارة إلى ضعف النبات، كما أن لعاب المن سامٌ للنباتات. غالبًا ما ينقل المن فيروسات نباتية إلى عوائله، مثل البطاطس والحبوب وبنجر السكر والحمضيات . [ 29 ] هناك نوعان من انتقال الفيروسات بين النباتات والمن : الانتقال غير الدوري والانتقال الدوري. في الانتقال غير الدوري، يلتصق الفيروس بأجزاء فم المن وينطلق عندما يتغذى المن على نبات آخر. تُسهم هذه الفيروسات المنتقلة غير الدورية في الانتشار السريع للناقل، أي المن. أما في الانتقال الدوري، فيتم ابتلاع الفيروس ويمر عبر بطانة الأمعاء ليدخل إلى الدم ، حيث ينتشر بعد ذلك في جميع أنحاء الجسم. بعد وصول الفيروس إلى الغدد اللعابية ، يُطلق في لعاب النباتات عند مواقع انتقاله. تسمح الفيروسات المنتقلة عبر الدورة الدموية بتغذية حشرات المن لفترات طويلة، مما يزيد من احتمالية الإصابة بالفيروس. [ 118 ] يُعد من الخوخ الأخضر ( Myzus persicae ) ناقلاً لأكثر من 110 فيروسات نباتية. غالبًا ما يُصيب من القطن ( Aphis gossypii ) قصب السكر والبابايا والفول السوداني بالفيروسات. [ 21 ] في النباتات التي تُنتج هرمون الكومسترول النباتي ، مثل البرسيم، يرتبط الضرر الناتج عن حشرات المن بارتفاع تركيز الكومسترول . [ 119 ]

حشرة المنّ التي تفرز الندوة العسلية، من فتحة الشرج، وليس من قرون الاستشعار.

قد يُساهم تغليف النباتات بالندوة العسلية في انتشار الفطريات التي قد تُلحق الضرر بالنباتات. [ 120 ] [ 121 ] كما لوحظ أن الندوة العسلية التي تُنتجها حشرات المن تُقلل من فعالية مبيدات الفطريات. [ 122 ]

في منتصف سبعينيات القرن الماضي، طرح أوين وويجرت فرضية مفادها أن تغذية الحشرات قد تُحسّن من لياقة النبات. كان يُعتقد أن الندوة العسلية الزائدة تُغذي الكائنات الدقيقة في التربة، بما في ذلك مُثبّتات النيتروجين. في بيئة فقيرة بالنيتروجين، قد يُوفّر هذا ميزة للنبات المُصاب على النبات غير المُصاب. مع ذلك، لا يبدو أن الأدلة الرصدية تدعم هذه الفرضية. [ 123 ]

التفاعل الاجتماعي

تُظهر بعض حشرات المنّ بعض سمات التكافل الاجتماعي ، فتنضم إلى حشرات أخرى كالنمل والنحل والنمل الأبيض . مع ذلك، ثمة اختلافات بين هذه الحشرات الاجتماعية التي تتكاثر جنسيًا وحشرات المنّ المستنسخة، التي تنحدر جميعها من أنثى واحدة بالتوالد البكري وتتشارك في جينوم متطابق. يمتلك حوالي خمسين نوعًا من المنّ، موزعة بين سلالتي Eriosomatinae و Hormaphidinae المتقاربتين والمتبادلتين في العائل ، نوعًا من الأشكال الدفاعية. هذه الأنواع تُكوّن العفص، حيث تعيش المستعمرة وتتغذى داخل العفص الذي تُشكّله في أنسجة العائل. قد يوجد ضمن التجمع المستنسخ لهذه الحشرات عدة أشكال متميزة، وهذا يُرسي الأساس لتخصص وظيفي محتمل، في هذه الحالة، طبقة دفاعية. تتكون الأشكال الجندية في الغالب من الطورين الأول والثاني، بينما يقتصر الطور الثالث على Eriosoma moriokense ، ولا يُعرف وجود جنود بالغين إلا في Smythurodes betae . تتميز الأرجل الخلفية للجنود بمخالبها وتصلبها الشديد، كما أن أجزاءها الفموية قوية تمكنها من تمزيق وسحق المفترسات الصغيرة. [ 124 ] تُعد يرقات الجنود أفرادًا مُؤثرة، غير قادرة على التطور إلى أفراد بالغة قادرة على التكاثر، لكنها تعمل باستمرار لمصلحة المستعمرة. ويُوفر العفص، وهو مسكن للمستعمرة يدافع عنه الجنود، شرطًا آخر لتطور السلوك الاجتماعي. [ 125 ]

تقوم حشرات المنّ المُكوِّنة للعفص أيضًا بتنظيف العفص. يُغطى الندوة العسلية التي تفرزها حشرات المنّ بطبقة من الشمع البودرة لتشكيل " كرات سائلة " [ 126 ] تقوم حشرات المنّ بدحرجتها خارج العفص عبر فتحات صغيرة. [ 103 ] تستخدم حشرات المنّ التي تُكوِّن عفصًا مغلقًا الجهاز الوعائي للنبات للتنقل: فالأسطح الداخلية للعفص شديدة الامتصاص، حيث تمتصّ الفضلات وتنقلها بعيدًا عن النبات. [ 103 ]

التفاعلات مع البشر

حالة الآفات

تم وصف حوالي 5000 نوع من حشرات المن، منها نحو 450 نوعًا استوطنت محاصيل الغذاء والألياف. وباعتبارها تتغذى مباشرة على عصارة النبات، فإنها تُلحق الضرر بالمحاصيل وتُقلل من إنتاجيتها، إلا أن تأثيرها أكبر لكونها ناقلة للفيروسات النباتية. ويعتمد انتقال هذه الفيروسات على حركة حشرات المن بين أجزاء النبات المختلفة، وبين النباتات المجاورة، وحتى في مناطق أبعد. وفي هذا السياق، يُعد سلوك حشرة المن في البحث عن الطعام وتذوقه للنبات المضيف أكثر ضررًا من تغذية حشرات المن لفترات طويلة وتكاثرها من قِبل الأفراد الثابتة في مكانها. وتؤثر حركة حشرات المن على توقيت انتشار الأوبئة الفيروسية. [ 127 ] تُعدّ هذه الحشرات آفات رئيسية لمحاصيل البيوت المحمية ، ومن الأنواع الشائعة فيها: منّ الخوخ الأخضر ( Myzus persicae )، ومنّ القطن أو البطيخ ( Aphis gossypii )، ومنّ البطاطا ( Macrosiphum euphorbiae )، ومنّ قفاز الثعلب ( Aulacorthum solani )، ومنّ الأقحوان ( Macrosiphoniella sanborni )، وغيرها، والتي تُسبّب اصفرار الأوراق، وتشوّهها، وتقزّم النبات. ويُشكّل الندوة العسلية التي تُفرزها هذه الحشرات بيئةً خصبةً لنموّ عددٍ من الفطريات الممرضة، بما في ذلك العفن الأسود السخامي من أجناس Capnodium و Fumago و Scorias، والتي تُصيب الأوراق وتُعيق النموّ عن طريق تقليل عملية التمثيل الضوئي . [ 128 ]

من المعروف أن حشرات المن، وخاصة خلال تفشيها على نطاق واسع، تسبب ردود فعل تحسسية استنشاقية لدى الأشخاص ذوي الحساسية. [ 129 ]

يمكن أن يكون الانتشار عن طريق المشي أو الطيران، أو الانتشار المدفوع بالشهية، أو الهجرة. حشرات المن المجنحة ضعيفة الطيران، وتفقد أجنحتها بعد بضعة أيام، ولا تطير إلا نهارًا. يتأثر الانتشار عن طريق الطيران بالارتطام، والتيارات الهوائية، والجاذبية، والهطول، وعوامل أخرى، أو قد يكون الانتشار عرضيًا، ناجمًا عن حركة المواد النباتية، أو الحيوانات، أو الآلات الزراعية، أو المركبات، أو الطائرات. [ 127 ]

يتحكم

دبور براكونيد طفيلي يضع بيضه في حشرة المنّ السوداء

يُعدّ مكافحة حشرات المنّ بالمبيدات الحشرية أمرًا صعبًا، نظرًا لتكاثرها السريع، لذا فإنّ حتى المساحات الصغيرة التي لم تُغطَّ بالمبيدات قد تُتيح لها التعافي بسرعة. قد تتواجد حشرات المنّ على السطح السفلي للأوراق حيث لا يصلها الرش، بينما لا تصل المبيدات الحشرية الجهازية بكفاءة إلى بتلات الأزهار. أخيرًا، تُقاوم بعض أنواع المنّ فئات المبيدات الحشرية الشائعة، بما في ذلك الكربامات والفوسفات العضوية والبيرثرويدات . [ 130 ]

في حالات الإصابة الطفيفة في الحدائق المنزلية، قد يكون رش النباتات جيدًا بتيار ماء قوي كل بضعة أيام كافيًا للحماية. يُمكن استخدام محلول صابون مبيد للحشرات كعلاج منزلي فعال لمكافحة حشرات المن، ولكنه يقتلها عند ملامستها فقط، ولا يترك أي أثر متبقٍ. قد يُلحق رذاذ الصابون الضرر بالنباتات، خاصةً عند التركيزات العالية أو في درجات حرارة أعلى من 32 درجة مئوية (90 درجة فهرنهايت) ؛ بعض أنواع النباتات حساسة لرذاذ الصابون. [ 115 ] [ 131 ] [ 132 ]  

حشرة المنّ الخضراء، Myzus persicae ، قُتلت بواسطة فطر Pandora neoaphidis ( Entomophthorales )

يمكن جمع عينات من حشرات المن باستخدام مصائد الأطباق الصفراء أو مصائد موريك . وهي عبارة عن أوعية صفراء مملوءة بالماء تجذب حشرات المن. [ 133 ] تستجيب حشرات المن بشكل إيجابي للون الأخضر، وقد لا يكون انجذابها للون الأصفر تفضيلًا حقيقيًا للون، بل مرتبطًا بالسطوع. تبلغ حساسية مستقبلاتها البصرية ذروتها بين 440 و480  نانومتر، وتكون غير حساسة في نطاق اللون الأحمر. وقد وجد موريك أن حشرات المن تتجنب الهبوط على الأغطية البيضاء الموضوعة على التربة، وتنفر بشكل أكبر من الأسطح اللامعة المصنوعة من الألومنيوم. [ 134 ] يمكن تحقيق الإدارة المتكاملة للآفات لأنواع مختلفة من حشرات المن باستخدام المبيدات الحشرية البيولوجية القائمة على الفطريات، مثل Lecanicillium lecanii و Beauveria bassiana و Isaria fumosorosea . [ 135 ] تُعد الفطريات من أهم مسببات الأمراض لحشرات المن؛ ويمكن لفطريات Entomophthorales أن تقلل أعداد حشرات المن بسرعة في الطبيعة. [ 136 ]

يمكن أيضًا مكافحة حشرات المنّ عن طريق إطلاق الأعداء الطبيعية ، ولا سيما الخنافس الدعسوقية والدبابير الطفيلية . ومع ذلك، نظرًا لأن الخنافس الدعسوقية البالغة تميل إلى الطيران بعيدًا في غضون 48 ساعة من إطلاقها، دون وضع بيض، فإن تكرار إطلاق أعداد كبيرة منها ضروري لتحقيق الفعالية. على سبيل المثال، قد تحتاج شجيرة ورد كبيرة مصابة بشدة إلى جرعتين، كل جرعة تحتوي على 1500 خنفساء. [ 115 ] [ 137 ]

تم نقل القدرة على إنتاج الألومونات، مثل الفارنيسين، لصد حشرات المن وتفريقها وجذب مفترساتها، تجريبياً إلى نباتات رشاد أذن الفأر المعدلة وراثياً باستخدام جين سينثاز Eβf، على أمل أن يحمي هذا النهج المحاصيل المعدلة وراثياً. [ 138 ] ومع ذلك، وُجد أن Eβ فارنيسين غير فعال في المحاصيل، على الرغم من أن الأشكال الاصطناعية الأكثر استقراراً تُسهم في تحسين فعالية المكافحة باستخدام جراثيم الفطريات والمبيدات الحشرية من خلال زيادة امتصاصها نتيجة لحركة حشرات المن. [ 139 ]

في الثقافة الإنسانية

حشرات المنّ مألوفة لدى المزارعين والبستانيين، لا سيما كآفات. يذكر بيتر مارين وريتشارد مابي أن جيلبرت وايت وصف "جيشًا" غازيًا من حشرات المنّ السوداء وصل إلى قريته سيلبورن ، هامبشاير، إنجلترا ، في أغسطس 1774 على شكل "سحب كثيفة"، مغطيًا كل نبتة. وفي صيف عام 1783 الحار بشكل غير معتاد، وجد وايت أن الندوة العسلية كانت وفيرة لدرجة أنها "شوّهت ودمرت جمال حديقتي"، على الرغم من أنه كان يعتقد أن حشرات المنّ كانت تستهلكها بدلًا من إنتاجها. [ 140 ]

يمكن أن يؤدي غزو حشرات المنّ الصينية ( Schlechtendalia chinensis ) لنبات السماق الصيني ( Rhus chinensis ) إلى تكوين ما يُعرف بـ"العفص الصيني"، وهو منتج ذو قيمة تجارية. ويُستخدم هذا العفص، المعروف باسم "Galla Chinensis"، في الطب الصيني التقليدي لعلاج السعال والإسهال والتعرّق الليلي والزحار، ولوقف نزيف الأمعاء والرحم. كما يُعدّ العفص الصيني مصدرًا هامًا للتانينات . [ 29 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ جميع الأنواع الموجودة حاليًا تنتمي إلى فصيلة المنّيات (Aphidididae). أما المنّيات المنقرضة المذكورة في صندوق التصنيف فكانت تنتمي إلى فصيلة المنّيات الأكبر (Aphidoidea).
  2. ↑ يُستخدم مصطلح "الذبابة السوداء" أيضًا للإشارة إلى عائلة ذباب سيموليدي ، ومن بينها ناقل مرض العمى النهري .
  3. ↑ النمل الحلوب يحلب أيضًا البق الدقيقي والحشرات الأخرى.

مراجع

  1. ↑ بايبر، روس (2007). حيوانات استثنائية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير المألوفة . دار غرينوود للنشر. الصفحات 6-9 . ISBN  978-0-313-33922-6.
  2. 1 2 "المن" اسم . قواميس أكسفورد . تم الاسترجاع في 21 فبراير 2025. أواخر القرن التاسع عشر : اشتقاق عكسي من aphides، جمع aphis اللاتينية الحديثة، من اليونانية، ربما قراءة خاطئة لكلمة koris 'حشرة' (تفسير الأحرف κoρ 'kor' على أنها αϕ 'aph').
  3. 1 2 زيلا، داغمارا؛ هومان، أغنيشكا؛ ويغيريك، بيوتر (2017). "تعدد أصول عائلة Oviparosiphidae المنقرضة وآثارها على استنتاج تطور حشرات المن (Hemiptera, Sternorrhyncha)" . PLOS ONE . 12 (4) e0174791. Bibcode : 2017PLoSO..1274791Z . doi : 10.1371/journal.pone.0174791 . PMC 5405925. PMID 28445493 .  
  4. ↑ بيري، ر. إي.؛ تايلور، ل. ر. (1968). "هجرة حشرات المنّ إلى المرتفعات العالية في المناخات البحرية والقارية". مجلة علم البيئة الحيوانية . 37 (3): 713-722 . Bibcode : 1968JAnEc..37..713B . doi : 10.2307/3084 . JSTOR 3084 . 
  5. ^ إيسارد ، سكوت أ. إيروين، مايكل E.؛ هولينجر ، ستيفن إي. (1990/10/01). “التوزيع الرأسي لحشرات المن (Homoptera: Aphididae) في الطبقة الحدودية الكوكبية”. علم الحشرات البيئية . 19 (5): 1473–1484 . دوى : 10.1093/ee/19.5.1473 .
  6. ↑ هيل، ل. (2012). "وصول حشرة المنّ على خس الكشمش، ناسونوفيا ريبسنيغري، إلى تسمانيا: الجزء الأول". عالم الحشرات الفيكتوري . 42 (2): 29-31 .
  7. ↑ مارغاريتوبولوس، جون ت.؛ كاسبروفيتش، لويز؛ مالوش، غاينور ل.؛ فينتون، برايان (11 مايو 2009). "تتبع الانتشار العالمي لآفة حشرية عالمية الانتشار، وهي حشرة المنّ التي تصيب الخوخ والبطاطا" . مجلة BMC Ecology . 9 (1): 13. Bibcode : 2009BMCE....9...13M . doi : 10.1186/1472-6785-9-13 . PMC 2687420. PMID 19432979 .  
  8. ↑ Szwedo, J.; Nel, A. (2011). "أقدم حشرة من حشرات المن من العصر الترياسي الأوسط في جبال الفوج، فرنسا" . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 757–766 . Bibcode : 2011AcPaP..56..757S . doi : 10.4202/app.2010.0034 .
  9. 1 2 كابينيرا، جون ل. (2008). موسوعة علم الحشرات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 193-194 . ISBN  978-1-4020-6242-1أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 2020-08-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-02-04 .
  10. ↑ جونسون، كريستين؛ أغوستي، دونات؛ ديلابي، جوك هـ.؛ دومبيرت، كلاوس؛ ويليامز، دي جيه؛ فون تشيرنهاوس، مايكل؛ ماكشويتز، أولريش (2001). " نمل أكروپيغا وأزتيكا (غشائيات الأجنحة: النمليات) مع الحشرات القشرية (ستيرنورينشا: كوكويديا): 20 مليون سنة من التكافل الوثيق" ( ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (3335): 1-18 . doi : 10.1206/0003-0082(2001)335 < 0001:AAAAHF > 2.0.CO ; 2. S2CID 55067700. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 27-09-2012 . تم الاسترجاع بتاريخ 18-10-2010 . 
  11. ↑ راسل، لويز م. (1968). "دراسات حول حشرات المن الأحفورية" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 14 (2): 139-140 . doi : 10.1093/besa/14.2.139a . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 14 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2018 .
  12. 1 2 3 4 5 6 ديكسون، إيه إف جي (1998). بيئة المن (الطبعة الثانية ). تشابمان وهول . ISBN  978-0-412-74180-7أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 18 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مايو 2016 .
  13. ↑ فون دولين، كارول د.؛ موران، نانسي أ. (2000). "تدعم البيانات الجزيئية الانتشار السريع لحشرات المن في العصر الطباشيري وتعدد أصول تناوب العوائل" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 71 (4): 689-717 . Bibcode : 2000BJLS...71..689D . doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01286.x .
  14. ↑ تشين، روي؛ فافريت، كولين؛ جيانغ، ليون؛ وانغ، تشي؛ تشياو، جيكسيا (29 سبتمبر 2015). "سلالة من حشرات المن تحافظ على مكانتها في التغذية على لحاء الأشجار مع تحولها إلى التغذية على الصنوبريات وتنويعها عليها" . علم التصنيف التفرعي . 32 (5): 555-572 . doi : 10.1111/cla.12141 . PMID 34740301. S2CID 86517289 .  
  15. ^ جولان ، بيني ج. مارتن، جون هـ. (2009). "ستيرنورهينشا". موسوعة الحشرات ( الطبعة الثانية). 
  16. ↑ رودندورف، ب.ب.، محرر. (1991). أساسيات علم الأحياء القديمة. المجلد 9. مفصليات الأرجل، القصبات الهوائية، الكليسراتا . مؤسسة سميثسونيان والمؤسسة الوطنية للعلوم . الصفحات 267-274 . 
  17. ↑ سورنسن، جيه تي (2009). "حشرات المن". في: ريش، فينسنت إتش؛ كارديه، آر تي (محرران). موسوعة الحشرات ( الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية. الصفحات 27-31 .  
  18. ↑ "فوق عائلة المنّ، لاتريل، 1802" . المنّ: ملف الأنواع. مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 3 فبراير 2018 .
  19. ↑ بلاكمان، آر إل؛ إيستروب، في إف (1994). حشرات المن على أشجار العالم: دليل للتعريف والمعلومات . والينغفورد : سي إيه بي إنترناشونال . رقم ISBN 978-0-85198-877-1.
  20. ↑ جرانيت، جيفري؛ ووكر، إم. أندرو؛ كوتشيس، لازلو؛ عمر، أمير د. (2001). "بيولوجيا وإدارة حشرة الفيلوكسيرا في العنب". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 46 (1): 387-412 . Bibcode : 2001AREnt..46..387G . doi : 10.1146/annurev.ento.46.1.387 . PMID 11112174 . 
  21. 1 2 3 4 5 6 ماكجافين، جورج سي. (1993). أخطاء العالم . قاعدة المعلومات للنشر . رقم ISBN 978-0-8160-2737-8.
  22. ↑ فافريت، سي.؛ إيدز، دي سي (2020). ميلر، جي إل؛ كياو، جي.؛ سانو، ماساكازو؛ ستيكولشيكوف، إيه في (محررون). "ملف أنواع المن - أفيدومورفا" . جامعة مونتريال. aphid.speciesfile.org . مونتريال، كندا: ملف أنواع المن. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2020 .
  23. ^ باباسوتيروبولوس، فاسيليس. تسياميس، جورجيوس؛ بابايوانو، تشاريكليا؛ كيلياس، جورج (2013). "دراسة التطور الجزيئي لحشرات المن (Hemiptera: Aphididae) على أساس تحليل تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا" . مجلة البحوث البيولوجية-سالونيك . 20 : 1– 13. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2018-01-16 . تم الاسترجاع 2018-01-15 .
  24. ↑ كيم، هيوجونغ؛ لي، سيونغهوان؛ جانغ، ييكوون (سبتمبر 2011). مورو، كوري س. (محرر). "أنماط التطور الكلي في حشرات المنّ (نصفية الأجنحة: المنّيات): التنوع، والارتباط بالمضيف، والأصول الجغرافية الحيوية" . PLOS ONE . 6 (9) e24749. Bibcode : 2011PLoSO...624749K . doi : 10.1371/ journal.pone.0024749 . PMC 3174202. PMID 21935453 .  
  25. ↑ أورتيز-ريفاس، بنجامين؛ مارتينيز-توريس، ديفيد (2010). "يدعم الجمع بين البيانات الجزيئية وجود ثلاثة سلالات رئيسية في التطور السلالي لحشرات المن (نصفية الأجنحة: المنيات) والموقع القاعدي للفصيلة الفرعية لاكنين". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 55 (1): 305-317 . Bibcode : 2010MolPE..55..305O . doi : 10.1016/j.ympev.2009.12.005 . PMID 20004730 . 
  26. ↑ كلارك، مارتا أ؛ موران، نانسي أ؛ باومان، بول؛ ويرنيغرين، جينيفر ج. (2000). "التطور المشترك بين البكتيريا التكافلية الداخلية (بوخنيرا) وانتشار حديث لحشرات المن (يوروليوكون) ومزالق اختبار التوافق التطوري". التطور . 54 (2 ) : 517-25 . doi : 10.1554/0014-3820(2000)054 [ 0517:CBBEBA ] 2.0.CO ; 2. PMID 10937228 . 
  27. ↑ نوفاكوفا، إيفا؛ هيبشا، فاكلاف؛ كلاين، جوان؛ فوتيت، روبرت ج؛ فون دولين، كارول د؛ موران، نانسي أ. (2013). "إعادة بناء شجرة تطور حشرات المن (نصفية الأجنحة: المنيات) باستخدام الحمض النووي للمتعايش الإلزامي بوخنيرا أفيديكولا" ( ملف PDF) . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 68 (1): 42-54 . Bibcode : 2013MolPE..68...42N . doi : 10.1016/j.ympev.2013.03.016 . PMID 23542003. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 10 أغسطس 2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-04-2018 . 
  28. ^ تشين ، روي. وانغ زهي. تشن، جينغ؛ جيانغ، لي يون؛ تشياو، جي شيا (2017). "التطور الموازي لبكتيريا الحشرات في رابطة متعددة الالتزامات: حالة في Lachninae (Hemiptera: Aphididae)" . التقارير العلمية . 7 (1): 10204. بيب كود : 2017NatSR...710204C . دوى : 10.1038/s41598-017-10761-9 . بمك 5579299 . بميد 28860659 .  
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 سترويان، هنري ج. (1997). "حشرة المن". موسوعة ماكجرو هيل للعلوم والتكنولوجيا ( الطبعة الثامنة). ISBN  978-0-07-911504-1.
  30. ↑ موتي، نافديب س. (2006). دراسات جزيئية للغدد اللعابية لحشرة المنّ البازلاء، Acyrthosiphon pisum (هاريس) (ملف PDF) ( أطروحة دكتوراه ). جامعة ولاية كانساس . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 27 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يوليو 2008 .
  31. ↑ جينغ، إكس؛ وايت، تي إيه؛ يانغ، إكس؛ دوغلاس، إيه إي (2015). "المؤشرات الجزيئية لفقدان الأعضاء: حالة أنابيب مالبيجي في الحشرات - PMC" . رسائل علم الأحياء . 11 (5). doi : 10.1098/rsbl.2015.0154 . PMC 4455741. PMID 25972400 .  
  32. 1 2 3 فان إمدن، هيلموت ف.؛ هارينغتون، ريتشارد (2017). حشرات المن كآفات للمحاصيل . CABI. ص 189-190 . ISBN  978-1-78064-709-8.
  33. ^ تورستن ويل 1،*،¤، كاثرين ستيكباور 1، مارتن هاردت 2، آرت جي فان بيل 1 (2012). "لعاب جل المن: هيكل الغمد وتركيب البروتين والاعتماد الإفرازي على بيئة Stylet-Tip" . بلوس واحد . 7 (10) هـ46903. بيب كود : 2012PLoSO...746903W . دوى : 10.1371/journal.pone.0046903 . بمك 3462764 . بميد 23056521 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  34. ↑ فيلسينسكاس، أندرياس (2021). بيولوجيا وبيئة حشرات المن . مطبعة CRC. الصفحات 223-224 . ISBN  978-0-367-78318-1.
  35. ↑ باول، جلين؛ توش، كولين ر.؛ هاردي، جيم (2005). "اختيار النبات المضيف من قبل حشرات المن: منظورات سلوكية وتطورية وتطبيقية". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 51 (1): 309-330 . doi : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151107 . PMID 16332214 . 
  36. ↑ سبيلر، ن. ج.؛ كويندرز، ل.؛ تجالينجي، و. ف. (1990). "ابتلاع الخشب بواسطة حشرات المن - استراتيجية للحفاظ على توازن الماء". علم الحشرات التجريبي والتطبيقي . 55 (2): 101-104 . doi : 10.1007/BF00352570 (غير نشط في 29 يونيو 2026).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يونيو 2026 ( رابط )
  37. 1 2 فيشر، د.ب. (2000). "النقل لمسافات طويلة" . في: بوكانان، بوب ب.؛ غرويسيم، فيلهلم؛ جونز، راسل ل. (محررون). الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للنباتات ( الطبعة الرابعة). روكفيل، ماريلاند : الجمعية الأمريكية لفسيولوجيا النبات . الصفحات 730-784 . ISBN   978-0-943088-39-6.
  38. ↑ مالون، م.؛ واتسون، ر.؛ بريتشارد، ج. (1999). "تتغذى حشرة الرغوة (Philaenus spumarius) من الخشب الناضج عند أقصى توتر هيدروليكي لتيار النتح" . مجلة نيو فايتولوجيست . 143 (2): 261-271 . Bibcode : 1999NewPh.143..261M . doi : 10.1046/j.1469-8137.1999.00448.x . JSTOR 2588576 . 
  39. ↑ باول، جلين؛ هاردي، جيم (2002). "ابتلاع الخشب بواسطة حشرات المن المجنحة". Entomologia Experimentalis et Applicata . 104 (1): 103–108 . doi : 10.1023/A:1021234412475 (غير نشط في 29 يونيو 2026).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يونيو 2026 ( رابط )
  40. بومبون ، جوليان؛ كويرينغ، دان؛ جيوردانينغو، فيليب؛ بيليتييه، إيفان (2010). "دور استهلاك الخشب في التنظيم الأسموزي في حشرة ماكروسيفوم يوفوربيا (توماس)" ( ملف PDF) . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 56 (6): 610-615 . Bibcode : 2010JInsP..56..610P . doi : 10.1016/j.jinsphys.2009.12.009 . PMID 20036244. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 16 يوليو 2011. 
  41. ↑ كينغسولفر، جي جي؛ دانيال، تي إل (1995). "آليات التعامل مع الغذاء لدى الحشرات المتغذية على السوائل". في تشابمان، آر إف؛ دي بوير، جيريت (محرران). الآليات التنظيمية في تغذية الحشرات . سبرينغر. ص 60-65 . 
  42. ↑ أشفورد، د.أ.؛ سميث، و.أ.؛ دوغلاس، أ.إ. (2000). "العيش على نظام غذائي غني بالسكريات: مصير السكروز الذي تتناوله حشرة تتغذى على اللحاء، وهي حشرة المنّ Acyrthosiphon pisum ". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 46 (3): 335-341 . Bibcode : 2000JInsP..46..335A . doi : 10.1016/S0022-1910(99)00186-9 . PMID 12770238 . 
  43. ↑ ويلكنسون، تي إل؛ أشفورس، دي إيه؛ بريتشارد، جيه؛ دوغلاس، إيه إي (1997). "سكريات الندوة العسلية والتنظيم الأسموزي في حشرة المنّ Acyrthosiphon pisum " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 200 (11): 2137-2143 . Bibcode : 1997JExpB.200.2137W . doi : 10.1242/jeb.200.15.2137 . PMID 9320049. مؤرشف من الأصل في 21 أغسطس 2008. تم الاسترجاع في 18 أكتوبر 2010 . 
  44. ↑ شايكسبي، أ. ج.؛ والاس، إ. س.؛ إسحاق، هـ. ف.؛ بريتشارد، ج.؛ روبرتس، د. م.؛ دوغلاس، أ. إ. (2009). "أكوابورين خاص بالماء يشارك في تنظيم الضغط الأسموزي لدى حشرات المن". الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للحشرات . 39 (1): 1-10 . Bibcode : 2009IBMB...39....1S . doi : 10.1016/j.ibmb.2008.08.008 . PMID 18983920 . 
  45. ↑ داد، ر. هـ؛ ميتلر، ت. إ. (1965). "دراسات حول التغذية الاصطناعية لحشرة المنّ Myzus persicae (سولزر) - الجزء الثالث: بعض المتطلبات الغذائية الرئيسية". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 11 (6): 717-743 . Bibcode : 1965JInsP..11..717D . doi : 10.1016/0022-1910(65)90154-X . PMID 5827534 . 
  46. ↑ بوخنر، بول (1965). التكافل الداخلي بين الحيوانات والكائنات الحية الدقيقة النباتية . إنترساينس . ISBN 978-0-470-11517-6.
  47. ↑ وايت هيد، إل إف؛ دوغلاس، إيه إي (1993). "دراسة أيضية لبكتيريا بوخنيرا ، وهي بكتيريا تكافلية داخلية لحشرة المنّ Acyrthosiphon pisum " (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام . 139 (4): 821-826 . doi : 10.1099/00221287-139-4-821 .
  48. ↑ فيبفاي، جيرار؛ ليادوز، إيزابيل؛ غيو، جوزيت؛ بونو، غي (1995). "تحليل استقلاب الأحماض الأمينية المُنتجة للطاقة في حشرة المنّ Acyrthosiphon pisum : منهج متعدد الأبعاد لاستقلاب الأحماض الأمينية في حشرات المنّ". مجلة أرشيفات الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء للحشرات . 29 (1): 45-69 . doi : 10.1002/arch.940290106 .
  49. ↑ موران، نانسي أ.؛ جارفيك، تايلر (2010). "الانتقال الجانبي للجينات من الفطريات هو أساس إنتاج الكاروتينات في حشرات المن". مجلة ساينس . 328 (5978): 624-627 . Bibcode : 2010Sci...328..624M . doi : 10.1126/science.1187113 . PMID 20431015. S2CID 14785276 .  
  50. ↑ ألتينتشيك، ب.؛ كوفاكس، ج. ل.؛ جيراردو، ن. م. (2012). "جينات الكاروتينويد الفطرية المنقولة أفقيًا في عث العنكبوت ذي البقعتين Tetranychus urticae " . رسائل علم الأحياء . 8 (2): 253-257 . Bibcode : 2012BiLet ... 8..253A . doi : 10.1098/rsbl.2011.0704 . PMC 3297373. PMID 21920958 .  
  51. ↑ فالماليت، جان كريستوف؛ دومبروفسكي، أفيف؛ برات، بيير؛ ميرتز، كريستيان؛ كابوفيلا، ماريا؛ روبيشون، آلان (2012). " نقل الإلكترون المُحفَّز بالضوء وتخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات في حشرة مُصنِّعة للكاروتين" . التقارير العلمية . 2 579. Bibcode : 2012NatSR...2..579V . doi : 10.1038/srep00579 . PMC 3420219. PMID 22900140 .  
  52. 1 2 وانغ، سي إل؛ سيانج، LY؛ تشانغ، ع. تشو، HF (1962). "دراسات على من فول الصويا، Aphis glycines Matsumura". اكتا إنتومولوجيكا سينيكا . 11 : 31- 44.
  53. 1 2 فان إمدن، هيلموت ف.؛ هارينغتون، ريتشارد (2017). حشرات المن كآفات للمحاصيل، الطبعة الثانية . CABI. ص 81-82 . ISBN  978-1-78064-709-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 24 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أبريل 2018 .
  54. ↑ فون دولين، كارول؛ موران، نانسي أ. (2000). "تدعم البيانات الجزيئية الانتشار السريع لحشرات المن في العصر الطباشيري وتعدد أصول تناوب العوائل". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 71 (4): 689-717 . Bibcode : 2000BJLS...71..689V . doi : 10.1006/bijl.2000.0470 .
  55. ↑ موران، نانسي أ. (1992). "تطور دورات حياة حشرات المن". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 37 : 321-348 . doi : 10.1146/annurev.en.37.010192.001541 .
  56. 1 2 بلاكمان، روجر ل. (2008). "الاستقرار والتنوع في السلالات المستنسخة من حشرات المن". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 11 (3): 259-277 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00038.x .
  57. 1 2 جولان، بي جي؛ كرانستون، PS (2010). الحشرات: مخطط تفصيلي لعلم الحشرات ( الطبعة الرابعة). وايلي. ص 150 – 151. ISBN   978-1-118-84615-5.
  58. 1 2 3 هيلز، دينا ف.؛ ويلسون، أليكس س.س.؛ سلون، ماثيو أ.؛ سيمون، جان كريستوف؛ ليغاليك، جان فرانسوا؛ سنوكس، بول (2002). "انعدام إعادة التركيب الجيني القابل للكشف على الكروموسوم X أثناء التكاثر البكري لحشرات المنّ الإناث والذكور" . بحوث علم الوراثة . 79 (3): 203-209 . doi : 10.1017/S0016672302005657 . PMID 12220127. S2CID 25605477 .  
  59. ↑ نيفو، إيتاي؛ كول، موشيه (2001). "تأثير التسميد النيتروجيني على حشرة المن القطني (رتبة متجانسة الأجنحة: فصيلة المن): التباين في الحجم واللون والتكاثر" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 94 (1): 27-32 . doi : 10.1603/0022-0493-94.1.27 . PMID 11233124. S2CID 25758038 .  
  60. ↑ جان، غاري سي؛ ألمازان، ليبرتي بي؛ باسيا، جوسلين بي (2005). "تأثير سماد النيتروجين على معدل الزيادة الذاتية لحشرة المنّ الصدئة على البرقوق، هيستيرونيورا سيتاريا (توماس) (متجانسة الأجنحة: المنّيات) على الأرز ( أوريزا ساتيفا ل.)" (ملف PDF) . علم الحشرات البيئي . 34 (4): 938-943 . doi : 10.1603/0046-225X-34.4.938 . S2CID 1941852. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2010-09-09. 
  61. ↑ هيوز، آر دي (1963). "ديناميات أعداد حشرة المنّ على الكرنب، Brevicoryne brassicae (L.)". مجلة علم البيئة الحيوانية . 32 (3): 393-424 . Bibcode : 1963JAnEc..32..393H . doi : 10.2307/2600 . JSTOR 2600 . 
  62. ↑ بريسون، جينيفر أ. (2010). "ازدواجية الشكل في أجنحة حشرات المن: الربط بين التحكم البيئي والجيني في تباين الصفات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 365 (1540): 605-616 . doi : 10.1098/rstb.2009.0255 . PMC 2817143. PMID 20083636 .  
  63. ↑ فايسر، وولفغانغ دبليو؛ زيتينسكا، شارون إي؛ مهر بارفار، محسن (5 مارس 2013). "مؤشرات متعددة لإنتاج الأشكال المجنحة في مجتمع حشرات المن" . PLOS ONE . 8 (3) e58323. Bibcode : 2013PLoSO...858323M . doi : 10.1371/journal.pone.0058323 . ISSN 1932-6203 . PMC 3589340. PMID 23472179 .   
  64. ↑ ليز، أ.د. (1967-02-01). "إنتاج الأشكال عديمة الأجنحة والمجنحة في حشرة المنّ ميغورا فيسيا باكتون، مع إشارة خاصة إلى دور الازدحام". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 13 (2): 289-318 . Bibcode : 1967JInsP..13..289L . doi : 10.1016/0022-1910(67)90155-2 . ISSN 0022-1910 . 
  65. ↑ كونرت، غريت؛ أوتو، سوزان؛ روز، أورسولا إس آر؛ غيرشنزون، جوناثان؛ فايسر، وولفغانغ دبليو. (28-04-2005). "يُساهم الفيرومون المُنذر في إنتاج الأشكال المُجنّحة المُنتشرة في حشرات المن". رسائل علم البيئة . 8 (6): 596-603 . Bibcode : 2005EcolL...8..596K . doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00754.x . ISSN 1461-023X . 
  66. ↑ ريابوف، إي. في.؛ كين، جي.؛ نايش، إن.؛ إيفيريد، سي.؛ وينستانلي، دي. (13 مايو 2009). " يحفز فيروس دينسو ظهور أشكال مجنحة في المستنسخات اللاجنسية لحشرة من التفاح الوردي، ديسافيس بلانتاجينيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (21): 8465-8470 . Bibcode : 2009PNAS..106.8465R . doi : 10.1073/pnas.0901389106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2688996. PMID 19439653 .   
  67. ↑ تشان، سي كيه (1991). الفيروسات المنقولة بواسطة حشرات المن ونواقلها في العالم . فرع البحوث، وزارة الزراعة الكندية. ISBN 0-662-18334-7. OCLC 872604083 . 
  68. ↑ رييس، ميغيل ل.؛ لوتون، أليس م.؛ باركر، بنجامين ج.؛ ويشمان، هانا؛ فان، ماريتا؛ سوك، دانيال؛ هرتشيك، يان؛ أسيفيدو، طارق؛ جيراردو، نيكول م. (31 يناير 2019). "تأثير البكتيريا التكافلية على استراتيجيات التكاثر وتعدد أشكال الأجنحة في حشرات المنّ البازلاء استجابةً للإجهاد" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 88 (4): 601-611 . Bibcode : 2019JAnEc..88..601R . doi : 10.1111/1365-2656.12942 . ISSN 0021-8790 . PMC 6453707. PMID 30629747 .   
  69. ↑ ألفورد، ديفيد ف. (2014). آفات محاصيل الفاكهة: دليل ملون، الطبعة الثانية . مطبعة سي آر سي . الصفحات 71-72 . ISBN  978-1-4822-5421-1أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 24 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 فبراير 2018 .
  70. 1 2 هوبر-بوي، ليندا م. (2008). "النملة". موسوعة وورلد بوك . ISBN 978-0-7166-0108-1.
  71. ↑ ستادلر، برنارد؛ ديكسون، أنتوني إف جي (2005). "بيئة وتطور تفاعلات المن والنمل". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 36 (1): 345-372 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175531 .
  72. ↑ ووتون، أنتوني (1998). حشرات العالم . بلاندفورد . ISBN 978-0-7137-2366-3.
  73. 1 2 نيري، جون (1977). الحشرات والعناكب . كتب تايم-لايف. الصفحات 78-79 . ISBN  978-0-8094-9687-7.
  74. ^ سالازار، أدريان. فورستيناو، بنيامين؛ كويرو، كارمن؛ بيريز هيدالغو، نيكولاس؛ كارازو، باو؛ فونت، إنريكي؛ مارتينيز توريس، ديفيد (2015). "التقليد العدواني يتعايش مع التبادلية في المن" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (4): 1101–1106 . بيب كود : 2015PNAS..112.1101S . دوى : 10.1073/pnas.1414061112 . بمك 4313836 . بميد 25583474 .  
  75. ↑ باومان، بول؛ موران، نانسي أ.؛ باومان، ليندا (2006). "المتعايشات الداخلية المرتبطة بالخلايا البكتيرية في الحشرات" . في: دوركين، مارتن؛ فالكو، ستانلي؛ روزنبرغ، يوجين؛ شلايفر، كارل هاينز؛ ستاكبراندت، إركو (محررون). بدائيات النوى . الصفحات 403-438 . doi : 10.1007/0-387-30741-9_16 . ISBN  978-0-387-25476-0.
  76. ↑ دوغلاس، أ. إي. (1998). "التفاعلات الغذائية في التكافل بين الحشرات والميكروبات: حشرات المن وبكتيريا بوخنيرا المتكافلة معها". المجلة السنوية لعلم الحشرات . 43 (1): 17-37 . doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.17 . PMID 15012383 . 
  77. ^ بودلو، أندريه. ماكيفيتش، باويل؛ جاجات ، برزيميسلاف (2012). "تطور العضية: باولينيلا تكسر النموذج" . علم الأحياء الحالي . 22 (9): آر 304 – آر 306. بيب كود : 2012CBio...22.R304B . دوى : 10.1016/j.cub.2012.03.020 . بميد 22575468 . 
  78. ↑ باومان، ليندا؛ باومان، بول؛ موران، نانسي أ.؛ ساندستروم، جوناس؛ ثاو، مايلو لي (يناير 1999). "التوصيف الجيني للبلازميدات الحاملة لجينات ترميز إنزيمات التخليق الحيوي لليوسين في المتعايشات الداخلية (بوخنيرا) لحشرات المن" . مجلة التطور الجزيئي . 48 (1): 77-85 . Bibcode : 1999JMolE..48...77B . doi : 10.1007/PL00006447 . ISSN 0022-2844 . PMID 9873079. S2CID 24062989. مؤرشف من الأصل في 13 نوفمبر 2021 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-11-2020 .   
  79. ↑ صبري، أحمد؛ فاندرموتن، صوفي؛ ليروي، باسكال د.؛ هاوبورج، إريك؛ هانس، تييري؛ ثونارت، فيليب؛ دي باو، إدوين؛ فرانسيس، فريدريك (25-09-2013). "دراسة بروتينية لندوة العسل لدى حشرة المن تكشف عن تنوع غير متوقع في البروتينات" . PLOS ONE . 8 (9) e74656. Bibcode : 2013PLoSO...874656S . doi : 10.1371/journal.pone.0074656 . ISSN 1932-6203 . PMC 3783439. PMID 24086359 .   
  80. ↑ بيريز-بروكال، ف.؛ جيل، ر.؛ راموس، س.؛ لاملاس، أ.؛ بوستيجو، م.؛ ميشيلينا، ج.م.؛ سيلفا، ف.ج.؛ مويا، أ.؛ لاتوري، أ. (2006). "جينوم ميكروبي صغير: نهاية علاقة تكافلية طويلة؟". مجلة ساينس . 314 (5797): 312-313 . Bibcode : 2006Sci...314..312P . doi : 10.1126/science.1130441 . PMID 17038625. S2CID 40081627 .  
  81. ↑ ميرا، أ.؛ موران، نانسي أ. (2002). "تقدير حجم التجمعات السكانية واختناقات انتقال البكتيريا التكافلية الداخلية المنتقلة من الأم". علم البيئة الميكروبية . 44 (2): 137-143 . Bibcode : 2002MicEc..44..137M . doi : 10.1007/s00248-002-0012-9 . PMID 12087426. S2CID 33681686 .  
  82. ^ ساكاكي، يوشيوكي. شيجينوبو، شوجي؛ واتانابي، هيديمي؛ هاتوري، ماساهيرا؛ إيشيكاوا، هاجيمي (2000). "تسلسل الجينوم للمتعايش البكتيري داخل الخلايا لحشرة المن Buchnera sp. APS" . طبيعة . 407 (6800): 81– 86. بيب كود : 2000Natur.407...81S . دوى : 10.1038/35024074 . بميد 10993077 . 
  83. ^ فينويلاس، خوسيه. كالفرو، فيديريكا؛ ريموند، ديدييه. بيرنيلون، جاك. رحبي، إيفان؛ فبراير، جيرار. فيارد، جان ميشيل؛ تشارلز، هيوبرت (2007). "الحفاظ على الروابط بين نسخ الجينات وتنظيم الكروموسومات في الجينوم المنخفض للغاية لـ Buchnera aphidicola" . بي إم سي الجينوم . 8 (1): 143. دوى : 10.1186/1471-2164-8-143 . بمك 1899503 . بميد 17547756 .  
  84. ↑ موران، نانسي أ.؛ دنبار، هيلين إي.؛ ويلكوكس، جينيفر ل. (2005). "تنظيم النسخ في جينوم بكتيري مُختزل: جينات توفير المغذيات في المتعايش الإلزامي Buchnera aphidicola " . مجلة علم البكتيريا . 187 (12): 4229-4237 . Bibcode : 2005JBact.187.4229M . doi : 10.1128 / JB.187.12.4229-4237.2005 . PMC 1151715. PMID 15937185 .  
  85. ↑ تسوتشيدا، ت.؛ كوغا، ر.؛ مينغ، إكس واي؛ ماتسوموتو، ت.؛ فوكاتسو، ت. (2005). "توصيف بكتيريا تكافلية اختيارية داخلية لحشرة المنّ Acyrthosiphon pisum ". علم البيئة الميكروبية . 49 (1): 126-133 . Bibcode : 2005MicEc..49..126T . doi : 10.1007/s00248-004-0216-2 . PMID: 15690225. S2CID : 24144752 .  
  86. ↑ ساكوراي، م.؛ كوغا، ر.؛ تسوتشيدا، ت.؛ مينغ، ش.-ي.؛ فوكاتسو، ت. (2005). "بكتيريا الريكتسيا التكافلية في حشرة المنّ Acyrthosiphon pisum: انجذاب خلوي جديد، وتأثيره على لياقة العائل، وتفاعله مع البكتيريا التكافلية الأساسية Buchnera" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 71 (7): 4069-4075 . Bibcode : 2005ApEnM..71.4069S . doi : 10.1128/AEM.71.7.4069-4075.2005 . PMC 1168972. PMID 16000822 .  
  87. ↑ فيراري، جوليا؛ سكاربورو، كلير ل.؛ غودفري، هـ. تشارلز ج. (2007). "التنوع الجيني في تأثير المتعايش الاختياري على استخدام نبات العائل من قِبل حشرات المنّ البازلاء". Oecologia . 153 ( 2): 323–329 . Bibcode : 2007Oecol.153..323F . doi : 10.1007/s00442-007-0730-2 . PMID 17415589. S2CID 37052892 .  
  88. ↑ سيمون، جيه.-سي.؛ كاريه، إس.؛ بوتين، إم.؛ برونييه-ليتيرم، إن.؛ ساباتير-مونوز، بي.؛ لاتوري، إيه.؛ بورنوفيل، آر. (2003). "التباين القائم على العائل في تجمعات حشرة المنّ: رؤى من المؤشرات النووية وانتشار المتعايشات الاختيارية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 270 (1525): 1703-1712 . doi : 10.1098/rspb.2003.2430 . PMC 1691435. PMID 12964998 .  
  89. ↑ ويلدون، ستيفاني ر.؛ أوليفر، كيري م. (2016). "أدوار متنوعة للبكتيريا العاثية في علاقة تكافلية دفاعية بين حشرة المن والبكتيريا". الفوائد الآلية للمتعايشات الميكروبية . التقدم في علم الأحياء الدقيقة البيئية. المجلد 2. سبرينغر، تشام. الصفحات 173-206 . doi : 10.1007/978-3-319-28068-4_7 . ISBN   978-3-319-28066-0.
  90. ↑ ويلدون، إس آر؛ ستراند، إم آر؛ أوليفر، كيه إم (22 يناير 2013). "فقدان العاثيات وانهيار التكافل الدفاعي في حشرات المن" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 280 ( 1751) 20122103. رمز Bibcode : 2013PBioS.28022103W . doi : 10.1098/rspb.2012.2103 . PMC 3574403. PMID 23193123 .  
  91. ↑ أوليفر، ك.م.؛ موران، نانسي أ.؛ هنتر، م.س. (2006). "تكاليف وفوائد العدوى الفائقة بالمتعايشات الاختيارية في حشرات المن" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1591): 1273-1280 . doi : 10.1098/rspb.2005.3436 . PMC 1560284. PMID 16720402 .  
  92. 1 2 كابينيرا، جون (2011). الحشرات والحياة البرية: المفصليات وعلاقاتها مع الحيوانات الفقارية البرية . جون وايلي وأولاده. ص 536. ISBN  978-1-4443-5784-4.
  93. ↑ فان إمدن، هيلموت ف.؛ هارينغتون، ريتشارد (2017). حشرات المن كآفات للمحاصيل . CABI. ص 229-230 . ISBN  978-1-78064-709-8.
  94. 1 2 3 بروست، جيرالد إي. (22 يونيو 2006). "تجمعات حشرات المن والتربس في بداية الموسم" . جامعة ميريلاند، كوليدج بارك . مؤرشف من الأصل في 19 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2010 .
  95. ↑ لامب، ك.ب. (1961). "بعض آثار تقلبات درجات الحرارة على التمثيل الغذائي والنمو ومعدل نمو أعداد حشرة المنّ الملفوف، بريفيكورين براسيكاي ". علم البيئة . 42 (4): 740-745 . Bibcode : 1961Ecol...42..740L . doi : 10.2307/1933502 . JSTOR 1933502 . 
  96. ↑ جونز، مارغريت ج. (1979). "وفرة حشرات المن على الحبوب من قبل عام 1973 إلى عام 1977". مجلة علم البيئة التطبيقية . 16 (1): 1-22 . Bibcode : 1979JApEc..16....1J . doi : 10.2307/2402724 . JSTOR 2402724 . 
  97. ↑ كروبكي ، كريستيان؛ أوبرماير، جون؛ أونيل، روبرت (2007). "حشرة المنّ على فول الصويا، بداية جديدة لعام 2007" . الآفات والمحاصيل . 7. جامعة بيردو . مؤرشف من الأصل في 4 فبراير 2021. تم الاطلاع عليه في 17 يوليو 2008 .
  98. ↑ "لماذا لا تتحمل بعض حشرات المن الحرارة؟" . ساينس ديلي . 23 أبريل 2007. مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 28 فبراير 2018 .
  99. ↑ هيوز، آر دي (1963). "ديناميات أعداد حشرة المنّ على الملفوف، بريفيكورين براسيكاي (إل.)". مجلة علم البيئة الحيوانية . 32 (3): 393-424 . Bibcode : 1963JAnEc..32..393H . doi : 10.2307/2600 . JSTOR 2600 . 
  100. ↑ سوانبوتر، س. (1996). "التوزيعات العمرية المستقرة لتجمعات حشرات المنّ على البرسيم في جنوب شرق تسمانيا" (ملف PDF) . مجلة ثاماسات الدولية للعلوم والتكنولوجيا . 1 (5): 38-43 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 سبتمبر 2008.
  101. ↑ أوستلي، كين (3 أغسطس 2006). "العناكب الحمراء، والمن، والأمطار تُعقّد قرارات الرش في فول الصويا" (ملف PDF) . نشرة مينيسوتا الإلكترونية للمحاصيل . جامعة مينيسوتا . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 سبتمبر 2008.
  102. ↑ آوكي، س. (1977). " كولوفينا كليماتيس (متجانسة الأجنحة، بيمفيجيداي)، نوع من المن ذو جنود" (ملف PDF) . المجلة اليابانية لعلم الحشرات . 45 (2): 276-282 .
  103. كوتسوكاكي ، م.؛ مينغ، إكس واي؛ كاتاياما، ن.؛ نيكوه، ن.؛ شيباو، هـ.؛ فوكاتسو، ت. (2012). " نمط ظاهري نباتي جديد مُستحث بواسطة الحشرات لدعم الحياة الاجتماعية في نظام مغلق" . نيتشر كوميونيكيشنز . 3 1187 : 1187-1193 . Bibcode : 2012NatCo...3.1187K . doi : 10.1038/ncomms2187 . PMC 3514493. PMID 23149732 .  
  104. ↑ بريستون-مافام ، رود؛ بريستون-مافام، كين (1993). موسوعة سلوك اللافقاريات البرية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 281. ISBN  978-0-262-16137-4.
  105. ↑ غيش، م.؛ دافني، أ.؛ إنبار، م. (2012). هيل، مارتن (محرر). "حشرات المن الصغيرة تتجنب السقوط الخاطئ عند التهرب من الحيوانات العاشبة الثديية من خلال دمج المدخلات من نمطين حسيين" . PLOS ONE . 7 (4) e32706. Bibcode : 2012PLoSO...732706G . doi : 10.1371/journal.pone.0032706 . PMC 3322135. PMID 22496734 .  
  106. ↑ كازانا، إليانا؛ بوب، توم دبليو؛ تيبلز، لورين؛ بريدجز، ماثيو؛ بيكيت، جون أ؛ بونز، أتلي إم؛ باول، جلين؛ روسيتر، جون تي. (2007). "حشرة المنّ الملفوفية: قنبلة زيت خردل متنقلة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 274 (1623): 2271-2277 . doi : 10.1098/rspb.2007.0237 . PMC 2288485. PMID 17623639 .  
  107. ↑ فيلسينسكاس، أندرياس (2016). "مناعة المن". بيولوجيا وبيئة المن . مطبعة سي آر سي. ص 131. 
  108. ↑ إدواردز، جون س. (1966). "الدفاع بالتلطيخ: التبريد الفائق في شمع قرنيات المن". مجلة نيتشر . 211 (5044): 73-74 . Bibcode : 1966Natur.211...73E . doi : 10.1038/211073a0 . S2CID 4295930 . 
  109. ↑ مارتينسون، كانداس (2008). "حشرة المن". موسوعة وورلد بوك . ISBN 978-0-7166-0108-1.
  110. ↑ واي، إم جيه (1963). "التعايش بين النمل والحشرات المتجانسة المنتجة للندوة العسلية". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 8 : 307-344 . doi : 10.1146/annurev.en.08.010163.001515 .
  111. ^ جراسويتز ، تيسا ر. باين، تيموثي د. (1992). “تأثير الكيرومونال لإفراز قرنية المن على Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hymenoptera: Aphidiidae)”. مجلة سلوك الحشرات . 5 (4): 447– 457. بيب كود : 1992JIBeh...5..447G . دوى : 10.1007/BF01058190 . S2CID 25298742 . 
  112. ↑ لينارت، بول أ.؛ جاكسون، كيلي أ.؛ وايت، جينيفر أ. (2018). "التنوع الوراثي في ​​دفاع الفريسة يوفر ملاذًا للحيوانات المفترسة الثانوية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1879) 20180523. doi : 10.1098/rspb.2018.0523 . PMC 5998095. PMID 29848647 .  
  113. ↑ "طفيليات المن" . قسم الهندسة والتكنولوجيا، كلية الزراعة والموارد الطبيعية. extension.umd.edu . كوليدج بارك، ماريلاند: جامعة ماريلاند. مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-06-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-04-2018 - عبر كلية الزراعة والعلوم الطبيعية. طفيليات المن هي دبابير صغيرة جدًا، يبلغ طولها حوالي 1/10 بوصة. وهي نحيلة، سوداء أو بنية اللون، ولها خصر ضيق أو "خصر الدبور".
  114. ↑ هافيلكا، يان؛ تومانوفيتش، زيليكو؛ كافالييراتوس، نيكولاس ج.؛ راخشاني، إحسان؛ بونس، خافيير؛ بيتروفيتش، أنديليكو؛ بايك، كيث س.؛ ستاري، بيتر (2012-05-01). "مراجعة ومفتاح للطفيليات العالمية (غشائيات الأجنحة: براكونيداي: أفيدينياي) لحشرة المن الأحمر (نصفية الأجنحة: أفيديداي) ودورها كمستودع مضيف" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 105 (3): 386-394 . doi : 10.1603/an11108 . S2CID 84348019 . 
  115. 1 2 3 فلينت، إم إل (يوليو 2013). "حشرات المن" . برنامج إدارة الآفات المتكاملة بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 فبراير 2018 .
  116. ↑ جيبسون، ر. و.؛ بيكيت، ج. أ. (1983). "البطاطا البرية تطرد حشرات المنّ عن طريق إطلاق فرمون إنذار المنّ". مجلة نيتشر . 302 (5909): 608-609 . Bibcode : 1983Natur.302..608G . doi : 10.1038/302608a0 . S2CID 4345998 . 
  117. ↑ جيبسون، ر. و. (1971). "الشعيرات الغدية التي توفر مقاومة لحشرات المن في بعض أنواع البطاطا البرية". حوليات علم الأحياء التطبيقي . 68 (2): 113-119 . doi : 10.1111/j.1744-7348.1971.tb06448.x .
  118. ↑ نالام، فامسي (2019). "دفاع النبات ضد حشرات المن، الآفة الاستثنائية" . علوم النبات . 279 : 96-107 . Bibcode : 2019PlnSc.279...96N . doi : 10.1016/j.plantsci.2018.04.027 . PMID 30709498 . 
  119. ↑ وزارة الزراعة الأمريكية (2003). دراسات حول الخصائص الكيميائية والبيولوجية لمركب الكومسترول والمركبات ذات الصلة . مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي. الصفحات 47-67 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2015-04-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2015-04-26 . 
  120. ↑ جيلمان، دانيال هـ. (2005). "العفن السخامي" (ملف PDF) . جامعة ماساتشوستس أمهيرست . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 28 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2010 .
  121. ↑ رينولدز، هانا ت.؛ فولك، توم (سبتمبر 2007). " Scorias spongiosa ، آكل روث حشرة المنّ على أشجار الزان" . فطر الشهر لتوم فولك . جامعة ويسكونسن-لا كروس . مؤرشف من الأصل في 30 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2010 .
  122. ↑ ديك، أ. ج.؛ فان بيلت، ج. أ. (1992). "التفاعل بين خمائر الغلاف الورقي، وندوة العسل التي يفرزها المن، وفعالية مبيدات الفطريات في القمح في ظروف الحقل". علم أمراض النبات . 41 (6): 661-675 . Bibcode : 1992PPath..41..661D . doi : 10.1111/j.1365-3059.1992.tb02550.x .
  123. ^ تشودري ، دروباد (1985). “من المن: إعادة تقييم فرضية أوين وويجيرت”. اويكوس . 45 (2): 287-290 . دوى : 10.2307 / 3565718 . جستور 3565718 . 
  124. ↑ ستيرن، د. ل.؛ فوستر، و. أ. (1996). "تطور الجنود في حشرات المن". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 71 (1): 27-79 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1996.tb00741.x . PMID 8603120. S2CID 8991755 .  
  125. ↑ تشوي، جاي سي؛ كريسبى، برنارد جيه. (1997). تطور السلوك الاجتماعي في الحشرات والعناكب . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 150-152 . ISBN  978-0-521-58977-2.
  126. ↑ بايك، ن.؛ ريتشارد، د.؛ فوستر، و.؛ ماهاديفان، ل. (2002). "كيف يفقد المنّ صوابه" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 269 (1497): 1211-1215 . Bibcode : 2002PBioS.269.1211P . doi : 10.1098/rspb.2002.1999 . PMC 1691028. PMID 12065036 .  
  127. 1 2 فان إمدن، هيلموت ف.؛ هارينغتون، ريتشارد (2017). حشرات المن كآفات للمحاصيل . CABI. ص 196-198 . ISBN  978-1-78064-709-8.
  128. ↑ كلود، ريموند (14 فبراير 2022). "حشرات المن". أخبار منتجات البيوت الزجاجية . 32 : 14.
  129. ↑ شولمان، سيدني (1967-01-01). "الاستجابات التحسسية للحشرات". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 12 (1): 323-346 . doi : 10.1146/annurev.en.12.010167.001543 .
  130. ↑ بوندت، ليان (2011). "مكافحة حشرات المن في البيوت الزجاجية" . كلية الزراعة والصحة والموارد الطبيعية بجامعة كونيتيكت. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2018 .
  131. ↑ كرانشو، دبليو إس (مارس 2008). "مكافحة الحشرات: الصابون والمنظفات" . جامعة كولورادو. مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه في 6 فبراير 2018 .
  132. ↑ أوبل، جيه بي (يوليو 2009). "صابون مبيد للحشرات لمكافحة آفات الحدائق" . جامعة كليمسون. مؤرشف من الأصل في 22 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 6 فبراير 2018 .
  133. ↑ إيفانز، د.أ.؛ ميدلر، ج.ت. (1966-12-01). "طريقة محسّنة لاستخدام مصائد المنّ الأصفر"¹ . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 59 (6): 1526-1527 . doi : 10.1093/jee/59.6.1526 . ISSN 1938-291X . مؤرشف من الأصل في 2021-11-13 . تم الاسترجاع في 2020-03-22 . 
  134. ↑ دورينغ، توماس فيليكس؛ تشيتكا، لارس (2007). "علم البيئة البصرية لحشرات المن - مراجعة نقدية لدور الألوان في إيجاد العائل" ( ملف PDF) . تفاعلات المفصليات مع النباتات . 1 (1): 3-16 . Bibcode : 2007APInt...1....3D . doi : 10.1007/s11829-006-9000-1 . S2CID 20066025. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 19-09-2020 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-08-2020 . 
  135. ↑ جارونسكي، إس تي؛ ماسكارين، جي إم (2017). "الإنتاج المكثف لمسببات الأمراض الفطرية للحشرات" . في: لاسي، لورانس (محرر). المكافحة الميكروبية لآفات الحشرات والعث: من النظرية إلى التطبيق . دار النشر الأكاديمية. ص 141-155 . ISBN  978-0-12-803527-6.
  136. ↑ شتاينكراوس، دونالد سي. (2006). "العوامل المؤثرة على انتقال مسببات الأمراض الفطرية لحشرات المن". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 92 (3): 125-131 . Bibcode : 2006JInvP..92..125S . doi : 10.1016/j.jip.2006.03.009 . PMID 16780867 . 
  137. ↑ إطلاق الخنافس المرقّطة لمكافحة المن: كيفية مساعدتها على العمل. مؤرشف بتاريخ 2015-04-02 في أرشيف الإنترنت . كلارك، جيه كيه، جامعة كاليفورنيا ديفيس، يونيو 2011.
  138. ↑ بيل، إم إتش؛ بيركيت، إم إيه؛ بروس، تي جيه إيه؛ تشامبرلين، كيه؛ فيلد، إل إم؛ هتلي، إيه كيه؛ مارتن، جيه إل؛ باركر، آر؛ فيليبس، إيه إل؛ بيكيت، جيه إيه؛ بروسر، آي إم؛ شويري، بي آر؛ سمارت، إل إي؛ وادهامز، إل جيه؛ وودكوك، سي إم؛ تشانغ، واي. (2006). "يؤثر فرمون الإنذار الذي تنتجه النباتات المعدلة وراثيًا على سلوك المن والطفيليات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (27): 10509-10513 . Bibcode : 2006PNAS..10310509B . doi : 10.1073/pnas.0603998103 . PMC 1502488 . PMID 16798877 .  
  139. ↑ بيكيت، جيه إيه؛ وادهامز، إل جيه؛ وودكوك، سي إم؛ هاردي، جيه. (1992). "البيئة الكيميائية لحشرات المن". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 37 (1): 67-90 . doi : 10.1146/annurev.en.37.010192.000435 .
  140. ↑ مارين، بيتر؛ مابي، ريتشارد (2010). حشرات بريتانيكا . تشاتو آند ويندوس. الصفحات 191-194 . ISBN  978-0-7011-8180-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 14 مارس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 فبراير 2018 .

على موقع جامعة فلوريدا / معهد علوم الأغذية والزراعة الإلكتروني الخاص بالكائنات المميزة :