التخمير

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

شجرة تطورية للبكتيريا والعتائق، مع تسليط الضوء على تلك التي تقوم بعملية التخمر. كما تم تسليط الضوء على منتجاتها النهائية. الشكل مُعدّل من هاكمان (2024). [ 1 ]

التخمر نوع من أنواع الأيض اللاهوائي الذي يستغل جهد الأكسدة والاختزال للمواد المتفاعلة لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ونواتج عضوية نهائية. [ 1 ] [ 2 ] تُهدم الجزيئات العضوية ، مثل الجلوكوز أو السكريات الأخرى، وتُنقل إلكتروناتها إلى جزيئات عضوية أخرى (عوامل مساعدة، إنزيمات مساعدة، إلخ). [ 1 ] يُستخدم مصطلح التحلل السكري اللاهوائي لوصف حدوث التخمر في الكائنات الحية (عادةً الكائنات متعددة الخلايا مثل الحيوانات) عندما لا يستطيع التنفس الهوائي تلبية الطلب على ATP، بسبب نقص الأكسجين أو الظروف اللاهوائية.

يُعدّ التخمير عمليةً بالغة الأهمية في العديد من مجالات الحياة البشرية. فقد استخدمه الإنسان في إنتاج وحفظ الطعام منذ 13000 عام. [ 3 ] وارتبط التخمير بفوائد صحية، ونكهات مميزة، وتحسين قوام المنتجات. كما يستفيد الإنسان ومواشيه من التخمير بفضل الميكروبات الموجودة في أمعائهم والتي تُنتج موادًا نهائية يستخدمها الجسم لاحقًا كمصدر للطاقة. ولعلّ الاستخدام الأكثر شيوعًا للتخمير هو على المستوى الصناعي لإنتاج مواد كيميائية أساسية ، مثل الإيثانول واللاكتات. يُستخدم الإيثانول في العديد من المشروبات الكحولية (البيرة والنبيذ والمشروبات الروحية)، بينما يُمكن تحويل اللاكتات إلى حمض اللاكتيك واستخدامه في حفظ الأغذية، أو كعامل معالجة، أو كعامل منكّه. [ 3 ]

تستخدم هذه العملية الأيضية المعقدة مجموعة واسعة من المواد الأولية، ويمكنها تكوين ما يقارب 300 تركيبة مختلفة من المنتجات النهائية. تحدث عملية التخمر في كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى. ويشير اكتشاف منتجات نهائية جديدة وكائنات حية تخمرية جديدة إلى أن التخمر أكثر تنوعًا مما دُرِس حتى الآن. [ 4 ]

تعريف

طُرحت تعريفاتٌ عديدةٌ للتخمر على مرّ السنين، لكن أبسطها وأحدثها هو " هدمٌ تكون فيه المركبات العضوية مانحةً ومستقبلةً للإلكترونات في آنٍ واحد". [ 5 ] يُفرّق هذا التعريف بين التخمر والتنفس الهوائي (حيث يكون الأكسجين هو المستقبل) وأنواع التنفس اللاهوائي (حيث تكون مادةٌ غير عضوية هي المستقبل). [ 4 ] مع ذلك، لا يشمل هذا التعريف جميع أشكال التخمر. على سبيل المثال، تخمر البروبيونات الذي يستخدم الهيدروجين (H2 ) كمانحٍ للإلكترونات، أو الخطوة الثانية من تخمر البيوتيرات حيث يمكن لثاني أكسيد الكربون (CO2 ) أن يعمل كمستقبلٍ للإلكترونات. لذا، يُعدّ استخدام هذا التعريف أبسط الطرق، مع الإقرار بإمكانية استخدام البروتونات كمانحاتٍ للإلكترونات وثاني أكسيد الكربون كمستقبلاتٍ لها. [ 4 ]

في عام 1876، قبل اكتشاف التنفس اللاهوائي، وصفه لويس باستور بأنه "الحياة بلا هواء". وكان من الشائع أيضاً تعريف التخمر بناءً على كيفية إنتاجه للأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وهو ما يُعرف بالهدم الذي ينتج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات من خلال فسفرة الركيزة فقط .

التخمير الصناعي هو نوع آخر من أنواع التخمير، ويُعرَّف بشكل عام بأنه عملية تصنيع بيولوجية واسعة النطاق؛ ومع ذلك، يركز هذا التعريف على عملية التصنيع نفسها بدلاً من التفاصيل الأيضية. [ 4 ]

الدور البيولوجي والانتشار

تستطيع الكائنات الحية استخدام التخمر لتوليد كمية صافية من جزيئات ATP من مصادر خارجية للجزيئات العضوية، مثل الجلوكوز. لم يكن التخمر مصدراً صافياً للطاقة في أشكال الحياة الأولى لأنها كانت في الغالب كائنات وحيدة الخلية تعيش في المحيط، والمحيط لا يحتوي على تركيزات كبيرة من الجزيئات العضوية المعقدة.

لأن التخمر لا يحتاج إلى مستقبل إلكترونات خارجي، فإنه يحدث بغض النظر عن الظروف البيئية. مع ذلك، فإن العيب الرئيسي للتخمر هو أنه غير فعال نسبيًا، إذ ينتج ما بين 2 و5 جزيئات من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لكل جزيء جلوكوز، مقارنةً بـ 32 جزيء ATP خلال التنفس الهوائي. [ 6 ] [ 7 ]

أكثر من 25% من البكتيريا والعتائق تقوم بعملية التخمر. [ 2 ] [ 8 ] ينتشر التخمر بشكل خاص في بدائيات النوى من شعبة العصيات ، ولكنه نادر الحدوث في شعبة الأكتينوميسيتات ، وفقًا للتحليل التطوري. توجد الميكروبات المخمرة في أغلب الأحيان في بيئات مرتبطة بالعائل ، مثل الجهاز الهضمي، وكذلك في الرواسب والغذاء وغيرها من البيئات. تشترك كل من البكتيريا والعتائق في القدرة على التخمر، مما يؤدي إلى مجموعة واسعة من المنتجات العضوية النهائية. تشمل منتجات التخمر الأكثر شيوعًا اللاكتات، والأسيتات، والإيثانول، وثاني أكسيد الكربون (CO2 ) ، والساكسينات ، والهيدروجين (H2 ) ، والبروبيونات، والبيوتيرات. [ 9 ] [ 2 ]

تحدث مسارات التخمر لدى البشر في حالات الصحة، كما هو الحال عند ممارسة الرياضة، وفي حالات المرض، كما هو الحال في الإنتان والصدمة النزفية ، [ 10 ] حيث توفر الطاقة لفترة تتراوح من 10 ثوانٍ إلى دقيقتين. خلال هذه الفترة، يمكنها زيادة الطاقة المنتجة عن طريق التمثيل الغذائي الهوائي ، ولكنها محدودة بتراكم اللاكتات. وتصبح الراحة ضرورية في نهاية المطاف. [ 11 ]

ركائز ومنتجات التخمير

أكثر المواد المتفاعلة والمنتجات شيوعًا في عملية التخمر. الشكل مُعدّل من هاكمان (2024). [ 1 ]

كغيرها من التفاعلات الكيميائية الحيوية، يُعدّ التخمر تفاعلاً محفزاً بالإنزيمات، ويهدف إما إلى تغيير المادة الأولية أو تكوين منتج ثانوي مفيد. عندما يحدث التخمر الطبيعي بواسطة الكائنات الدقيقة، يكون الهدف عادةً الحصول على نواتج أيضية مفيدة مثل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) والبيروفات وحمض اللاكتيك. غالباً ما تكون المواد الأولية المستخدمة في هذا النوع من التخمر سكريات بسيطة (كربوهيدرات) تُستخدم كمصدر للكربون، ويمكن أن يحدث هذا النوع من التخمر بواسطة الكائنات الدقيقة والبشر. [ 12 ]

يُعدّ استخدام الطعام كركيزة للتخمير الاستخدام البشري الأكثر شيوعًا والأقدم للتخمير، إذ كان وسيلةً لحفظ الطعام. ويشمل ذلك الحبوب، ومنتجات الألبان، والأرز، والعسل، والخبز، والبيرة. [ 13 ] ولا يزال الإنسان يستغل هذا النوع من التخمير الطبيعي لأغراض الحفظ، وتحسين النكهات، وتكوين قوام معين. وقد أدت التطورات في مجال التخمير إلى هندسة وتطوير أنواع محددة من الميكروبات والركائز للحصول على نكهات وقوام محددة، ويتضح ذلك جليًا عند مراقبة تخمير البيرة .

نظرة عامة على الكيمياء الحيوية

نظرة عامة على المسارات البيوكيميائية لتخمر الجلوكوز. الشكل مُعدّل من هاكمان (2024). [ 1 ]

عند تخمير مركب عضوي، يتحلل إلى جزيء أبسط ويطلق إلكترونات. تُنقل هذه الإلكترونات إلى عامل مساعد للأكسدة والاختزال ، والذي بدوره ينقلها إلى مركب عضوي. يُنتج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) خلال هذه العملية، ويمكن تكوينه عبر فسفرة مستوى الركيزة أو بواسطة إنزيم سينثاز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات . [ 12 ]

عند تخمير الجلوكوز، يدخل مسار تحلل الجلوكوز أو مسار فوسفات البنتوز ، ويتحول إلى بيروفات . ومن البيروفات، تتفرع المسارات لتكوين عدد من النواتج النهائية (مثل اللاكتات). في عدة نقاط، تُطلق الإلكترونات وتستقبلها عوامل مساعدة للأكسدة والاختزال ( NAD والفيريدوكسين ) . في مراحل لاحقة، تتبرع هذه العوامل المساعدة بالإلكترونات إلى مستقبلها النهائي وتتأكسد. كما يتكون ATP في عدة نقاط من المسار. [ 6 ] [ 14 ]

المسارات البيوكيميائية لتخمر الجلوكوز في شكل ملصق. تم تعديل الشكل من هاكمان (2024). [ 1 ]

الكيمياء الحيوية للمنتجات الفردية

الإيثانول

تستطيع الخميرة والكائنات الحية الدقيقة اللاهوائية الأخرى تحويل البيروفات الناتج عن أكسدة الجلوكوز عبر مسار التحلل السكري إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون . في عملية تخمير الإيثانول، يتحول جزيء جلوكوز واحد إلى جزيئين من الإيثانول وجزيئين من ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) . [ 15 ] [ 16 ] يُستخدم الإيثانول في تخمير عجينة الخبز، حيث يُشكّل ثاني أكسيد الكربون فقاعات تُؤدي إلى تمدد العجين وتحوله إلى رغوة. [ 17 ] [ 18 ] يُعد الإيثانول المادة المُسكرة في المشروبات الكحولية مثل النبيذ والبيرة والمشروبات الروحية. [ 19 ] يُنتج تخمير المواد الأولية، بما في ذلك قصب السكر والذرة وبنجر السكر ، الإيثانول الذي يُضاف إلى البنزين . [ 20 ] في بعض أنواع الأسماك، مثل الكارب ، يُوفر الإيثانول الطاقة عند نقص الأكسجين (إلى جانب تخمير حمض اللاكتيك). [ 21 ]

قبل التخمر، يتحلل جزيء الجلوكوز إلى جزيئين من البيروفات ( تحلل الجلوكوز ). تُستخدم الطاقة الناتجة عن هذا التفاعل الطارد للحرارة لربط الفوسفات غير العضوي بـ ADP، الذي يحوله إلى ATP، وتحويل NAD + إلى NADH. يتحلل البيروفات إلى جزيئين من الأسيتالدهيد وينتج عنه جزيئان من ثاني أكسيد الكربون كنفايات. يُختزل الأسيتالدهيد إلى إيثانول باستخدام الطاقة والهيدروجين من NADH، ويتأكسد NADH إلى NAD + حتى تتكرر الدورة. يُحفز هذا التفاعل بواسطة إنزيمي بيروفات ديكاربوكسيلاز وكحول ديهيدروجينيز. [ 15 ]

تاريخ تخمير الإيثانول الحيوي

يمتد تاريخ الإيثانول كوقود لعدة قرون، ويتسم بسلسلة من المحطات الهامة. كان المخترع الأمريكي صموئيل موري أول من أنتج الإيثانول عن طريق تخمير الذرة عام 1826. إلا أنه لم يُستخدم كوقود في الولايات المتحدة إلا مع حمى الذهب في كاليفورنيا في خمسينيات القرن التاسع عشر. وفي عام 1895، عرض رودولف ديزل محركه الذي يعمل بالزيوت النباتية والإيثانول، لكن انتشار استخدام محركات الديزل التي تعمل بالبترول قلل من شعبية الإيثانول كوقود. وفي سبعينيات القرن العشرين، أعادت أزمة النفط إحياء الاهتمام بالإيثانول، وأصبحت البرازيل رائدة في إنتاجه واستخدامه. وبدأت الولايات المتحدة إنتاج الإيثانول على نطاق واسع في ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين كمادة مضافة للبنزين، وذلك امتثالاً للوائح الحكومية. واليوم، لا يزال الإيثانول يُستكشف كمصدر وقود مستدام ومتجدد، حيث يعمل الباحثون على تطوير تقنيات جديدة ومصادر حيوية لإنتاجه.

  • 1826: كان صموئيل موري ، المخترع الأمريكي، أول من أنتج الإيثانول عن طريق تخمير الذرة. ومع ذلك، لم يُستخدم الإيثانول على نطاق واسع كوقود إلا بعد سنوات عديدة. (1)
  • خمسينيات القرن التاسع عشر: استُخدم الإيثانول لأول مرة كوقود في الولايات المتحدة خلال حمى الذهب في كاليفورنيا . استخدم عمال المناجم الإيثانول كوقود للمصابيح والمواقد لأنه كان أرخص من زيت الحيتان. (2)
  • ١٨٩٥: عرض المهندس الألماني رودولف ديزل محركه المصمم للعمل بالزيوت النباتية، بما فيها الإيثانول. إلا أن الاستخدام الواسع لمحركات الديزل التي تعمل بالبترول قلل من شعبية الإيثانول كوقود. (٣)
  • سبعينيات القرن العشرين: أدت أزمة النفط في سبعينيات القرن العشرين إلى تجدد الاهتمام بالإيثانول كوقود. وأصبحت البرازيل رائدة في إنتاج الإيثانول واستخدامه، ويعود ذلك جزئياً إلى سياسات حكومية شجعت استخدام الوقود الحيوي. (4)
  • ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين: بدأت الولايات المتحدة بإنتاج الإيثانول على نطاق واسع كمادة مضافة للبنزين. ويعود ذلك إلى إقرار قانون الهواء النظيف عام 1990، الذي ألزم باستخدام المواد المؤكسجة، مثل الإيثانول، للحد من الانبعاثات. (5)
  • منذ العقد الأول من الألفية الثانية وحتى الآن: لا يزال الاهتمام بالإيثانول مستمراً باعتباره وقوداً متجدداً ومستداماً. ويبحث الباحثون عن مصادر جديدة للكتلة الحيوية لإنتاج الإيثانول، مثل نبات السويتشغراس والطحالب ، ويعملون على تطوير تقنيات جديدة لتحسين كفاءة عملية التخمير. (6)

اللاكتات

يُعد البيروفات مستقبل الإلكترونات النهائي في تخمير حمض اللاكتيك، ويُعتبر التخمير المتجانس (الذي ينتج حمض اللاكتيك فقط) أبسط أنواع التخمير. يخضع البيروفات الناتج عن تحلل الجلوكوز [ 22 ] لتفاعل أكسدة واختزال بسيط، مُكَوِّنًا حمض اللاكتيك . [ 23 ] [ 24 ] إجمالًا، يتحول جزيء واحد من الجلوكوز (أو أي سكر سداسي الكربون) إلى جزيئين من حمض اللاكتيك.

C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH​​​​​​

يحدث هذا في عضلات الحيوانات عندما تحتاج إلى طاقة أسرع من قدرة الدم على توفير الأكسجين. (في الثدييات، يمكن للكبد تحويل اللاكتات إلى جلوكوز باستخدام دورة كوري ). كما يحدث في بعض أنواع البكتيريا (مثل العصيات اللبنية ) وبعض الفطريات . وهي نوع البكتيريا التي تحول اللاكتوز إلى حمض اللاكتيك في الزبادي ، مما يمنحه مذاقه الحامض. يمكن لهذه البكتيريا أن تقوم إما بالتخمر المتجانس ، حيث يكون الناتج النهائي في الغالب حمض اللاكتيك، أو التخمر غير المتجانس ، حيث يتم استقلاب جزء من اللاكتات إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون [ 23 ] (عبر مسار فوسفات الكيتولاز )، أو أسيتات، أو نواتج أيضية أخرى، مثل:

C₆H₁₂O₆ → CH₃CHOHCOOH + C₂H₅OH + CO₂​​​​​​​

إذا تم تخمير اللاكتوز (كما هو الحال في الزبادي والأجبان)، فإنه يتحول أولاً إلى جلوكوز وجالاكتوز (كلاهما سكريات سداسية الكربون بنفس الصيغة الذرية):

C12H22O11 + H2O → 2C6H12O6​​​​​​​​​

يُعدّ التخمر غير المتجانس، بمعنى ما، مرحلةً وسيطةً بين تخمر حمض اللاكتيك وأنواع أخرى، كالتخمر الكحولي . ومن أسباب المضيّ قُدماً وتحويل حمض اللاكتيك إلى مواد أخرى ما يلي:

  • تعيق حموضة حمض اللاكتيك العمليات البيولوجية. قد يكون هذا مفيدًا للكائن الحي المُخمِّر، إذ يُقصي الكائنات المنافسة غير المُتكيفة مع هذه الحموضة. ونتيجةً لذلك، يتمتع الطعام بفترة صلاحية أطول (وهو أحد أسباب تخمير الأطعمة عمدًا في المقام الأول)؛ إلا أنه بعد حدٍّ معين، تبدأ الحموضة بالتأثير على الكائن الحي المُنتِج لها.
  • يؤدي التركيز العالي لحمض اللاكتيك (المنتج النهائي للتخمر) إلى عكس التوازن ( مبدأ لو شاتيليه )، مما يقلل من معدل حدوث التخمر ويبطئ النمو.
  • الإيثانول، الذي يمكن تحويل حمض اللاكتيك إليه بسهولة، مادة متطايرة تتسرب بسرعة، مما يسمح للتفاعل بالحدوث بسهولة. وينتج ثاني أكسيد الكربون أيضاً، ولكنه حمضي ضعيف، بل وأكثر تطايراً من الإيثانول.
  • حمض الأسيتيك (ناتج تحويل آخر) حمضي وأقل تطايرًا من الإيثانول؛ ومع ذلك، في وجود كمية محدودة من الأكسجين، يُطلق تكوينه من حمض اللاكتيك طاقة إضافية. وهو جزيء أخف من حمض اللاكتيك، ويُكوّن روابط هيدروجينية أقل مع محيطه (نظرًا لاحتوائه على عدد أقل من المجموعات القادرة على تكوين مثل هذه الروابط)، وبالتالي فهو أكثر تطايرًا، مما يسمح أيضًا بحدوث التفاعل بسرعة أكبر.
  • إذا تم إنتاج حمض البروبيونيك وحمض البيوتيريك والأحماض أحادية الكربوكسيل الأطول، فإن كمية الحموضة المنتجة لكل جلوكوز مستهلك ستنخفض، كما هو الحال مع الإيثانول، مما يسمح بنمو أسرع.

غاز الهيدروجين

يُنتج غاز الهيدروجين في العديد من أنواع التخمر كوسيلة لتجديد NAD + من NADH. تُنقل الإلكترونات إلى الفيريدوكسين ، الذي يتأكسد بدوره بواسطة الهيدروجيناز ، منتجًا H2 . [ 15 ] يُعد غاز الهيدروجين ركيزة للميثانوجينات ومختزلات الكبريتات ، التي تُبقي تركيز الهيدروجين منخفضًا وتُفضل إنتاج هذا المركب الغني بالطاقة، [ 25 ] ولكن مع ذلك ، يمكن أن يتكون غاز الهيدروجين بتركيز عالٍ نسبيًا، كما هو الحال في الغازات .

على سبيل المثال، تقوم بكتيريا كلوستريديوم باستوريانوم بتخمير الجلوكوز لإنتاج البيوتيرات والأسيتات وثاني أكسيد الكربون وغاز الهيدروجين. [ 26 ] التفاعل المؤدي إلى إنتاج الأسيتات هو:

C₆H₁₂O₆ + 4 H₂O → 2 CH₃COO⁻ + 2 HCO₃⁻ + 4 H⁺ + 4 H₂​​​

جليوكسيلات

يُعدّ التخمر باستخدام الجليوكسيلات نوعًا من أنواع التخمر التي تستخدمها الميكروبات القادرة على استخدام الجليوكسيلات كمصدر للنيتروجين. [ 27 ]

آخر

تشمل أنواع التخمر الأخرى التخمر الحمضي المختلط ، والتخمر البيوتانيديول ، والتخمر البيوتيرات ، والتخمر الكابروات ، والتخمر الأسيتون-بيوتانول-إيثانول . [ 28 ]

بالمعنى الأوسع

في سياقات الغذاء والصناعة، يُمكن تسمية أي تعديل كيميائي يُجريه كائن حي في وعاء مُحكم بـ"التخمير". أما ما يلي فلا يندرج ضمن مفهوم التخمير البيوكيميائي، ولكنه يُطلق عليه التخمير بالمعنى الأوسع:

بروتين بديل

تُستخدم عملية التخمير لإنتاج بروتين الهيم الموجود في برجر إمبوسيبل .

يمكن استخدام التخمير لإنتاج مصادر بروتين بديلة. ويُستخدم عادةً لتعديل الأطعمة البروتينية الموجودة، بما في ذلك الأطعمة النباتية مثل فول الصويا، وتحويلها إلى أشكال أكثر نكهة مثل التمبيه والتوفو المخمر .

تُستخدم تقنيات "التخمير" الحديثة لإنتاج البروتين المُعاد تركيبه للمساعدة في إنتاج بدائل اللحوم ، وبدائل الحليب ، وبدائل الجبن ، وبدائل البيض . ومن الأمثلة على ذلك: [ 29 ]

تُضفي البروتينات الهيمية ، مثل الميوغلوبين والهيموغلوبين، على اللحوم قوامها ونكهتها ولونها ورائحتها المميزة. ويمكن استخدام مكونات الميوغلوبين والليغيموغلوبين لمحاكاة هذه الخاصية، على الرغم من أنها تُستخلص من خزانات بدلاً من اللحوم. [ 29 ] [ 31 ]

الإنزيمات

يمكن استخدام التخمير الصناعي لإنتاج الإنزيمات ، حيث تُنتج الكائنات الدقيقة بروتينات ذات نشاط تحفيزي وتُفرزها. وقد مكّن تطوير عمليات التخمير، وهندسة السلالات الميكروبية، وتقنيات الجينات المُعاد تركيبها، من تسويق مجموعة واسعة من الإنزيمات. تُستخدم الإنزيمات في جميع أنواع القطاعات الصناعية، مثل صناعة الأغذية (إزالة اللاكتوز، ونكهة الجبن)، والمشروبات (معالجة العصائر)، والمخبوزات (ليونة الخبز، وتحسين قوام العجين)، وأعلاف الحيوانات، والمنظفات (إزالة بقع البروتين والنشا والدهون)، والمنسوجات، ومنتجات العناية الشخصية، وصناعة الورق واللب. [ 32 ]

أنماط التشغيل الصناعي

تستخدم معظم عمليات التخمير الصناعية إجراءات الدفعات أو الدفعات المغذاة، على الرغم من أن التخمير المستمر قد يكون أكثر اقتصادية إذا أمكن التغلب على تحديات مختلفة، ولا سيما صعوبة الحفاظ على التعقيم. [ 33 ]

حزمة

في عملية التخمير الدفعي، تُخلط جميع المكونات وتستمر التفاعلات دون أي مدخلات إضافية. استُخدم التخمير الدفعي لآلاف السنين في صناعة الخبز والمشروبات الكحولية، ولا يزال أسلوبًا شائعًا، خاصةً عندما لا تكون العملية مفهومة جيدًا. [ 34 ] : 1 ومع ذلك، قد يكون مكلفًا لأنه يجب تعقيم وعاء التخمير باستخدام بخار عالي الضغط بين الدفعات. [ 33 ] من الناحية الفنية، غالبًا ما تُضاف كميات صغيرة من المواد الكيميائية للتحكم في درجة الحموضة أو كبح الرغوة. [ 34 ] : 25

تمر عملية التخمر الدفعي بسلسلة من المراحل. تبدأ بمرحلة تباطؤ تتكيف فيها الخلايا مع بيئتها، ثم مرحلة نمو أُسّي. بعد استهلاك معظم العناصر الغذائية، يتباطأ النمو ويصبح غير أُسّي، لكن إنتاج المستقلبات الثانوية (بما في ذلك المضادات الحيوية والإنزيمات ذات الأهمية التجارية) يتسارع. يستمر هذا خلال مرحلة ثبات بعد استهلاك معظم العناصر الغذائية، ثم تموت الخلايا. [ 34 ] : 25

التغذية الدفعية

التخمير شبه المستمر هو نوع من التخمير الدفعي، حيث تُضاف بعض المكونات أثناء عملية التخمير. وهذا يتيح تحكمًا أكبر في مراحل العملية. وعلى وجه الخصوص، يمكن زيادة إنتاج المستقلبات الثانوية بإضافة كمية محدودة من المغذيات خلال مرحلة النمو غير الأسي. غالبًا ما تُجرى عمليات التخمير شبه المستمر بين عمليات التخمير الدفعي. [ 34 ] : 1 [ 35 ]

يفتح

يمكن تجنب التكلفة الباهظة لتعقيم المخمر بين الدفعات باستخدام طرق تخمير مفتوحة متنوعة قادرة على مقاومة التلوث. إحدى هذه الطرق هي استخدام مزرعة مختلطة متطورة طبيعيًا. يُفضل هذا الأسلوب بشكل خاص في معالجة مياه الصرف الصحي، نظرًا لقدرة المزارع المختلطة على التكيف مع مجموعة واسعة من النفايات. تستطيع البكتيريا المحبة للحرارة إنتاج حمض اللاكتيك عند درجات حرارة تقارب 50 درجة مئوية، وهي كافية لمنع التلوث الميكروبي؛ كما تم إنتاج الإيثانول عند درجة حرارة 70  درجة مئوية، وهي أقل بقليل من درجة غليانه (78  درجة مئوية)، مما يسهل استخلاصه. تستطيع البكتيريا المحبة للملوحة إنتاج البلاستيك الحيوي في ظروف شديدة الملوحة. يضيف التخمير في الحالة الصلبة كمية صغيرة من الماء إلى ركيزة صلبة؛ ويُستخدم على نطاق واسع في صناعة الأغذية لإنتاج النكهات والإنزيمات والأحماض العضوية. [ 33 ]

مستمر

في التخمر المستمر، تُضاف المواد الأولية وتُزال المنتجات النهائية بشكل متواصل. [ 33 ] توجد ثلاثة أنواع: أجهزة التخمر الكيميائي ، التي تُبقي مستويات المغذيات ثابتة؛ وأجهزة التخمر العكر ، التي تُبقي كتلة الخلايا ثابتة؛ ومفاعلات التدفق الأنبوبي ، حيث يتدفق وسط الاستنبات بثبات عبر أنبوب بينما تُعاد تدوير الخلايا من المخرج إلى المدخل. [ 35 ] إذا سارت العملية على ما يرام، يكون هناك تدفق ثابت للمواد الأولية والنفايات السائلة، ويتم تجنب تكاليف إعداد الدفعة بشكل متكرر. كما يمكنها إطالة مرحلة النمو الأسي وتجنب المنتجات الثانوية التي تُعيق التفاعلات عن طريق إزالتها باستمرار. ومع ذلك، من الصعب الحفاظ على حالة مستقرة وتجنب التلوث، ويميل التصميم إلى أن يكون معقدًا. [ 33 ] عادةً ما يجب أن يعمل المخمر لأكثر من 500 ساعة ليكون أكثر اقتصادية من معالجات الدفعات. [ 35 ]

تاريخ استخدام التخمير

استُخدم التخمير، وخاصةً في صناعة المشروبات ، منذ العصر الحجري الحديث ، ووُثِّقت آثاره في الفترة ما بين 7000 و6600 قبل الميلاد في جياهو بالصين ، [ 36 ] و5000 قبل الميلاد في الهند ، كما ذكر الطب الأيورفيدي العديد من أنواع النبيذ العلاجي، وفي جورجيا عام 6000 قبل الميلاد، [ 37 ] وفي مصر القديمة عام 3150 قبل الميلاد ، [ 38 ] وفي بابل عام 3000 قبل الميلاد ، [ 39 ] وفي المكسيك قبل الحقبة الإسبانية عام 2000 قبل الميلاد، [ 39 ] وفي السودان عام 1500 قبل الميلاد . [ 40 ] وللأطعمة المخمرة أهمية دينية في اليهودية والمسيحية ، حيث كان يُعبد الإله البلطيقي روغوتيس باعتباره مُسبِّب التخمير. [ 41 ] [ 42 ]

لويس باستور في مختبره

كان أنطوان لافوازييه ، "أبو الكيمياء الحديثة" ، ينظر إلى التخمر على أنه تفاعل كيميائي بسيط، ورفض فكرة إمكانية مشاركة الكائنات الحية فيه. [ 43 ] : 132 وبحلول القرن التاسع عشر ، اعتُبر هذا التوجه مذهبًا حيويًا ، سخر منه جوستوس فون ليبيغ وفريدريش فولر في منشور مجهول عام 1839. [ 43 ] : 133

في عام 1837، نشر كلٌ من تشارلز كانيارد دي لا تور ، وثيودور شوان ، وفريدريش تراوغوت كوتزينغ، بشكل مستقل، أبحاثًا خلصت، نتيجةً لدراسات مجهرية، إلى أن الخميرة كائن حي يتكاثر بالتبرعم . [ 44 ] [ 45 ] : 6 قام شوان بغلي عصير العنب لقتل الخميرة، ووجد أنه لا يحدث تخمير حتى تتم إضافة خميرة جديدة. وجاءت نقطة التحول عندما أعاد لويس باستور (1822-1895)، خلال خمسينيات وستينيات القرن التاسع عشر، تجارب شوان، وأظهر في سلسلة من الدراسات أن التخمير يبدأ بواسطة الكائنات الحية. [ 24 ] [ 45 ] : 6 وفي عام 1857، أثبت باستور أن تخمير حمض اللاكتيك ناتج عن الكائنات الحية. [ 46 ] وفي عام 1860، أوضح كيف تُسبب البكتيريا حموضة الحليب، وهي عملية كان يُعتقد سابقًا أنها مجرد تغيير كيميائي. أدى عمله في تحديد دور الكائنات الحية الدقيقة في فساد الأغذية إلى عملية البسترة . [ 47 ]

في عام 1877، وفي إطار سعيه لتحسين صناعة التخمير الفرنسية ، نشر باستور بحثه الشهير عن التخمير، " Etudes sur la Bière "، والذي تُرجم إلى الإنجليزية عام 1879 بعنوان "Studies on fermentation". [ 48 ] وقد عرّف التخمير (بشكل غير دقيق) بأنه "الحياة بدون هواء". [ 49 ]

على الرغم من أن إثبات أن التخمر ناتج عن فعل الكائنات الحية الدقيقة كان إنجازًا علميًا هامًا، إلا أنه لم يفسر الطبيعة الأساسية للتخمر؛ ولم يثبت أنه ناتج عن كائنات دقيقة تبدو موجودة دائمًا. وقد حاول العديد من العلماء، بمن فيهم باستور، دون جدوى، استخلاص إنزيم التخمر من الخميرة . [ 49 ]

تحقق النجاح في عام 1897 عندما قام الكيميائي الألماني إدوارد بوشنر بطحن الخميرة، واستخلص منها سائلاً، ثم وجد، لدهشته، أن هذا السائل "الميت" قادر على تخمير محلول سكري، مكوناً ثاني أكسيد الكربون والكحول بشكل مشابه للخمائر الحية. [ 50 ]

تُعتبر نتائج بوشنر بمثابة ميلاد علم الكيمياء الحيوية. فقد تصرفت "الخمائر غير المنظمة" تمامًا مثل الخمائر المنظمة. ومنذ ذلك الحين، أصبح مصطلح "الإنزيم" يُطلق على جميع أنواع الخمائر. وأصبح من المفهوم حينها أن التخمر ناتج عن إنزيمات تُنتجها الكائنات الدقيقة. [ 51 ] وفي عام 1907، فاز بوشنر بجائزة نوبل في الكيمياء تقديرًا لأبحاثه. [ 52 ]

استمر التقدم في علم الأحياء الدقيقة وتقنيات التخمير بشكل مطرد حتى يومنا هذا. فعلى سبيل المثال، في ثلاثينيات القرن العشرين، اكتُشف أنه يمكن تحوير الكائنات الدقيقة باستخدام المعالجات الفيزيائية والكيميائية لتصبح أكثر إنتاجية، وأسرع نموًا، وأكثر تحملاً لمستويات أقل من الأكسجين، وقادرة على استخدام وسط غذائي أكثر تركيزًا. [ 53 ] [ 54 ]

ما بعد ثلاثينيات القرن العشرين

لطالما كان مجال التخمير أساسيًا في إنتاج طيف واسع من السلع الاستهلاكية، بدءًا من الأطعمة والمشروبات وصولًا إلى المواد الكيميائية الصناعية والأدوية. ومنذ بداياته الأولى في الحضارات القديمة، استمر التخمير في التطور والتوسع، حيث ساهمت التقنيات والأساليب الجديدة في تحسين جودة المنتجات وزيادة الإنتاجية ورفع الكفاءة. وشهدت الفترة الممتدة من ثلاثينيات القرن العشرين فصاعدًا عددًا من التطورات الهامة في تكنولوجيا التخمير، بما في ذلك استحداث عمليات جديدة لإنتاج منتجات عالية القيمة مثل المضادات الحيوية والإنزيمات ، وتزايد أهمية التخمير في إنتاج المواد الكيميائية الأساسية، والاهتمام المتزايد باستخدام التخمير في إنتاج الأغذية الوظيفية والمكملات الغذائية .

في سبعينيات وثمانينيات القرن العشرين، ازدادت أهمية التخمير في إنتاج المواد الكيميائية الأساسية مثل الإيثانول وحمض اللاكتيك وحمض الستريك . وقد أدى ذلك إلى تطوير تقنيات تخمير جديدة وكائنات دقيقة معدلة وراثيًا لتحسين الإنتاجية وخفض تكاليف الإنتاج. وفي تسعينيات القرن العشرين والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين، ازداد الاهتمام بالتخمير لإنتاج الأغذية الوظيفية والمكملات الغذائية، التي تتمتع بفوائد صحية محتملة تتجاوز التغذية الأساسية. وقد أدى ذلك إلى ظهور عمليات تخمير جديدة، والبروبيوتيك ، ومكونات وظيفية أخرى. [ 55 ]

الاقتصاد الدائري

بدأت الأبحاث الحديثة بدراسة العلاقة بين التخمير وإنشاء اقتصاد دائري ، وذلك في محاولة للتصدي لأزمة المناخ الراهنة وتزايد الطلب على الموارد مع نمو السكان. وقد أدى إنتاج الوقود والمواد الكيميائية الأخرى إلى زيادة ملحوظة في انبعاثات غازات الاحتباس الحراري، وما تبعها من ارتفاع في درجات الحرارة العالمية. [ 56 ] [ 57 ] ويعتمد الاقتصاد الخطي الحالي اعتمادًا كبيرًا على الوقود الأحفوري والطاقة غير المتجددة لإنتاج المواد الكيميائية. أما في الاقتصاد الدائري، فيُستخدم الموارد المتجددة لإنتاج المواد الكيميائية؛ علاوة على ذلك، يركز هذا النوع من الاقتصاد على إعادة استخدام المواد الكيميائية والمواد المستهلكة. وقد ازداد الاهتمام بالبحث في أنواع الوقود الحيوي والمواد الحيوية البديلة، مع اعتبار التخمير أحد أبرز هذه الطرق.

يُعدّ استخدام مواد الكتلة الحيوية الأولية، التي تحتوي على مزيج من الكربوهيدرات والبروتينات والزيوت والدهون واللجنين، المصدر الرئيسي للكتلة الحيوية المستخدمة في التخمير . وتُعتبر الكربوهيدرات، مثل السكروز والنشا (ومصادرها قصب السكر والذرة والكسافا)، أكثر المواد استخدامًا في التخمير؛ ومع ذلك، في سياق الحديث عن الوقود الحيوي، تبرز مخاوف بشأن التنافس على الأراضي بين الكتلة الحيوية المستخدمة في الغذاء والوقود. وقد اتجه الاهتمام نحو مواد الكتلة الحيوية الأولية من الجيل الثاني، مثل عشب الفضة أو رقائق الخشب. 

الهضم اللاهوائي

تُستخدم عملية الهضم اللاهوائي في جميع جوانب تخمير الكتلة الحيوية لإنتاج الوقود الحيوي والمواد الحيوية والمواد الكيميائية الحيوية. [ 58 ] ومن أكثر عمليات التخمير اللاهوائي شيوعًا وراسخًا تحويل النفايات العضوية إلى غاز حيوي . [ 59 ] [ 60 ] وقد استكشفت أبحاث أخرى إمكانية إعادة استخدام المواد الصلبة المتبقية من عمليات التخمير وتحويلها إلى "مواد أساسها الفحم" . وفي حال نجاح هذه العملية، سيساهم ذلك في زيادة الكفاءة وتقليل الأثر البيئي في صناعة التصنيع الحيوي . [ 61 ] إضافةً إلى ذلك، يمكن لبعض أنواع البكتيريا إنتاج تيارات غازية متجانسة من ثاني أكسيد الكربون والميثان من عملية الهضم اللاهوائي ، بينما تستطيع أنواع أخرى تثبيت ثاني أكسيد الكربون أو أول أكسيد الكربون وتحويلهما إلى كحولات أو أحماض دهنية.

إنتاج الوقود الحيوي

يُعدّ الإيثانول أحد أشهر المواد الكيميائية الحيوية المُنتجة عبر التخمير، حيث تُستخدم خميرة Saccharomyces cerevisiae في عملية تخمير السكريات النباتية لإنتاج الإيثانول وثاني أكسيد الكربون . يُستخدم الإيثانول الحيوي كوقود نقل متجدد شائع، كما أنه ذو قيمة في الصناعات الكيميائية كمادة أولية للإيثيلين ، الذي يُمكن تحويله إلى بولي إيثيلين . يهيمن إنتاج الإيثانول الحيوي التجاري عبر التخمير في البرازيل والولايات المتحدة الأمريكية، حيث يُستخدم قصب السكر ونشا الذرة كمواد خام. تتضمن العملية التحلل الإنزيمي للنشا إلى جلوكوز، يليه التخمير والتقطير. كان هناك حوالي 200 مصنع للإيثانول قيد التشغيل في الولايات المتحدة الأمريكية حتى عام 2021، بسعات إنتاجية تتراوح من 6 كيلوطن إلى أكثر من مليون طن سنويًا. [ 62 ] [ 61 ]

الإنتاج الكيميائي الحيوي

حمض السكسينيك مادة كيميائية حيوية هامة تُستخدم في إنتاج البوليمرات القابلة للتحلل الحيوي، بما في ذلك بولي بيوتيلين سكسينات (PBS)، كما يُستخدم كمادة خام لإنتاج مواد كيميائية حيوية أخرى مثل 1،4-بيوتانيديول. يُمكن إنتاج حمض السكسينيك عن طريق تخمير السكر وثاني أكسيد الكربون باستخدام سلالات بكتيرية محلية؛ إلا أن كمية الإنتاج تعتمد على السلالة والظروف. يُمكن إجراء عمليات التخمير في بيئات متعادلة أو حمضية، مع إمكانية استخدام سلالات الخميرة المقاومة للأحماض في عمليات التخمير ذات الرقم الهيدروجيني المنخفض، مما يُسهّل عملية الاستخلاص اللاحقة من خلال تجنب معادلة الحمض وإعادة تحميضه. [ 63 ]

خلال العقد الثاني من الألفية الثانية، طلبت عدة شركات إنشاء مرافق إنتاج على نطاق تجاري، مثل BioAmber وMyriant وReverdia وSuccinity، باستخدام كائنات حية ومواد أولية مختلفة كشراب الذرة ونشا الذرة الرفيعة. ورغم إثبات الجدوى التقنية لإنتاج حمض السكسينيك الحيوي على نطاق واسع، إلا أن معظم هذه الشركات فشلت في منافسة المنتجات البتروكيماوية اقتصاديًا على المستوى التجاري. وقد تم فصل العديد من هذه المصانع أو إغلاقها لصالح ملاك جدد، مما يُظهر التحديات المالية التي تواجه توسيع نطاق المنصات الحيوية في الأسواق الحالية. ومع ذلك، تُعد هذه المشاريع دليلًا على أن حمض السكسينيك الحيوي، في ظل ظروف السوق المناسبة، يحمل في طياته إمكانات واعدة للاستخدام الصناعي على نطاق أوسع. [ 61 ]

إنتاج المنتجات

يلعب التخمير دورًا هامًا في إنتاج البوليمرات الأولية للمنتجات والمضافات الغذائية مثل الأحماض الأمينية والأحماض العضوية والدهون الثلاثية والأحماض الدهنية .

تُنتَج الأحماض الأمينية صناعيًا عن طريق التخمير بواسطة الكائنات الدقيقة مثل بكتيريا Corynebacterium glutamicum و Escherichia coli . ويُستخدم هذا النوع من الأحماض الأمينية في السوق العالمية بشكل أساسي كمضافات غذائية وأعلاف. يُعد حمض الجلوتاميك (L-glutamic acid) واللايسين (L-lysine) من أكثر الأحماض الأمينية شيوعًا في هذا السوق، حيث يُستخدم حمض الجلوتاميك بشكل رئيسي كمنكه غذائي على شكل غلوتامات أحادية الصوديوم (MSG)، بينما يُستخدم اللايسين بشكل رئيسي كمكمل غذائي للحيوانات. كما تُنتَج أحماض أمينية أخرى، مثل الثريونين (L-threonine) والفينيل ألانين (L-phenylalanine)، على نطاق واسع لاستخدامات مختلفة. [ 61 ] [ 64 ]

تُستخلص الأحماض العضوية، مثل حمض الستريك وحمض اللاكتيك وحمض الخليك، عن طريق التخمر الميكروبي. يُستخدم حمض الستريك على نطاق واسع في صناعة الأغذية كمادة حافظة ومنكهة. يُستخدم حمض اللاكتيك في حفظ الأغذية وكمادة أولية للبلاستيك القابل للتحلل الحيوي. يُستخدم حمض الخليك في الأغذية على شكل خل، وككاشف كيميائي في الصناعات. تُنتج هذه الأحماض العضوية باستخدام كائنات دقيقة مثل فطر الرشاشية السوداء ( Aspergillus niger) وأنواع بكتيريا العصيات اللبنية (Lactobacillus) في ظل ظروف تخمر مضبوطة. [ 61 ]

تُنتَج الأحماض الدهنية والدهون الثلاثية عن طريق التخمر بواسطة الكائنات الدقيقة الزيتية، مثل فطر يارويا ليبوليتيكا وبعض أنواع الفطريات. تستطيع هذه الكائنات الدقيقة تراكم الدهون في ظل ظروف استزراع محددة، ولذلك فهي مناسبة للإنتاج الصناعي للدهون. يمكن استخدام الأحماض الدهنية المُنتَجة في صناعة الصابون والمنظفات، وكمركبات أولية للعديد من المواد الكيميائية. أما الدهون الثلاثية فهي مركبات لتخزين الطاقة، ولها تطبيقات في صناعة الأغذية وقطاع الوقود الحيوي. تتضمن عمليات التخمر تحسين الظروف البيئية وتكوين العناصر الغذائية لتحقيق أقصى تراكم للدهون. [ 65 ] [ 61 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. هاكمان ، تي جيه (يونيو 2024). " المشهد الواسع لتخمر الكربوهيدرات في بدائيات النوى" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 48 ( 4 ) fuae016. doi : 10.1093 / femsre/fuae016 . PMC 11187502. PMID 38821505 .  
  2. هاكمان ، تي جيه ، وتشانغ ، بي (سبتمبر 2023). "النمط الظاهري والنمط الجيني للكائنات بدائية النواة المخمرة" . مجلة ساينس أدفانسز . 9 (39) eadg8687. Bibcode : 2023SciA....9G8687H . doi : 10.1126/sciadv.adg8687 . PMC 10530074. PMID 37756392 .  
  3. 1 2 ليو ل، وانغ ج، روزنبرغ د، تشاو هـ، لينجيل ج، نادل د (2018-10-01). "تخزين المشروبات والأطعمة المخمرة في هاونات حجرية عمرها 13000 عام في كهف راقفيت، إسرائيل: دراسة طقوس الولائم النطوفية" . مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 21 : 783-793 . Bibcode : 2018JArSR..21..783L . doi : 10.1016/j.jasrep.2018.08.008 . ISSN 2352-409X . 
  4. هاكمان ، تي جيه ( 2024-07-01). " المشهد الواسع لتخمر الكربوهيدرات في بدائيات النوى" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 48 (4) fuae016. doi : 10.1093/femsre/fuae016 . ISSN 0168-6445 . PMC 11187502. PMID 38821505 .   
  5. ↑ هاكمان تي جيه، تشانغ بي (29-09-2023). "النمط الظاهري والنمط الجيني للكائنات بدائية النواة المخمرة" . مجلة ساينس أدفانسز . 9 (39) eadg8687. رمز Bibcode : 2023SciA....9G8687H . doi : 10.1126/sciadv.adg8687 . ISSN 2375-2548 . PMC 10530074. PMID 37756392 .   
  6. 1 2 شودري ر، فاراكالو م أ (2025)، "الكيمياء الحيوية، تحلل الجلوكوز" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 29493928 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2025 
  7. ↑ نيلسون دي إل، كوكس إم إم (2021). مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية ( الطبعة الثامنة). نيويورك: ماكميلان. 
  8. ↑ هاكمان تي جيه، تشانغ بي (مارس 2021). "استخدام الشبكات العصبية لاستخراج البيانات النصية والتنبؤ بالخصائص الأيضية لآلاف الميكروبات" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 17 (3) e1008757. Bibcode : 2021PLSCB..17E8757H . doi : 10.1371/journal.pcbi.1008757 . PMC 7954334. PMID 33651810 .  
  9. ↑ هاكمان تي جيه، تشانغ بي (29-09-2023). "النمط الظاهري والنمط الجيني للكائنات بدائية النواة المخمرة" . مجلة ساينس أدفانسز . 9 (39) eadg8687. رمز Bibcode : 2023SciA....9G8687H . doi : 10.1126/sciadv.adg8687 . ISSN 2375-2548 . PMC 10530074. PMID 37756392 .   
  10. ↑ ستوجان ج، كريستوفر-ستاين ل (2015-01-01). "151 - اعتلالات العضلات الأيضية، والناجمة عن الأدوية، وغيرها من اعتلالات العضلات غير الالتهابية" . في هوشبرغ إم سي، سيلمان إيه جيه، سمولين جيه إس، واينبلات إم إي (محررون). علم الروماتيزم (الطبعة السادسة ). فيلادلفيا: مستودع المحتوى فقط!. الصفحات 1255-1263 . ISBN   978-0-323-09138-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-11-02 .
  11. ↑ بيغوزي ف، جيومبيني أ، فانياني ف، باريسي أ (2007-01-01)، "الفصل 3 - دور النظام الغذائي والمكملات الغذائية" ، في فرونتيرا دبليو آر، هيرينغ إس إيه، ميشيلي إل جيه، سيلفر جيه كيه (محررون)، الطب الرياضي السريري ، إدنبرة: دبليو بي سوندرز، ص 23-36 ، doi : 10.1016/b978-141602443-9.50006-4 ، ISBN  978-1-4160-2443-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-11-02
  12. 1 2 فولش، ب. ل. ، بيشوبس، م. م.، ويستهاوس، ر. أ. (مايو 2021). "حفظ الطاقة الأيضية لتكوين منتجات التخمير" . التكنولوجيا الحيوية الميكروبية . 14 (3): 829-858 . doi : 10.1111/1751-7915.13746 . ISSN 1751-7915 . PMC 8085960. PMID 33438829 .   
  13. ↑ مناع م، هان ج، سيو ي س، بارك إ (18 نوفمبر 2021). "تطور عمليات تخمير الأغذية واستخدام علم الجينوم المتعدد في فهم أدوار الميكروبات" . مجلة الأغذية . 10 (11): 2861. doi : 10.3390/foods10112861 . ISSN 2304-8158 . PMC 8618017. PMID 34829140 .   
  14. ↑ تشانغ ب، لينغا س، دي غروت هـ، هاكمان ت ج (30-09-2023). "نشاط الأكسدة والاختزال لـ Rnf يوازن العوامل المساعدة للأكسدة والاختزال أثناء تخمير الجلوكوز إلى بروبيونات في بريفوتيلا" . التقارير العلمية . 13 (1): 16429. Bibcode : 2023NatSR..1316429Z . doi : 10.1038/ s41598-023-43282-9 . ISSN 2045-2322 . PMC 10542786. PMID 37777597 .   
  15. 1 2 3 بورفيس دبليو كيه، سادافا دي إي، أوريانز جي إتش، هيلر إتش سي (2003). الحياة، علم الأحياء ( الطبعة السابعة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 139-140 . ISBN   978-0-7167-9856-9.
  16. ↑ ستراير ل (1975). الكيمياء الحيوية . دبليو إتش فريمان وشركاه. رقم ISBN 978-0-7167-0174-3.
  17. ↑ لوغان، ب. ك.، وديستيفانو، س. (1997). "محتوى الإيثانول في مختلف الأطعمة والمشروبات الغازية وإمكانية تداخلها مع اختبار الكحول في النفس". مجلة علم السموم التحليلي . 22 (3): 181-183 . doi : 10.1093/jat/22.3.181 . PMID 9602932 . 
  18. ↑ "محتوى الكحول في الخبز" . مجلة الجمعية الطبية الكندية . 16 (11): 1394-1395 . نوفمبر 1926. PMC 1709087. PMID 20316063 .  
  19. ↑ "الكحول" . Drugs.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2018 .
  20. ↑ جاكوبس، ج. "الإيثانول من السكر" . وزارة الزراعة الأمريكية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 سبتمبر 2007 .
  21. ↑ فان وارد أ، ثيلارت جي في، فيرهاجن م (1993). "تكوين الإيثانول وتنظيم درجة الحموضة في الأسماك". البقاء على قيد الحياة في نقص الأكسجين . مطبعة سي آر سي. ص 157-170 . ISBN  978-0-8493-4226-4.
  22. ↑ بيرغ، إل آر (2007). مدخل إلى علم النبات: النباتات، والناس، والبيئة . سينغيج ليرنينج. ص 86. ISBN  978-0-534-46669-5.
  23. 1 2 أنيستيس م (2006). علم الأحياء المتقدم ( الطبعة الثانية). ماكجرو هيل بروفيشنال. ص 61. ISBN   978-0-07-147630-0.
  24. 1 2 ثورب تي إي (1922). قاموس الكيمياء التطبيقية . المجلد 3. لونجمانز، جرين وشركاه. ص 159.  
  25. ↑ مادجان إم تي، مارتينكو جيه إم، باركر جيه (1996). بيولوجيا الكائنات الدقيقة لبروك (الطبعة الثامنة ). برنتيس هول . ISBN  978-0-13-520875-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-07-2010 .
  26. ↑ ثاور آر كيه، يونجرمان كيه، ديكر كيه (مارس 1977). " حفظ الطاقة في البكتيريا اللاهوائية الكيميائية التغذية" . مراجعات علم البكتيريا . 41 (1): 100-180 . doi : 10.1128/MMBR.41.1.100-180.1977 . PMC 413997. PMID 860983 .  
  27. ↑ فيلاس-بواس إس جي، أكيسون إم، نيلسن جيه (مايو 2005). "التخليق الحيوي للجليوكسيلات من الجلايسين في خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا" . مجلة أبحاث الخميرة التابعة للاتحاد الأوروبي لعلم الأحياء الدقيقة . 5 (8) . تاريخ الاسترجاع: 27 سبتمبر 2024 .
  28. ↑ فالنتاين آر سي، دروكر إتش، وولف آر إس (1964). " تخمر الجليوكسيلات بواسطة بكتيريا العقدية الألانطية " . مجلة علم البكتيريا . 87 (2): 241-246 . doi : 10.1128/jb.87.2.241-246.1964 . ISSN 0021-9193 . PMC 276999. PMID 14151040 .   
  29. 1 2 ساوثي، ف. (27 يناير 2022). "ما هو التالي في مجال البروتين البديل؟ 7 اتجاهات صاعدة في عام 2022" . Food-Navigator.com، William Reed Business Media . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2022 .
  30. ↑ "هؤلاء رعاة البقر النباتيون يطورون الكازين من الميكروبات لصنع منتجات الألبان بدون استخدام الأبقار" . مجلة فيجكونوميست - مجلة الأعمال النباتية. ١٢ أبريل ٢٠٢١. تاريخ الاطلاع: ١١ ديسمبر ٢٠٢٤ .
  31. ↑ سيمون م (2017-09-20). "داخل العلم الغريب للحوم المزيفة التي 'تنزف'"" . Wired . ISSN 1059-1028 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-10-2020 . 
  32. ↑ كيرك أو، بورتشيرت تي في، فوجلسانج سي سي (أغسطس 2002). "تطبيقات الإنزيمات الصناعية". الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 13 (4): 345-351 . doi : 10.1016/S0958-1669(02)00328-2 . PMID 12323357 . 
  33. 1 2 3 4 5 لي تي، تشين إكس بي، تشين جي سي، وو كيو، تشين جي كيو (ديسمبر 2014). "التخمير المفتوح والمستمر: المنتجات، والظروف، واقتصاديات العمليات الحيوية". مجلة التكنولوجيا الحيوية . 9 (12): 1503-1511 . Bibcode : 2014BiotJ...9.1503L . doi : 10.1002/biot.201400084 . PMID 25476917. S2CID 21524147 .  
  34. 1 2 3 4 سينار أ، باروليكار إس جيه، أوندي سي، بيرول جي (2003). نمذجة التخمير الدفعي ومراقبته والتحكم فيه . نيويورك: مارسيل ديكر. ISBN 978-0-203-91135-8.
  35. 1 2 3 شميد، آر. دي.، وشميدت-دانرت، سي. (2016). التكنولوجيا الحيوية: دليل مصور ( الطبعة الثانية). جون وايلي وأولاده. ص 92. ISBN   978-3-527-33515-2.
  36. ↑ ماكغفرن، بي. إي.، تشانغ، ج.، تانغ، ج.، تشانغ، ز.، هول، ج. ر.، مورو، ر. أ.، وآخرون . (ديسمبر 2004). "المشروبات المخمرة في الصين ما قبل التاريخ والعصور البدائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (51): 17593-17598 . Bibcode : 2004PNAS..10117593M . doi : 10.1073/pnas.0407921102 . PMC 539767. PMID 15590771 .   
  37. ↑ فويلاموز جيه إف، ماكغفرن بي إي، إرغول إيه، سويلميزوغلو جي كي، تيفزادزه جي، ميريديث سي بي، وآخرون (2006). "التوصيف الجيني وعلاقات أصناف العنب التقليدية من القوقاز والأناضول". الموارد الوراثية النباتية: التوصيف والاستخدام . 4 (2): 144-158 . Bibcode : 2006PGRCU...4..144V . CiteSeerX 10.1.1.611.7102 . doi : 10.1079/PGR2006114 . S2CID 85577497 .   
  38. ↑ كافالييري د، ماكغفرن ب.إ، هارتل د.ل، مورتيمر ر، بولسينيللي م (2003). "دليل على تخمير الخميرة Saccharomyces cerevisiae في النبيذ القديم" ( ملف PDF) . مجلة التطور الجزيئي . 57 (ملحق 1): S226– S232. Bibcode : 2003JMolE..57S.226C . CiteSeerX 10.1.1.628.6396 . doi : 10.1007/s00239-003-0031-2 . PMID 15008419. S2CID 7914033. 15008419. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 ديسمبر 2006 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يناير 2007 .   
  39. 1 2 "الفواكه والخضراوات المخمرة: منظور عالمي" . نشرات الخدمات الزراعية لمنظمة الأغذية والزراعة - 134. مؤرشف من الأصل في 19 يناير 2007. تم الاطلاع عليه في 28 يناير 2007 .
  40. ↑ ضرار، ح. أ. (1993). الأطعمة المخمرة المحلية في السودان: دراسة في الغذاء والتغذية الأفريقية . المملكة المتحدة: CAB International. ISBN 0-85198-858-X.
  41. ↑ Beresneviius G. "M. Strijkovskio "Kronikos" lietuvių dievų sąrašas" [ قائمة الآلهة الليتوانية في "Kronikas" بقلم M. Strijkovskis ] . Spauda.lt . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2020-06-26 . تم الاسترجاع 2013/10/27 .
  42. ^ “روجوتيس”. Mitologijos enciklopedija [ موسوعة الأساطير ] . المجلد. 2. فيلنيوس: فاجام. 1999. ص. 293.  
  43. 1 2 توبين أ، دوشيك ج (2005). السؤال عن الحياة ( الطبعة الثالثة). باسيفيك غروف، كاليفورنيا: بروكس/كول. ISBN  978-0-534-40653-0.
  44. ↑ شورتليف دبليو، أويجي أ. "تاريخ موجز للتخمير، شرقًا وغربًا" . مركز معلومات الصويا . مركز أغذية الصويا، لافاييت، كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أبريل 2018 .
  45. 1 2 لينجلر، جي دبليو، دروز، جي، شليجل، إتش جي، محرران. (1999). بيولوجيا بدائيات النوى . شتوتغارت: ثيمي [ua] ISBN 978-3-13-108411-8.
  46. ↑ كولازو إف جيه (30 ديسمبر 2005). "إنجازات لويس باستور" . Fjcollazo.com . مؤرشف من الأصل في 30 نوفمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 4 يناير 2011 .
  47. ↑ HowStuffWorks "لويس باستور" . Science.howstuffworks.com (2009-07-01). تم الاطلاع عليه بتاريخ 2011-01-04.
  48. ↑ باستور ل (1879). دراسات حول التخمير: أمراض البيرة، أسبابها، ووسائل الوقاية منها . معالم العلوم. دار ماكميلان للنشر.
  49. 1 2 باستور ل (1879). "النظرية الفيزيولوجية للتخمر" . كتاب مصادر التاريخ الحديث لويس باستور (1822-1895) . ترجمة فولكنر ف، روب د.س.
  50. ↑ كورنيش-باودن أ (1997). بيرة جديدة في زجاجة قديمة: إدوارد بوخنر ونمو المعرفة البيوكيميائية . فالنسيا: جامعة فالنسيا. ص 25. ISBN  978-84-370-3328-0.
  51. ↑ لاغركفيست، يو (2005). لغز التخمر: من حجر الفلاسفة إلى أول جائزة نوبل في الكيمياء الحيوية . هاكنساك، نيوجيرسي: وورلد ساينتيفيك. ص 7. ISBN  978-981-256-421-4.
  52. ↑ رونز د.د. (أغسطس 1962). "كنز من العلوم العالمية" . مجلة التعليم الطبي . 37 (8): 803.
  53. ↑ شتاينكراوس ك (2018). دليل الأطعمة المخمرة الأصلية ( الطبعة الثانية). مطبعة سي آر سي. رقم ISBN  978-1-351-44251-0.
  54. ↑ وانغ إتش إل، سوين إي دبليو، هيسلتين سي دبليو (1980). " إنزيم الفايتيز من العفن المستخدم في تخمير الأطعمة الشرقية". مجلة علوم الأغذية . 45 (5): 1262-1266 . doi : 10.1111/j.1365-2621.1980.tb06534.x
  55. ↑ "تاريخ وتطور البروبيوتيك" . الرابطة الدولية للبروبيوتيك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 فبراير 2026 .
  56. ↑ فاكلر ن، هيجسترا ب د، راسور ب ج، براون هـ، مارتن ج، ني ز، وآخرون . (2021-06-07). "التقدم بخطى حثيثة نحو اقتصاد دائري: تسريع تطوير إنتاج المواد الكيميائية ذات الانبعاثات الكربونية السالبة من التخمر الغازي" . المراجعة السنوية للهندسة الكيميائية والبيولوجية الجزيئية . 12 (1): 439-470 . doi : 10.1146/annurev-chembioeng-120120-021122 . ISSN 1947-5438 . PMID 33872517 .   
  57. ↑ تغيير NG. "درجة حرارة سطح الأرض | ناسا لتغير المناخ العالمي" . تغير المناخ: مؤشرات حيوية للكوكب . تم الاسترجاع في 16 أبريل 2025 .
  58. ↑ إيوينغ تي، نوس إن، لينت إم في، هافيرين جيه في، هوغنهولتز جيه، إس دي إس (2022). "التخمير لإنتاج المواد الكيميائية الحيوية في الاقتصاد الدائري: منظور للفترة 2022-2050" . الكيمياء الخضراء . 24 (17): 6373-6405 . doi : 10.1039/D1GC04758B .
  59. ↑ ناريش كومار أ، ساركار أ، تشاندراسيكار ك، راج ت، ناريسيتي ف، موهان س ف، وآخرون . (2022-02-01). "رفع قيمة التخمر اللاهوائي من خلال إنتاج المواد الكيميائية المتجددة: تكامل مستدام للاقتصاد الحيوي الدائري" . مجلة علوم البيئة الشاملة . 806 (الجزء 1) 150312. Bibcode : 2022ScTEn.80650312N . doi : 10.1016/j.scitotenv.2021.150312 . hdl : 1826/17114 . ISSN 0048-9697 . PMID 34844320 .   
  60. ↑ ناريسيتي ف، ناجاراجان س، جادكاري س، رانادي ف ف، تشانغ ج، باتشيغولا ك، وآخرون . (15 أغسطس 2022). "تحسين عملية إعادة تدوير مخلفات الخبز إلى إيثانول حيوي وميثان حيوي: نهج الاقتصاد الدائري" . تحويل الطاقة وإدارتها . 266 115784. Bibcode : 2022ECM...26615784N . doi : 10.1016/j.enconman.2022.115784 . ISSN 0196-8904 .  
  61. 1 2 3 4 5 6 ستيرلينغ ج (16 مايو 2024). "إنشاء اقتصاد دائري للتصنيع الحيوي القائم على التخمير" . GEN - أخبار الهندسة الوراثية والتكنولوجيا الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أبريل 2025 .
  62. ↑ محسن زاده أ، زماني أ، طاهر زاده م ج (2017). "إنتاج الإيثيلين الحيوي من الإيثانول: مراجعة وتقييم تقني واقتصادي" . مجلة ChemBioEng Reviews . 4 (2): 75-91 . doi : 10.1002/cben.201600025 . ISSN 2196-9744 . 
  63. ↑ تشنغ كيه كيه، تشاو إكس بي، تسنغ جيه، تشانغ جيه إيه (2012). "الإنتاج البيوتكنولوجي لحمض السكسينيك: الوضع الراهن والآفاق المستقبلية" . الوقود الحيوي، والمنتجات الحيوية، والتكرير الحيوي . 6 (3): 302-318 . Bibcode : 2012BiBiB...6..302C . doi : 10.1002/bbb.1327 . ISSN 1932-1031 . 
  64. ↑ دي إيست إم، ألفارادو-موراليس إم، أنجيليداكي آي (2018). "إنتاج الأحماض الأمينية مع التركيز على تقنيات التخمير - مراجعة" . التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 36 (1): 14-25 . Bibcode : 2018BiotA..36...14D . doi : 10.1016/j.biotechadv.2017.09.001 . ISSN 0734-9750 . PMID 28888551 .  
  65. ^ لامرز د، فان بيزن ن، مارتنز د، بيترز إل، فان دي زيلفر إي، جاكوبس فان دريوميل ن، وآخرون . (2016/05/27). "اختيار الخمائر الزيتية لإنتاج الأحماض الدهنية" . بي إم سي للتكنولوجيا الحيوية . 16 (1): 45. دوى : 10.1186/s12896-016-0276-7 . ردمك 1472-6750 . بمك 4884388 . بميد 27233820 .    
  • أعمال لويس باستور – مصنع باستور للجعة (أرشيف 24 يونيو 2010)
  • المنطق الكيميائي وراء التخمر والتنفس (تمت أرشفته في 17 سبتمبر 2008)