نحلة

تختلف النحلات عن المجموعات وثيقة الصلة بها، كالدبابير، بوجود شعيرات متفرعة أو تشبه الريش ، وأمشاط على الأطراف الأمامية لتنظيف قرون الاستشعار، واختلافات تشريحية طفيفة في بنية الأطراف، وتعرق الأجنحة الخلفية. وفي الإناث، تنقسم الصفيحة البطنية الظهرية السابعة إلى نصفين. ^{[ 10 ]}

يُعدّ نحل العسل من أكثر أنواع النحل استئناسًا ، ولكنه يختلف اختلافًا كبيرًا عن باقي أنواع النحل. ^{[ 11 ]} فمن بين حوالي 20,000 ^{[ 12 ]} نوعًا من النحل، لا يوجد سوى 7 أنواع من نحل العسل. معظم أنواع النحل، باستثناء النحل الطنان ، أصغر حجمًا بكثير من نحل العسل، وغالبًا ما يقل طولها عن 2 مم؛ وهي في الغالب انفرادية وليست اجتماعية، ولا تبني أعشاشًا كبيرة، ولا تنتج العسل أو الشمع، ونادرًا ما تلسع البشر. بدلًا من ذلك، تقوم العديد من الأنواع بتلقيح مجموعة واحدة فقط من الأزهار، وهي متكيفة مع البيئة التي تنمو فيها تلك الأزهار. ^{[ 11 ]}

أقدم أحفورة نحلة غير مضغوطة هي Cretotrigona prisca ، وهي نحلة ذات سلال حبوب لقاح من العصر الطباشيري المتأخر (حوالي 70 مليون سنة) عُثر عليها في كهرمان نيوجيرسي . ^{[ 14 ]} أما أحفورة Melittosphex burmensis من العصر الطباشيري المبكر (حوالي 100 مليون سنة) ، فقد اعتُبرت في البداية "سلالة منقرضة من النحل الجامع لحبوب اللقاح، شقيقة للنحل الحديث"، ^{[ 19 ]} لكن الأبحاث اللاحقة رفضت الادعاء بأن Melittosphex نحلة، أو حتى عضو في فصيلة النحل التي ينتمي إليها النحل، واعتبرت السلالة بدلاً من ذلك غير مصنفة ضمن رتبة Aculeata . ^{[ 20 ]}

ظهرت قبيلة Allodapini (ضمن عائلة Apidae) منذ حوالي 53 مليون سنة. ^{[ 21 ]} وتظهر عائلة Colletidae كأحافير فقط من أواخر العصر الأوليغوسيني (حوالي 25 مليون سنة) إلى أوائل العصر الميوسيني . ^{[ 22 ]} وتُعرف عائلة Melittidae من أحفورة Palaeomacropis eocenicus في أوائل العصر الإيوسيني . ^{[ 23 ]} وتُعرف عائلة Megachilidae من أحافير أثرية (قصاصات أوراق مميزة) من منتصف العصر الإيوسيني . ^{[ 24 ]} وتُعرف عائلة Andrenidae من حدود العصر الإيوسيني-الأوليغوسيني، حوالي 34 مليون سنة، في طفلة فلوريسانت. ^{[ 25 ]} وتظهر عائلة Halictidae لأول مرة في أوائل العصر الإيوسيني ^{[ 26 ]} مع أنواع ^{[ 27 ] [ 28 ]} وُجدت في الكهرمان. وتُعرف عائلة Stenotritidae من خلايا حضانة أحفورية من العصر البليستوسيني . ^{[ 29 ]}

كانت الأزهار الأولى التي تُلقَّح بواسطة الحيوانات عبارة عن أزهار ضحلة على شكل كأس، تُلقَّح بواسطة حشرات مثل الخنافس ، لذا كانت آلية التلقيح بواسطة الحشرات راسخة قبل تطور النحل. يُمثل النحل خطوة إضافية في هذه العملية، إذ تخصص في التلقيح من خلال سمات سلوكية وجسدية تُحسِّن هذه المهمة تحديدًا وتجعله أكثر الحشرات كفاءة في التلقيح. في عملية التطور المشترك ، طوّرت الأزهار مكافآت زهرية ^{[ 30 ]} مثل الرحيق وأنابيب أطول، وطوّر النحل ألسنة أطول لاستخلاص الرحيق. ^{[ 31 ]} كما طوّر النحل تراكيب تُعرف بالشعيرات السكوبالية وسلال حبوب اللقاح لجمع حبوب اللقاح ونقلها. يختلف موقع ونوع هذه التراكيب بين أنواع النحل المختلفة. تمتلك معظم الأنواع شعيرات سكوبالية على أرجلها الخلفية أو على الجانب السفلي من بطونها. تمتلك بعض أنواع فصيلة النحل سلال حبوب اللقاح على أرجلها الخلفية، بينما يفتقر عدد قليل جدًا منها إليها، وتجمع حبوب اللقاح في حوصلتها. ^{[ ٢ ]} حفّز ظهور هذه التراكيب التطور التكيفي للنباتات المزهرة ، وبالتالي النحل نفسه. ^{[ ١٧ ]} لقد تطور النحل وبعض أنواع العثّ معًا، حيث طوّرت بعض أنواع النحل تراكيب متخصصة تُسمى الأكاريناريا ، تُستخدم كمساكن للعثّ، مما يدل على علاقة تكافلية. يمكن للعثّ الذي يسكن هذه الأكاريناريا أن يفيد النحل المضيف من خلال التهام الفطريات التي تهاجم حبوب اللقاح واليرقات، مما يؤدي إلى تقليل التلوث الفطري وتحسين فرص بقاء النحل. ^{[ ٣٢ ] [ ٣٣ ]}

وفقًا لنظرية اللياقة الشاملة ، يستطيع الكائن الحي تعزيز نجاحه التطوري ليس فقط بزيادة نسله، بل أيضًا بمساعدة أقاربه المقربين على التكاثر. من الناحية الجينية، يُفضَّل التعاون عندما تكون تكلفة المساعدة أقل من ناتج القرابة والفائدة. يتحقق هذا الشرط بسهولة أكبر في الأنواع أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية، كالنحل، حيث تُحفِّز العلاقات الجينية بقوة السلوك التعاوني. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}

لا يُفسر نظام التضاعف الفردي-الثنائي وحده تطور السلوك الاجتماعي الحقيقي. فبعض الأنواع الاجتماعية الحقيقية، كالنمل الأبيض، ليست أحادية التضاعف الفردي-الثنائي. في المقابل، فإن العديد من الأنواع أحادية التضاعف الفردي-الثنائي، بما فيها معظم أنواع النحل، ليست اجتماعية حقيقية، وحتى بين أنواع النحل الاجتماعية الحقيقية، غالبًا ما تتزاوج الملكات مع عدة ذكور، مُنتجةً أخوات غير شقيقات لا يشتركن إلا في ربع جيناتهن تقريبًا. ^{[ 39 ]} ومع ذلك، بما أن التزاوج الفردي يبدو أنه الحالة الأصلية في جميع السلالات الاجتماعية الحقيقية التي دُرست حتى الآن، فربما يكون نظام التضاعف الفردي-الثنائي قد لعب دورًا مهمًا في التطور المبكر للسلوك الاجتماعي الحقيقي لدى النحل. ^{[ 37 ]}

قد تعيش النحلات منفردة أو ضمن أنواع مختلفة من المجتمعات. ويبدو أن السلوك الاجتماعي المعقد قد نشأ بشكل مستقل ثلاث مرات على الأقل في نحل الهالكتيد. ^{[ 40 ]} تُشكّل أكثر هذه النحلات تطورًا مستعمرات اجتماعية معقدة ؛ وتتميز هذه المستعمرات برعاية اليرقات التعاونية وتقسيم العمل بين البالغين القادرين على التكاثر وغير القادرين عليه، مع تداخل الأجيال. ^{[ 41 ]} يُنشئ هذا التقسيم للعمل مجموعات متخصصة داخل المجتمعات الاجتماعية المعقدة، تُسمى الطبقات . في بعض الأنواع، تكون مجموعات الإناث المتعايشة شقيقات. إذا كانت هؤلاء الشقيقات يتشاركن تقسيم العمل، تُوصف المجموعة بأنها شبه اجتماعية . أما عندما تضم ​​المجموعة أمًا ( الملكة ) وبناتها ( العاملات )، فتُعتبر اجتماعية معقدة. إذا اختلفت الطبقات فقط في السلوك والحجم، كما هو الحال في العديد من الدبابير الورقية، فإن النظام يكون اجتماعيًا معقدًا بدائيًا. وعندما تُظهر الطبقات اختلافات مورفولوجية واضحة، يُوصف النظام بأنه اجتماعي معقد للغاية. ^{[ 31 ]}

نحل العسل الحقيقي (جنس Apis ، الذي يضم ثمانية أنواع) كائنات اجتماعية للغاية، وهو من أشهر الحشرات. تُؤسس مستعمراته عن طريق أسراب تتكون من ملكة وعدة آلاف من العاملات. يوجد 29 نوعًا فرعيًا من أحد هذه الأنواع، وهو نحل العسل الأوروبي (Apis mellifera )، موطنه الأصلي أوروبا والشرق الأوسط وأفريقيا. أما النحل الأفريقي فهو سلالة هجينة من نحل العسل الأوروبي (Apis mellifera) هربت من تجارب تهجين بين الأنواع الفرعية الأوروبية والأفريقية؛ وهو شديد الدفاعية. ^{[ 42 ]}

تُعتبر النحلات عديمة اللسع أيضاً من الكائنات الاجتماعية المتطورة للغاية . فهي تمارس التزويد الجماعي بالغذاء ، ولديها بنية أعشاش معقدة، كما تُؤسس مستعمرات معمرة عن طريق التطريد. ^{[ 4 ] [ 43 ]}

تُعدّ العديد من أنواع النحل الطنان من الكائنات الاجتماعية الحقيقية، على غرار الدبابير الاجتماعية الحقيقية مثل الزنابير ، حيث تبدأ الملكة ببناء العش بمفردها بدلاً من التطريد. يتراوح عدد النحل في مستعمرات النحل الطنان عادةً بين 50 و200 نحلة في ذروة تعدادها، والتي تحدث في منتصف إلى أواخر الصيف. يتميز تصميم العش بالبساطة، ويقتصر على حجم تجويف العش الموجود مسبقاً، ونادراً ما تدوم المستعمرات لأكثر من عام. ^{[ 44 ]} في عام 2011، أنشأ الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة فريقاً متخصصاً في النحل الطنان لمراجعة حالة التهديد التي تواجه جميع أنواع النحل الطنان في جميع أنحاء العالم باستخدام معايير القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ^{[ 45 ]}

يوجد عدد أكبر بكثير من أنواع النحل الاجتماعي البدائي مقارنةً بالنحل الاجتماعي المتقدم، إلا أنها لم تحظَ بالدراسة الكافية. ينتمي معظمها إلى فصيلة النحل العرقي (Halictidae ). عادةً ما تكون مستعمراتها صغيرة، حيث تضم في المتوسط ​​اثنتي عشرة عاملة أو أقل. ولا يختلف الملكات عن العاملات إلا في الحجم، إن وُجد اختلاف. تتميز معظم الأنواع بدورة مستعمرة موسمية واحدة، حتى في المناطق الاستوائية، ولا تدخل في سبات شتوي إلا الإناث الملقحة. بعض الأنواع، مثل نحل هاليكتوس هيسبيروس (Halictus hesperus )، لها مواسم نشاط طويلة وتصل أحجام مستعمراتها إلى المئات. ^{[ 46 ]} بعض الأنواع اجتماعية في أجزاء من نطاق انتشارها وانفرادية في أجزاء أخرى، ^{[ 47 ]} أو قد تحتوي المجموعة السكانية نفسها على مزيج من الأعشاش الاجتماعية والانفرادية. ^{[ 48 ]} يضم نحل الأوركيد ( Apidae) بعض الأنواع الاجتماعية البدائية ذات الخصائص البيولوجية المشابهة. تشكل بعض أنواع النحل من فصيلة النحل (Apidae) مستعمرات اجتماعية بدائية، مع توفير تدريجي للغذاء: حيث يتم تزويد اليرقة بالغذاء تدريجياً أثناء نموها، كما هو الحال في نحل العسل وبعض أنواع النحل الطنان. ^{[ 49 ]}

معظم أنواع النحل الأخرى، بما في ذلك الحشرات المألوفة مثل نحل النجار ، ونحل قاطع الأوراق ، ونحل البناء ، هي نحلات انفرادية بمعنى أن كل أنثى منها خصبة، وعادةً ما تسكن عشًا تبنيه بنفسها. لا يوجد تقسيم للعمل، لذا تفتقر هذه الأعشاش إلى الملكات والنحلات العاملات . لا ينتج النحل الانفرادي عادةً العسل أو شمع العسل . يجمع معظم النحل حبوب اللقاح لإطعام صغاره، ولديه التكيفات اللازمة لذلك، لكن بعض الأنواع تتغذى على الجيف لإطعام صغارها. ^{[ 10 ]} يُعد النحل الانفرادي من الملقحات المهمة؛ فهو يجمع حبوب اللقاح لتزويد أعشاشه بالغذاء لصغاره. غالبًا ما يُخلط مع الرحيق لتكوين قوام يشبه المعجون. يمتلك بعض النحل الانفرادي أنواعًا متطورة من التراكيب الحاملة لحبوب اللقاح على أجسامها. عدد قليل جدًا من أنواع النحل الانفرادي يُربى لأغراض التلقيح التجاري. معظم هذه الأنواع تنتمي إلى مجموعة مميزة من الأجناس المعروفة بسلوكها في بناء الأعشاش أو تفضيلاتها، وهي: نحل النجار، ونحل العرق ، ونحل البناء، ونحل الجص ، ونحل القرع، ونحل النجار القزم ، ونحل قاطع الأوراق، ونحل القلويات ، ونحل الحفار . ^{[ 50 ]}

معظم النحل الانفرادي يحفر أعشاشه في الأرض في أنواع مختلفة من التربة، بينما يبني البعض الآخر أعشاشه في القصب المجوف أو الأغصان، أو في ثقوب الخشب . عادةً ما تُنشئ الأنثى حجرة (خلية) تحتوي على بيضة وبعض المؤن لليرقة الناتجة، ثم تُغلقها. قد يتكون العش من خلايا عديدة. عندما يكون العش في الخشب، عادةً ما تحتوي الخلايا الأخيرة (الأقرب إلى المدخل) على بيض سيصبح ذكورًا. لا تُقدم الأنثى البالغة رعاية لليرقات بعد وضع البيضة، وعادةً ما تموت بعد بناء عش واحد أو أكثر. عادةً ما يخرج الذكور أولًا ويكونون جاهزين للتزاوج عند خروج الإناث. من النادر جدًا أن يلسع النحل الانفرادي (إلا دفاعًا عن النفس، إن حدث ذلك أصلًا)، وبعضها (خاصةً في فصيلة النحل الأندريني ) لا يلسع. ^{[ 51 ] [ 52 ]}

على الرغم من كونها انفرادية، تبني الإناث أعشاشًا فردية. ^{[ 53 ]} بعض الأنواع، مثل نحلة البناء الأوروبية (Hoplitis anthocopoides) [ ^{54 ] ونحلة} داوسون الحفارة ( Amegilla dawsoni) ^{[ 55 ]} ، اجتماعية، وتفضل بناء أعشاشها بالقرب من أفراد أخرى من نفس النوع، مما يعطيها مظهرًا اجتماعيًا. تُسمى المجموعات الكبيرة من أعشاش النحل الانفرادي بالتجمعات ، تمييزًا لها عن المستعمرات . في بعض الأنواع، تتشارك عدة إناث عشًا واحدًا، لكن كل واحدة تبني خلاياها وتؤمّنها بشكل مستقل. يُطلق على هذا النوع من المجموعات اسم "الجماعية" وهو شائع. يبدو أن الميزة الأساسية هي سهولة الدفاع عن مدخل العش ضد المفترسات والطفيليات عندما تستخدم عدة إناث نفس المدخل بانتظام. ^{[ 54 ]}

• 
  نحلة قاطعة الأوراق، ميغاشيل روتونداتا ، تقطع دوائر من أوراق السنط
• 
  نحلة انفرادية، أنتيديوم فلورنتينوم (عائلة Megachilidae )، تزور لانتانا
• 
  تبني نحلة البناء Osmia cornifrons أعشاشها في ثقوب الخشب الميت. وغالبًا ما تُباع "فنادق" النحل لهذا الغرض.

تتضمن دورة حياة النحل الانفرادي والاجتماعي وضع البيضة، ثم نمو اليرقة عديمة الأرجل عبر عدة انسلاخات ، ثم مرحلة العذراء التي يمر فيها الحشرة بتحول كامل ، وأخيرًا ظهور النحلة البالغة المجنحة. يقضي معظم النحل الانفرادي والنحل الطنان في المناطق المعتدلة فصل الشتاء كبالغين أو عذارى، ويخرج في الربيع مع ازدياد إزهار النباتات. عادةً ما يخرج الذكور أولًا ويبحثون عن الإناث للتزاوج. ومثل باقي أفراد رتبة غشائيات الأجنحة، فإن النحل أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية ؛ أي أن جنس النحلة يتحدد بناءً على ما إذا كانت البيضة مخصبة أم لا. بعد التزاوج، تخزن الأنثى الحيوانات المنوية، وتحدد جنس النحلة المطلوب عند وضع كل بيضة، فالبيض المخصب ينتج إناثًا، والبيض غير المخصب ينتج ذكورًا. قد يمر النحل الاستوائي بعدة أجيال في السنة، ولا يمر بمرحلة سكون . ^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]}

تكون البيضة عادةً مستطيلة الشكل، منحنية قليلاً، ومدببة من أحد طرفيها. تضع النحلات الانفرادية كل بيضة في خلية منفصلة مع توفير خليط من حبوب اللقاح والرحيق بجانبها. قد يُلف هذا الخليط على شكل حبيبات أو يُكدس في كومة، وتُعرف هذه العملية بالتغذية الجماعية. أما أنواع النحل الاجتماعي فتُغذي اليرقة بشكل تدريجي، أي أنها تُطعمها بانتظام أثناء نموها. يختلف العش من حفرة في الأرض أو في الخشب، كما هو الحال في النحلات الانفرادية، إلى بناء متين مزود بأقراص شمعية، كما هو الحال في النحل الطنان ونحل العسل. ^{[ 60 ]}

في معظم الأنواع، تكون يرقات النحل بيضاء اللون، بيضاوية الشكل تقريبًا، ذات طرفين مدببين. تتكون من 15 قطعة، وفي كل قطعة فتحة تنفس. ليس لها أرجل، لكنها تتحرك داخل الخلية بمساعدة نتوءات على جانبيها. لها قرون قصيرة على الرأس، وفكوك لمضغ الطعام، وزائدة على جانبي الفم تنتهي بشعيرة. توجد غدة أسفل الفم تفرز سائلًا لزجًا يتصلب ليتحول إلى الحرير الذي تستخدمه النحلة في صنع الشرنقة. الشرنقة شبه شفافة، ويمكن رؤية العذراء من خلالها. على مدار بضعة أيام، تمر اليرقة بتحول كامل إلى نحلة بالغة مجنحة. عندما تصبح جاهزة للخروج، تشق النحلة البالغة جلدها من الجهة الظهرية، وتتسلق خارج القشرة المنسلخة ، ثم تخرج من الخلية. ^{[ 60 ]}

• 
  عش نحلة طنانة شائعة ، تمت إزالة غطاء الشمع لإظهار العاملات المجنحة والعذارى في خلايا شمعية موضوعة بشكل غير منتظم
• 
  تعشش نحلة النجار في عارضة خشبية من خشب الأرز (مقطوعة بشكل مفتوح)
• 
  نحل العسل على قرص العسل مع البيض واليرقات في الخلايا

في ثلاثينيات القرن العشرين، أشارت حساباتٌ مبنيةٌ على ديناميكا الهواء للأجنحة الثابتة إلى استحالة طيران الحشرات، وذلك بتطبيق نتائج مُستقاة من معادلاتٍ مُخصصةٍ للطائرات على أجنحةٍ ترفرف بسرعةٍ عبر مساراتٍ قصيرة. وقد علّق مُؤلف الدراسة قائلاً: "لا ينبغي أن يُفاجأ المرء بأن نتائج الحسابات لا تتوافق مع الواقع"، إلا أن هذا التعليق أُخرج لاحقاً من سياقه، مما أدى إلى ظهور خرافةٍ مفادها أن "النحلة الطنانة لا ينبغي أن تكون قادرةً على الطيران". ^{[ 61 ] [ 62 ]}

في الواقع، لم تكن تلك النماذج المبكرة مناسبةً لوصف كيفية طيران الحشرات. فقد أظهرت الدراسات اللاحقة أن النحل والعديد من الحشرات الأخرى تُولّد قوة الرفع من خلال دوامات تتشكل على طول الحافة الأمامية للجناح. ^{[ 63 ] [ 64 ]} وأكدت تقنيات التصوير عالي السرعة وتجارب الأجنحة الروبوتية أن قوة الرفع لدى النحل تنتج عن انعكاسات سريعة للأجنحة وتردد عالٍ لخفقانها، مما يُسهم معًا في الحفاظ على تدفق الهواء اللازم للبقاء في الهواء. ^{[ 65 ] [ 66 ]}

• 
  نحلة عسل تحلق حاملة حبوب اللقاح في سلة حبوب اللقاح
• نحلة عسل على نبات إبرة الراعي (صنف روزان) وهي تطير . تم تصوير الجزء الثاني بمعدل 12000 إطار في الثانية، مع عرض 60 إطارًا في الثانية.

أظهر عالم سلوك النحل كارل فون فريش أن نحل العسل يتواصل عبر رقصة الاهتزاز ، وهي نمط حركي يُعلم النحل العامل الآخر باتجاه ومسافة الطعام. كما أظهر أن نحل العسل يستخدم الشمس كبوصلة رئيسية، ولكنه يستطيع تحديد موقعها حتى في الأيام الغائمة من خلال قراءة نمط استقطاب ضوء السماء. ^{[ 67 ]} ويستخدم النحل ذاكرة مكانية ذات "تنظيم غني يشبه الخريطة". ^{[ 68 ]}

يُعدّ الجهاز الهضمي للنحل بسيطًا نسبيًا، لكن توجد استراتيجيات أيضية متعددة في الميكروبات المعوية . ^{[ 69 ]} يستهلك النحل الملقّح الرحيق وحبوب اللقاح، الأمر الذي يتطلب استراتيجيات هضم مختلفة من قِبل بكتيريا متخصصة نوعًا ما. فبينما يُعدّ الرحيق سائلًا يتكون في معظمه من سكريات أحادية ، وبالتالي يُمتص بسهولة، تحتوي حبوب اللقاح على عديدات سكاريد معقدة: البكتين المتفرع والهيميسليلوز . ^{[ 70 ]} تشارك حوالي خمس مجموعات من البكتيريا في عملية الهضم. ثلاث مجموعات متخصصة في السكريات البسيطة ( Snodgrassella ومجموعتان من Lactobacillus )، ومجموعتان أخريان في السكريات المعقدة ( Gilliamella و Bifidobacterium ). يهيمن على هضم البكتين والهيميسليلوز مجموعتا البكتيريا Gilliamella و Bifidobacterium على التوالي. تحصل البكتيريا التي لا تستطيع هضم عديدات السكاريد على الإنزيمات من البكتيريا المجاورة لها، وكذلك تفعل البكتيريا التي تفتقر إلى بعض الأحماض الأمينية، مما يخلق بيئات إيكولوجية متعددة . ^{[ 71 ]}

على الرغم من أن معظم أنواع النحل تتغذى على الرحيق وحبوب اللقاح ، إلا أن بعضها لا يفعل ذلك. فنحل النسور من جنس تريغونا يتغذى على الجيف ويرقات الدبابير، محولاً اللحم إلى مادة شبيهة بالعسل. ^{[ 72 ]} ويشرب النحل قطرات الإدماع من الأوراق للحصول على الطاقة والمغذيات. ^{[ 73 ]}

معظم النحل من الأنواع العامة ، إذ يجمع حبوب اللقاح من مجموعة متنوعة من النباتات المزهرة. بينما يتخصص بعضها في جمع حبوب اللقاح من نوع واحد أو بضعة أنواع أو أجناس من النباتات وثيقة الصلة. ^{[ 74 ]} وتتخصص بعض الأجناس في عائلتي النحل Melittidae وApidae بشكل كبير في جمع الزيوت النباتية بالإضافة إلى الرحيق أو بدلاً منه؛ حيث تخلط هذه الزيوت مع حبوب اللقاح لتغذية يرقاتها. ^{[ 75 ]} ويجمع ذكور نحل الأوركيد في بعض الأنواع مركبات عطرية من الأوركيد ، وهي إحدى الحالات النادرة التي يكون فيها ذكور النحل ملقحات فعالة. ويستطيع جميع النحل اكتشاف الأزهار المرغوبة من خلال التعرف على أنماط الأشعة فوق البنفسجية على الأزهار، ومن خلال روائحها. ^{[ 76 ]} كما يستطيع النحل الطنان اكتشاف المجالات الكهرومغناطيسية للأزهار. ^{[ 77 ]} وبمجرد هبوطها، تستخدم النحلة جودة الرحيق ^{[ 76 ]} ومذاق حبوب اللقاح لتحديد ما إذا كانت ستستمر في زيارة أزهار مماثلة. ^{[ 78 ]}

في حالات نادرة، قد لا يُلقّح نوع نباتي إلا بواسطة نوع واحد من النحل؛ وبعض النباتات مُهددة بالانقراض جزئيًا بسبب تهديد مُلقّحها. ومع ذلك، يرتبط هذا النوع من النحل المتخصص ارتباطًا وثيقًا بالنباتات الشائعة واسعة الانتشار التي تزورها أنواع متعددة من الملقحات. على سبيل المثال، في جنوب غرب الولايات المتحدة القاحل، تدعم شجيرة الكريوزوت ( Larrea tridentata ) أكثر من أربعين نوعًا من النحل المتخصص في جمع حبوب لقاحها. ^{[ 79 ]}

تتميز العديد من أنواع النحل بألوان تحذيرية ، غالباً ما تكون برتقالية وسوداء، تنذر بقدرتها على الدفاع عن نفسها بلسعة قوية. ولذلك، تُعدّ النحلات نموذجاً للمحاكاة الباتيسية لدى الحشرات غير اللاسعة مثل ذباب النحل ، وذباب اللصوص، وذباب الزهور ، ^{[ 80 ]} حيث تحصل جميعها على قدر من الحماية من خلال التشابه الظاهري في الشكل والسلوك مع النحل. ^{[ 80 ]}

تُعدّ النحلات نفسها مُقلِّدات مولرية لحشرات أخرى ذات ألوان تحذيرية مماثلة، بما في ذلك الدبابير ، وخنافس الليسيد ، وأنواع أخرى من الخنافس، والعديد من الفراشات والعث ( حرشفيات الأجنحة ) التي تُعتبر بدورها غير مستساغة، غالبًا بسبب اكتسابها مواد كيميائية مُرّة وسامة من غذائها النباتي. تستفيد جميع المُقلِّدات المولرية، بما في ذلك النحلات، من انخفاض خطر الافتراس الناتج عن ألوانها التحذيرية سهلة التمييز. ^{[ 81 ]}

تحاكي النباتات النحل، مثل زهرة الأوركيد النحلية التي تقلد مظهر ورائحة أنثى النحلة؛ ويحاول ذكور النحل التزاوج ( التزاوج الزائف ) مع الشفة الوبرية للزهرة، وبالتالي تلقيحها. ^{[ 82 ]}

• 
  ذبابة النحل Bombylius major ، وهي ذبابة تحاكي النحل وفقًا لتصنيف بيتس، تأخذ الرحيق وتلقح الزهرة
• 
  تجذب زهرة الأوركيد النحل الذكور لمحاولة التزاوج من خلال شفة الزهرة، التي تشبه نحلة جاثمة على زهرة وردية.

توجد طفيليات الحضنة في العديد من فصائل النحل، بما في ذلك فصيلة النحل الفرعية نوماديناي . ^{[ 83 ]} تفتقر إناث هذه الأنواع إلى تراكيب جمع حبوب اللقاح ( السكوبا ) ولا تبني أعشاشها الخاصة. عادةً ما تدخل أعشاش أنواع النحل التي تجمع حبوب اللقاح، وتضع بيضها في الخلايا التي يوفرها النحل المضيف. عندما تفقس يرقة النحلة "الزائفة"، فإنها تلتهم كرة حبوب اللقاح الخاصة بيرقة النحل المضيف، وغالبًا ما تلتهم بيضة النحل المضيف أيضًا. ^{[ 84 ]} على وجه الخصوص، يُعدّ نوع النحل الطنان القطبي، بومبوس هايبربوريوس ، طفيلي حضنة عدوانيًا يغزو مستعمرات النحل الطنان الأخرى من نفس الجنس الفرعي، ألبينوبومبوس، ويستعبدها . ^{[ 85 ]} على عكس معظم أنواع النحل الطنان الطفيلية اجتماعيًا، التي فقدت القدرة على جمع حبوب اللقاح، يحتفظ بومبوس هايبربوريوس بسلال حبوب لقاح فعّالة، وقد لُوحظ وهو يجمع حبوب اللقاح والرحيق في الطبيعة. ^{[ 86 ]} قد يكون الاحتفاظ بقدرة البحث عن الطعام تكيفًا مع مناخ القطب الشمالي القاسي، حيث يُفضّل موسم التكاثر القصير وتوافر مستعمرات المضيف المحدودة المرونة ودرجة من الاعتماد على الذات الأيضي. ^{[ 87 ]}

في جنوب أفريقيا، تتعرض خلايا نحل العسل الأفريقي ( Apis mellifera scutellata ) للتدمير على يد عاملات طفيلية من نحل عسل الكاب ( Apis mellifera capensis ). تضع هذه العاملات بيضًا ثنائي الصبغيات (" التكاثر العذري ")، مفلتةً من الرقابة الطبيعية للعاملات ، مما يؤدي إلى تدمير الخلية؛ ثم تنتقل الطفيليات إلى خلايا أخرى. ^{[ 88 ]}

تتشابه نحلات الوقواق من جنس بومبوس الفرعي بسيثيروس مع عوائلها في الشكل والحجم، وترتبط بها ارتباطًا وثيقًا. وقد أدى هذا النمط المشترك إلى ظهور المبدأ البيئي المعروف باسم " قاعدة إيمري " . وتتطفل أنواع أخرى على النحل من عائلات مختلفة، مثل تاونسنديلا ، وهي نحلة رحالة ، حيث يتطفل نوعان منها على نحل جنس هيسبيرابيس من عائلة داسيبوداي ، ^{[ 89 ]} بينما تهاجم الأنواع الأخرى من نفس الجنس نحل هاليكتيد . ^{[ 90 ]}

تضم أربع فصائل من النحل ( Andrenidae و Colletidae و Halictidae و Apidae ) أنواعًا تنشط في فترتي الغسق والشفق . معظمها يعيش في المناطق الاستوائية أو شبه الاستوائية، بينما يعيش بعضها الآخر في المناطق القاحلة عند خطوط العرض العليا. يتميز هذا النحل بوجود عيون بسيطة متضخمة للغاية ، شديدة الحساسية للضوء والظلام، على الرغم من عدم قدرتها على تكوين صور. يمتلك بعضها عيونًا مركبة انكسارية مركبة: تجمع هذه العيون ناتج العديد من عناصر عيونها المركبة لتوفير كمية كافية من الضوء لكل مستقبل ضوئي في الشبكية. تُمكّنها قدرتها على الطيران ليلًا من تجنب العديد من المفترسات، واستغلال الأزهار التي تنتج الرحيق ليلًا فقط أو أيضًا ليلًا. ^{[ 91 ]}

تشمل الفقاريات المفترسة للنحل آكلات النحل ، والزقزاق، وخاطفات الذباب ، التي تنقضّ لفترات قصيرة لاصطياد الحشرات أثناء طيرانها. ^{[ 92 ]} أما السنونو والخطاف ^{[ 92 ]} فيطيران باستمرار تقريبًا، ويصطادان الحشرات في طريقهما. ويهاجم عقاب العسل أعشاش النحل ويتغذى على اليرقات. ^{[ 93 ]} ويتفاعل دليل العسل الكبير مع البشر من خلال إرشادهم إلى أعشاش النحل البري. يقوم البشر بفتح الأعشاش وأخذ العسل، بينما يتغذى الطائر على اليرقات والشمع. ^{[ 94 ]} ومن بين الثدييات، تقوم حيوانات مفترسة مثل الغرير بنبش أعشاش النحل الطنان وتتغذى على اليرقات وأي طعام مخزّن. ^{[ 95 ]}

تشمل المفترسات المتخصصة في نصب الكمائن لزوار الأزهار عناكب السلطعون ، التي تنتظر الحشرات الملقحة على النباتات المزهرة؛ والبق المفترس ، وفرس النبي ، ^{[ 92 ]} وبعضها ( فرس النبي الزهري في المناطق الاستوائية) ينتظر بلا حراك، مقلدًا الحشرات العدوانية المتخفية في هيئة أزهار. ^{[ 96 ]} دبابير النحل هي دبابير كبيرة تهاجم النحل بشكل معتاد؛ ^{[ 92 ]} وقدّر عالم سلوك الحيوان نيكو تينبرجن أن مستعمرة واحدة من دبور النحل Philanthus triangulum قد تقتل عدة آلاف من نحل العسل في اليوم: فجميع الفرائس التي لاحظها كانت من نحل العسل. ^{[ 97 ]} تشمل الحشرات المفترسة الأخرى التي تصطاد النحل أحيانًا ذباب اللصوص واليعسوب . ^{[ 92 ]} يتأثر نحل العسل بالطفيليات بما في ذلك عث القصبة الهوائية وعث الفاروا . ^{[ 98 ]} ومع ذلك، يُعتقد أن بعض النحل لديه علاقة تكافلية مع العث . ^{[ 33 ]}

ترتبط بعض أنواع العث من جنس Tarsonemus بالنحل. فهي تعيش في أعشاش النحل وتنتقل مع النحل البالغ لنشر أغراضه. ويُفترض أنها تتغذى على الفطريات ومواد بناء الأعشاش وحبوب اللقاح. ومع ذلك، لا يزال تأثيرها على النحل غير مؤكد. ^{[ 99 ]}

• 
  يتخصص طائر آكل النحل، Merops apiaster ، في التغذي على النحل؛ هنا يصطاد الذكر هدية زواج لشريكته.
• 
  ذئب النحل (Philanthus triangulum) يشلّ نحلة بلسعة

تصف ترنيمة هوميروس لهيرمس ثلاث عذارى نحل يتمتعن بقدرة التنبؤ ، وبالتالي قول الحقيقة، وتُحدد العسل طعام الآلهة. ربطت المصادر عذارى النحل بأبولو ، وحتى ثمانينيات القرن العشرين، اتبع الباحثون غوتفريد هيرمان (1806) في ربط عذارى النحل، خطأً، بـ" ثريا" . ^{[ 116 ]} ووفقًا لأسطورة يونانية، اكتشفت حورية تُدعى ميليسا ("النحلة") العسل؛ وكان العسل يُقدم للآلهة اليونانية منذ العصر الميسيني . كما ارتبط النحل بمعبد دلفي، وكانت العرافة تُسمى أحيانًا بالنحلة. ^{[ 117 ]}

استُخدمت صورة مجتمع نحل العسل منذ العصور القديمة وحتى الحديثة، في كتابات أرسطو وأفلاطون ، وفي أعمال فرجيل وسينيكا ، وفي أعمال إيراسموس وشكسبير، وتولستوي ، ومن قِبل مُنظّرين سياسيين واجتماعيين مثل برنارد ماندفيل وكارل ماركس، كنموذج للمجتمع البشري . [ ^{118 ] في} الفولكلور الإنجليزي، كان يُخبر النحل بالأحداث المهمة في المنزل، في عادة تُعرف باسم " إخبار النحل ". ^{[ 119 ]} كان نحل العسل، الذي يرمز إلى الخلود والقيامة، شعارًا ملكيًا للميروفنجيين ، أعاد نابليون إحياءه . ^{[ 120 ]}

تُعد بعض أقدم الأمثلة على النحل في الفن هي الرسومات الصخرية في إسبانيا والتي يعود تاريخها إلى 15000 قبل الميلاد. ^{[ 121 ]}

تتضمن قصيدة دبليو بي ييتس " جزيرة إنيسفري " (1888) البيتين التاليين: "سأزرع هناك تسعة صفوف من الفاصوليا، وأضع خلية لنحل العسل، وأعيش وحيدًا في الوادي الصاخب بالنحل". في ذلك الوقت، كان ييتس يسكن في بيدفورد بارك غرب لندن. ^{[ 122 ]} يُظهر كتاب بياتريكس بوتر المصور "حكاية السيدة تيتلماوس" (1910) شخصية بابيتي بامبل وصغارها (في الصورة) . ^{[ 123 ]} يستخدم كتاب كيت ويليامز " النحلة على المشط" (1984)، وهو كتاب بحث عن الكنز ، النحل وتربية النحل كجزء من قصته ولغزه. ^{[ 124 ]} يروي كتاب سو مونك كيد " الحياة السرية للنحل" (2004)، والفيلم الذي أُنتج عام 2009 من بطولة داكوتا فانينغ ، قصة فتاة تهرب من منزلها الذي تعرضت فيه للإيذاء وتجد طريقها للعيش مع عائلة من مربي النحل، عائلة بوترايت. ^{[ 125 ]}

ظهرت النحلات في أفلام مثل فيلم الرسوم المتحركة " فيلم النحل" لجيري ساينفيلد ، ^{[ 126 ]} أو فيلم " لسعة في الحكاية " ليوجين شلوسر (2014). تروي مسرحية "النحل" (2015) للكاتبة المسرحية لالين بول قصة نحلة خلية تُدعى فلورا 717 منذ فقسها. ^{[ 127 ] [ 128 ]}

دأب البشر على تربية نحل العسل، عادةً في خلايا ، لآلاف السنين. ^{[ 129 ]} تعود رسومات البشر وهم يجمعون العسل من النحل البري إلى 15000 عام؛ وتظهر محاولات استئناسه في الفن المصري قبل حوالي 4500 عام. ^{[ 130 ]} وقد استُخدمت خلايا بسيطة ودخان. ^{[ 131 ] [ 132 ]}

وُصفت تربية النحل باستخدام الدخان في كتاب أرسطو " تاريخ الحيوانات" ( الكتاب التاسع). ^{[ 129 ]} يذكر النص أن النحل يموت بعد اللسع، وأن النحل العامل يُخرج الجثث من الخلية ويحرسها، وأن هناك طبقات اجتماعية تشمل النحل العامل والذكور غير العاملة ، ولكن يُطلق عليها "ملوك" بدلاً من ملكات، وأن من بين المفترسات الضفادع وآكلات النحل، وأن رقصة التذبذب تُوحي بـ"الإيحاء الذي لا يُقاوم" لـ άροσειονται (" يتذبذب ") و παρακολουθούσιν (" يراقبون "). ^{[ 133 ]} وقد وصف فرجيل تربية النحل بالتفصيل في كتابه "الجورجيات "، وذُكرت في ملحمته "الإنيادة" ، وفي كتاب "التاريخ الطبيعي" لبلينيوس . ^{[ 133 ]}

منذ القرن الثامن عشر، سمح الفهم الأوروبي لمستعمرات النحل وبيولوجيتها ببناء خلية النحل المتحركة بحيث يمكن حصاد العسل دون تدمير الخلية. ^{[ 134 ] [ 135 ]}

• 
  نحّال تجاري أثناء العمل
• 
  نحلة عسل غربية على قرص عسل

يلعب النحل دورًا هامًا في تلقيح النباتات المزهرة ، وهو النوع الرئيسي من الملقحات في العديد من النظم البيئية التي تحتوي على نباتات مزهرة. وتشير التقديرات إلى أن ثلث إمدادات الغذاء البشري يعتمد على التلقيح بواسطة الحشرات والطيور والخفافيش، ويتم معظمه بواسطة النحل، سواء كان بريًا أو مستأنسًا. ^{[ 136 ] [ 137 ]}

منذ سبعينيات القرن الماضي، شهدت أعداد النحل البري والملقحات الأخرى انخفاضًا عامًا، يُعزى على الأرجح إلى الإجهاد الناتج عن ازدياد الطفيليات والأمراض، واستخدام المبيدات الحشرية، وتراجع أعداد الأزهار البرية. ومن المرجح أن يُفاقم تغير المناخ هذه المشكلة. ^{[ 103 ]} ويُعدّ هذا مصدر قلق بالغ، إذ يُمكن أن يُؤدي إلى فقدان التنوع البيولوجي وتدهور النظم البيئية، فضلًا عن تفاقم تغير المناخ. ^{[ 138 ]}

حلّ التلقيح التعاقدي محل إنتاج العسل بالنسبة للنحالين في العديد من البلدان. ​​بعد ظهور عث الفاروا ، انخفضت أعداد نحل العسل البري بشكل كبير في الولايات المتحدة، على الرغم من تعافيها لاحقًا. ^{[ 139 ] [ 140 ]} انخفض عدد خلايا النحل التي يحتفظ بها النحالون انخفاضًا طفيفًا، نتيجة للتوسع الحضري ، والاستخدام المنهجي للمبيدات الحشرية، وعث القصبة الهوائية وعث الفاروا ، وإغلاق مزارع النحل. في عامي 2006 و2007، ازداد معدل النفوق، ووُصف بأنه اضطراب انهيار المستعمرات . ^{[ 141 ]} في عام 2010 ، تبيّن وجود فيروس قزحي لافقاري وفطر نوزيما سيرانا في كل خلية نافقة، وأنّهما قاتلان عند اجتماعهما. ^{[ 142 ] [ 143 ] [ 144 ] [ 145 ]} ارتفعت الخسائر الشتوية إلى حوالي الثلث. ^{[ 146 ] [ 147 ]} يُعتقد أن عث الفاروا مسؤول عن حوالي نصف الخسائر . ^{[ 148 ]}

إلى جانب ظاهرة انهيار مستعمرات النحل، تُعزى الخسائر خارج الولايات المتحدة إلى أسباب تشمل معالجة البذور بالمبيدات الحشرية، واستخدام النيونيكوتينويدات مثل الكلوثيانيدين والإيميداكلوبريد والثياميثوكسام . ^{[ 149 ] [} 150 ^] ومنذ عام 2013، قيّد الاتحاد الأوروبي استخدام بعض المبيدات الحشرية لوقف انخفاض أعداد النحل. ^{[ 151 ]} وفي عام 2014، ^حذّر تقرير الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ من أن النحل يواجه خطرًا متزايدًا بالانقراض بسبب الاحتباس الحراري . ^{[ 152 ]} وفي عام 2018، قرر الاتحاد الأوروبي حظر استخدام النيونيكوتينويدات الثلاثة الرئيسية في الحقول؛ مع الإبقاء على استخدامها مسموحًا به في الطب البيطري، والبيوت الزجاجية، والنقل بالمركبات. ^{[ 153 ]}

ركز المزارعون على حلول بديلة للتخفيف من هذه المشاكل. فمن خلال زراعة النباتات المحلية، يوفرون الغذاء للنحل المحلي الملقح مثل Lasioglossum vierecki ^{[ 154 ]} و L. leucozonium ^{[ 155 ]} .

• 
  نحل القرع ( Apidae ) من الملقحات المهمة للقرع والخيار .
• 
  نحلة بناء ( من جنس Osmia ) مغطاة بحبوب اللقاح
• 
  يقوم مربي نحل تجاري مهاجر من الولايات المتحدة بنقل العديد من خلايا نحل الربيع من ولاية كارولينا الجنوبية إلى ولاية مين لتلقيح التوت الأزرق.

العسل منتج طبيعي ينتجه النحل ويخزنه لاستخدامه الخاص، إلا أن حلاوته لطالما جذبت الإنسان. قبل حتى محاولة استئناس النحل، كان الإنسان يهاجم خلاياه للحصول على عسله. وكثيراً ما كان يُستخدم الدخان لإخضاع النحل، وتُصوّر هذه الممارسات في رسومات صخرية في إسبانيا يعود تاريخها إلى 15000 قبل الميلاد. ^{[ 121 ]} يُستخدم نحل العسل تجارياً لإنتاج العسل . ^{[ 156 ]}

يُعتبر النحل من الحشرات الصالحة للأكل . في البلدان التي يتناول فيها الناس الحشرات ، يُمكن تناول يرقات النحل (اليرقات، والعذارى، والخلايا المحيطة بها ^{[ 157 ]} )، وخاصةً أنواع النحل غير اللاسعة. في طبق "بوتوك تاون" الإندونيسي من جاوة الوسطى والشرقية ، تُؤكل يرقات النحل كطبق جانبي مع الأرز ، بعد خلطها بجوز الهند المبشور ، ولفّها بأوراق الموز ، وطهيها على البخار. ^{[ 158 ] [ 159 ]}

على الرغم من انخفاض نسبة الكالسيوم في يرقات النحل (العذارى واليرقات) ، إلا أنها غنية بالبروتين والكربوهيدرات ، ومصدر مفيد للفوسفور والمغنيسيوم والبوتاسيوم ، بالإضافة إلى عناصر نادرة كالحديد والزنك والنحاس والسيلينيوم . وبينما تحتوي يرقات النحل على نسبة عالية من الأحماض الدهنية المشبعة وغير المشبعة، إلا أنها لا تحتوي على فيتامينات ذائبة في الدهون (مثل فيتامينات أ، د ، هـ). ومع ذلك، فهي مصدر جيد لمعظم فيتامينات ب الذائبة في الماء (بما في ذلك الكولين )، بالإضافة إلى فيتامين ج. ^{[ 160 ] [ 161 ]}

• 
  يرقات النحل كغذاء في طبق بوتوك تاون الجاوي
• 
  نحل كامل مقلي يُقدم في مطعم أوكراني

العلاج بمنتجات النحل هو فرع من الطب البديل يستخدم منتجات نحل العسل، بما في ذلك العسل الخام ، وغذاء ملكات النحل ، وحبوب اللقاح، والبروبوليس ، وشمع العسل ، وسم النحل . ^{[ 162 ]} ولا يزال الادعاء بأن العلاج بمنتجات النحل يعالج السرطان، والذي يروج له بعض مؤيديه، غير مدعوم بالأدلة الطبية . ^{[ 163 ] [ 164 ]}

ترتبط لسعات النحل المؤلمة بالغدة السامة وغدة دوفور ، وهما غدتان خارجيتان في البطن تحتويان على مواد كيميائية متنوعة. في نحل لاسيوغلوسوم ليوكوزونيوم ، تحتوي غدة دوفور في الغالب على الأوكتاديكانوليد، بالإضافة إلى بعض الإيكوسانوليد . كما توجد أدلة على وجود n-تريسكوسان، وn- هيبتاكوسان ، ^{[ 165 ]} و22-دوكوسانوليد. ^{[ 166 ]}