البكتيناز

البكتينازات هي مجموعة من الإنزيمات التي تُحلل البكتين ، وهو عديد سكاريد موجود في جدران الخلايا النباتية ، من خلال تفاعلات التحلل المائي، والإزالة التبادلية، وإزالة الإسترات. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} تُعرف هذه الإنزيمات عادةً باسم إنزيمات البكتين، وتشمل البكتولياز ، والبكتوزيم، والبولي جالاكتيوروناز ، وهو أحد أكثر أنواع البكتينازات التجارية دراسةً واستخدامًا على نطاق واسع . تكمن فائدتها في أن البكتين هو المادة الهلامية التي تُساعد على تماسك الخلايا النباتية، والتي تُدمج فيها مكونات أخرى لجدار الخلية ، مثل ألياف السليلوز. لذلك، تُستخدم إنزيمات البكتيناز بشكل شائع في العمليات التي تتضمن تحلل المواد النباتية، مثل تسريع استخلاص عصير الفاكهة من الفاكهة ، بما في ذلك التفاح والسابوتا . كما تُستخدم البكتينازات في صناعة النبيذ منذ ستينيات القرن الماضي. ^[³^] لإنزيم البكتيناز في صناعة البيرة وظيفتان: أولاً، يساعد على تحليل المواد النباتية (عادةً الفاكهة) وبالتالي يُسهّل استخلاص النكهات من الهريس. ثانياً، يُسبب وجود البكتين في النبيذ النهائي عكارةً أو غشاوةً طفيفة. يُستخدم إنزيم البكتيناز لتحليل هذا البكتين وبالتالي تصفية النبيذ.

يمكن استخلاص إنزيمات البكتيناز من فطريات مثل فطر الرشاشية السوداء (Aspergillus niger ). ينتج هذا الفطر هذه الإنزيمات لتحليل الصفيحة الوسطى في النباتات، مما يسمح له باستخلاص العناصر الغذائية من أنسجة النبات وإدخال خيوطه الفطرية . عند غلي إنزيم البكتيناز، فإنه يفقد بنيته (يتفكك)، مما يصعّب ارتباطه بالبكتين في الموقع النشط ، وبالتالي يقلل من إنتاج العصير.

الخصائص

البكتيناز مصطلح عام يُستخدم للإشارة إلى مجموعة من الإنزيمات التي تحفز تحلل البكتين عن طريق التحلل المائي، والإزالة العابرة، بالإضافة إلى تفاعلات إزالة الإسترات. ويحدث تحلل بوليمرات البكتين بشكل رئيسي بواسطة إنزيمات إكسو- و إندو -بولي جالاكتيوروناز (إكسو- و إندو-PGs)، وإنزيمات بكتات وبكتين لياز (PLs)، وإنزيمات بكتين ميثيل إستراز (PME) وأسيتيل إستراز (PAE)، وإنزيمات بيتا-جالاكتوزيداز (β-Gal)، وإنزيمات ألفا -إل-أرابينوفورانوزيداز ( α -L-Af)، وغيرها. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

يُعرف إنزيم إندو-بولي جالاكتيوروناز (EC 3.2.1.15) بأنه الإنزيم الأهم المسؤول عن تفكيك البكتين وإذابته. يقوم هذا الإنزيم بتحليل الروابط الجليكوسيدية α -1 → 4 في هيكل الهوموجالاكتورانان منزوع مجموعة الميثيل. يهاجم الإنزيم ركيزته بشكل عشوائي، مُنتجًا عددًا من قليل السكريات D-GalA.
يهاجم إنزيم إكسو-بولي جالاكتيوروناز (EC 3.2.1.67 وEC 3.2.1.82) الركيزة من الطرف غير المختزل، وهو قادر على إزالة بقايا D-GalA المرتبطة بروابط (1→) من سلاسل الهوموجالاكتورانان . يتطلب هذا الإنزيم وحدة D-GalA غير مُؤَسْتَرَة في المواقع الفرعية -2 و-1 و+1، وهو يتحمل استبدال الزيلوز (قادر على إزالة ثنائي D-GalA-Xyl)، ولذلك يُعد XGA أيضًا ركيزة لإنزيم إكسو -بولي جالاكتيوروناز.
تعمل إنزيمات البكتات لياز (EC 4.2.2.2، و EC 4.2.2.10) من خلال عملية الإزالة بيتا للهوموجالاكتوران المؤستر بالميثيل في وجود Ca ²⁺ أو Mn ²⁺ أو Ni ²⁺ . ^{[ 4 ]}
يقوم إنزيم PME (EC 3.1.1.11) وإنزيم PAE (EC 3.1.1.6) بإزالة مجموعة الميثوكسيل ومجموعة الأسيتيل من سلاسل الهوموجالاكتورانان، على التوالي. يقلل هذا من درجة مثيلة البكتين، مما يوفر ظروفًا مناسبة لتحلل الرابطة α -1 → 4 في هيكل الهوموجالاكتورانان بواسطة إنزيم البولي جالاكتيوروناز. يتضمن تحلل الرامنوجالاكتورانان (RGs) مشاركة العديد من الإنزيمات.
يقوم إنزيم RG hydrolase (RGH، EC 3.2.1.171) بتحليل الرابطة α -D-1 → 4-D-GalA- α -L-1 → 2-Rha في سلسلة RG-I، تاركًا Rha في الطرف غير المختزل. أما إنزيم RG lyase (RGL، EC 4.2.2.23) فيقوم بتحليل سلسلة RG-I α -L-1 → 2-Rha - α -D-1 → 4-GalA، تاركًا مجموعة حمض 4-ديوكسي-β-L-ثريو-هكس-4-إينبيرانوزيلورونيك (GalA غير مشبع) في الطرف غير المختزل.
إنزيم RG rhamnohydrolase (RGRH، EC 3.2.1.174) هو بكتيناز خارجي التأثير، والذي يمتلك خصوصية إطلاق بقايا الرامنوزيل الطرفية (1 → 4) المرتبطة ببقايا α -galacteuronosyl.
إن إنزيم RG galacturonohydrolase (RGGH، EC 3.2.1.173) قادر على إطلاق جزء GalA المرتبط ببقايا rha من الجانب غير المختزل لسلاسل RG-I ولكنه غير قادر على تحرير GalA من homogalacturonan.
β-Gal (EC 3.2.1.23) و α -L-Af (EC 3.2.1.55) هما إنزيمان مسؤولان عن إزالة بقايا الجالاكتوزيل والأرابينوزيل من العمود الفقري RG-I، على التوالي، بينما يتم تحرير مجموعات الأسيتيل بفعل إنزيم RG أسيتيل إستراز (RGAE، EC 3.1.1.86).

يُبيّن الجدول التالي ملخصًا للإنزيمات المشاركة في تحلل البكتين. HG-PUL = مواقع استخدام عديد السكاريد هوموجالاكتورانان؛ RG-I PUL = مواقع استخدام عديد السكاريد رامنوجالاكتورانان I.

PUL	عائلات CAZyme	رقم المفوضية الأوروبية	الاسم المقبول	رد فعل
HG-PUL	PL1	EC4.2.2.2	إنزيم بكتات لياز	الانشطار الإقصائي لـ (1 → 4)-α-D-غالاكتيورونان لإنتاج قليل السكريات مع مجموعات 4-ديوكسي-α-D-غالاكت-4-إنورونوزيل في نهاياتها غير المختزلة
	PL1	EC4.2.2.10	إنزيم البكتين لياز	يؤدي الانشطار الإقصائي لإستر ميثيل (1 → 4)-α-D-غالاكتيورونان إلى إنتاج قليل السكريات التي تحتوي على مجموعات 4-ديوكسي-6- O- ميثيل-α-D-غالاكت-4-إنورونوزيل في نهاياتها غير المختزلة
	GH28	EC3.2.1.67	جالاكتورونان 1،4-ألفا-جالاكتورونيداز	[(1 → 4)-α-D-جالاكتورونيد]n + H2O = [(1 → 4)-α-D-جالاكتورونيد]n-1 + D-جالاكتورونيد
	GH28	EC3.2.1.82	إكسو-بولي-ألفا-ديجالاكتورونوسيداز	[(1 → 4)-α-D-جالاكتورونوسيل]ن + H2O = α-D-جالاكتورونوسيل-(1 → 4)-D-جالاكتورونات + [(1 → 4)-α-D-جالاكتورونوسيل]ن-2
	GH28	EC3.2.1.15	إندو-بولي جالاكتيوروناز	(1,4-α-D-جالاكتورونوسيل)ن+م + H2O = (1,4-α-د-جالاكتورونوسيل)ن + (1,4-α-D-جالاكتورونوسيل)م
	CE8	EC3.1.1.11	البكتينستراز	البكتين + ن من الماء = ن من الميثانول + البكتات
	CE4	EC3.1.1.6	أسيتيل إستراز	إستر الخل + الماء = كحول + أسيتات
RG-I PUL	PL9	EC4.2.2.23	إنزيم رامنوجالاكتوران إندوليز	يؤدي الانشطار الإقصائي للنمط الداخلي لروابط حمض L-α-rhamnopyranosyl-(1 → 4)-α-D-galactopyranosyluronic في نطاقات rhamnogalacturonan I في المناطق الشعرية المتفرعة من البكتين إلى ترك L-rhamnopyranose عند الطرف المختزل وحمض 4-deoxy-4,5-unsured D-galactopyranosyluronic عند الطرف غير المختزل
	GH28	EC3.2.1.171	هيدرولاز رامنوجالاكتوران	التحلل المائي الداخلي للرابطة الجليكوسيدية α-D-GalA-(1 → 2)-α-L-Rha في العمود الفقري للرامنوجالاكتوران I مع الانقلاب الأولي للتكوين الأنوميري الذي يطلق السكريات قليلة الوحدات مع β-D-GalA في الطرف المختزل.
	GH2	EC3.2.1.146	بيتا-جالاكتوفورانوسيداز	تحلل مركبات بيتا-دي-غالاكتوفورانوسيد الطرفية غير المختزلة، مما يؤدي إلى إطلاق الغالاكتوز
	GH138	EC3.2.1.173	رامنوغالاكتوران جالاكتيورونوهيدرولاز	التحلل المائي الخارجي لرابطة α-D-GalA-(1 → 2)-α-L-Rha في قليل السكريات رامنوغالاكتوران مع انعكاس أولي للتكوين، مما يؤدي إلى إطلاق حمض D-غالاكتورونيك من الطرف غير المختزل لقليل السكريات رامنوغالاكتوران.
	GH105	EC3.2.1.172	هيدرولاز رامنوغالاكتيورونيل غير المشبع	2-O-(4-ديوكسي-β-L-ثريو-هكس-4-إينوبيرانورونوزيل)-α-L-رامنوبيرانوز + H2O = 5-ديهيدرو-4-ديوكسي-D-غلوكورونات + L-رامنوبيرانوز
	GH106	EC3.2.1.174	رامنوغالاكتوران رامنوهيدرولاز	التحلل المائي الخارجي لرابطة α-L-Rha-(1 → 4)-α-D-GalA في قليل السكريات رامنوغالاكتوران مع انعكاس أولي للتكوين، مما يؤدي إلى تحرير β-L-رامنوز من الطرف غير المختزل لقليل السكريات رامنوغالاكتوران.
	GH43	EC3.2.1.99	أرابينان إندو-1،5-α-L-arabinanase	التحلل المائي الداخلي للروابط (1 → 5)-ألفا-أرابينوفورانوسيدية في (1 → 5)-أرابينانات
	GH51	EC3.2.1.55	إنزيم ألفا-إل-أرابينوفورانوسيداز غير المختزل	تحلل بقايا ألفا-إل-أرابينوفورانوزيد الطرفية غير المختزلة في ألفا-إل-أرابينوزيدات
	GH146	EC3.2.1.185	إنزيم بيتا-إل-أرابينوفورانوسيداز غير المختزل	β-L-أرابينوفورانوز-(1 → 2)-β-L-أرابينوفورانوز + H2O = 2 β-L-أرابينوفورانوز
	GH53	EC3.2.1.89	أرابينوجالاكتان إندو-بيتا-1،4-جالاكتاناز	يقوم الإنزيم على وجه التحديد بتحليل روابط (1 → 4)-β-D-galactosidic في الأرابينوجالاكتانات من النوع الأول
	GH43	EC3.2.1.145	غالاكتان 1،3-بيتا-غالاكتوزيداز	تحلل بقايا β-D-جالاكتوز الطرفية غير المختزلة في (1 → 3)-β-D-جالاكتوبيرانان
	GH27	EC3.2.1.88	إنزيم بيتا-إل-أرابينوبيرانوسيداز غير المختزل	إزالة بقايا β-L-أرابينوبيرانوز الطرفية من الطرف غير المختزل لركيزتها
	GH43	EC3.2.1.181	جالاكتان إندو-β-1,3-جالاكتاناز	يقوم الإنزيم على وجه التحديد بتحليل β-1,3-غالاكتان و β-1,3-غالاكتو-أوليغوساكاريد
	CE12	EC3.1.1.86	أسيتيل إستراز رامنوجالاكتوران	الانشطار المائي لمجموعات 2- O- أسيتيل أو 3- O- أسيتيل من حمض α-D-جالاكتيورونيك في رامنوجالاكتيورونان I.
RG-II PUL	GH43	EC3.2.1.55	إنزيم ألفا-إل-أرابينوفورانوسيداز غير المختزل	تحلل بقايا ألفا-إل-أرابينوفورانوزيد الطرفية غير المختزلة في ألفا-إل-أرابينوزيدات
	CE19	EC3.1.1.11	البكتينستراز	البكتين + ن من الماء = ن من الميثانول + البكتات
	GH142	EC3.2.1.185	إنزيم بيتا-إل-أرابينوفورانوسيداز غير المختزل	β-L-أرابينوفورانوز-(1 → 2)-β-L-أرابينوفورانوز + H2O = 2 β-L-أرابينوفورانوز
	GH78	EC3.2.1.40	إنزيم ألفا-إل-رامنوزيداز	التحلل المائي لبقايا α-L-rhamnose الطرفية غير المختزلة في α-L-rhamnosides
	GH33	EC3.2.1.124	3-ديوكسي-2-أوكتولوسونيداز	التحلل المائي الداخلي للروابط β-كيتوبيرانوزيدية لـ 3-ديوكسي-D-مانو-2-أوكتولوزونات في عديدات السكاريد الكبسولية
	GH95	EC3.2.1.63	1,2-α-L-فوكوسيداز	ميثيل-2-ألفا-إل-فوكوبيرانوزيل-بيتا-دي-غالاكتوزيد + ماء = إل-فوكوز + ميثيل بيتا-دي-غالاكتوزيد
	GH2	EC3.2.1.31	بيتا جلوكورونيداز	β-D-غلوكورونوزيد + H2O = D-غلوكورونات + كحول
	GH2	EC3.2.1.23	بيتا جالاكتوزيداز	تحلل بقايا β-D-جالاكتوز الطرفية غير المختزلة في β-D-جالاكتوزيدات
	GH138	EC3.2.1.173	رامنوغالاكتوران جالاكتيورونوهيدرولاز	التحلل المائي الخارجي لرابطة α-D-GalA-(1 → 2)-α-L-Rha في قليل السكريات رامنوغالاكتوران مع انعكاس أولي للتكوين، مما يؤدي إلى إطلاق حمض D-غالاكتورونيك من الطرف غير المختزل لقليل السكريات رامنوغالاكتوران.
	GH141	EC3.2.1.51

ملكيات

البنى البلورية

تتضمن جميع بنى إنزيمات البكتيناز أسطوانة يمينية الشكل موشورية الشكل تتكون من سبعة إلى تسعة حلزونات بيتا متوازية. تُعرف الحلزونات الثلاث المتوازية التي تُشكل الشكل الموشوري للبنية باسم PB1 وPB2 وPB3، حيث تُشكل PB1 وPB2 حلزون بيتا مضادًا للتوازي، بينما تقع PB3 بشكل عمودي على PB2. تقع جميع مواقع ارتباط الركيزة لمختلف الإسترازات والهيدرولازات والليازات على شق خارجي في بنية حلزون بيتا المركزي المتوازي بين حلقات بارزة على البنية وPB1. ^{[ 6 ]}

البيئة المثلى

كما هو الحال مع جميع الإنزيمات ، فإن للبكتيناز درجة حرارة ودرجة حموضة مثلى يكون عندها أكثر نشاطاً. على سبيل المثال، قد يتم تنشيط البكتيناز التجاري عادةً عند درجة حرارة تتراوح بين 45 و55 درجة مئوية ويعمل بشكل جيد عند درجة حموضة تتراوح بين 3.0 و6.5. ^{[ 3 ]}

مسار التفاعل

تقوم البكتينازات بتفكيك البكتين من خلال عمليات التحلل المائي ، والإزالة العابرة، وإزالة الإسترة، مما يؤدي إلى كسر الرابطة الإسترية التي تربط مجموعات الكربوكسيل والميثيل في البكتين. ^{[ 7 ]}

يتقدم إنزيم إندو-بولي جالاكتيوروناز من خلال تفاعل على طول المسار التالي: ^{[ 8 ]}

(1,4-ألفا-دي-غالاكتيورونوزيل) _{ن + م} + _H₂O = (1,4-ألفا-دي-غالاكتيورونوزيل) _ن + (1,4-ألفا-دي-غالاكتيورونوزيل) _م

الحدوث والتطبيق

إنزيم البكتيناز في الطبيعة

تُنتَج إنزيمات البكتيناز المستخدمة اليوم طبيعيًا بواسطة الفطريات والخمائر (50%)، والحشرات والبكتيريا والميكروبات (35%)، ونباتات متنوعة (15%)، ^{[ 9 ]} ولكن لا يمكن تصنيعها بواسطة الخلايا الحيوانية أو البشرية. ^{[ 10 ]} في النباتات، تُحلِّل إنزيمات البكتيناز البكتين الموجود في جدار الخلية، مما يسمح بنمو جديد وحدوث تغييرات. وتتأثر الخصائص الكيميائية والبنيوية للبكتين بشكل خاص بالتغيرات في الثمرة نتيجةً للذوبان والتحلل الإنزيمي، وهما العمليتان الرئيسيتان المسؤولتان عن تليين الثمرة أثناء النضج. وتؤدي التغيرات البنيوية التي تحدث في الصفيحة الوسطى وجدار الخلية الأولي أثناء النضج إلى انفصال الخلايا وتليين الأنسجة. وتُعدَّل المكونات الجزيئية للجدران الأولية أثناء نضج الثمرة بفعل عمل الإنزيمات الداخلية المنظم زمنيًا ومكانيًا. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

على غرار دورها في النباتات، تقوم البكتينازات بتفكيك البكتين خلال المرحلة التطورية للفطريات.

الاستخدامات الصناعية

تؤدي إنزيمات البكتيناز أدوارًا متعددة في صناعتي عصائر الفاكهة والنبيذ. فهي تُستخدم لتصفية عصائر الفاكهة، كما تُسرّع عملية استخلاص العصير من خلال التسييل الأنزيمي للب الفاكهة. بالإضافة إلى ذلك، تُساعد إنزيمات البكتيناز في تكوين المنتجات اللبية في صناعة عصائر الفاكهة. وتُستخدم هذه الإنزيمات لاستخلاص العصير من الهريس ، حيث يقوم إنزيم البكتيناز بتحليل البكتين، مما يُستخلص العصير. ويُقلل إنزيم البكتيناز من طاقة التنشيط اللازمة لإنتاج العصير، ويُحفز التفاعل.

تُستخدم إنزيمات البكتيناز في صناعة النبيذ لاستخلاص الأنثوسيانين من الفاكهة، مما يُعزز لون النبيذ بشكل فعال. ^{[ 7 ]} كما يُمكن استخدام البكتيناز لاستخلاص العصائر من جدران خلايا النباتات.

تُستخدم البكتينازات أيضًا في عملية التخمير في صناعة النسيج. ^{[ 13 ]} وتؤدي إضافة عوامل التخليب أو المعالجة المسبقة للمواد النباتية بالحمض إلى تعزيز تأثير الإنزيم.

مراجع

تتضمن هذه المقالة نصًا بقلم لونا باريرا-تشامورو، وأفريكا فرنانديز-بريور، وفرناندو ريفيرو-بينو، وسيرجيو مونتسيرات-دي لاباز، وهو متاح بموجب ترخيص CC BY 4.0 .

↑ ساكاي تي، ساكاموتو تي، هاليرت جيه، فاندام إي جيه (1993). "البكتين، والبكتيناز، والبروتوبكتيناز: الإنتاج، والخصائص، والتطبيقات". التقدم في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي . 39 : 213-294 . doi : 10.1016/s0065-2164(08)70597-5 . PMID 8213306 .
↑ سينغ، رام ساروب؛ سينغ، تارانجيت؛ باندي، أشوك (2019-01-01)، "الفصل 1 - الإنزيمات الميكروبية - نظرة عامة" ، في سينغ، رام ساروب؛ سينغانيا، ريتا راني؛ باندي، أشوك؛ لاروش، كريستيان (محررون)، التطورات في تكنولوجيا الإنزيمات ، الكتلة الحيوية، الوقود الحيوي، المواد الكيميائية الحيوية، إلسيفير، الصفحات 1-40 ، ISBN 978-0-444-64114-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2021
1 2 "بكتيناز" . إنزيم الهند . مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2010. تم الاسترجاع في 26 مارس 2010 .
ساتاباثي ، سونالي؛ روت، جيوتي رانجان؛ كيري، روت جورج؛ ثاتوي، هروداياناث؛ ساهو، سانتي لاتا (2020-08-06). "الآفاق البيوكيميائية لإنزيمات البكتيناز والبكتين الميكروبية المختلفة: مفهوم قابل للتطبيق في المعالجة الحيوية الصيدلانية" . مجلة فرونتيرز إن نيوتريشن . 7 117. doi : 10.3389/fnut.2020.00117 . ISSN 2296-861X . PMC 7424017. PMID 32850938 .
↑ باريرا-تشامورو، لونا؛ فرنانديز-بريور، أفريكا؛ ريفيرو-بينو، فرناندو؛ مونتسيرات-دي لا باز، سيرجيو (يناير 2025). "مراجعة شاملة حول وظائف البكتين وأهميته البيولوجية واستخدامه في صناعة الأغذية" . بوليمرات الكربوهيدرات . 348 (الجزء أ) 122794. doi : 10.1016/j.carbpol.2024.122794 . hdl : 10261/383768 . PMID 39562070 .
↑ غومادي، ساتيانارايانا ن.؛ مانوج، ن.؛ كومار، د. سونيل (2007)، "الخصائص التركيبية والكيميائية الحيوية للبكتيناز" ، في بولاينا، خوليو؛ ماكابي، أندرو ب. (محرران)، الإنزيمات الصناعية: التركيب والوظيفة والتطبيقات ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 99-115 ، doi : 10.1007/1-4020-5377-0_7 ، ISBN 978-1-4020-5377-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2021
1 2 ساراناج، ف؛ نايدو، MA (2014). "البكتينات الميكروبية: مراجعة" . بوابة الأبحاث .
↑ "بريندا - معلومات عن EC 3.2.1.15 - إندو-بولي جالاكتيوروناز" . brenda-enzymes.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2021-10-20 .
↑ ميلتون، لورانس (2019). موسوعة كيمياء الأغذية (المجلد 2 ). إلسيفير. ص 271.
^ سارانج، ف. نايدو، MA (2014). "البكتينات الميكروبية: مراجعة" . بوابة الأبحاث .
↑ تشنغ، لينغ؛ شو، يينشياو؛ لي، تشيان؛ تشو، بينوي (ديسمبر 2021). "إنزيمات البكتين المحللة: مراجعة شاملة للمصادر، والفئات، والخصائص، والبنية، وآلية التحفيز لإنزيمات البكتات وإنزيمات البكتين المحللة" . الموارد الحيوية والمعالجة الحيوية . 8 (1) 79. doi : 10.1186/s40643-021-00432-z . ISSN 2197-4365 . PMC 10992409. PMID 38650254 .
↑ ليو، دونغجي؛ تشو، ويوي؛ تشونغ، يومينغ؛ شي، شي؛ ليو، هويفان؛ هوانغ، هوا؛ وانغ، تشين؛ شياو، جينغشنغ (يوليو 2023). "دور البكتين المتفرع RG-I مع الهيميسليلوز في التصاق خلايا الطماطم أثناء تليين الثمرة" . كيمياء الغذاء . 413 135574. doi : 10.1016/j.foodchem.2023.135574 . PMID 36739644 .
↑ ريبيلو، شاريل؛ أنجو، موهانداس؛ أنيش، إمباليل ماثاشان؛ سيندو، رافيندران؛ بينود، باراميسواران؛ باندي، أشوك (13 يوليو 2017). "التطورات الحديثة في إنتاج وتطبيق البكتينازات الميكروبية: نظرة عامة" (ملف PDF) . مراجعات في العلوم البيئية والتكنولوجيا الحيوية . 16 (3): 381-394 . Bibcode : 2017RESBT..16..381R . doi : 10.1007/s11157-017-9437-y . S2CID 90607593 .

[Sakai-1993-1] ساكاي تي، ساكاموتو تي، هاليرت جيه، فاندام إي جيه (1993). "البكتين، والبكتيناز، والبروتوبكتيناز: الإنتاج، والخصائص، والتطبيقات". التقدم في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي . 39 : 213-294 . doi : 10.1016/s0065-2164(08)70597-5 . PMID 8213306 .

[2] سينغ، رام ساروب؛ سينغ، تارانجيت؛ باندي، أشوك (2019-01-01)، "الفصل 1 - الإنزيمات الميكروبية - نظرة عامة" ، في سينغ، رام ساروب؛ سينغانيا، ريتا راني؛ باندي، أشوك؛ لاروش، كريستيان (محررون)، التطورات في تكنولوجيا الإنزيمات ، الكتلة الحيوية، الوقود الحيوي، المواد الكيميائية الحيوية، إلسيفير، الصفحات 1-40 ، ISBN 978-0-444-64114-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2021

[Enzyme_India-3] 1 2 "بكتيناز" . إنزيم الهند . مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2010. تم الاسترجاع في 26 مارس 2010 .

[:0-4] ساتاباثي ، سونالي؛ روت، جيوتي رانجان؛ كيري، روت جورج؛ ثاتوي، هروداياناث؛ ساهو، سانتي لاتا (2020-08-06). "الآفاق البيوكيميائية لإنزيمات البكتيناز والبكتين الميكروبية المختلفة: مفهوم قابل للتطبيق في المعالجة الحيوية الصيدلانية" . مجلة فرونتيرز إن نيوتريشن . 7 117. doi : 10.3389/fnut.2020.00117 . ISSN 2296-861X . PMC 7424017. PMID 32850938 .

[5] باريرا-تشامورو، لونا؛ فرنانديز-بريور، أفريكا؛ ريفيرو-بينو، فرناندو؛ مونتسيرات-دي لا باز، سيرجيو (يناير 2025). "مراجعة شاملة حول وظائف البكتين وأهميته البيولوجية واستخدامه في صناعة الأغذية" . بوليمرات الكربوهيدرات . 348 (الجزء أ) 122794. doi : 10.1016/j.carbpol.2024.122794 . hdl : 10261/383768 . PMID 39562070 .

[6] غومادي، ساتيانارايانا ن.؛ مانوج، ن.؛ كومار، د. سونيل (2007)، "الخصائص التركيبية والكيميائية الحيوية للبكتيناز" ، في بولاينا، خوليو؛ ماكابي، أندرو ب. (محرران)، الإنزيمات الصناعية: التركيب والوظيفة والتطبيقات ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 99-115 ، doi : 10.1007/1-4020-5377-0_7 ، ISBN 978-1-4020-5377-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2021

[Saranaj-2014-7] 1 2 ساراناج، ف؛ نايدو، MA (2014). "البكتينات الميكروبية: مراجعة" . بوابة الأبحاث .

[8] "بريندا - معلومات عن EC 3.2.1.15 - إندو-بولي جالاكتيوروناز" . brenda-enzymes.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2021-10-20 .

[9] ميلتون، لورانس (2019). موسوعة كيمياء الأغذية (المجلد 2 ). إلسيفير. ص 271.

[Saranaj-2014a-10] سارانج، ف. نايدو، MA (2014). "البكتينات الميكروبية: مراجعة" . بوابة الأبحاث .

[11] تشنغ، لينغ؛ شو، يينشياو؛ لي، تشيان؛ تشو، بينوي (ديسمبر 2021). "إنزيمات البكتين المحللة: مراجعة شاملة للمصادر، والفئات، والخصائص، والبنية، وآلية التحفيز لإنزيمات البكتات وإنزيمات البكتين المحللة" . الموارد الحيوية والمعالجة الحيوية . 8 (1) 79. doi : 10.1186/s40643-021-00432-z . ISSN 2197-4365 . PMC 10992409. PMID 38650254 .

[12] ليو، دونغجي؛ تشو، ويوي؛ تشونغ، يومينغ؛ شي، شي؛ ليو، هويفان؛ هوانغ، هوا؛ وانغ، تشين؛ شياو، جينغشنغ (يوليو 2023). "دور البكتين المتفرع RG-I مع الهيميسليلوز في التصاق خلايا الطماطم أثناء تليين الثمرة" . كيمياء الغذاء . 413 135574. doi : 10.1016/j.foodchem.2023.135574 . PMID 36739644 .

[13] ريبيلو، شاريل؛ أنجو، موهانداس؛ أنيش، إمباليل ماثاشان؛ سيندو، رافيندران؛ بينود، باراميسواران؛ باندي، أشوك (13 يوليو 2017). "التطورات الحديثة في إنتاج وتطبيق البكتينازات الميكروبية: نظرة عامة" (ملف PDF) . مراجعات في العلوم البيئية والتكنولوجيا الحيوية . 16 (3): 381-394 . Bibcode : 2017RESBT..16..381R . doi : 10.1007/s11157-017-9437-y . S2CID 90607593 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗