الملاحة الحيوانية

الملاحة الحيوانية هي قدرة العديد من الحيوانات على إيجاد طريقها بدقة دون خرائط أو أدوات. فطيور مثل الخرشنة القطبية ، وحشرات مثل فراشة الملك ، وأسماك مثل السلمون، تهاجر بانتظام آلاف الأميال من وإلى مناطق تكاثرها، ^{[ 1 ]} والعديد من الأنواع الأخرى تتنقل بكفاءة لمسافات أقصر.

اقترح تشارلز داروين في عام 1873 الملاحة التقديرية، أي الملاحة انطلاقًا من موقع معروف بالاعتماد فقط على معلومات حول السرعة والاتجاه، كآلية محتملة. وفي القرن العشرين، أثبت كارل فون فريش أن نحل العسل يستطيع الملاحة بالاستعانة بالشمس، ونمط استقطاب السماء الزرقاء، والمجال المغناطيسي للأرض؛ ويعتمد على الشمس كلما أمكن. كما أظهر ويليام تينسلي كيتون أن الحمام الزاجل يستطيع استخدام مجموعة من المؤشرات الملاحية، بما في ذلك الشمس، والمجال المغناطيسي للأرض ، وحاسة الشم ، وحاسة البصر. وأثبت رونالد لوكلي أن طائرًا بحريًا صغيرًا، وهو طائر القطرس المانكسي ، يستطيع تحديد اتجاهه والعودة إلى موطنه بأقصى سرعة، عند إطلاقه بعيدًا عن موطنه، شريطة أن تكون الشمس أو النجوم مرئية.

تستطيع أنواع عديدة من الحيوانات دمج إشارات متنوعة لتحديد مواقعها والتنقل بكفاءة. فالحشرات والطيور قادرة على الجمع بين المعالم التي تعلمتها والاتجاهات التي تستشعرها (من المجال المغناطيسي للأرض أو من السماء) لتحديد مكانها وبالتالي التنقل. غالبًا ما تتشكل "خرائط" داخلية باستخدام حاسة البصر، ولكن قد تُستخدم أيضًا حواس أخرى كالشم وتحديد الموقع بالصدى .

قد تتأثر قدرة الحيوانات البرية على التوجيه سلبًا بمنتجات النشاط البشري. على سبيل المثال، هناك أدلة تشير إلى أن المبيدات الحشرية قد تعيق قدرة النحل على التوجيه، وأن الأضواء قد تضر بقدرة السلاحف على التوجيه.

في عام 1873، كتب تشارلز داروين رسالة إلى مجلة الطبيعة ، يجادل فيها بأن الحيوانات بما في ذلك الإنسان لديها القدرة على الملاحة عن طريق التقدير الملموس، حتى لو كانت حاسة "البوصلة" المغناطيسية والقدرة على الملاحة بالنجوم موجودة: ^{[ 2 ]}

فيما يتعلق بمسألة الوسائل التي تهتدي بها الحيوانات إلى موطنها من مسافات بعيدة، نجد وصفًا لافتًا للنظر، فيما يخص الإنسان، في الترجمة الإنجليزية لكتاب "رحلة إلى شمال سيبيريا" لفون فرانجل . ^{[ أ ]} يصف فيه الطريقة العجيبة التي حافظ بها السكان الأصليون على مسارهم الصحيح نحو نقطة محددة، أثناء عبورهم مسافة طويلة عبر الجليد المتموج، مع تغييرات مستمرة في الاتجاه، ودون أي دليل في السماء أو على سطح البحر المتجمد. ويذكر (وأنا أقتبس فقط من ذاكرتي التي تعود إلى سنوات عديدة) أنه، بصفته مساحًا خبيرًا، وباستخدام البوصلة، عجز عن فعل ما فعله هؤلاء السكان الأصليون بسهولة. ومع ذلك، لا يمكن لأحد أن يظن أنهم امتلكوا أي حاسة خاصة غائبة تمامًا عنا. يجب أن نضع في اعتبارنا أن البوصلة، أو نجم الشمال، أو أي علامة أخرى مماثلة، لا تكفي لإرشاد الإنسان إلى نقطة محددة عبر أرض وعرة، أو عبر جليد وعر، حيث يكون الانحراف عن المسار المستقيم أمراً لا مفر منه، ما لم تُؤخذ هذه الانحرافات في الحسبان، أو يُعتمد على نوع من التقدير التقريبي. يستطيع جميع الناس فعل ذلك بدرجات متفاوتة، ويبدو أن سكان سيبيريا الأصليين يتمتعون بقدرة مذهلة على ذلك، وإن كان ذلك على الأرجح بشكل لا واعٍ. ويتحقق ذلك بشكل رئيسي، بلا شك، عن طريق البصر، ولكن جزئياً، ربما، عن طريق الإحساس بالحركة العضلية، بنفس الطريقة التي يستطيع بها رجل فاقد البصر أن يتقدم (وبعض الرجال أفضل من غيرهم بكثير) لمسافة قصيرة في خط مستقيم تقريباً، أو أن ينعطف بزاوية قائمة، أو أن يعود أدراجه. إن الطريقة التي يضطرب بها الإحساس بالاتجاه فجأة أحيانًا لدى كبار السن والضعفاء، والشعور بالضيق الشديد الذي، كما أعلم، قد شعر به الأشخاص عندما اكتشفوا فجأة أنهم كانوا يسيرون في اتجاه خاطئ وغير متوقع تمامًا، يؤدي إلى الشك في أن جزءًا من الدماغ متخصص في وظيفة الاتجاه.

وفي وقت لاحق من عام 1873، رد جوزيف جون مورفي ^{[ ب ]} على داروين، وكتب إلى مجلة الطبيعة بوصف لكيفية اعتقاده، مورفي، أن الحيوانات تقوم بالحساب الميت، من خلال ما يسمى الآن بالملاحة بالقصور الذاتي : ^{[ 3 ]}

إذا عُلّقت كرة بحرية من سقف عربة قطار، فإنها ستتلقى صدمة كافية لتحريكها عند بدء حركة العربة. ويعتمد مقدار الصدمة واتجاهها على مقدار واتجاه القوة التي بدأت بها العربة حركتها. وبالتالي، فإن أي تغيير في حركة العربة سيُحدث صدمة مماثلة في المقدار والاتجاه للكرة. من الممكن نظريًا، وإن كان من غير المتوقع وجود آلية بهذه الدقة، تصميم آلة لتسجيل مقدار واتجاه جميع هذه الصدمات، مع وقت حدوث كل منها. ومن هذه البيانات، يمكن حساب موقع العربة في أي لحظة.

درس كارل فون فريش (1886-1982) نحل العسل الأوروبي ، مُثبتًا أن النحل يستطيع تحديد اتجاه البوصلة المطلوب بثلاث طرق مختلفة: بواسطة الشمس، ونمط استقطاب السماء الزرقاء، والمجال المغناطيسي للأرض. وأوضح أن الشمس هي البوصلة المفضلة أو الرئيسية؛ أما الآليتان الأخريان فتُستخدمان في ظل سماء ملبدة بالغيوم أو داخل خلية نحل مظلمة . ^{[ 4 ]}

درس ويليام تينسلي كيتون (1933-1980) الحمام الزاجل، وأظهر أنه قادر على التنقل باستخدام المجال المغناطيسي للأرض والشمس، بالإضافة إلى الإشارات الشمية والبصرية. ^{[ 5 ]}

درس دونالد غريفين (1915-2003) تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش ، وأثبت أن ذلك ممكن وأن الخفافيش تستخدم هذه الآلية لاكتشاف وتتبع الفرائس، ولـ"رؤية" العالم المحيط بها وبالتالي التنقل فيه. ^{[ 6 ]}

كان رونالد لوكلي (1903-2000)، من بين العديد من الدراسات التي أجراها على الطيور في أكثر من خمسين كتابًا، رائدًا في علم هجرة الطيور. وقد أجرى دراسة استمرت اثني عشر عامًا على طيور القطرس، مثل قطرس مانكس ، التي تعيش في جزيرة سكوكهولم النائية . ^{[ 7 ]} تقوم هذه الطيور البحرية الصغيرة بواحدة من أطول هجرات الطيور على الإطلاق - 10000 كيلومتر - لكنها تعود إلى جحر التعشيش نفسه في سكوكهولم عامًا بعد عام. وقد أثار هذا السلوك تساؤلًا حول كيفية استدلالها على مسارها. ^{[ 8 ]}

بدأ لوكلي كتابه "الملاحة الحيوانية" بالكلمات التالية: ^{[ 9 ]}

كيف تجد الحيوانات طريقها عبر الأراضي التي تبدو بلا مسارات، والغابات التي لا دروب فيها، والصحاري القاحلة، وفوق وتحت البحار التي لا معالم لها؟ ... إنها تفعل ذلك، بالطبع، دون أي بوصلة مرئية ، أو سدس ، أو ساعة توقيت، أو خريطة ...

طُرحت العديد من آليات الإدراك المكاني لتوجيه الحيوانات، وهناك أدلة تدعم عددًا منها. ^{[ 10 ] [ 11 ]} غالبًا ما اضطر الباحثون إلى استبعاد أبسط الفرضيات، فعلى سبيل المثال، تستطيع بعض الحيوانات التوجيه في ليلة مظلمة غائمة، عندما لا تكون المعالم ولا المؤشرات السماوية كالشمس والقمر والنجوم مرئية. وفيما يلي وصفٌ للآليات الرئيسية المعروفة أو المفترضة.

التوجيه بواسطة الشمس

تستطيع بعض الحيوانات الاستدلال على الاتجاهات باستخدام المؤشرات السماوية، مثل موقع الشمس. ولأن الشمس تتحرك في السماء، فإن الاستدلال بهذه الطريقة يتطلب أيضاً ساعة بيولوجية داخلية. وتعتمد العديد من الحيوانات على هذه الساعة للحفاظ على إيقاعها اليومي . ^{[ 14 ]} ومن الحيوانات التي تستخدم بوصلة الشمس للاستدلال على الاتجاهات: الأسماك ، والطيور، والسلاحف البحرية، والفراشات ، والنحل ، والقنافذ ، والزواحف ، والنمل . ^{[ 15 ]}

عندما تُنقل جنادب الرمل (مثل تاليترس سالتاتور ) إلى الشاطئ، تجد طريقها بسهولة للعودة إلى البحر. وقد ثبت أن ذلك لا يتم بمجرد النزول إلى أسفل التل أو باتجاه منظر البحر أو صوته. تمت تهيئة مجموعة من جنادب الرمل لدورة نهار/ليل تحت إضاءة اصطناعية، حيث تم تغيير توقيتها تدريجيًا حتى أصبح متأخرًا عن الدورة الطبيعية باثنتي عشرة ساعة. بعد ذلك، وُضعت جنادب الرمل على الشاطئ تحت ضوء الشمس الطبيعي. تحركت مبتعدةً عن البحر، صعودًا على الشاطئ. تشير التجربة إلى أن جنادب الرمل تستخدم الشمس وساعتها البيولوجية لتحديد اتجاهها، وأنها تعلمت الاتجاه الفعلي نحو البحر على شاطئها المحدد. ^{[ 16 ]}

أظهرت التجارب التي أُجريت على طيور القطرس المانكسية أنه عند إطلاقها "تحت سماء صافية" بعيدًا عن أعشاشها، فإن هذه الطيور البحرية تحدد اتجاهها أولًا ثم تطير في الاتجاه الصحيح. أما إذا كانت السماء ملبدة بالغيوم وقت الإطلاق، فإن طيور القطرس تحلق في دوائر. ^{[ 8 ]}

تستخدم فراشات الملك الشمس كبوصلة لتوجيه هجرتها الخريفية الجنوبية الغربية من كندا إلى المكسيك. ^{[ 15 ]}

التوجيه بواسطة الضوء المستقطب

بعض الحيوانات، ولا سيما الحشرات كالنحل ، حساسة لاستقطاب الضوء. يستطيع النحل استخدام الضوء المستقطب في الأيام الغائمة لتقدير موقع الشمس في السماء، بالنسبة للاتجاه الذي ينوي السير فيه. وقد أثبتت دراسة كارل فون فريش أن النحل قادر على تحديد اتجاه ومسافة مصدر الغذاء (عادةً ما يكون بقعة من الأزهار الرحيقية) بدقة . تعود النحلة العاملة إلى الخلية وتُشير إلى باقي النحل العامل بمسافة واتجاه مصدر الغذاء بالنسبة للشمس عن طريق رقصة اهتزازية . وبذلك، يتمكن النحل المراقب من تحديد موقع الغذاء بالطيران المسافة المحددة في الاتجاه المذكور، ^{[ 4 ]} مع أن بعض علماء الأحياء شككوا في ما إذا كان النحل يفعل ذلك بالضرورة، أم أنه ببساطة يُحفز للبحث عن الطعام. ^{[ 24 ]} ومع ذلك، فإن النحل قادر بالتأكيد على تذكر موقع الطعام، والعودة إليه بدقة، سواء كان الطقس مشمسًا (وفي هذه الحالة قد يكون التوجيه بواسطة الشمس أو المعالم البصرية التي تم تذكرها) أو غائمًا إلى حد كبير (عندها قد يتم استخدام الضوء المستقطب). ^{[ 4 ]}

الاستقبال المغناطيسي

بعض الحيوانات، بما في ذلك الثدييات مثل جرذان الخلد العمياء ( Spalax ) ^{[ 25 ]} والطيور مثل الحمام، حساسة للمجال المغناطيسي للأرض. ^{[ 26 ]}

تستخدم الحمام الزاجل معلومات المجال المغناطيسي إلى جانب إشارات الملاحة الأخرى. ^{[ 27 ]} أظهر الباحث الرائد ويليام كيتون أن الحمام الزاجل الذي تم تغيير توقيته لم يتمكن من تحديد اتجاهه بشكل صحيح في يوم مشمس صافٍ، ولكنه استطاع فعل ذلك في يوم غائم، مما يشير إلى أن الطيور تفضل الاعتماد على اتجاه الشمس، ولكنها تتحول إلى استخدام إشارة المجال المغناطيسي عندما تكون الشمس غير مرئية. وقد تأكد ذلك من خلال تجارب باستخدام المغناطيس: لم يتمكن الحمام من تحديد اتجاهه بشكل صحيح في يوم غائم عندما تم تعطيل المجال المغناطيسي. ^{[ 28 ]}

حاسة الشم

يُقترح أن يكون التوجيه الشمي آلية محتملة لدى الحمام. يجادل نموذج بابي "الفسيفسائي" بأن الحمام يبني ويتذكر خريطة ذهنية للروائح في منطقته، ويتعرف على موقعه من خلال الرائحة المحلية. ^{[ 29 ]} بينما يجادل نموذج والراف "التدرجي" بوجود تدرج ثابت وواسع النطاق للرائحة يظل مستقرًا لفترات طويلة. إذا وُجد تدرجان أو أكثر من هذا النوع في اتجاهات مختلفة، فسيتمكن الحمام من تحديد موقعه ثنائي الأبعاد من خلال شدة الروائح. مع ذلك، ليس من الواضح وجود مثل هذه التدرجات الثابتة. ^{[ 30 ]} وجد بابي أدلة على أن الحمام فاقد حاسة الشم (غير القادر على اكتشاف الروائح) كان أقل قدرة على التوجيه والتنقل من الحمام العادي، لذا يبدو أن حاسة الشم مهمة في توجيه الحمام. مع ذلك، ليس من الواضح كيف تُستخدم الإشارات الشمية. ^{[ 31 ]}

قد تكون الإشارات الشمية مهمة لدى سمك السلمون ، المعروف بعودته إلى النهر الذي فقس فيه. ويشير لوكلي إلى أدلة تجريبية تُثبت أن أسماكًا مثل سمك المينو قادرة على التمييز بدقة بين مياه الأنهار المختلفة. ^{[ 32 ]} قد يستخدم سمك السلمون حاسة الشم لديه للتنقل إلى مسافة قريبة من النهر، ثم يستخدم حاسة الشم لتحديد النهر عن قرب. ^{[ 33 ]}

التقدير الملاحي ، المعروف في الحيوانات عادةً باسم تكامل المسار ، يعني تجميع الإشارات من مصادر حسية مختلفة داخل الجسم، دون الرجوع إلى معالم بصرية أو خارجية أخرى، لتقدير الموقع بالنسبة إلى نقطة بداية معروفة بشكل مستمر أثناء السير على مسار ليس بالضرورة مستقيماً. وباعتباره مسألة هندسية، فإن المهمة هي حساب المتجه إلى نقطة البداية عن طريق جمع متجهات كل جزء من الرحلة من تلك النقطة. ^{[ 39 ]}

منذ كتاب داروين " حول أصول بعض الغرائز" ^{[ 2 ]} (المذكور أعلاه) عام 1873، تبيّن أن التكامل المساري مهم للملاحة لدى الحيوانات، بما في ذلك النمل والقوارض والطيور. ^{[ 40 ] [ 41 ]} عندما لا تتوفر الرؤية (وبالتالي استخدام المعالم المُتذكرة)، كما هو الحال عندما تتنقل الحيوانات في ليلة غائمة، أو في المحيط المفتوح، أو في مناطق قليلة المعالم نسبيًا مثل الصحاري الرملية، يعتمد التكامل المساري على الإشارات الذاتية من داخل الجسم. ^{[ 42 ] [ 43 ]}

أظهرت دراسات أجراها وينر على نملة الصحراء الكبرى ( Cataglyphis bicolor ) فعالية دمج المسار لتحديد الاتجاه (عن طريق الضوء المستقطب أو موقع الشمس) وحساب المسافة (عن طريق مراقبة حركة الأرجل أو التدفق البصري). ^{[ 44 ]}

تعتمد عملية تكامل المسار لدى الثدييات على أعضاء التوازن ، التي ترصد التسارع في الأبعاد الثلاثة ، بالإضافة إلى الإشارات الحركية الصادرة ، حيث يُخبر الجهاز الحركي باقي الدماغ بالحركات المطلوبة، ^{[ 25 ]} والتدفق البصري ، حيث يُشير الجهاز البصري إلى سرعة حركة العالم المرئي أمام العينين. ^{[ 45 ]} وقد تُدمج المعلومات من حواس أخرى، مثل تحديد الموقع بالصدى والاستقبال المغناطيسي، لدى بعض الحيوانات. يُعدّ الحصين جزءًا من الدماغ يُدمج الحركة الخطية والزاوية لترميز الموقع النسبي للثدييات في الفضاء. ^{[ 46 ]}

يذكر ديفيد رديش أن "التجارب المضبوطة بعناية التي أجراها ميتلشتات وميتلشتات (1980) وإتيان (1987) أثبتت بشكل قاطع أن [تكامل المسار في الثدييات] هو نتيجة لدمج الإشارات الداخلية من الإشارات الدهليزية والنسخة الحركية الصادرة". ^{[ 47 ]}

قد تُضعف مبيدات النيونيكوتينويد قدرة النحل على التوجيه. كان النحل الذي تعرض لمستويات منخفضة من الثياميثوكسام أقل عرضة للعودة إلى خليته، لدرجة كافية لتهديد بقاء الخلية. ^{[ 48 ]}

يجذب التلوث الضوئي الحيوانات المحبة للضوء، أي تلك التي تتبع الضوء، ويُربكها. فعلى سبيل المثال، تتبع صغار السلاحف البحرية الضوء الساطع، وخاصة الضوء المائل للزرقة، مما يُغير من قدرتها على تحديد الاتجاهات. ويمكن ملاحظة اضطراب الملاحة لدى العث بسهولة حول المصابيح الساطعة في ليالي الصيف، حيث تتجمع الحشرات حول هذه المصابيح بكثافة عالية بدلاً من أن تسلك مسارها الطبيعي. ^{[ 49 ]}

• هجرة الحيوانات
• موسم صيد سمك السلمون

• لوكلي، رونالد م. (1967). الملاحة الحيوانية . بان بوكس.
• لوكلي، رونالد م. (1942). طيور القطرس . مجلة طب الأسنان.
• ريديش، أ. ديفيد (1999). ما وراء الخريطة المعرفية (ملف PDF) . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
• تينبرجن، نيكو (1984). علماء الطبيعة الفضوليون (  طبعة منقحة). مطبعة جامعة ماساتشوستس.
• فون فريش، كارل (1953). النحل الراقص . هاركورت، بريس آند وورلد.

• غوثرو، سيدني أ. (1980). هجرة الحيوانات، والتوجيه، والملاحة . دار النشر الأكاديمية.
• كيتون، ويليام (1972) تأثيرات المغناطيس على عودة الحمام إلى موطنه . الصفحات 579-594 في توجيه الحيوانات والملاحة . ناسا SP-262.
• كيتون، ويليام (1977) الاستقبال المغناطيسي (علم الأحياء). في موسوعة العلوم والتكنولوجيا ، الطبعة الثانية. ماكجرو هيل.
• كيتون، ويليام (1979) الملاحة عند الحمام . الصفحات 5-20 في الآليات العصبية للسلوك عند الحمام . (تحرير: أ.م. غراندا وج.هـ. ماكسويل). دار بلينوم للنشر.

• كيف تعمل الأشياء: الملاحة الحيوانية
• جامعة أولدنبورغ: الملاحة الحيوانية
• ناشيونال جيوغرافيك: الملاحة الحيوانية (موارد للمعلمين)