بكتيريوسين

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

البكتيريوسينات هي سموم بروتينية أو ببتيدية تنتجها البكتيريا لتثبيط نمو سلالات بكتيرية مماثلة أو وثيقة الصلة بها. وهي تشبه عوامل قتل الخميرة والبراميسيوم ، وتتنوع بنيويًا ووظيفيًا وبيئيًا. ويجري اختبار تطبيقات البكتيريوسينات لتقييم استخدامها كمضادات حيوية ضيقة الطيف . [ 1 ]

اكتُشفت البكتيريوسينات لأول مرة على يد أندريه غراتيا عام 1925. [ 2 ] [ 3 ] وقد شارك في عملية البحث عن طرق لقتل البكتيريا، مما أدى أيضًا إلى تطوير المضادات الحيوية واكتشاف العاثيات ، كل ذلك في غضون بضع سنوات. أطلق على اكتشافه الأول اسم الكوليسين لأنه كان يُنتَج بواسطة بكتيريا الإشريكية القولونية .

تصنيف

تُصنَّف البكتيريوسينات بعدة طرق، منها السلالة المُنتِجة، وآليات المقاومة الشائعة ، وآلية القتل. توجد عدة فئات رئيسية من البكتيريوسينات، لا تربطها سوى علاقة ظاهرية. تشمل هذه الفئات البكتيريوسينات المُنتَجة من البكتيريا موجبة الجرام ، والكوليسينات ، [ 4 ] والميكروسينات ، والبكتيريوسينات المُنتَجة من العتائق . تُسمى البكتيريوسينات المُنتَجة من الإشريكية القولونية بالكوليسينات (كانت تُسمى سابقًا "كوليسينات"، أي "قاتلات الإشريكية القولونية"). تُعد هذه البكتيريوسينات الأكثر دراسة. وهي مجموعة متنوعة من البكتيريوسينات، ولا تشمل جميع البكتيريوسينات التي تُنتَجها الإشريكية القولونية. في الواقع، كان أحد أقدم ما يُعرف بالكوليسينات يُسمى كوليسين V ، ويُعرف الآن باسم ميكروسين V. وهو أصغر حجمًا بكثير، ويُنتَج ويُفرَز بطريقة مختلفة عن الكوليسينات الكلاسيكية.

يُعدّ نظام التسمية هذا إشكاليًا لعدة أسباب. أولًا، سيكون تسمية البكتيريوسينات بناءً على الكائنات التي يُفترض أنها تقتلها أكثر دقة لو كان نطاق قتلها متوافقًا مع تصنيفات الجنس أو النوع. غالبًا ما تمتلك البكتيريوسينات نطاقات تتجاوز حدود التصنيفات المُسماة بها، ونادرًا ما تقتل غالبية التصنيفات التي سُميت باسمها. علاوة على ذلك، فإن التسمية الأصلية لا تُستمد عادةً من السلالة الحساسة التي يقتلها البكتيريوسين، بل من الكائن الحي الذي يُنتجه. هذا يجعل استخدام نظام التسمية هذا أساسًا إشكاليًا للنظرية؛ ومن هنا نشأت أنظمة التصنيف البديلة.

تُسمى البكتيريوسينات التي تحتوي على حمض اللانثيونين الأميني المُعدَّل كجزء من تركيبها باللانتيبيوتيكات . ومع ذلك، فقد أدت الجهود المبذولة لإعادة تنظيم تسمية عائلة المنتجات الطبيعية من الببتيدات المُصنَّعة ريبوسوميًا والمُعدَّلة بعد الترجمة (RiPP) إلى التمييز بين اللانتيببتيدات والبكتيريوسينات بناءً على الجينات المُصنِّعة حيويًا. [ 5 ]

أساليب التصنيف

تشمل طرق التصنيف البديلة ما يلي: طريقة القتل ( تكوين المسام ، نشاط النيوكلياز ، تثبيط إنتاج الببتيدوغليكان ، إلخ)، علم الوراثة ( البلازميدات الكبيرة ، البلازميدات الصغيرة، الكروموسومية )، الوزن الجزيئي والكيمياء (بروتين كبير، ببتيد ، مع/بدون جزء سكري ، يحتوي على أحماض أمينية غير نمطية مثل اللانثيونين)، وطريقة الإنتاج ( الريبوسومية ، التعديلات ما بعد الريبوسومية، غير الريبوسومية).

من البكتيريا سالبة الجرام

تُصنَّف البكتيريوسينات سالبة الغرام عادةً حسب حجمها. فالميكروسينات يقل حجمها عن 20 كيلو دالتون ، والبكتيريوسينات الشبيهة بالكوليسين يتراوح حجمها بين 20 و90 كيلو دالتون، أما التيلوسينات، أو ما يُسمى بالبكتيريوسينات ذات الوزن الجزيئي العالي، فهي بكتيريوسينات متعددة الوحدات الفرعية تُشبه ذيول العاثيات. ويتوافق هذا التصنيف الحجمي أيضًا مع أوجه التشابه الجينية والبنيوية والوظيفية.

الميكروسينات

انظر المقال الرئيسي حول الميكروسينات .

البكتيريوسينات الشبيهة بالكوليسين

الكوليسينات هي بكتيريوسينات موجودة في بكتيريا الإشريكية القولونية سالبة الغرام . وتوجد بكتيريوسينات مشابهة (بكتيريوسينات شبيهة بالكوليسين، أو CLBs) في أنواع أخرى من البكتيريا سالبة الغرام. تستهدف CLBs عادةً نفس الأنواع ولها أسماء خاصة بكل نوع: كليبيسينات من الكلبسيلا، وبيستيسينات من يرسينيا الطاعونية . [ 6 ] ينتج جنس الزائفة بكتيريوسينات تُسمى بيوسينات . تنتمي بيوسينات النوع S إلى CLBs، بينما تنتمي بيوسينات النوع R وF إلى تايلوسينات. [ 7 ]

تختلف البكتيريوسينات المرتبطة بالبكتيريا (CLBs) عن البكتيريوسينات موجبة الجرام. وهي بروتينات تركيبية يتراوح حجمها بين 20 و90 كيلو دالتون. تتكون عادةً من نطاق ارتباط بالمستقبل ، ونطاق نقل، ونطاق سام للخلايا. وتوجد تركيبات من هذه النطاقات بين مختلف البكتيريوسينات المرتبطة بالبكتيريا بشكل متكرر في الطبيعة، ويمكن إنتاجها في المختبر. وبفضل هذه التركيبات، يمكن تصنيفها فرعياً بناءً على آلية الاستيراد (المجموعتان A وB) أو على آلية السمية الخلوية (النيوكليازات، وتكوين المسام، والنوع M، والنوع L). [ 4 ]

تايلوسين

تُعدّ التيلوسينات الخاصة ببكتيريا الزائفة الزنجارية من أكثر المواد التي خضعت للدراسة . ويمكن تقسيمها إلى نوعين فرعيين: البايوسينات من النوع R والبايوسينات من النوع F. [ 8 ] [ 9 ] وقد أُجريت بعض الأبحاث لتحديد البايوسينات وبيان دورها في التنافس بين خلايا بكتيريا الزائفة وثيقة الصلة.

يختلف نوعا التيلوسين في بنيتهما؛ فكلاهما يتكون من غلاف وأنبوب مجوف يشكلان بنية حلزونية سداسية طويلة متصلة بقاعدة. وتوجد ألياف ذيلية متعددة تسمح للجسيم الفيروسي بالارتباط بالخلية المستهدفة. مع ذلك، فإن التيلوسينات R عبارة عن بنية ذيلية كبيرة وصلبة وقابلة للانقباض، بينما التيلوسينات F عبارة عن بنية ذيلية صغيرة ومرنة وغير قابلة للانقباض.

تُشفَّر التيلوسينات بواسطة تسلسلات البروفاج في جينوم البكتيريا، ويحدث إنتاجها عند رصد بكتيريا من نفس النوع في بيئة الخلية المنتجة. تُصنَّع الجسيمات في مركز الخلايا، وبعد نضجها، تهاجر إلى قطب الخلية عبر بنية التوبولين . ثم تُقذف التيلوسينات في الوسط مع تحلل الخلية . ويمكن قذفها لمسافة تصل إلى عشرات الميكرومترات بفضل ضغط الامتلاء العالي جدًا في الخلية. بعد ذلك، تتعرف التيلوسينات المُطلقة على بكتيريا من نفس النوع وترتبط بها لقتلها. [ 10 ]

من البكتيريا موجبة الجرام

يتم تصنيف البكتيريوسينات من البكتيريا موجبة الجرام عادةً إلى الفئة الأولى، والفئة الثانية أ/ب/ج، والفئة الثالثة. [ 11 ]

البكتيريوسينات من الفئة الأولى

البكتيريوسينات من الفئة الأولى هي مثبطات ببتيدية صغيرة وتشمل النيسين واللانتيبيوتيك الأخرى .

البكتيريوسينات من الفئة الثانية

البكتيريوسينات من الفئة الثانية هي بروتينات صغيرة (<10 كيلو دالتون) مقاومة للحرارة. تُقسم هذه الفئة إلى خمس فئات فرعية. تُعد البكتيريوسينات من الفئة الثانية أ (البكتيريوسينات الشبيهة بالبيديوسين) أكبر هذه الفئات الفرعية، وتحتوي على تسلسل توافقي في الطرف الأميني (-Tyr-Gly-Asn-Gly-Val-Xaa-Cys) عبر هذه المجموعة. [ 12 ] [ 13 ] أما الطرف الكربوكسيلي (C) فهو المسؤول عن النشاط النوعي للأنواع، حيث يُسبب تسربًا خلويًا عن طريق زيادة نفاذية جدار الخلية المستهدفة.

تتمتع البكتيريوسينات من الفئة الثانية (أ) بإمكانات كبيرة للاستخدام في حفظ الأغذية والتطبيقات الطبية نظرًا لفعاليتها القوية ضد الليستيريا ونطاق نشاطها الواسع. ومن الأمثلة على البكتيريوسينات من الفئة الثانية (أ) البيديوسين PA-1 . [ 14 ]
تتطلب البكتيريوسينات من الفئة الثانية ب (البكتيريوسينات ثنائية الببتيد) ببتيدين مختلفين لكي تعمل. ومن الأمثلة على ذلك اللاكتوكوسين ج ، الذي يزيد من نفاذية أغشية الخلايا لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم أحادية التكافؤ، ولكنه لا يزيد من نفاذية أغشية الخلايا لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم ثنائية التكافؤ. تحتوي جميع هذه البكتيريوسينات تقريبًا على نمط GxxxG. يوجد هذا النمط أيضًا في البروتينات الغشائية ، حيث يشارك في تفاعلات الحلزون-الحلزون. وبناءً على ذلك، يمكن لنمط GxxxG في البكتيريوسينات أن يتفاعل مع الأنماط الموجودة في أغشية الخلايا البكتيرية، مما يؤدي إلى قتلها. [ 15 ]
تشمل الفئة الثانية ج الببتيدات الحلقية ، حيث ترتبط منطقتا الطرف الأميني والطرف الكربوكسيلي بروابط تساهمية. ويُعد إنتروسين AS-48 النموذج الأولي لهذه المجموعة.
البكتيريوسينات من الفئة الثانية د هي بكتيريوسينات أحادية الببتيد، لا تخضع لتعديلات ما بعد الترجمة ولا تُظهر خصائص مشابهة للبيديوسين. [ 16 ] [ 17 ] أفضل مثال على هذه المجموعة هو الأوريوسين A53 شديد الثبات . يتميز هذا البكتيريوسين بثباته في الظروف الحمضية العالية ودرجات الحرارة المرتفعة، ولا يتأثر بالبروتيازات . [ 18 ]
تُعدّ الفئة IIe أحدث فئة فرعية مقترحة، وتضمّ البكتيريوسينات المُكوّنة من ثلاثة أو أربعة ببتيدات غير شبيهة بالببتيدات. ويُعدّ أوريوسين A70 خير مثال على ذلك ، وهو بكتيريوسين مُكوّن من أربعة ببتيدات، يتميّز بفعاليته العالية ضدّ بكتيريا الليستيريا المستوحدة ، وله تطبيقات محتملة في مجال التقنية الحيوية . [ 19 ] وقد أظهرت دراسات حديثة انتشار هذه البكتيريوسينات على نطاق واسع في نطاق البكتيريا، ووجودها في شعبة الأكتينوميسيتوتا . [ 20 ]

البكتيريوسينات من الفئة الثالثة

البكتيريوسينات من الفئة الثالثة هي بروتينات بكتيريوسينية كبيرة الحجم، حساسة للحرارة (أكبر من 10 كيلو دالتون). تُقسم هذه الفئة إلى فئتين فرعيتين: الفئة الفرعية IIIa ( البكتريوليزينات ) والفئة الفرعية IIIb. تضم الفئة الفرعية IIIa الببتيدات التي تقتل الخلايا البكتيرية عن طريق تحطيم جدار الخلية ، مما يؤدي إلى تحللها. يُعد الليزوستافين ، وهو ببتيد يبلغ وزنه 27 كيلو دالتون ، من أكثر البكتريوليزينات دراسةً ، حيث يُحلل جدران خلايا العديد من أنواع المكورات العنقودية ، وخاصةً المكورات العنقودية الذهبية . [ 21 ] في المقابل، تضم الفئة الفرعية IIIb الببتيدات التي لا تُسبب تحلل الخلايا، بل تقتل الخلايا المستهدفة عن طريق تعطيل جهد غشاء البلازما.

البكتيريوسينات من الفئة الرابعة

تُعرَّف البكتيريوسينات من الفئة الرابعة بأنها بكتيريوسينات معقدة تحتوي على جزيئات دهنية أو كربوهيدراتية . وقد تم تأكيد ذلك من خلال البيانات التجريبية التي تم الحصول عليها من خلال توصيف السوبلانسين والجليكوسين F (GccF) بواسطة مجموعتين بحثيتين مستقلتين. [ 22 ] [ 23 ]

قواعد البيانات

تتوفر قاعدتا بيانات للبكتيريوسينات: BAGEL [ 24 ] و BACTIBASE. [ 25 ] [ 26 ]

الاستخدامات

حتى عام 2016، كان النيسين هو البكتيريوسين الوحيد الذي اعترفت به إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) بشكل عام على أنه آمن ، وكان يُستخدم كمادة حافظة للأغذية في العديد من البلدان. ​​[ 27 ] عمومًا، لا تُعد البكتيريوسينات مفيدة كمواد حافظة للأغذية لأنها مكلفة التصنيع، وتتحلل في المنتجات الغذائية، وتضر ببعض البروتينات في الطعام، وتستهدف نطاقًا ضيقًا جدًا من الميكروبات. [ 27 ]

علاوة على ذلك، تم إنتاج بكتيريوسينات فعالة ضد الإشريكية القولونية والسالمونيلا والزائفة الزنجارية في النباتات بهدف استخدامها كمضافات غذائية. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] وتعتبر إدارة الغذاء والدواء الأمريكية استخدام البكتيريوسينات في الغذاء آمناً بشكل عام . [ 28 ]

يوفر البكتريوسين بوتيداسين L1 حماية قوية ضد الأمراض ضد Pseudomonas syringae عند التعبير عنه في Nicotiana benthamiana (المعروف باسم التبغ الأسترالي القزم).

علاوة على ذلك، فقد ثبت مؤخراً أن البكتيريوسينات الفعالة ضد البكتيريا الممرضة للنباتات يمكن التعبير عنها في النباتات لتوفير مقاومة قوية ضد أمراض النبات. [ 31 ]

أهمية ذلك لصحة الإنسان

يتم إنتاج البكتيريوسينات بواسطة بكتيريا اللاكتوباسيلس غير الممرضة في المهبل وتساعد في الحفاظ على استقرار الميكروبيوم المهبلي . [ 32 ]

بحث

تم اقتراح البكتيريوسينات كبديل للمضادات الحيوية التي اكتسبت البكتيريا الممرضة مقاومة لها . ومن المحتمل أن تُنتَج هذه البكتيريوسينات بواسطة بكتيريا تُدخَل عمدًا إلى المريض لمكافحة العدوى. [ 1 ] توجد عدة استراتيجيات لاكتشاف بكتيريوسينات جديدة. في الماضي، كان لا بد من تحديد البكتيريوسينات من خلال فحص مكثف قائم على الاستزراع لتحديد نشاطها المضاد للميكروبات ضد أهداف مناسبة، ثم تنقيتها باستخدام طرق دقيقة قبل اختبارها. مع ذلك، منذ ظهور عصر علم الجينوم، أحدث توفر تسلسلات الجينوم البكتيري ثورة في منهجية تحديد البكتيريوسينات. يمكن تطبيق الطرق الحاسوبية المطورة حديثًا لفحص آلاف الجينومات البكتيرية بسرعة بهدف تحديد ببتيدات جديدة مضادة للميكروبات. [ 33 ]

اعتبارًا من عام 2014، تمت دراسة بعض البكتيريا في الدراسات المختبرية لمعرفة ما إذا كان بإمكانها منع الفيروسات من التكاثر ، وهي المكورات العنقودية 188 ضد فيروس مرض نيوكاسل ، وفيروس الأنفلونزا ، وفيروس كوليفاج HSA؛ كل من enterocin AAR-71 class IIa، enterocin AAR-74 class IIa، وerwiniocin NA4 ضد فيروس coliphage HSA؛ كل من enterocin ST5Ha، enterocin NKR-5-3C، وsubtilosin ضد HSV-1؛ كل من enterocin ST4V وenterocin CRL35 class IIa ضد HSV-1 وHSV-2؛ Labyrinthopeptin A1 ضد فيروس نقص المناعة البشرية -1 وHSV-1؛ والبكتريوسين من Lactobacillus delbrueckii ضد فيروس الأنفلونزا. [ 34 ]

اعتبارًا من عام 2009، تم اختبار بعض البكتيريوسينات، والسيتوليسين ، والبيوسين S2، والكوليسينات A وE1، والميكروسين MccE492 [ 35 ] على خطوط الخلايا حقيقية النواة وفي نموذج فأر مصاب بالسرطان. [ 36 ]

بالاسم

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 كوتر ، ب. د.، روس، ر. ب.، هيل، س. (فبراير 2013). "البكتيريوسينات - بديل عملي للمضادات الحيوية؟". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 11 (2): 95-105 . doi : 10.1038/nrmicro2937 . PMID 23268227. S2CID 37563756 .  
  2. ^ هدية أ (1925). "Sur un remarquable exemple d'antagonisme entre deux souches deoilbacille" [ في مثال رائع للعداء بين سلالتين من العصيات اللولبية ] . كومبت. مزق. شركة نفط الجنوب. بيول. (باللغة الفرنسية). 93 : 1040– 2. نيد 10027104803 . 
  3. ↑ غراتيا ، جيه بي (أكتوبر 2000). "أندريه غراتيا: رائد في علم الوراثة الميكروبية والفيروسية" . علم الوراثة . 156 (2): 471-476 . doi : 10.1093/genetics/156.2.471 . PMC 1461273. PMID 11014798 .  
  4. 1 2 كاسكاليس إي، بوكانان إس كيه، دوتشي دي، كلينثوس سي، لوبيس آر، بوستلي كيه، وآخرون . (مارس 2007). "بيولوجيا الكوليسين" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 71 (1): 158-229 . دوى : 10.1128/MMBR.00036-06 . بمك 1847374 . بميد 17347522 .   
  5. ↑ أرنيسون بي جي، بيب إم جي، بيرباوم جي، باورز إيه إيه، بوجني تي إس، بولاج جي، وآخرون . (يناير 2013). " المنتجات الطبيعية الببتيدية المُصنّعة ريبوسوميًا والمُعدّلة بعد الترجمة: نظرة عامة وتوصيات لتسمية عالمية" . تقارير المنتجات الطبيعية . 30 (1): 108-160 . doi : 10.1039/c2np20085f . PMC 3954855. PMID 23165928 .   
  6. ↑ بيرنز إتش إم، سيكس إيه، ووكر دي، كليانثوس سي (أبريل 2017). ووكر دي (محرر). " الإمكانات العلاجية للبكتيريوسينات كمضادات حيوية بروتينية" . مواضيع ناشئة في علوم الحياة . 1 (1): 65-74 . doi : 10.1042/ETLS20160016 . PMC 7243282. PMID 33525816 .  
  7. ↑ ميشيل-برياند، واي، وبايس، سي (مايو 2002). "البيوسينات في الزائفة الزنجارية". بيوشيمي . 84 ( 5-6 ): 499-510 . doi : 10.1016/S0300-9084(02)01422-0 . PMID 12423794 . 
  8. ↑ ماي، مادلين؛ إسترادا، إسحاق؛ ديغل، ستيفن ب.؛ غولدبيرغ، جوانا ب. (28-02-2025). "R-pyocins كمضادات ميكروبية موجهة ضد الزائفة الزنجارية" . npj مضادات الميكروبات والمقاومة . 3 (1): 17. doi : 10.1038/s44259-025-00088-1 . ISSN 2731-8745 . 
  9. ↑ غيكير إم جي، دي موت آر (يوليو 2014). "البروتينات والببتيدات المضادة للبكتيريا المشفرة ريبوسوميًا من الزائفة" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 38 (4): 523-68 . doi : 10.1111/1574-6976.12079 . PMID 24923764 . 
  10. ↑ فاشرون ج، هايمان سي إم، كيل سي (يناير 2021). "ديناميكيات الخلايا الحية لإنتاج وإطلاق وتفعيل أسلحة شبيهة بذيل العاثيات لاستبعاد بكتيريا الزائفة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 87 (4): 87. doi : 10.1038/s42003-020-01581-1 . PMC 7815802. PMID 33469108 .  
  11. ↑ كوتر، ب. د.، هيل، س.، روس، ر. ب. (فبراير 2006). "ماذا يعني الاسم؟ التمييز بين فئات البكتيريوسينات" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 4 (2): 160. doi : 10.1038/nrmicro1273-c2 . S2CID 29421506 . هذا ردّ المؤلف على تعليقٍ على مقال  : كوتر، ب. د.، هيل، س.، روس، ر. ب. (أكتوبر 2005). "البكتيريوسينات: تطوير المناعة الفطرية للغذاء". مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 3 (10): 777-88 . doi : 10.1038/nrmicro1273 . PMID 16205711. S2CID 19040535 .  
  12. ↑ تشو، ليان؛ تسنغ، جيانوي؛ وانغ، تشانغ؛ وانغ، جياوي (2022-02-08). "الأساس البنيوي لتكوين المسام في نظام فوسفات ترانسفيراز المانوز بواسطة بيديوسين PA-1" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 88 (3): e0199221. doi : 10.1128/AEM.01992-21 . ISSN 1098-5336 . PMC 8824269. PMID 34851716 .   
  13. ↑ تشو، ليان؛ زينغ، جيانوي؛ وانغ، جياوي (15 يونيو 2022). "الأساس البنيوي لآليات المناعة للبكتيريوسينات الشبيهة بالبيديوسين" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 88 (13): e0048122. doi : 10.1128/aem.00481-22 . ISSN 1098-5336 . PMC 9275228. PMID 35703550 .   
  14. ↑ هينغ، ن. س.، ويسكومب، ب. أ.، بيرتون، ج. ب.، جاك، ر. و.، تاغ، ج. ر. (2007). "تنوع البكتيريوسينات في البكتيريا موجبة الغرام". البكتيريوسينات . الصفحات 45-92 . doi : 10.1007/978-3-540-36604-1_4 . ISBN  978-3-540-36603-4.
  15. ↑ نيسن-ماير ج، روجن ب، أوبيجارد س، هاوجن هـ س، كريستيانسن ب إ (يناير 2009). "علاقات البنية والوظيفة للبكتيريوسينات الببتيدية (الفئة الثانية) غير المحتوية على اللانثيونين والتي تنتجها البكتيريا موجبة الجرام". التكنولوجيا الحيوية الصيدلانية الحالية . 10 (1): 19-37 . doi : 10.2174/138920109787048661 . PMID 19149588 . 
  16. ↑ لي، رويليان؛ دوان، جينسونغ؛ تشو، ييتشنغ؛ وانغ، جياوي (29-03-2023). دوزوا، تشارلز م. (محرر). "الأساس البنيوي لآليات عمل ومناعة اللاكتوكوسين أ، وهو بكتيريوسين من الفئة الثانية د" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 89 (3). doi : 10.1128/aem.00066-23 . ISSN 0099-2240 . PMC 10056949. PMID 36840592 .   
  17. ↑ دوان، جينسونغ؛ لي، دان؛ تشاو، يوتشينغ؛ وانغ، جياوي (18 فبراير 2026). روسيل، صوفي (محررة). " الأساس البنيوي للنشاط المضاد للميكروبات واسع الطيف لغارفيسين كيو" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 92 (2). doi : 10.1128/aem.01773-25 . ISSN 0099-2240 . PMC 12915331. PMID 41562606 .   
  18. ↑ نيتز دي جيه، بول آر، بيك-سيكينجر إيه جي، سيلمر تي، بييريك إيه جيه، باستوس إم، ساهل إتش جي (يونيو 2002). "التوصيف البيوكيميائي والتحليل الجيني للأوريوسين A53، وهو بكتيريوسين جديد غير نمطي من المكورات العنقودية الذهبية". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 319 (3): 745-756 . doi : 10.1016/S0022-2836(02)00368-6 . PMID 12054867 . 
  19. ↑ Netz DJ، Sahl HG، Marcelino R، dos Santos Nascimento J، de Oliveira SS، Soares MB، وآخرون. (أغسطس 2001). "التوصيف الجزيئي للأوريوسين A70، وهو بكتريوسين متعدد الببتيد معزول عن المكورات العنقودية الذهبية". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 311 (5): 939-49 . دوى : 10.1006/jmbi.2001.4885 . بميد 11531330 .  
  20. ↑ هوريجان، ديفيد؛ ميسيلي دي فارياس، فيليبي؛ أوكونور، باولا م.؛ هيل، كولين؛ روس، ر. بول (15-10-2024). غالبرين، مايكل ي. (محرر). "اكتشاف وتخليق البكتيريوسينات الخالية من القائد من الأكتينوميسيتوتا" . مجلة علم البكتيريا . doi : 10.1128/jb.00298-24 . ISSN 0021-9193 . PMC 11580447 .  
  21. ↑ باستوس، إم دي، كوتينيو، بي جي، كويلو، إم إل (أبريل 2010). "ليسوستافين: مُحلِّل بكتيري للمكورات العنقودية ذو تطبيقات سريرية محتملة" . المستحضرات الصيدلانية . 3 (4): 1139-1161 . doi : 10.3390/ph3041139 . PMC 4034026. PMID 27713293 .  
  22. ↑ أومان تي جيه، بوتشر جيه إم، وانغ إتش، أوكالي بي إكس إن، فان دير دونك دبليو إيه (فبراير 2011). " سابلانسين ليس مضادًا حيويًا من نوع لانتيبيوتيك، بل هو جليكوبروتين مرتبط بالكبريت" . مجلة نيتشر للكيمياء الحيوية . 7 (2): 78-80 . doi : 10.1038/nchembio.509 . PMC 3060661. PMID 21196935 .  
  23. ↑ ستيبر جيه، شاستري إس، لو تي إس، بريستون جيه سي، نوفاك بي، مان بي، وآخرون . (فبراير 2011). "الغليكوزيلية السيستينية، تعديل جديد بعد الترجمة تم اكتشافه في البكتيريوسينات الغليكوبروتينية". رسائل FEBS . 585 (4): 645-650 . doi : 10.1016/ j.febslet.2011.01.023 . PMID 21251913. S2CID 29992601 .   
  24. ^ de Jong A، van Hijum SA، Bijlsma JJ، Kok J، Kuipers OP (يوليو 2006). "BAGEL: أداة تعدين جينوم البكتريوسين على شبكة الإنترنت" . أبحاث الأحماض النووية . 34 (مشكلة خادم الويب): W273-9. دوى : 10.1093/نار/gkl237 . بمك 1538908 . بميد 16845009 .  
  25. ↑ حمامي ر، زهير أ، بن حميدة ج، فليس إ (أكتوبر 2007). "باكتيباس: قاعدة بيانات جديدة متاحة عبر الإنترنت لتوصيف البكتيريوسين" . بي إم سي ميكروبيولوجي . 7 (1): 89. doi : 10.1186/1471-2180-7-89 . PMC 2211298. PMID 17941971 .  
  26. ↑ حمامي ر، زهير أ، لي لاي س، بن حميدة ج، فليس إ (يناير 2010). "الإصدار الثاني من BACTIBASE: قاعدة بيانات ومنصة أدوات لتوصيف البكتيريوسين" . BMC Microbiology . 10 (1): 22. doi : 10.1186/1471-2180-10-22 . PMC 2824694. PMID 20105292 .  
  27. 1 2 فهيم ح.أ، خير الله أ.س، الجندي أ.و (16 سبتمبر 2016). " تقنية النانو: استراتيجية قيّمة لتحسين تركيبات البكتيريوسين" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 1385. doi : 10.3389/fmicb.2016.01385 . PMC 5026012. PMID 27695440 .  
  28. 1 2 شولز إس، ستيفان أ، هان إس، بورتيسي إل، ياركزوفسكي إف، بيتمان يو، وآخرون . (أكتوبر 2015). "مكافحة واسعة النطاق وفعالة لسلالات الإشريكية القولونية الممرضة الرئيسية المنقولة بالغذاء بواسطة مخاليط من الكوليسينات المنتجة نباتيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (40): E5454-60. Bibcode : 2015PNAS..112E5454S . doi : 10.1073/pnas.1513311112 . PMC 4603501. PMID 26351689 .   
  29. ↑ شنايدر تي، هان-لوبمان إس، ستيفان إيه، شولز إس، جيريتش إيه، ناومان إم، وآخرون . (مارس 2018). "بكتيريا السالمونيلا المنتجة نباتيًا (سالموسينات ) لمكافحة سلالات السالمونيلا الممرضة" . التقارير العلمية . 8 (1): 4078. Bibcode : 2018NatSR...8.4078S . doi : 10.1038/s41598-018-22465-9 . PMC 5840360. PMID 29511259 .   
  30. ^ Paškevičius Š، Starkevič U، Misiūnas A، Vitkauskienė A، Gleba Y، Ražanskienė A (3 أكتوبر 2017). "البيوسينات المعبر عنها بالنباتات للسيطرة على بكتيريا Pseudomonas aeruginosa" . بلوس واحد . 12 (10) هـ0185782. بيب كود : 2017PLoSO..1285782P . دوى : 10.1371/journal.pone.0185782 . بمك 5626474 . بميد 28973027 .  
  31. ↑ روني، دبليو إم، غرينتر، آر دبليو، كوريا، إيه، باركهيل، جيه، ووكر، دي سي، ميلنر، جيه جيه (مايو 2020). " هندسة المقاومة بوساطة البكتيريوسين ضد مسببات الأمراض النباتية Pseudomonas syringae" . مجلة التكنولوجيا الحيوية النباتية . 18 (5): 1296-1306 . doi : 10.1111/pbi.13294 . PMC 7152609. PMID 31705720 .  
  32. ^ نارديس سي، موسكا إل، ماسترومارينو بي (سبتمبر – أكتوبر 2013). “الميكروبات المهبلية والأمراض الفيروسية المنقولة جنسيا”. أنالي دي إيجيني . 25 (5): 443-56 . دوى : 10.7416/ai.2013.1946 . بميد 24048183 . 
  33. ↑ رضائي جافان ر، فان توندر أ ج، كينغ ج ب، هارولد س ل، بروغمان أ ب (أغسطس 2018). " تسلسل الجينوم يكشف عن مجموعة كبيرة ومتنوعة من الببتيدات المضادة للميكروبات" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 9 (9): 2012. doi : 10.3389/fmicb.2018.02012 . PMC 6120550. PMID 30210481 .  
  34. ↑ الكساء، إ.، هوبر، د.، حمزة، م.، شهيب، ن.، دريدر، د. (ديسمبر 2014). "الإمكانات المضادة للفيروسات لبكتيريا حمض اللاكتيك وبكتيريوسيناتها". البروبيوتيك والبروتينات المضادة للميكروبات . 6 ( 3-4 ): 177-185 . doi : 10.1007/s12602-014-9162-6 . PMID 24880436. S2CID 43785241 .  
  35. ↑ هوانغ ك، زينغ ج، ليو إكس، جيانغ تي، وانغ ج (أبريل 2021). "بنية نظام فوسفاتاز المانوز (man-PTS) المرتبط بالميكروسين E492، وهو بكتيريوسين مُكوِّن للمسام" . مجلة Cell Discovery . 7 (1): 20. doi : 10.1038/s41421-021-00253-6 . PMC 8021565. PMID 33820910 .  
  36. ↑ لاغوس ر، تيلو م، ميركادو ج، غارسيا ف، موناستيريو أ (يناير 2009). "الخصائص المضادة للبكتيريا والمضادة للأورام للميكروسين E492، وهو بكتيريوسين مُكوِّن للمسام". التكنولوجيا الحيوية الصيدلانية الحالية . 10 (1): 74-85 . doi : 10.2174/138920109787048643 . hdl : 10533/142500 . PMID 19149591 . 
  37. ↑ ناكليريو ج، ريكا إي، ساكو م، دي فيليس م (ديسمبر 1993). "النشاط المضاد للميكروبات لبكتيريوسين تم تحديده حديثًا من بكتيريا العصوية الشمعية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 59 (12): 4313-4316 . Bibcode : 1993ApEnM..59.4313N . doi : 10.1128/AEM.59.12.4313-4316.1993 . PMC 195902. PMID 8285719 .  
  38. ^ كاواي واي، كيمبرمان آر، كوك جي، سايتو تي (أكتوبر 2004). "البكتريوسينات الدائرية جاسريسين A و Circularin A" (PDF) . علوم البروتين والببتيد الحالية . 5 (5): 393– 8. دوى : 10.2174/1389203043379549 . بميد 15544534 . S2CID 25735597 .  
  39. ↑ باندي ن، مالك ر.ك، كوشيك ج.ك، سينغروها ج (نوفمبر 2013). "غاسيريسين أ: بكتيريوسين حلقي تنتجه بكتيريا حمض اللاكتيك لاكتوباسيلوس غاسيري". المجلة العالمية لعلم الأحياء الدقيقة والتكنولوجيا الحيوية . 29 (11): 1977-1987 . doi : 10.1007/s11274-013-1368-3 . PMID 23712477. S2CID 30931536 .  
  40. ↑ مورتفيت سي آي، نيسن-ماير جيه، سلتن كيه، نيس آي إف (يونيو 1991). "تنقية وتسلسل الأحماض الأمينية للاكتوسين إس، وهو بكتيريوسين تنتجه بكتيريا لاكتوباسيلوس ساكي إل 45" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 57 (6): 1829-34 . Bibcode : 1991ApEnM..57.1829M . doi : 10.1128/AEM.57.6.1829-1834.1991 . PMC 183476. PMID 1872611 .  
  41. ^ بوجاردت سي، فان توندر إيه جيه، برويجيمان إيه بي (يوليو 2015). "تكشف التحليلات الجينومية للمكورات الرئوية عن تنوع واسع من البكتيريا - بما في ذلك الالتهاب الرئوي، وهو بكتريوسين دائري جديد" . بي إم سي الجينوم . 16 (1): 554. دوى : 10.1186 / s12864-015-1729-4 . بمك 4517551 . بميد 26215050 .  
  42. ↑ ميشيل-برياند، واي، وبايس، سي (2002). "البيوسينات في الزائفة الزنجارية". بيوشيمي . 84 ( 5-6 ): 499-510 . doi : 10.1016/s0300-9084(02)01422-0 . PMID 12423794 . 
  43. ↑ كابوكي تي، سايتو تي، كاواي واي، أومورا جيه، إيتو تي (فبراير 1997). "إنتاج وتنقية وتوصيف ريوتيريسين 6، وهو بكتيريوسين ذو نشاط تحليلي تنتجه بكتيريا Lactobacillus reuteri LA6". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الغذائية . 34 (2): 145-156 . doi : 10.1016/s0168-1605(96)01180-4 . PMID 9039561 . 
  44. ↑ ويسكومب، ب. أ.، أبتون، م.، ديركسن، ك. ب.، راجلاند، ن. ل.، سيفابالان، س.، ويراوان، ر. إ.، وآخرون . (فبراير 2006). "إنتاج اللانتيبيوتيك ساليفاريسين أ ومتغيراته بواسطة المكورات العقدية الفموية واستخدام اختبار تحفيزي محدد للكشف عن وجودها في لعاب الإنسان" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 72 (2): 1459-1466 . Bibcode : 2006ApEnM..72.1459W . doi : 10.1128/aem.72.2.1459-1466.2006 . PMC 1392966. PMID 16461700 .   
  45. ↑ مولر، آي.، لورز، ر.، جايدر، ك. (يوليو 2012). "البكتيريا العاثية المُستحثة بواسطة تاسمانسين والبكتيريا المُتَحَوِّلة من سلالات إروينيا تاسمانينسيس". مجلة البحوث الميكروبيولوجية . 167 (7): 381-387 . doi : 10.1016/j.micres.2012.01.005 . PMID 22381912 .