لاكتوباسيلوس

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

اللاكتوباسيلس جنسمن البكتيريا موجبة الجرام ضمن عائلة اللاكتوباسيللاسيا . أفراد هذا الجنس لاهوائية متحملة للهواء أو محبة للهواء القليل ، عصوية الشكل، ولا تُكوّن أبواغًا داخلية . [ 2 ] [ 3 ] حتى عام 2020، كان جنس اللاكتوباسيلس يضم 261 نوعًا متنوعًا من الناحية التطورية والبيئية والأيضية؛ وقد أعادت مراجعة تصنيفية للجنس تصنيف العديد من أنواع اللاكتوباسيلس السابقة إلى 25 جنسًا (انظر قسم التصنيف أدناه). [ 3 ] 

تُشكّل أنواع بكتيريا اللاكتوباسيلس مكونًا هامًا من الميكروبات المعوية لدى الإنسان والحيوان في العديد من مناطق الجسم، مثل الجهاز الهضمي والجهاز التناسلي الأنثوي . [ 4 ] وتُعدّ أنواع اللاكتوباسيلس عادةً جزءًا رئيسيًا من الميكروبات المهبلية . [ 5 ] تُشكّل اللاكتوباسيلس أغشية حيوية في الميكروبات المهبلية والمعوية ، [ 6 ] مما يسمح لها بالبقاء في الظروف البيئية القاسية والحفاظ على أعداد وفيرة. [ 7 ] تُظهر اللاكتوباسيلس علاقة تكافلية مع جسم الإنسان، حيث تحمي المضيف من الغزوات المحتملة لمسببات الأمراض ، وفي المقابل، يُوفّر المضيف مصدرًا للعناصر الغذائية. [ 8 ] تُعدّ اللاكتوباسيلس من أكثر أنواع البروبيوتيك شيوعًا في الأطعمة مثل الزبادي، وتتنوع استخداماتها في الحفاظ على الصحة، من خلال المساعدة في علاج الإسهال والتهابات المهبل والأمراض الجلدية مثل الإكزيما. [ 9 ]

الاسْتِقْلاب

تُصنف بكتيريا اللاكتوباسيلس إلى نوعين: متجانسة التخمر ، أي أن السكريات السداسية تُستقلب عبر مسار تحلل الجلوكوز لتُنتج اللاكتات كناتج نهائي رئيسي، وغير متجانسة التخمر، أي أن السكريات السداسية تُستقلب عبر مسار فوسفات الكيتولاز لتُنتج اللاكتات وثاني أكسيد الكربون والأسيتات أو الإيثانول كنواتج نهائية رئيسية. [ 10 ] معظم أنواع اللاكتوباسيلس تتحمل الأكسجين ، وبعضها يتنفس في حال وجود الهيم والميناكوينون في وسط النمو. [ 10 ] يعتمد تحمل اللاكتوباسيلس للأكسجين على المنجنيز ، وقد دُرست هذه الخاصية (وشُرحت) في بكتيريا لاكتوباسيلس بلانتاروم (المعروفة سابقًا باسم لاكتوباسيلس بلانتاروم ) . [ 11 ] لا تحتاج بكتيريا اللاكتوباسيلس عمومًا إلى الحديد للنمو. [ 12 ]

تُعدّ عائلة اللاكتوباسيلية العائلة الوحيدة من بكتيريا حمض اللاكتيك التي تضم كائنات متجانسة التخمر وكائنات غير متجانسة التخمر؛ ففي هذه العائلة، تشترك جميع سلالات الجنس الواحد في عملية استقلاب متجانسة التخمر أو غير متجانسة التخمر. [ 3 ] [ 10 ] جميع أنواع اللاكتوباسيلية متجانسة التخمر، ولا تُنتج إنزيم بيروفات فورمات لياز ، ومعظمها لا يُخمّر البنتوزات . [ 3 ] [ 10 ] أما في اللاكتوباسيلية المقرمشة ، فإن استقلاب البنتوز خاص بالسلالة ويُكتسب عن طريق النقل الجيني الأفقي. [ 13 ]

الجينومات

تتفاوت جينومات بكتيريا اللاكتوباسيلس بشكل كبير، حيث يتراوح حجمها بين 1.2 و4.9 ميجابايت . [ 3 ] وبناءً على ذلك، يتراوح عدد الجينات المشفرة للبروتينات بين 1267 و4758 جينًا تقريبًا (في بكتيريا Fructilactobacillus sanfranciscensis و Lentilactobacillus parakefiri على التوالي). [ 14 ] [ 15 ] حتى ضمن النوع الواحد، قد يكون هناك تباين كبير. على سبيل المثال، تتراوح أحجام جينومات سلالات L. crispatus بين 1.83 و2.7 ميجابايت، أو بين 1839 و2688 إطار قراءة مفتوح . [ 16 ] تحتوي بكتيريا اللاكتوباسيلس على وفرة من التكرارات الميكروساتلية المركبة في المنطقة المشفرة من الجينوم، وهي غير كاملة ولها أنماط متغيرة. [ 17 ] كما تحتوي العديد من بكتيريا اللاكتوباسيلس على بلازميدات متعددة . كشفت دراسة حديثة أن البلازميدات تشفر الجينات اللازمة لتكيف بكتيريا اللاكتوباسيلس مع البيئة المحددة. [ 18 ]

صِنف

يضم جنس Lactobacillus الأنواع التالية: [ 19 ] [ 20 ]

التصنيف

اعتبارًا من عام 2025، يضم جنس اللاكتوباسيلس 50 نوعًا منشورًا ومعتمدًا، وهي أنواع متكيفة مع الفقاريات أو الحشرات. [ 3 ] في السنوات الأخيرة، أُعيد تصنيف أنواع أخرى من جنس اللاكتوباسيلس (المعروف سابقًا باسم فرع ليوكونوستوك من اللاكتوباسيلس ) إلى أجناس أتوبوبيوم ، وكارنوبكتيريوم ، ووايسيلا ، وأوينوكوكوس ، وليوكونوستوك . كما أُعيد تصنيف نوع بيديكوكوس ، P. dextrinicus، إلى لابيديلاكتوباسيلس ديكسترينيكوس [ 3 ] [ 21 ] ، ونُسبت معظم أنواع اللاكتوباسيلس إلى بارالاكتوباسيلس أو إلى أحد الأجناس الـ 23 الجديدة التابعة لعائلة اللاكتوباسيللاسيا . [ 3 ] يقدم موقعان إلكترونيان معلومات حول تصنيف الأنواع إلى الأجناس أو الأنواع الجديدة ( http://www.lactobacillus.uantwerpen.be/ ; http://www.lactobacillus.ualberta.ca/ ).

الأجيال الجديدة الـ 23 لعام 2020
جنسمعنى اسم الجنسخصائص الجنس
لاكتوباسيلوسعصية الشكل من الحليبالنوع النمطي: L. delbrueckii .

متجانسة التخمر مع قدرة خاصة بالسلالة على تخمير البنتوزات، محبة للحرارة، حساسة للفانكومايسين، متكيفة مع المضيفين الفقاريين أو الحشرات.

هولتزابلياالعصيات اللبنية فيلهلم هولزابفيلالنوع النمطي: H. floricola .

متجانس التخمر، حساس للفانكومايسين، بيئة غير معروفة ولكن من المحتمل أنه متكيف مع المضيف.

الأميلولاكتوباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس المحللة للنشاالنوع النمطي: A. amylophilus .

تُعد الأميليزات خارج الخلوية المتجانسة التخمر والحساسة للفانكومايسين شائعة، ولا يُعرف عنها الكثير من الناحية البيئية، ولكن من المحتمل أنها متكيفة مع المضيف.

بومبيلاكتوباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس من النحل والنحل الطنانالنوع النمطي: B. mellifer .

متجانسة التخمر، محبة للحرارة، مقاومة للفانكومايسين، ذات حجم جينومي صغير، متكيفة مع النحل والنحل الطنان.

بكتيريا كومبانيلاكتوباسيلوساللاكتوباسيلس المرافق، في إشارة إلى تلك التي تنمو بالاشتراك مع أنواع أخرى من اللاكتوباسيلس في تخمير الحبوب واللحوم والخضراواتالنوع النمطي: C. alimentarius .

كائن متجانس التخمر ذو قدرة خاصة بالسلالة أو النوع على تخمير البنتوزات، مقاوم للفانكومايسين، بيئة غير معروفة، من المحتمل أن يكون متنقلاً

لابيديلاكتوباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس من الحصىالنوع النمطي: L. concavus .

متجانسة التخمر ذات قدرة خاصة بالسلالة أو النوع على تخمير البنتوزات، مقاومة للفانكومايسين، بيئة غير معروفة.

أغريلاكتوباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس من الحقولالنوع النموذجي: A. composti .

متجانسة التخمر، تتحمل الهواء، ومقاومة للفانكومايسين. يشير حجم الجينوم، ومحتوى الجوانين والسيتوزين فيه، ومصدر النوعين إلى نمط حياة حرّ للجنس.

شليفيريلاكتوباسيلوسالعصيات اللبنية لكارل هاينز شلايفرالنوع النمطي: S. perolens .

متجانسة التخمر، مقاومة للفانكومايسين، تتحمل الهواء. تتميز أنواع بكتيريا Schleiferilactobacillus بحجم جينوم كبير، وتخمر مجموعة واسعة من الكربوهيدرات، وتفسد البيرة ومنتجات الألبان من خلال إنتاج كميات كبيرة من ثنائي الأسيتيل.

لويغولاكتوباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس (الغذائية) الفاسدةالنوع النمطي: L. coryniformis .

الكائنات الحية المتجانسة التخمر، المقاومة للفانكومايسين، المحبة للحرارة المعتدلة أو المحبة للبرودة.

لاكتيس إيباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس المرتبطة بالجبنالنوع النمطي: L. casei .

متجانسة التخمر، مقاومة للفانكومايسين؛ العديد من الأنواع تخمر البنتوزات، ومقاومة للإجهاد التأكسدي. تتميز بكتيريا L. casei والأنواع ذات الصلة بنمط حياة متنقل.

لاتيلاكتوباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس واسعة الانتشارالنوع النمطي: L. sakei .

بكتيريا لاكتوباسيلس متجانسة التخمر، محبة للحرارة المعتدلة، تعيش حرة وتتواجد في البيئة. العديد من السلالات محبة للبرودة وتنمو في درجات حرارة أقل من 8  درجات مئوية.

ديلاغليواالعصيات اللبنية لفرانكو ديلاجليوالنوع النمطي: D. algida .

متجانسة التخمر، مقاومة للفانكومايسين، تتحمل الهواء، ومحبة للبرودة.

بكتيريا ليكوريلاكتوباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس من المشروبات الكحولية أو السوائلالنوع النمطي: L. mali .

كائنات حية متجانسة التخمر، مقاومة للفانكومايسين، متحركة، تنمو في بيئات سائلة مرتبطة بالنباتات. تنتج العديد من أنواع بكتيريا الليكوريلاكتوباسيلس عديد السكاريد الخارجي من السكروز، وتحلل الفركتانات باستخدام إنزيمات الفركتاناز الخارجية.

ليجيلاكتوباسيلوستوحيد بكتيريا اللاكتوباسيلس (المتكيفة مع المضيف)النوع النمطي: L. salivarius .

معظم أنواع الليجيلاكتوباسيلس متجانسة التخمر ومقاومة للفانكومايسين، وهي متكيفة مع العائل، والعديد من سلالاتها متحركة. وتنتج عدة سلالات من الليجيلاكتوباسيلس إنزيم اليورياز لمقاومة حموضة المعدة.

لاكتيبلانتيباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس المرتبطة بالنباتاتالنوع النمطي: L. plantarum .

كائنات حية متجانسة التخمر، مقاومة للفانكومايسين، ذات نمط حياة متنقل، تخمر مجموعة واسعة من الكربوهيدرات؛ معظم أنواعها تستقلب الأحماض الفينولية بواسطة أنشطة الإستراز، والديكاربوكسيلاز، والريدوكتاز. ويُظهر نوع L. plantarum نشاطًا لإنزيم الكاتالاز الكاذب وريدوكتاز النترات.

فورفوريلاكتوباسيلوسبكتيريا لاكتوباسيلوس من النخالةالنوع النمطي: F. rossiae .

كائن حي غير متجانس التخمر، مقاوم للفانكومايسين، ذو حجم جينومي كبير، وإمكانات أيضية واسعة، وبيئة غير معروفة.

بكتيريا باسيلاكتوباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس التي تخمر كمية قليلة من الكربوهيدراتالنوع النمطي: P. vaccinostercus .

غير متجانسة التخمر، مقاومة للفانكومايسين، محبة للحرارة المعتدلة أو محبة للبرودة، تتحمل الأكسجين، معظم السلالات تخمر البنتوزات ولكن ليس السكريات الثنائية.

ليموسيلاكتوباسيلوسبكتيريا لاكتوباسيلس لزجة ( مكونة للأغشية الحيوية )النوع النمطي: L. fermentum .

تُعد أنواع Limosilactobacillus ، وهي أنواع غير متجانسة التخمر، ومحبة للحرارة، ومقاومة للفانكومايسين باستثناء نوعين، متكيفة مع المضيف الفقاري، وتشكل عمومًا عديدات السكاريد الخارجية من السكروز لدعم تكوين الأغشية الحيوية في الجزء العلوي من أمعاء الحيوانات.

فركتيلاكتوباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس المحبة للفركتوزالنوع النمطي: F. fructivorans .

بكتيريا غير متجانسة التخمر، مقاومة للفانكومايسين، محبة للحرارة المعتدلة، تتحمل الهواء، ذات حجم جينومي صغير. تتكيف بكتيريا فركتيلاكتوباسيلس مع بيئات بيئية ضيقة تتعلق بالحشرات أو الأزهار أو كليهما.

أسيتيلاكتوباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس من الخلالنوع النمطي: A. jinshani .

غير متجانسة التخمر، مقاومة للفانكومايسين، تنمو في نطاق الأس الهيدروجيني من 3 إلى 5؛ تخمر السكريات الثنائية والكحولات السكرية ولكن القليل من السكريات السداسية ولا توجد سكريات خماسية.

أبيلاكتوباسيلوسبكتيريا لاكتوباسيلوس من النحلالنوع النمطي: A. kunkeei .

كائن حي غير متجانس التخمر، مقاوم للفانكومايسين، صغير الحجم الجينومي، يخمّر كمية قليلة فقط من الكربوهيدرات، متكيف مع النحل و/أو الأزهار.

ليفيلاكتوباسيلوسبكتيريا لاكتوباسيلس المخمرة (للعجين)النوع النمطي: L. brevis .

كائنات غير متجانسة التخمر، مقاومة للفانكومايسين، محبة للحرارة المعتدلة أو محبة للبرودة، تقوم باستقلاب الأغماتين، نمط حياة مرتبط بالبيئة أو النباتات.

سيكونديلاكتوباسيلوسبكتيريا اللاكتوباسيلس الثانية، التي تنمو بعد أن تستنفد الكائنات الحية الأخرى السكريات السداسيةالنوع النمطي: S. collinoides .

نمط حياة غير متجانس التخمر، مقاوم للفانكومايسين، محب للحرارة المعتدلة أو محب للبرودة، بيئي أو مرتبط بالنباتات. تتكيف معظم السلالات مع البيئات الفقيرة بالسكريات السداسية، ولا تختزل الفركتوز إلى مانيتول، ولكنها تستقلب الأغماتين والديولات.

بكتيريا العدس اللبنيةبكتيريا اللاكتوباسيلس بطيئة النموالنوع النمطي: L. buchneri .

بكتيريا غير متجانسة التخمر، مقاومة للفانكومايسين، محبة للحرارة المعتدلة، تخمر طيفًا واسعًا من الكربوهيدرات. معظم أنواع بكتيريا العدس اللبنية (Lentilactobacillus) بيئية أو مرتبطة بالنباتات، تستقلب الأغماتين وتحول اللاكتات و/أو الديولات. يشكل نوعا L. senioris و L. kribbianus مجموعة خارجية للجنس؛ وقد عُزل كلا النوعين من الفقاريات، وقد ينتقلان إلى نمط حياة متكيف مع العائل.

نسالة

يعتمد التصنيف المقبول حاليًا على قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية [ 19 ] ، ويعتمد علم الوراثة على تسلسلات الجينوم الكامل. [ 3 ]

لاكتوباسيلوس
المجموعة الخارجية

هولتزابليا

صحة الإنسان

الجهاز المهبلي

تُعتبر أنواع بكتيريا Lactobacillus s.s. من الأنواع الأساسية في الميكروبيوم المهبلي لدى النساء في سن الإنجاب. [ 22 ] معظم النساء السليمات، وليس جميعهن، لديهن ميكروبيوم مهبلي يهيمن عليه أحد أنواع بكتيريا Lactobacillus الأربعة : L. iners و L. crispatus و L. gasseri و L. jensenii . بينما تمتلك نساء أخريات مزيجًا أكثر تنوعًا من الكائنات الحية الدقيقة اللاهوائية، ومع ذلك يُعتبر ميكروبيومهن صحيًا. [ 5 ]

التفاعلات مع مسببات الأمراض

تنتج بكتيريا اللاكتوباسيلس حمض اللاكتيك ، الذي يساهم في حموضة المهبل، ويُعتبر انخفاض درجة الحموضة هذا بشكل عام الآلية الرئيسية التي تتحكم في تكوين الميكروبات المهبلية. [ 23 ]

يُقترح أيضًا أن بكتيريا اللاكتوباسيلس تنتج بيروكسيد الهيدروجين ، الذي يثبط نمو وضراوة الفطر الممرض المبيضات البيضاء في المختبر ، [ 24 ] [ 25 ] على الرغم من أن هذه ليست الآلية الرئيسية في الجسم الحي . [ 26 ]

أظهرت الدراسات المخبرية أيضًا أن بكتيريا اللاكتوباسيلس تُقلل من ضراوة المبيضات البيضاء من خلال إنتاج الأحماض العضوية وبعض المستقلبات. [ 27 ] ويؤدي وجود هذه المستقلبات، مثل بوتيرات الصوديوم ، وانخفاض درجة الحموضة في البيئة الناتج عن الأحماض العضوية، إلى تقليل نمو الخيوط الفطرية في المبيضات البيضاء ، مما يُقلل من ضراوتها. [ 27 ] كما تُقلل بكتيريا اللاكتوباسيلس من ضراوة المبيضات البيضاء عن طريق الحد من تكوين الغشاء الحيوي لها . [ 27 ] من ناحية أخرى، بعد العلاج بالمضادات الحيوية ، يُمكن لبعض أنواع المبيضات أن تُثبط نمو بكتيريا اللاكتوباسيلس في مواقع الجسم التي تتواجد فيها، مثل الجهاز الهضمي. [ 24 ] [ 25 ]

إضافةً إلى تأثيرها على المبيضات البيضاء ، تتفاعل بكتيريا اللاكتوباسيلس مع مسببات أمراض أخرى. فعلى سبيل المثال، تستطيع بكتيريا ليموسيلاكتوباسيلس ريوتيري (المعروفة سابقًا باسم لاكتوباسيلس ريوتيري ) تثبيط نمو العديد من أنواع البكتيريا المختلفة باستخدام الجلسرين لإنتاج مادة مضادة للميكروبات تُسمى ريوترين . [ 28 ] ومثال آخر هو بكتيريا ليجيلاكتوباسيلس ساليفاريوس ( المعروفة سابقًا باسم لاكتوباسيلس ساليفاريوس )، التي تتفاعل مع العديد من مسببات الأمراض من خلال إنتاج ساليفاريسين ب، وهو بكتيريوسين. [ 29 ]

البروبيوتيك

بسبب التفاعلات مع الميكروبات الأخرى، تُستخدم البكتيريا المخمرة مثل بكتيريا حمض اللاكتيك (LAB) الآن كمواد بروبيوتيك مع العديد من التطبيقات.

يُفيد تناول بكتيريا اللاكتوباسيلس مع أنواع أخرى من البروبيوتيك في حالات متلازمة القولون العصبي ، على الرغم من أن مدى فعاليتها لا يزال غير مؤكد. [ 30 ] تُساعد البروبيوتيك في علاج متلازمة القولون العصبي عن طريق إعادة التوازن إلى ميكروبات الأمعاء عندما تتعرض لمستويات عالية غير طبيعية من البكتيريا الانتهازية. [ 8 ] على المستوى الجزيئي، تتفاعل سلالات اللاكتوباسيلس البروبيوتيكية مع خلايا الظهارة المعوية والخلايا المناعية من خلال مستقبلات التعرف على الأنماط، بما في ذلك مستقبلات تول (TLRs)، مثل TLR-2 وTLR-4. يُمكن أن يؤثر ارتباط مكونات سطح البكتيريا هذه، مثل حمض الليبوتيكويك والببتيدوغليكان، بهذه المستقبلات على مسارات إشارات NF-κB، مما يؤدي إلى تثبيط السيتوكينات المُحفزة للالتهاب وزيادة الوسائط المضادة للالتهاب مثل IL-10. [ 31 ] بالإضافة إلى ذلك، توجد سلالات معينة تُنتج أحماض دهنية قصيرة السلسلة (SCFAs) كناتج ثانوي للتخمر، مما يُعزز حاجز الظهارة المعوية عن طريق تحفيز التعبير عن بروتينات الوصلات المحكمة، الأمر الذي يُقلل من نفاذية الأمعاء والالتهاب الجهازي. كما يُمكن إعطاء بكتيريا اللاكتوباسيلس كمُعززات حيوية في حالات الإصابة ببكتيريا الملوية البوابية المُسببة للقرحة . [ 32 ] ترتبط الملوية البوابية بالسرطان، وتُعيق مقاومة المضادات الحيوية نجاح العلاجات الحالية القائمة على المضادات الحيوية للقضاء عليها. [ 32 ] عند إعطاء بكتيريا اللاكتوباسيلس المُعززة حيوياً مع العلاج كعلاج مُساعد ، تزداد فعاليته بشكل كبير، وقد تقل الآثار الجانبية. [ 32 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن بكتيريا اللاكتوباسيلس مع الكائنات الحية البروبيوتيكية الأخرى [ 33 ] الموجودة في الحليب الناضج والزبادي تساعد في تطوير المناعة في مخاط الأمعاء لدى البشر عن طريق زيادة عدد الأجسام المضادة من نوع الغلوبولين المناعي أ ( IgA (+)).

يُعدّ داء الارتجاع المعدي المريئي (GERD) حالة شائعة ترتبط بالإجهاد التأكسدي الناجم عن الأحماض الصفراوية وتراكم أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) في أنسجة المريء ، مما يُسبب الالتهاب وتلف الحمض النووي . [ 34 ] في نموذج تجريبي لداء الارتجاع المعدي المريئي، ساهمت أنواع من بكتيريا اللاكتوباسيلس ( L. acidophilus و L. plantarum و L. fermentum ) في إصلاح تلف الحمض النووي الناتج عن أنواع الأكسجين التفاعلية المُحفزة بالصفراء. [ 34 ] بالنسبة لمرضى الارتجاع المعدي المريئي، هناك اهتمام كبير بالتأثير المضاد للالتهاب لبكتيريا اللاكتوباسيلس، والذي قد يُساعد في منع تطور المرض إلى مريء باريت وسرطان غدي مريئي . [ 34 ]

خلايا حرشفية مهبلية ذات ميكروبات مهبلية طبيعية مقابل التهاب المهبل البكتيري في مسحة بابانيكولاو . تتكون الميكروبات المهبلية الطبيعية (يسار) بشكل أساسي من بكتيريا لاكتوباسيلس عصوية الشكل ، بينما في التهاب المهبل البكتيري (يمين) يوجد فرط نمو للبكتيريا، والتي يمكن أن تكون من أنواع مختلفة.

نظراً للارتباطات الميكروبية المعروفة، تتوفر بكتيريا اللاكتوباسيلس حالياً كمُعززات حيوية للمساعدة في السيطرة على التهابات الجهاز البولي التناسلي والمهبل، مثل التهاب المهبل البكتيري . تُنتج هذه البكتيريا البكتيريوسينات لكبح نمو بعض أنواع البكتيريا الممرضة، [ 35 ] بالإضافة إلى حمض اللاكتيك الذي يُخفض درجة حموضة المهبل إلى حوالي 4.5 أو أقل، مما يُعيق بقاء أنواع أخرى من البكتيريا. وتختلف فعالية اللاكتوباسيلس كمعزز حيوي باختلاف السلالة، وذلك تبعاً للمصدر الذي تُعزل منه السلالات المختلفة. فالسلالات المُستخلصة من الأطعمة المُخمرة ومنتجات الألبان والجهاز الهضمي البشري قد تختلف في مدى تحملها للبيئات الحمضية والغنية بالصفراء، ونشاطها المضاد للميكروبات، وقدرتها على الالتصاق بالخلايا الظهارية المعوية، وهي جميعها معايير تُستخدم لتقييم مدى ملاءمتها لتطوير الأغذية الوظيفية. [ 36 ] على سبيل المثال، أظهرت سلالات معزولة من براز الرضع الأصحاء نشاطًا مضادًا للالتهابات في المختبر، بما في ذلك تثبيط السيتوكينات المحفزة للالتهابات مثل إنترلوكين-6 وعامل نخر الورم ألفا، مما يشير إلى أن الميكروبات المعوية في المراحل المبكرة من الحياة قد تكون مصدرًا لتحديد المرشحين المناسبين للبروبيوتيك. [ 31 ] تُظهر هذه النتائج أهمية توصيف السلالة على مستوى السلالة بدلاً من التعميمات على مستوى الجنس عند دراسة وظيفة البروبيوتيك.

في الأطفال، ترتبط بكتيريا اللاكتوباسيلس مثل لاكتيكاسيبسيلوس رامنوسوس (المعروفة سابقًا باسم لاكتيكاسيبسيلوس رامنوسوس ) بانخفاض في الأكزيما التأتبية، والمعروفة أيضًا باسم التهاب الجلد ، وذلك بسبب السيتوكينات المضادة للالتهابات التي تفرزها هذه البكتيريا البروبيوتيكية. [ 8 ]

صحة الفم

تسوس الأسنان

ارتبطت بعض أنواع بكتيريا اللاكتوباسيلس بحالات تسوس الأسنان . إذ يُمكن لحمض اللاكتيك أن يُسبب تآكل الأسنان، وقد استُخدم تعداد بكتيريا اللاكتوباسيلس في اللعاب كاختبار للكشف عن التسوس لسنوات عديدة. وتُعرف بكتيريا اللاكتوباسيلس بتسببها في تفاقم آفات التسوس الموجودة، وخاصةً تسوس تاج الأسنان. إلا أن المسألة معقدة، حيث تُشير الدراسات الحديثة إلى أن البروبيوتيك يُمكن أن يُساعد بكتيريا اللاكتوباسيلس المفيدة على الاستيطان في مواقع مُحددة على الأسنان، مما يمنع مسببات الأمراض العقدية من التكاثر والتسبب في تسوس الأسنان . يُعد البحث العلمي حول بكتيريا اللاكتوباسيلس وعلاقتها بصحة الفم مجالًا جديدًا، ولم يُنشر سوى عدد قليل من الدراسات والنتائج. [ 37 ] [ 38 ] وقد قدمت بعض الدراسات أدلة على أن بعض أنواع بكتيريا اللاكتوباسيلس يُمكن أن تكون بروبيوتيك لصحة الفم. [ 39 ] وتُظهر بعض الأنواع، وليس جميعها، أدلة على دورها في الوقاية من تسوس الأسنان. [ 39 ] نتيجةً لهذه الدراسات، تم استخدام هذه البروبيوتيك في العلكة وأقراص المص. [ 39 ] كما توجد أدلة على أن بعض أنواع اللاكتوباسيلس مفيدة في الوقاية من أمراض اللثة، مثل التهاب اللثة والتهاب دواعم السن. [ 39 ]

إنتاج الغذاء

تضم أنواع بكتيريا اللاكتوباسيلس (والأجناس ذات الصلة) العديد من بكتيريا حمض اللاكتيك التي تخمر الأغذية [ 40 ] [ 41 ] ، وتُستخدم كبادئات تخمير في الصناعة للتحكم في عملية التخمير في إنتاج النبيذ ، والزبادي ، والجبن ، ومخلل الملفوف ، والمخللات ، والبيرة ، وعصير التفاح ، والكيمتشي ، والكاكاو ، والكفير ، وغيرها من الأطعمة المخمرة ، بالإضافة إلى أعلاف الحيوانات [ 42 ] ومحسن التربة بوكاشي . وتُعد أنواع اللاكتوباسيلس هي السائدة في تخمير الزبادي والجبن والعجين المخمر. [ 40 ] [ 41 ] ويؤثر توافر مصادر الكربوهيدرات في البيئة الغذائية على أداء أنواع اللاكتوباسيلس، وكذلك على نواتج مساراتها الأيضية. في عملية تخمير منتجات الألبان، يُعد اللاكتوز السكر السائد القابل للتخمير، بينما في الخضراوات مثل مخلل الملفوف والكيمتشي، يتحرر الجلوكوز والفركتوز من الأنسجة النباتية ويعملان كمصدر أساسي للكربون. وقد كشفت الدراسات التي أُجريت على ركائز جديدة للتخمير أن بعض بكتيريا حمض اللاكتيك لديها القدرة على تخمير مصادر الكربوهيدرات غير التقليدية لإنتاج حمض اللاكتيك. [ 43 ]

تكمن أهميتها في عملية التخمير في كلٍ من استقلاب الطعام نفسه، وتثبيط نمو الميكروبات الممرضة الأخرى المحتملة. ويعتمد النشاط المضاد للبكتيريا والفطريات لبكتيريا اللاكتوباسيلس على إنتاج البكتيريوسينات ومركبات ذات وزن جزيئي منخفض تثبط هذه الكائنات الدقيقة. [ 44 ] [ 45 ]

يُصنع خبز العجين المخمر إما تلقائيًا، بالاستفادة من البكتيريا الموجودة طبيعيًا في الدقيق، أو باستخدام "بادئ التخمير"، وهو عبارة عن مزرعة تكافلية من الخميرة وبكتيريا حمض اللاكتيك تنمو في وسط من الماء والدقيق . [ 46 ] تقوم البكتيريا بتحويل السكريات إلى حمض اللاكتيك، مما يخفض درجة حموضة بيئتها ويخلق الحموضة المميزة المرتبطة بالزبادي، والملفوف المخلل، وما إلى ذلك.

في العديد من عمليات التخليل التقليدية ، تُغمر الخضراوات في محلول ملحي ، وتتغذى بكتيريا اللاكتوباسيلس المقاومة للملح على السكريات الطبيعية الموجودة في الخضراوات. ويُشكل المزيج الناتج من الملح وحمض اللاكتيك بيئة معادية للكائنات الحية الدقيقة الأخرى، مثل الفطريات ، وبالتالي تُحفظ الخضراوات، وتبقى صالحة للأكل لفترات طويلة. [ 47 ]

تُعدّ بكتيريا اللاكتوباسيلس، وخاصةً البيديوكوكس واللاكتوباسيلس بريفيس ، من أكثر الكائنات الحية المسببة لفساد البيرة شيوعاً. ومع ذلك، فهي ضرورية لإنتاج أنواع البيرة الحامضة مثل اللامبيك البلجيكية والبيرة البرية الأمريكية، مما يمنح البيرة نكهة لاذعة مميزة. [ 48 ]

حصل العالم إيلي ميتشنيكوف على جائزة نوبل عام 1908 لعمله على بكتيريا حمض اللاكتيك، وعلاقتها بالغذاء، وإمكانية استخدامها كمُعزز حيوي. [ 49 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 بيجرينك ميجاوات (1901). "Sur les Ferments Lactiques de l'industrie" [ حول تخمير الألبان الصناعية ] . Archives Néerlandaises des Sciences Exactes et Naturelles (القسم 2) [الأرشيف الهولندي للعلوم الدقيقة والطبيعية (القسم 2)] . 6 : 212 - 243.
  2. ↑ ماكاروفا ك، سليساريف أ، وولف ي، سوروكين أ، ميركين ب، كونين إ، وآخرون . (أكتوبر 2006). " علم الجينوم المقارن لبكتيريا حمض اللاكتيك" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (42): 15611-15616 . Bibcode : 2006PNAS..10315611M . doi : 10.1073/pnas.0607117103 . PMC 1622870. PMID 17030793 .   
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 تشنغ، جينشوي؛ ويتوك، ستيجن؛ سالفيتي، إليسا؛ فرانز، تشارلز ماب؛ هاريس ، هيو ميغابايت. ماتاريللي، باولا؛ أوتول، بول دبليو؛ وعاء، برونو؛ فاندامي، بيتر؛ والتر، ينس. واتانابي ، كويتشي (2020). "مذكرة تصنيفية عن جنس Lactobacillus: وصف 23 جنسًا جديدًا، الوصف المعدل لجنس Lactobacillus Beijerinck 1901، واتحاد Lactobacillaceae وLeuconostocaceae" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 70 (4): 2782–2858 . دوى : 10.1099/ijsem.0.004107 . hdl : 10067/1738330151162165141 . ISSN 1466-5026 . PMID 32293557. S2CID 215771564 .​   
  4. ^ دوار، ريبيكا م. لين، شياوكسي ب. تشنغ، جينشوي؛ مارتينو، ماريا إيلينا؛ جرينير، تيودور. بيريز مونيوز، ماريا إليسا؛ لولييه، فرانسوا؛ غانزل، مايكل. والتر ، ينس (أغسطس 2017). "أنماط الحياة التي تمر بمرحلة انتقالية: التطور والتاريخ الطبيعي للجنس Lactobacillus" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة FEMS . 41 (ملحق_1): S27 – S48. دوى : 10.1093/femsre/fux030 . ردمك 1574-6976 . بميد 28673043 .  
  5. 1 2 ما ب، فورني إل جيه، رافيل جيه (20 سبتمبر 2012). "الميكروبيوم المهبلي: إعادة النظر في الصحة والمرض" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 66 (1): 371-89 . doi : 10.1146/annurev-micro-092611-150157 . PMC 3780402. PMID 22746335 .  
  6. ↑ لين، شياوكسي ب.؛ وانغ، تو؛ ستوثارد، بول؛ كوراندير، يوكا؛ وانغ، جون؛ باينز، جون ف.؛ نولز، سارة سي إل؛ بالترونايت، لايما؛ تاسيفا، غيرغانا؛ شمالتز، روبرت؛ تولينار، ستيفاني (نوفمبر 2018). " تطور التيسير البيئي داخل الأغشية الحيوية المختلطة الأنواع في الجهاز الهضمي للفأر" . مجلة ISME . 12 (11): 2770-2784 . Bibcode : 2018ISMEJ..12.2770L . doi : 10.1038/s41396-018-0211-0 . ISSN 1751-7370 . PMC 6193996. PMID 30013162 .   
  7. ↑ سالاس-خارا إم جيه، إيلاباكا إيه، فيغا إم، غارسيا إيه (سبتمبر 2016). "بكتيريا اللاكتوباسيلس المُكوِّنة للأغشية الحيوية: تحديات جديدة لتطوير البروبيوتيك" . الكائنات الدقيقة . 4 (3): 35. Bibcode : 2016Miorg...4...35S . doi : 10.3390/microorganisms4030035 . PMC 5039595. PMID 27681929 .  
  8. ١ ٢ ٣ مارتن ر، ميكيل س، أولمر ج، كيشاو ن، لانجيلا ب، بيرموديز-هوماران ل ج (يوليو ٢٠١٣). " دور البكتيريا المتعايشة والبروبيوتيكية في صحة الإنسان: التركيز على مرض التهاب الأمعاء" . مصانع الخلايا الميكروبية . ١٢ (٧١) ٧١. doi : 10.1186/1475-2859-12-71 . PMC 3726476. PMID 23876056 .  
  9. ↑ إنجلين ر (2017). التحليلات الظاهرية والوراثية المشتركة لجنس اللاكتوباسيلس واختيار المزارع للحفظ الحيوي للأغذية المخمرة . مجموعة أبحاث ETHZ (أطروحة دكتوراه). ETH زيورخ. doi : 10.3929/ethz-b-000214904 . hdl : 20.500.11850/214904 .
  10. 1 2 3 4 غانزل، مايكل ج. (2015-04-01). "إعادة النظر في استقلاب اللاكتوز: استقلاب بكتيريا حمض اللاكتيك في تخمير الأغذية وتلفها" . الرأي الحالي في علوم الأغذية . علم الأحياء الدقيقة للأغذية • الأغذية الوظيفية والتغذية. 2 : 106-117 . doi : 10.1016/j.cofs.2015.03.001 . ISSN 2214-7993 . 
  11. ↑ أرشيبالد، ف. س.، وفريدوفيتش، إ. (يونيو 1981). "المنغنيز، وإنزيم ديسموتاز الفائق، وتحمل الأكسجين في بعض بكتيريا حمض اللاكتيك" . مجلة علم البكتيريا . 146 (3): 928-936 . Bibcode : 1981JBact.146..928A . doi : 10.1128/JB.146.3.928-936.1981 . PMC 216946. PMID 6263860 .  
  12. ↑ واينبرغ، إي دي (1997). "شذوذ اللاكتوباسيلس: الامتناع التام عن الحديد". وجهات نظر في علم الأحياء والطب . 40 (4): 578-583 . doi : 10.1353/pbm.1997.0072 . ISSN 0031-5982 . PMID 9269745. S2CID 36114469 .   
  13. ↑ لي، تشينغ؛ غانزل، مايكل ج. (ديسمبر 2020). "توصيف اثنين من إنزيمات الأرابيناناز خارج الخلية في بكتيريا Lactobacillus crispatus". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 104 (23): 10091-10103 . doi : 10.1007/s00253-020-10979-0 . ISSN 1432-0614 . PMID 33119797. S2CID 226203002 .   
  14. ↑ مينديز-سواريس هـ، سوزوكي هـ، هيكي آر جيه، فورني إل جيه (أبريل 2014). "علم الجينوم الوظيفي المقارن لأنواع بكتيريا اللاكتوباسيلس يكشف عن آليات محتملة لتخصص بكتيريا اللاكتوباسيلس المهبلية في بيئتها" . مجلة علم البكتيريا . 196 (7): 1458-1470 . Bibcode : 2014JBact.196.1458M . doi : 10.1128/JB.01439-13 . PMC 3993339. PMID 24488312 .  
  15. ^ صن زد، هاريس جلالة، ماكان أ، قوه سي، أرجيمون إس، تشانغ دبليو، يانغ إكس، جيفري آي بي، كوني جي سي، كاغاوا تي إف، ليو دبليو، سونغ واي، سالفيتي إي، وروبل أ، راسينكانجاس بي، باركهيل جي، ريا إم سي، أوسوليفان أو، ريتاري جي، دويلارد إف بي، بول روس آر، يانغ آر، برينر إيه إي، فيليس GE، de Vos WM، Barrangou R، Klaenhammer TR، Caufield PW، Cui Y، Zhang H، O'Toole PW (سبتمبر 2015). "توسيع إمكانات التكنولوجيا الحيوية للعصيات اللبنية من خلال الجينوم المقارن لـ 213 سلالة والأجناس المرتبطة بها" . اتصالات الطبيعة . 6 (1) 8322. بيب كود : 2015NatCo...6.8322S . doi : 10.1038/ ncomms9322 . PMC 4667430. PMID 26415554 .  
  16. ↑ فرانس إم تي، مينديز-سواريس إتش، فورني إل جيه (ديسمبر 2016). "مقارنات جينومية بين بكتيريا Lactobacillus crispatus وLactobacillus iners تكشف عن عوامل بيئية محتملة لتكوين مجتمع البكتيريا في المهبل" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 82 (24): 7063-7073 . Bibcode : 2016ApEnM..82.7063F . doi : 10.1128/AEM.02385-16 . PMC 5118917. PMID 27694231 .  
  17. ↑ بشارات ز، ياسمين أ (ديسمبر 2015). "دراسة للميكروساتلايتات المركبة في جينومات متعددة من بكتيريا اللاكتوباسيلس". المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 61 (12): 898-902 . doi : 10.1139/cjm-2015-0136 . hdl : 1807/69860 . PMID 26445296 . 
  18. ↑ دافراي د، ديو د، كولكارني ر (نوفمبر 2020). " البلازميدات تشفر سمات خاصة بالبيئة في بكتيريا اللاكتوباسيللاسيا" . علم الجينوم الميكروبي . 7 (3). doi : 10.1099/mgen.0.000472 . PMC 8190607. PMID 33166245 .  
  19. 1 2 Euzéby JP, Parte AC. " Lactobacillus " . قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) . تم الاسترجاع في 2 يوليو 2021 .
  20. ↑ " Lactobacillus " . تصنيف المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية . بيثيسدا، ماريلاند: المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية . تم الاطلاع عليه في 1 مارس 2019 .
  21. ↑ هاكنسن، مونيك؛ دوبسون، سي. ميليسا؛ هيل، جانيت إي.؛ زيولا، باري (2009). "إعادة تصنيف بكتيريا Pediococcus dextrinicus (كوستر ووايت 1964) Back 1978 (القوائم المعتمدة 1980) إلى Lactobacillus dextrinicus comb. nov.، ووصف مُعدَّل لجنس Lactobacillus" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 59 (3): 615-621 . doi : 10.1099/ijs.0.65779-0 . ISSN 1466-5026 . PMID 19244449 .  
  22. ↑ رافيل، ج؛ غاجر، ب؛ عبدو، ز؛ شنايدر، ج.م؛ كونيغ، س.س؛ مكول، س.ل؛ كارليباخ، س؛ غورلي، ر؛ راسل، ج؛ تاكيت، س.و؛ بروتمن، ر.م؛ ديفيس، س.س؛ أولت، ك؛ بيرالتا، ل؛ فورني، ل.ج (15 مارس 2011). "الميكروبيوم المهبلي لدى النساء في سن الإنجاب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 ملحق 1 (ملحق 1): 4680-4687 . Bibcode : 2011PNAS..108.4680R . doi : 10.1073/pnas.1002611107 . PMC 3063603. PMID 20534435 .  
  23. ↑ تاشدجيان، جي؛ أوهانلون، دي إي؛ رافيل، جيه (6 فبراير 2018). "الدور غير المعقول لبيروكسيد الهيدروجين كعامل مضاد للميكروبات تنتجه الميكروبات المهبلية في الجسم الحي" . ميكروبيوم . 6 ( 1): 29. doi : 10.1186/s40168-018-0418-3 . PMC 5801833. PMID 29409534 .  
  24. 1 2 وانغ زد كيه، يانغ واي إس، ستيفكا إيه تي، صن جي، بينغ إل إتش (أبريل 2014). " مقالة مراجعة: الميكروبات الفطرية وأمراض الجهاز الهضمي" . علم الأدوية والعلاجات الغذائية . 39 (8): 751-66 . doi : 10.1111/apt.12665 . PMID 24612332. S2CID 22101484. بالإضافة إلى ذلك، تم الإبلاغ عن عدوى فطرية في الجهاز الهضمي حتى بين المرضى ذوي الحالة المناعية الطبيعية. قد تحدث العدوى الفطرية المرتبطة بالجهاز الهضمي بسبب كل من الفطريات الانتهازية المتعايشة والفطريات الممرضة الخارجية. ... في المختبر، يمكن لبيروكسيد الهيدروجين البكتيري أو الأحماض العضوية أن تثبط نمو وضراوة المبيضات البيضاء 61. في الجسم الحي، Lactobacillus sp. يمكن أن يثبط استعمار الجهاز الهضمي وعدوى المبيضات البيضاء 62. في الجسم الحي، يمكن للمبيضات البيضاء أن تثبط تجدد بكتيريا العصيات اللبنية في الجهاز الهضمي بعد العلاج بالمضادات الحيوية 63، 64.   
  25. 1 2 أردوغان أ، راو س س (أبريل 2015). "فرط نمو الفطريات في الأمعاء الدقيقة". تقارير أمراض الجهاز الهضمي الحالية . 17 (4) 16. doi : 10.1007/s11894-015-0436-2 . PMID 25786900. S2CID 3098136. يتميز فرط نمو الفطريات في الأمعاء الدقيقة ( SIFO) بوجود عدد مفرط من الكائنات الفطرية في الأمعاء الدقيقة ، مصحوبًا بأعراض هضمية. من المعروف أن داء المبيضات يسبب أعراضًا هضمية، خاصةً لدى المرضى الذين يعانون من نقص المناعة أو الذين يتناولون الستيرويدات أو المضادات الحيوية. ومع ذلك، ظهرت مؤخرًا دراسات تشير إلى أن فرط نمو الفطريات في الأمعاء الدقيقة لدى الأشخاص غير المصابين بنقص المناعة قد يسبب أعراضًا هضمية غير مفسرة. قد يتفاعل الفطر مع البكتيريا بطرق مختلفة، فقد يكون تآزريًا أو تنافسيًا أو تكافليًا [29]. بعض أنواع البكتيريا، مثل أنواع اللاكتوباسيلس، تتفاعل مع أنواع الكانديدا في الأمعاء وتثبط ضراوتها ونموها عن طريق إنتاج بيروكسيد الهيدروجين [30]. أي ضرر يلحق بالغشاء المخاطي أو اضطراب في الميكروبات المعوية نتيجة العلاج الكيميائي أو استخدام المضادات الحيوية، أو العمليات الالتهابية، أو تنشيط جزيئات المناعة، أو اضطراب ترميم الظهارة، قد يؤدي إلى فرط نمو الفطريات [27].   
  26. ↑ أوهانلون، دي إي؛ مونش، تي آر؛ كون، آر إيه (19 يوليو 2011). "في السائل المهبلي، يمكن تثبيط البكتيريا المرتبطة بالتهاب المهبل البكتيري باستخدام حمض اللاكتيك، ولكن ليس باستخدام بيروكسيد الهيدروجين" . مجلة بي إم سي للأمراض المعدية . 11 200. doi : 10.1186/1471-2334-11-200 . PMC 3161885. PMID 21771337 .  
  27. 1 2 3 Vilela SF, Barbosa JO, Rossoni RD, Santos JD, Prata MC, Anbinder AL, Jorge AO, Junqueira JC (فبراير 2015). "Lactobacillus acidophilus ATCC 4356 يمنع تكوين الأغشية الحيوية بواسطة C. albicans ويخفف من داء المبيضات التجريبي في Galleria mellonella" . الفوعة . 6 (1): 29-39 . دوى : 10.4161 / 21505594.2014.981486 . بمك 4603435 . بميد 25654408 .  
  28. ↑ أكسلسون، إل تي؛ تشونغ، تي سي؛ دوبروجوز، دبليو جيه؛ ليندغرين، إس إي (أبريل 1988). "إنتاج مادة مضادة للميكروبات واسعة الطيف بواسطة بكتيريا لاكتوباسيلوس ريوتيري" . علم البيئة الميكروبية في الصحة والمرض . 2 (2): 131-136 . doi : 10.3109/08910608909140210 .
  29. ↑ برينك، ب. تين؛ مينيكوس، م.؛ فان دير فوسن، ج.م.ب.م.؛ لير، ر.ج.؛ هويس إن ت فيلد، ج.هـ.ج. (أغسطس 1994). "النشاط المضاد للميكروبات لبكتيريا اللاكتوباسيلس: توصيف أولي وتحسين إنتاج أسيدوسين ب، وهو بكتيريوسين جديد تنتجه بكتيريا اللاكتوباسيلس أسيدوفيلس M46". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 77 (2): 140-148 . doi : 10.1111/j.1365-2672.1994.tb03057.x . PMID 7961186 . 
  30. ^ فورد ايه سي، كويجلي إي إم، لاسي بي، ليمبو إيه جيه، سايتو يا، شيلر إل آر، سوفير إي، شبيجل بي إم، مويدي بي (أكتوبر 2014). "فعالية البريبايوتكس والبروبيوتيك والسينبيوتيك في متلازمة القولون العصبي والإمساك المزمن مجهول السبب: المراجعة المنهجية والتحليل التلوي". المجلة الأمريكية لأمراض الجهاز الهضمي . 109 (10): 1547–61 ، الاختبار 1546، 1562. دوى : 10.1038/ajg.2014.202 . بميد 25070051 . S2CID 205100508 .  
  31. 1 2 لي، بينبين؛ بان، لي-لونغ؛ صن، جيا (24-06-2022). "تم التعرف على بكتيريا حمض اللاكتيك البروبيوتيكية الجديدة من براز الرضع الأصحاء، وأظهرت قدرات مضادة للالتهابات" . مضادات الأكسدة . 11 (7): 1246. doi : 10.3390/antiox11071246 . ISSN 2076-3921 . PMC 9312049. PMID 35883737 .   
  32. 1 2 3 روجيرو ب (نوفمبر 2014). " استخدام البروبيوتيك في مكافحة جرثومة الملوية البوابية" . المجلة العالمية لفيزيولوجيا أمراض الجهاز الهضمي . 5 (4): 384-391 . doi : 10.4291/wjgp.v5.i4.384 . PMC 4231502. PMID 25400981 .  
  33. ↑ أشرف، شاه، رابيا، ناجندرا ب (2014). "تحفيز الجهاز المناعي بواسطة الكائنات الحية الدقيقة البروبيوتيكية". مراجعات نقدية في علوم وتغذية الأغذية . 54 (7): 938-956 . Bibcode : 2014CRFSN..54..938A . doi : 10.1080 / 10408398.2011.619671 . PMID 24499072. S2CID 25770443 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  34. ١ ٢ ٣ برنارد، جيه إن؛ تشينايان، في؛ ألميدا، جيه؛ كاتالا-فالنتين، إيه؛ أندل، سي دي. بكتيريا Lactobacillus sp. تُسهّل إصلاح تلف الحمض النووي الناتج عن أنواع الأكسجين التفاعلية المُستحثة بالصفراء في النماذج التجريبية لمرض الارتجاع المعدي المريئي. مضادات الأكسدة ٢٠٢٣، ١٢، ١٣١٤. https://doi.org/10.3390/antiox12071314
  35. ↑ كريبي إس، تايلور إم، ريد جي (9 مارس 2009). "الميكروبات المهبلية واستخدام البروبيوتيك" . وجهات نظر متعددة التخصصات حول الأمراض المعدية . 2008 256490. doi : 10.1155/2008/256490 . PMC 2662373. PMID 19343185 .  
  36. ↑ خوشبو؛ كارنوال، أرون؛ مالك، تبارك (2023-05-05). "توصيف واختيار بكتيريا حمض اللاكتيك البروبيوتيكية من مصادر غذائية مختلفة لتطوير أغذية وظيفية" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . 14 1170725. doi : 10.3389/fmicb.2023.1170725 . ISSN 1664-302X . PMC 10196247. PMID 37213505 .   
  37. ↑ تويتمان إس، ستيكسن-بليكس سي (يناير 2008). "البروبيوتيك وتأثيراتها على صحة الفم لدى الأطفال". المجلة الدولية لطب أسنان الأطفال . 18 (1): 3-10 . doi : 10.1111/j.1365-263X.2007.00885.x . PMID 18086020 . 
  38. ↑ ميرمان جيه إتش، ستاماتوفا آي (سبتمبر 2007). "البروبيوتيك: مساهمات في صحة الفم". أمراض الفم . 13 (5): 443-51 . doi : 10.1111/j.1601-0825.2007.01386.x . PMID 17714346 . 
  39. 1 2 3 4 غرينييه، دانيال؛ وآخرون . (أكتوبر 2009). "البروبيوتيك لصحة الفم: خرافة أم حقيقة؟" (ملف PDF) . قضايا مهنية . 75 (8): 585-590 . PMID 19840501 – عبر جوجل.  
  40. 1 2 غانزل، مايكل (2019)، "الأطعمة المخمرة" ، علم الأحياء الدقيقة للأغذية ، جون وايلي وأولاده المحدودة، ص 855-900 ، doi : 10.1128/9781555819972.ch33 ، ISBN  978-1-68367-047-6، S2CID 242940113 ، تم استرجاعه بتاريخ 28-11-2020 
  41. 1 2 هوتكينز، روبرت و.، محرر. (2018). علم الأحياء الدقيقة وتكنولوجيا الأغذية المخمرة، الطبعة الثانية . أميس، أيوا، الولايات المتحدة الأمريكية: دار بلاكويل للنشر. doi : 10.1002/9780470277515 . ISBN 978-0-470-27751-5.
  42. ^ "بورينا فرانس تؤكد ديناميكية سور لو مارشيه فرانسيه" . العملية الغذائية (بالفرنسية). 7 مارس 2025 . تم الاسترجاع في 14 ديسمبر 2025 .
  43. ↑ بابادوبولو، إليفثيريا؛ فانس، شارلين؛ فاليسبين، بالوما س. روزين؛ تسابيكوس، بانايوتيس؛ أنجيليداكي، إيريني (2023). "سكرينا لاتيسيما، ومخلفات مصانع الحلوى، ومخلفات الهضم من محطة غاز حيوي واسعة النطاق كمصادر بديلة للكربوهيدرات والمغذيات لإنتاج حمض اللاكتيك" . المجلة الإلكترونية لشبكة أبحاث العلوم الاجتماعية . doi : 10.2139/ssrn.4386841 . ISSN 1556-5068 . 
  44. ↑ إنجلين آر سي، ستيفنز إم جيه، ميل إل، لاكروا سي، ميل إل (يوليو 2015). "اختبارات فحص عالية الإنتاجية للأنشطة المضادة للبكتيريا والفطريات لأنواع اللاكتوباسيلس". مجلة أساليب علم الأحياء الدقيقة . 114 (يوليو 2015): 26-29 . doi : 10.1016/j.mimet.2015.04.011 . PMID 25937247 . 
  45. ↑ إنجلين، رافائيل (2017). أطروحة دكتوراه - التحليلات الظاهرية والوراثية المشتركة لجنس اللاكتوباسيلس واختيار المزارع للحفظ الحيوي للأغذية المخمرة (أطروحة دكتوراه). المعهد الفدرالي السويسري للتكنولوجيا في زيورخ. doi : 10.3929/ethz-b-000214904 . hdl : 20.500.11850/214904 .
  46. ↑ غانزل، مايكل ج.؛ تشنغ، جينشوي (2019-08-02). "أنماط حياة بكتيريا اللاكتوباسيلس في العجين المخمر - هل لها تأثير على البيئة الميكروبية وجودة الخبز؟". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الغذائية . 302 : 15-23 . doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2018.08.019 . ISSN 1879-3460 . PMID 30172443. S2CID 52143236 .   
  47. ↑ بريانكا، ف؛ راميشا، أ؛ غاياتري، د؛ فاسودها، م (يونيو 2021). "التوصيف الجزيئي لبكتيريا Lactobacillus plantarum GP11 المنتجة للأمينات غير الحيوية، والمعزولة من المخللات التقليدية باستخدام تحليل HRESI-MS" . مجلة علوم وتكنولوجيا الأغذية . 58 (6): 2216-2226 . doi : 10.1007/s13197-020-04732-8 . PMC 8076391. PMID 33967318 .  
  48. ↑ كارّيغليو، جون؛ بودنر، درو؛ تومسون-ويتريك، كاثرين أ. (نوفمبر 2022). "مراجعة مقارنة لإنتاج، وميكروبيولوجيا، وخصائص حسية لأنواع البيرة لامبيك والبيرة الأمريكية المخمرة على البارد" . التخمير . 8 (11): 646. doi : 10.3390/fermentation8110646 . ISSN 2311-5637 . 
  49. ↑ «بكتيريا حمض اللاكتيك واستخداماتها في تغذية الحيوانات لتحسين سلامة الغذاء» في التقدم في أبحاث الغذاء والتغذية، المجلد 50 (إلسيفير)،