النملة

نملة حمراء زاهية، يُرجح أنها جزء من مجموعة أنواع Formica pallidefulva ، على زهرة

النمل حشرات اجتماعية من فصيلة النمليات، وينتمي ، إلى جانب الدبابير والنحل ، إلى رتبة غشائيات الأجنحة . [ 2 ] تطور النمل من أسلاف دبابير شبيهة بالدبابير في العصر الطباشيري . تم وصف أكثر من 13800 نوع من أصل 22000 نوع مُقدَّر. يسهل تمييزها من خلال قرون استشعارها الركبية (المرفقية) وبنيتها العقدية المميزة التي تُشكِّل خصرها النحيل.

تُشكّل النمل مستعمراتٍ تتفاوت في حجمها، بدءًا من بضع عشرات من الأفراد الذين يعيشون غالبًا في تجاويف طبيعية صغيرة ، وصولًا إلى مستعمراتٍ شديدة التنظيم قد تحتل مناطق شاسعة بعشٍّ (أو أعشاش) ضخم يتألف من ملايين الأفراد. وفي بعض الحالات، يصل عدد أفرادها إلى مئات الملايين في مستعمراتٍ عملاقة . تتكون المستعمرات النموذجية من طبقاتٍ مختلفة من الإناث العقيمة عديمة الأجنحة، معظمها عاملات، بالإضافة إلى جنود ومجموعاتٍ متخصصة أخرى. كما تضم ​​جميع مستعمرات النمل تقريبًا بعض الذكور الخصبة، وأنثى خصبة واحدة أو أكثر تُسمى " ملكات " . تُوصف هذه المستعمرات بأنها كائنات عملاقة لأن النمل يبدو وكأنه يعمل ككيانٍ موحد، يتعاونون معًا لدعم المستعمرة.

استوطن النمل تقريبًا كل بقعة يابسة على وجه الأرض . الأماكن الوحيدة التي تخلو من النمل الأصلي هي القارة القطبية الجنوبية وبعض الجزر النائية أو غير الصالحة للسكن. يزدهر النمل في النظم البيئية الاستوائية الرطبة، وقد تتجاوز كتلته الحيوية مجتمعة كتلة الطيور والثدييات البرية. يُعزى نجاحه في العديد من البيئات إلى تنظيمه الاجتماعي وقدرته على تعديل الموائل، واستغلال الموارد، والدفاع عن نفسه. وقد أدى تطوره المشترك الطويل مع أنواع أخرى إلى علاقات محاكاة ، وتعايش ، وتطفل ، وتبادل منفعة .

تتميز مجتمعات النمل بتقسيم العمل ، والتواصل بين أفرادها، وقدرتها على حل المشكلات المعقدة . لطالما شكلت هذه أوجه التشابه مع المجتمعات البشرية مصدر إلهام وموضوعًا للدراسة. تستخدم العديد من الثقافات البشرية النمل في الطهي، والأدوية، والطقوس. تُقدّر بعض الأنواع لدورها كعوامل مكافحة بيولوجية للآفات . مع ذلك، قد تؤدي قدرة النمل على استغلال الموارد إلى صراع بينه وبين البشر، إذ يمكنه إتلاف المحاصيل وغزو المباني. تُعتبر بعض الأنواع، مثل نمل النار الأحمر المستورد ( Solenopsis invicta ) من أمريكا الجنوبية، من الأنواع الغازية في أجزاء أخرى من العالم، حيث تستوطن المناطق التي دخلتها عن طريق الخطأ.

أصل الكلمة

كلمة "ant" والكلمة القديمة " emmet" [ 3 ] مشتقتان من "ante" و "emete" في الإنجليزية الوسطى ، واللتان تعودان إلى "ǣmette " في الإنجليزية القديمة ؛ وترتبط هذه الكلمات جميعها بالساكسونية الدنيا "e(e)mt" و " empe" وأنواعها المختلفة ( الساكسونية القديمة "emeta ") وبالألمانية " Ameise " ( الألمانية العليا القديمة " āmeiza "). جميع هذه الكلمات مشتقة من الجرمانية الغربية "* ǣmaitjōn" ، وكان المعنى الأصلي للكلمة "العاض" (من الجرمانية البدائية "* ai- "، بمعنى "بعيدًا" + "* mait- " بمعنى "قطع"). [ 4 ] [ 5 ]

يُطلق على دراسة النمل اسم علم النمل (Myrmecology )، وهو مشتق من الكلمة اليونانية القديمة μύρμηξ mýrmēx ("نملة"). وقد طُرحت فرضية مفادها أن كلمة *morwi-، وهي كلمة هندية أوروبية بدائية، كانت أصل الكلمات السنسكريتية vamrah ، واليونانية μύρμηξ mýrmēx ، واللاتينية formīca ، والسلافية الكنسية القديمة mraviji ، والأيرلندية القديمة moirb ، والنوردية القديمة maurr ، والهولندية mier ، والسويدية myra ، والدنماركية myre ، والهولندية الوسطى miere ، والقوطية القرمية miera . [ 6 ] [ 7 ]

التصنيف والتطور

يُشتق اسم عائلة النمل (Formicidae) من الكلمة اللاتينية formīca (نملة) [ 8 ] ، والتي اشتُقت منها كلمات في لغات رومانسية أخرى ، مثل البرتغالية formiga ، والإيطالية formica ، والإسبانية hormiga ، والرومانية furnică ، والفرنسية fourmi . تنتمي هذه العائلة إلى رتبة غشائيات الأجنحة (Hymenoptera) ، التي تضم أيضًا ذباب المنشار والنحل والدبابير . تطور النمل من سلالة داخل الدبابير اللاسعة ، وتشير دراسة أجريت عام 2013 إلى أنه مجموعة شقيقة لفصيلة النحل (Apoidea) . [ 9 ] ومع ذلك، بما أن فصيلة النحل (Apoidea) هي فوق عائلة، فيجب ترقية النمل إلى نفس الرتبة. [ 10 ]

في عام 2020، تم اقتراح تصنيف أساسي أكثر تفصيلاً. وُضعت ثلاثة أنواع من جنسي النمل المنقرضين ، كاميلوميسيا وكاميلوسفيسيا ، خارج فصيلة النمليات، في فرع حيوي منفصل ضمن الفصيلة العليا العامة فورميكويديا ، والتي تُشكل مع أبويديا مجموعة فورميكابويدينا ذات الرتبة الأعلى . [ 1 ] ويشير فرنانديز وآخرون (2021) إلى أن الأسلاف المشتركة للنمل والأبويديات ضمن فورميكابويدينا ربما وُجدت في وقت مبكر من نهاية العصر الجوراسي ، قبل التباعد في العصر الطباشيري. [ 10 ]

فولكانيدريس ، أحد أقدم أنواع النمل المعروفة على الإطلاق من العصر الطباشيري المبكر
نمل متحجر في كهرمان بحر البلطيق

في عام 1966، اكتشف إي. أو. ويلسون وزملاؤه بقايا أحفورية لنملة ( سفيكوميرما ) عاشت في العصر الطباشيري. تحتوي العينة، المحفوظة في الكهرمان منذ حوالي 92  مليون سنة، على سمات موجودة في بعض أنواع الدبابير، ولكنها غير موجودة في النمل الحديث. [ 15 ] تعود أقدم أحافير النمل إلى منتصف العصر الطباشيري، أي قبل حوالي 113-100 مليون سنة، وتنتمي إلى مجموعات جذعية منقرضة مثل هايدوميرميسيناي ، وسفيكوميرميناي، وزيغراسيميسيناي ، بينما ظهرت فصائل النمل الحديثة قرب نهاية العصر الطباشيري قبل حوالي 80-70 مليون سنة. [ 16 ] [ 17 ] تنوع النمل بشكل كبير خلال ثورة كاسيات البذور الأرضية [ 18 ] ، وسيطر على البيئة  قبل حوالي 60 مليون سنة. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] يُعتقد أن بعض المجموعات، مثل فصيلتي Leptanillinae و Martialinae ، قد تنوعت من النمل البدائي المبكر الذي يُرجح أنه كان مفترسًا تحت سطح التربة. [ 13 ] [ 23 ]

خلال العصر الطباشيري، انتشرت أنواع قليلة من النمل البدائي على نطاق واسع في قارة لوراسيا العظمى ( نصف الكرة الشمالي ). ويُعدّ تمثيلها في السجل الأحفوري ضئيلاً مقارنةً بأنواع الحشرات الأخرى، إذ لا يُمثّل سوى 1% تقريبًا من الأدلة الأحفورية للحشرات في تلك الحقبة. هيمن النمل بعد التطور التكيفي في بداية العصر الباليوجيني . وبحلول العصرين الأوليغوسيني والميوسيني ، أصبح النمل يُمثّل ما بين 20 و40% من جميع الحشرات الموجودة في الرواسب الأحفورية الرئيسية. ومن بين الأنواع التي عاشت في عصر الإيوسين ، نجا جنس واحد من كل عشرة أجناس تقريبًا حتى يومنا هذا. وتُمثّل الأجناس الباقية اليوم 56% من الأجناس الموجودة في أحافير كهرمان بحر البلطيق (الأوليغوسين المبكر)، و92% من الأجناس الموجودة في أحافير كهرمان جمهورية الدومينيكان (على ما يبدو الميوسين المبكر). [ 19 ] [ 24 ]

تعيش النمل الأبيض في مستعمرات، ويُطلق عليها أحيانًا اسم "النمل الأبيض"، إلا أن صلتها بالنمل بعيدة. تنتمي النمل الأبيض إلى رتبة فرعية هي Isoptera ، وتشكل مع الصراصير رتبة Blattodea . ترتبط رتبة Blattodea بفرس النبي ، والجنادب ، وغيرها من الحشرات المجنحة التي لا تخضع لتحول كامل . ومثل النمل، تُعد النمل الأبيض حشرات اجتماعية حقيقية ، حيث توجد عاملات عقيمة، لكنها تختلف اختلافًا كبيرًا في جينات التكاثر. يُعزى تشابه بنيتها الاجتماعية مع بنية النمل إلى التطور التقاربي . [ 25 ] أما النمل المخملي، فيبدو كالنمل الكبير، ولكنه في الواقع دبابير أنثى عديمة الأجنحة . [ 26 ] [ 27 ]

التوزيع والتنوع

منطقةعدد الأنواع [ 28 ] 
المناطق الاستوائية الجديدة2162
المنطقة القطبية الشمالية الجديدة580
أوروبا180
أفريقيا2500
آسيا2080
ميلانيزيا275
أستراليا985
بولينيزيا42

تنتشر النمل في جميع أنحاء العالم ، إذ توجد في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية ، وتفتقر بعض الجزر الكبيرة، مثل غرينلاند وأيسلندا وأجزاء من بولينيزيا وجزر هاواي ، إلى أنواع النمل الأصلية. [ 29 ] [ 30 ] يشغل النمل نطاقًا واسعًا من البيئات الإيكولوجية ، ويستغل العديد من الموارد الغذائية المختلفة كحيوانات عاشبة مباشرة أو غير مباشرة، ومفترسة، وكاسحة للجيف. معظم أنواع النمل قارتة ، لكن بعضها متخصص في أنواع معينة من الغذاء. يوجد تباين كبير في وفرة النمل بين الموائل المختلفة، حيث تبلغ ذروتها في المناطق الاستوائية الرطبة، لتصل إلى ما يقرب من ستة أضعاف ما هو موجود في الموائل الأقل ملاءمة. [ 31 ] دُرست هيمنتها البيئية بشكل أساسي باستخدام تقديرات كتلتها الحيوية : فقد قدّر عالم النمل إي أو ويلسون في عام 2009 أن العدد الإجمالي للنمل في أي وقت يتراوح بين واحد وعشرة كوادريليون ( على نطاق قصير ) (أي بين 10^ 15 و10^ 16 )، وبناءً على هذا التقدير، أشار إلى أن الكتلة الحيوية الإجمالية لجميع النمل في العالم تُعادل تقريبًا الكتلة الحيوية الإجمالية للجنس البشري بأكمله . [ 32 ] وتشير تقديرات أكثر دقة أُجريت في عام 2022، والتي تأخذ في الاعتبار الاختلافات الإقليمية، إلى أن مساهمة النمل العالمية تبلغ 12 ميغا طن من الكربون الجاف، أي ما يُعادل حوالي 20% من إجمالي مساهمة البشر، ولكنها أكبر من مساهمة الطيور والثدييات البرية مجتمعة. كما تُقدّر هذه الدراسة، بشكل متحفظ، عدد النمل بحوالي 20 × 10^ 15 (20 كوادريليون). [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

يتراوح حجم النمل بين 0.75 و52 مليمترًا (0.030-2.0 بوصة) ، [ 36 ] [ 37 ] وأكبر أنواعه هو النمل الأحفوري Titanomyrma giganteum ، الذي بلغ طول ملكته 6 سم ( 2.5 بوصة ) مع باع جناحين يصل إلى 15 سم (6 بوصات ) . [ 38 ] يتنوع لون النمل؛ فمعظمه أصفر إلى أحمر أو بني إلى أسود، لكن بعض الأنواع خضراء، وبعض الأنواع الاستوائية لها بريق معدني . يُعرف حاليًا أكثر من 13800 نوع [ 39 ] (مع تقديرات قصوى لوجود حوالي 22000 نوع؛ انظر مقالة قائمة أجناس النمل )، مع وجود أكبر تنوع في المناطق الاستوائية. وتستمر الدراسات التصنيفية في حسم تصنيف النمل ومنهجيته. تساعد قواعد البيانات الإلكترونية لأنواع النمل، بما في ذلك AntWeb وHymenoptera Name Server، في تتبع الأنواع المعروفة والموصوفة حديثًا. [ 39 ] وقد جعلت سهولة جمع عينات النمل ودراستها في النظم البيئية منه نوعًا مفيدًا كمؤشر في دراسات التنوع البيولوجي . [ 40 ] [ 41 ]      

علم التشكل

رسم تخطيطي لنملة عاملة ( Neoponera verenae )

تتميز النمل عن الحشرات الأخرى في شكلها المورفولوجي بقرون استشعار ركبية (معقوفة) ، وغدد ما بعد الصدر ، وانقباض قوي في القطعة البطنية الثانية على شكل عقدة . ينقسم الجسم إلى ثلاثة أقسام متميزة (تُعرف رسميًا باسم التاجماتا ): الرأس، والصدر الأوسط ، والصدر الخلفي . تشكل العقدة خصرًا ضيقًا بين الصدر الأوسط ( الصدر بالإضافة إلى القطعة البطنية الأولى، المندمجة معه) والبطن ( البطن بدون القطع البطنية في العقدة). قد تتكون العقدة من عقدة واحدة أو عقدتين (القطعة الثانية وحدها، أو القطعتين البطنيتين الثانية والثالثة). [ 42 ] يحدث اندماج التيرجيت والقص، عندما يندمج التيرجيت والقص معًا في قطعة بطنية، جزئيًا أو كليًا في القطع البطنية الثانية والثالثة والرابعة، ويُستخدم هذا الاندماج في عملية تحديد الأنواع. كان يُستخدم سابقًا الالتحام البطني الرابع للقص كصفة تُحدد الفصائل الفرعية من فصيلة البونيرومورف، البونيريناي، والأقارب ضمن مجموعتها، ولكن لم يعد يُعتبر هذا صفة مشتركة مشتقة . [ 43 ]

مثل غيرها من المفصليات، تمتلك النمل هيكلاً خارجياً ، وهو غطاء خارجي يوفر غلافاً واقياً حول الجسم ونقطة ارتكاز للعضلات، على عكس الهياكل الداخلية للإنسان والفقاريات الأخرى . لا تمتلك الحشرات رئتين ؛ إذ يمر الأكسجين والغازات الأخرى، مثل ثاني أكسيد الكربون ، عبر هيكلها الخارجي من خلال صمامات دقيقة تُسمى الثغور التنفسية . كما تفتقر الحشرات إلى الأوعية الدموية المغلقة ؛ فبدلاً من ذلك، لديها أنبوب طويل رفيع مثقب على طول الجزء العلوي من الجسم (يُسمى "الشريان الأورطي الظهري") يعمل كقلب، ويضخ الدم اللمفاوي باتجاه الرأس، مما يُحرك دوران السوائل الداخلية. يتكون الجهاز العصبي من حبل عصبي بطني يمتد على طول الجسم، مع العديد من العقد والفروع التي تصل إلى أطراف الزوائد. [ 44 ]

نملة الثور تُظهر الفكوك القوية والعيون المركبة الكبيرة نسبيًا التي توفر رؤية ممتازة

يحتوي رأس النملة على العديد من الأعضاء الحسية . ومثل معظم الحشرات، تمتلك النمل عيونًا مركبة تتكون من عدسات صغيرة عديدة متصلة ببعضها. تُعد عيون النمل جيدة في رصد الحركة بدقة، لكنها لا توفر صورة عالية الوضوح . كما تمتلك النمل ثلاث عيون بسيطة (عيون عقيمة) في أعلى الرأس، تعمل على رصد مستويات الضوء واستقطابه . [ 45 ] بالمقارنة مع الفقاريات ، يميل النمل إلى امتلاك بصر أقل وضوحًا، لا سيما في الأنواع الأصغر حجمًا، [ 46 ] وبعض الأنواع التي تعيش تحت الأرض عمياء تمامًا . [ 12 ] مع ذلك، يتمتع بعض النمل، مثل نملة البلدغ الأسترالية ، ببصر ممتاز، وهو قادر على تمييز المسافة وحجم الأجسام المتحركة على بُعد متر تقريبًا . [ 47 ] استنادًا إلى تجارب أُجريت لاختبار قدرتها على التمييز بين أطوال موجية محددة من الضوء، يُعتقد أن بعض أنواع النمل، مثل Camponotus blandus وSolenopsis invicta و Formica cunicularia ، تمتلك درجة من رؤية الألوان. [ 48 ]

يتصل بالرأس قرنان استشعاريان (مجسّان)؛ يستشعران المواد الكيميائية والتيارات الهوائية والاهتزازات ؛ كما يُستخدمان لنقل واستقبال الإشارات عن طريق اللمس. يمتلك الرأس فكّين قويّين، هما الفكّان السفليّان ، يُستخدمان لحمل الطعام، والتعامل مع الأشياء، وبناء الأعشاش، وللدفاع. [ 44 ] في بعض الأنواع، يوجد جيب صغير (الحجرة تحت الفم) داخل الفم لتخزين الطعام، بحيث يمكن نقله إلى النمل الآخر أو يرقاته. [ 49 ]

ميسوسوما

تتصل أجنحة النملة وأرجلها الستة بالصدر . وتنتهي الأرجل بمخلب معقوف يمكّنها من التشبث بالأسطح وتسلقها. [ 50 ] النمل التناسلي فقط ( الملكات والذكور) يمتلك أجنحة. تتخلص الملكات من أجنحتها بعد رحلة التزاوج ، تاركةً بقايا ظاهرة، وهي سمة مميزة للملكات. في بعض الأنواع، توجد ملكات ( إرغاتويدات ) وذكور بلا أجنحة. [ 44 ]

ميتا سوما

يحتوي البطن ( الميتاسوما ) للنملة على أعضاء داخلية مهمة، بما في ذلك أعضاء الجهاز التناسلي والتنفسي (القصبات الهوائية) والإخراجي. وقد طُوِّرت أعضاء وضع البيض لدى عاملات العديد من الأنواع لتصبح إبرًا تُستخدم في إخضاع الفرائس والدفاع عن أعشاشها. [ 44 ]

تعدد الأشكال

سبع عاملات من النمل القاطع للأوراق من طبقات مختلفة (يسار) وملكتان (يمين)

في مستعمرات بعض أنواع النمل، توجد طبقات اجتماعية محددة - عمال بأحجام مختلفة، تُسمى العمال الصغار (العمال ذوو الأحجام الصغيرة)، والعمال المتوسطين، والعمال الكبار (العمال ذوو الأحجام الكبيرة). غالبًا ما يمتلك النمل الأكبر حجمًا رؤوسًا أكبر بشكل غير متناسب، وفكوكًا أقوى تبعًا لذلك . على الرغم من أنها تُعرف رسميًا باسم العمال ذوي الأحجام الكبيرة، إلا أن هذه الأفراد تُسمى أحيانًا "النمل الجندي" لأن فكوكها الأقوى تجعلها أكثر فعالية في القتال، مع أنها لا تزال عمالًا و"مهامها" لا تختلف عادةً اختلافًا كبيرًا عن العمال الصغار أو المتوسطين. [ 51 ] في بعض الأنواع، يغيب العمال المتوسطون، مما يخلق فجوة حادة بين العمال الصغار والعمال الكبار. [ 52 ] على سبيل المثال، يتميز نمل النساج بتوزيع ثنائي النمط للحجم. [ 53 ] [ 54 ] تُظهر بعض الأنواع الأخرى تباينًا مستمرًا في حجم العمال. يُظهر أصغر وأكبر العمال في نمل Carebara diversa فرقًا يقارب 500 ضعف في أوزانهم الجافة. [ 55 ]

لا تستطيع العاملات التزاوج؛ ومع ذلك، وبسبب نظام تحديد الجنس أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية في النمل، تستطيع عاملات عدد من الأنواع وضع بيض غير مخصب يتحول إلى ذكور أحادية الصيغة الصبغية خصبة تمامًا. قد يتغير دور العاملات مع تقدمها في العمر، وفي بعض الأنواع، مثل نمل العسل ، تُغذى العاملات الصغيرات حتى تنتفخ بطونهن، وتعمل كمخازن حية للغذاء. تُسمى هذه العاملات المخزنة للغذاء بالعاملات الممتلئة . [ 56 ] على سبيل المثال، تتطور هذه العاملات الممتلئة في نمل العسل الأمريكي الشمالي Myrmecocystus mexicanus . عادةً ما تتطور أكبر العاملات في المستعمرة إلى عاملات ممتلئة؛ وإذا أُزيلت العاملات الممتلئة من المستعمرة، تصبح عاملات أخريات ممتلئات، مما يدل على مرونة هذا التعدد الشكلي المحدد . [ 57 ] كان يُعتقد في البداية أن هذا التعدد الشكلي في مورفولوجيا وسلوك العاملات تحدده عوامل بيئية مثل التغذية والهرمونات التي تؤدي إلى مسارات نمو مختلفة ؛ مع ذلك، لوحظت اختلافات جينية بين طبقات العاملات في نمل Acromyrmex sp. [ 58 ] . وتنتج هذه التعددات الشكلية عن تغيرات جينية صغيرة نسبيًا؛ إذ يمكن لاختلافات في جين واحد من نمل Solenopsis invicta أن تحدد ما إذا كانت المستعمرة ستضم ملكة واحدة أو عدة ملكات. [ 59 ] يمتلك نمل القفز الأسترالي ( Myrmecia pilosula ) زوجًا واحدًا فقط من الكروموسومات (حيث يمتلك الذكور كروموسومًا واحدًا فقط لكونهم أحاديي المجموعة الكروموسومية )، وهو أقل عدد معروف لأي حيوان، مما يجعله موضوعًا مثيرًا للاهتمام لدراسات علم الوراثة وعلم الأحياء النمائي للحشرات الاجتماعية. [ 60 ] [ 61 ]

حجم الجينوم

يُعدّ حجم الجينوم سمةً أساسيةً للكائن الحي. وقد وُجد أن النمل يمتلك جينومات صغيرة، ويُعتقد أن تطور حجم الجينوم يحدث من خلال فقدان وتراكم المناطق غير المشفرة ، وخاصةً العناصر القابلة للنقل ، وأحيانًا من خلال تضاعف الجينوم بأكمله. [ 62 ] قد يكون هذا مرتبطًا بعمليات الاستيطان ، ولكن هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات للتحقق من ذلك. [ 62 ]

دورة الحياة

عش نمل اللحم أثناء التكاثر

تبدأ دورة حياة النملة من البيضة . إذا خُصبت البيضة، يكون النسل أنثى ثنائية المجموعة الكروموسومية ؛ وإذا لم تُخصب، يكون ذكرًا أحادي المجموعة الكروموسومية . يتطور النمل من خلال تحول كامل ، حيث تمر اليرقة بمرحلة العذراء قبل أن تخرج كحشرة بالغة. تكون اليرقة غير متحركة إلى حد كبير، ويتولى النمل العامل تغذيتها ورعايتها. يُقدم الغذاء لليرقات عن طريق التغذية المتبادلة ، وهي عملية يتقيأ فيها النمل الغذاء السائل الموجود في حوصلته . بهذه الطريقة أيضًا يتشارك النمل البالغ الغذاء المخزن في "المعدة الاجتماعية". قد تُقدم لليرقات، خاصة في المراحل المتأخرة، أغذية صلبة أيضًا، مثل بيض التغذية ، وقطع الفرائس، والبذور التي يجلبها النمل العامل. [ 63 ]

تنمو اليرقات عبر سلسلة من أربع أو خمس انسلاخات وتدخل مرحلة العذراء. تتميز العذراء بزوائدها الحرة غير الملتصقة بالجسم كما في عذراء الفراشة . [ 64 ] يتأثر التمايز بين الملكات والعاملات (وكلاهما إناث)، وطبقات العاملات المختلفة، في بعض الأنواع بالتغذية التي تحصل عليها اليرقات. تُعد التأثيرات الوراثية والتحكم في التعبير الجيني بواسطة بيئة النمو معقدة، ولا يزال تحديد الطبقة موضوعًا للبحث. [ 65 ] تخرج ذكور النمل المجنحة، والتي تُسمى الطُيران (وتُسمى "أنير" في الأدبيات القديمة [ 51 ] )، من العذارى مع الإناث المجنحة عادةً. بعض الأنواع، مثل نمل الجيش ، لها ملكات بلا أجنحة. تحتاج اليرقات والعذارى إلى البقاء في درجات حرارة ثابتة نسبيًا لضمان نموها السليم، ولذلك غالبًا ما يتم نقلها بين حجرات الحضانة المختلفة داخل المستعمرة. [ 66 ]

تقضي النملة العاملة الجديدة (إرغات) الأيام الأولى من حياتها البالغة في رعاية الملكة والصغار. ثم تنتقل إلى الحفر وأعمال أخرى في العش، ولاحقًا إلى الدفاع عنه والبحث عن الطعام. تحدث هذه التغيرات أحيانًا بشكل مفاجئ، وتُعرف باسم الطبقات الزمنية. يُعتقد أن هذا التخصص في المهام، أو تعدد المهام، المرتبط بالعمر ، قد تطور نتيجة الخسائر الكبيرة التي تحدث أثناء البحث عن الطعام والدفاع، مما يجعله خطرًا مقبولًا فقط للنمل الأكبر سنًا والأكثر عرضة للموت لأسباب طبيعية. [ 67 ] [ 68 ] في النملة البرازيلية Forelius pusillus ، يُغلق مدخل العش من الخارج لحماية المستعمرة من أنواع النمل المفترسة عند غروب الشمس كل يوم. تقوم من نملة إلى ثماني عاملات بإغلاق مدخل العش من الخارج، مُضحّيات بأنفسهن فعليًا، إذ لا فرصة لهن للعودة إلى العش. [ 69 ] لم يُحدد بعد ما إذا كانت هؤلاء العاملات، اللواتي يبدو أنهن يُقدمن على الانتحار، من العاملات الأكبر سنًا. [ 70 ]

قد تعيش مستعمرات النمل لفترات طويلة. إذ يمكن أن تعيش الملكات حتى 30  عامًا، بينما تعيش العاملات من سنة إلى ثلاث  سنوات. أما الذكور، فهي أقل عمرًا، إذ لا تعيش إلا لبضعة أسابيع. [ 71 ] ويُقدّر أن عمر ملكات النمل يزيد 100 ضعف عن عمر الحشرات الانفرادية ذات الحجم المماثل. [ 72 ]

تنشط النمل على مدار العام في المناطق الاستوائية؛ أما في المناطق الباردة، فتقضي فصل الشتاء في حالة سبات . وتتنوع أشكال هذا السبات، فبعض أنواع النمل المعتدلة تمر يرقاتها بحالة من الخمول ( السبات الشتوي )، بينما في أنواع أخرى، تقضي النملات البالغة وحدها فصل الشتاء في حالة من انخفاض النشاط. [ 73 ]

التكاثر

أثناء تزاوج نملة الشتاء ( Prenolepis imparis )، يكون الذكر أصغر بكثير من الملكة.

لوحظت مجموعة واسعة من استراتيجيات التكاثر لدى أنواع النمل. من المعروف أن إناث العديد من الأنواع قادرة على التكاثر اللاجنسي من خلال التوالد العذري التلقائي . [ 74 ] يمكن لإفرازات الغدد الملحقة لدى الذكور في بعض الأنواع أن تسد فتحة الأعضاء التناسلية الأنثوية وتمنع الإناث من التزاوج مرة أخرى. [ 75 ] تمتلك معظم أنواع النمل نظامًا يقتصر فيه التزاوج على الملكة والإناث القادرة على التكاثر. وخلافًا للاعتقاد الشائع، تحتوي بعض أعشاش النمل على ملكات متعددة، بينما قد توجد أعشاش أخرى بدون ملكات. تُسمى العاملات القادرات على التكاثر " مستعمرات ملكة "، وتُسمى المستعمرات التي تفتقر إلى الملكات "مستعمرات ملكة"، بينما تُسمى المستعمرات التي تحتوي على ملكات "مستعمرات ملكة". [ 76 ]

في نملة Cataglyphis hispanica ، تُنتَج العاملات عن طريق تهجين سلالتين مختلفتين، بينما تُنتَج الذكور والإناث التناسلية من خلال التكاثر العذري (اللاجنسي). [ 77 ] يُطلق على إنتاج العاملات الهجينة بوجود ملكات وذكور غير هجينة اسم "التهجين الاجتماعي". [ 78 ] وقد لوحظ هذا في أجناس Messor و Pogonomyrmex و Cataglyphis و Solenopsis . [ 79 ] يُطلق على استخدام الإناث لحيوانات منوية من نوع آخر اسم " التطفل على الحيوانات المنوية " . [ 80 ] في عام 2025، تم اكتشاف حالة أكثر تعقيدًا، حيث تبين أن ملكات Messor ibericus تضع بعض البيض الذي يتطور إلى عاملات تتطابق وراثيًا مع نوع مختلف من النمل، وهو Messor structor . على الرغم من تداخل النوعين في بعض أجزاء نطاق انتشارهما، إلا أن المستعمرات التي دُرست كانت في جزيرة صقلية حيث يوجد M. ibericus فقط. استطاعت ملكات النمل M. ibericus في هذه المنطقة إنتاج ذكور M. structor عن طريق استنساخ الحيوانات المنوية المخزنة في مستودعها المنوي، وإنتاج عاملات هجينة بتخصيب بيوضها بالحيوانات المنوية المستنسخة. تتميز العاملات الهجينة بنمط ظاهري M. structor مع الحمض النووي للميتوكوندريا الخاص بـ M. ibericus . يُطلق على هذا النمط التكاثري اسم " التكاثر الغريب "، والذي يُعرَّف بقدرة نوعٍ ما على إنتاج نسل نوعٍ آخر. [ 81 ]

في بعض الأنواع، كالنمل الجوال ، يمكن للذكور دخول مستعمرة غريبة والتزاوج مع الملكات الموجودة . عند تعرض الذكر لهجوم من النمل العامل، يُطلق فرمونًا للتزاوج . إذا تم التعرف عليه كشريك، يُحمل إلى الملكة للتزاوج. [ 82 ] قد يقوم الذكور أيضًا بدوريات في العش ويقاتلون غيرهم بالإمساك بهم بفكوكهم، وثقب هيكلهم الخارجي ، ثم وضع علامة عليهم بالفرمون. يُفسر النمل العامل الذكر المُعلّم على أنه دخيل، فيُقتل. [ 83 ]

عاملة من نوع Hypoponera، يُرجح أنها من نوع H. opacior، تزحف في التربة تحت طبقة الأوراق المتساقطة.
عاملة من نوع Hypoponera ، يُحتمل أن تكون من نوع H. opacior .

معظم أنواع النمل أحادية الجيل ، إذ تُنتج جيلاً جديداً كل عام. [ 84 ] خلال موسم التكاثر الخاص بكل نوع، تغادر الإناث والذكور المجنحة، والمعروفة لدى علماء الحشرات باسم " الأفراد المجنحة" ، المستعمرة فيما يُعرف برحلة التزاوج . تحدث رحلة التزاوج عادةً في أواخر الربيع أو أوائل الصيف عندما يكون الطقس حاراً ورطباً. تُسهّل الحرارة الطيران، كما أن الأمطار المتساقطة حديثاً تجعل الأرض أكثر ليونة لتتمكن الملكات المتزاوجات من حفر أعشاشهن. [ 85 ] عادةً ما يطير الذكور قبل الإناث. ثم يستخدم الذكور إشارات بصرية للعثور على مكان تزاوج مشترك، على سبيل المثال، معلم بارز كشجرة صنوبر يتجمع حولها الذكور الآخرون في المنطقة. يُفرز الذكور فرمون التزاوج الذي تتبعه الإناث. يمتطي الذكور الإناث في الهواء، لكن عملية التزاوج الفعلية تحدث عادةً على الأرض. تتزاوج إناث بعض الأنواع مع ذكر واحد فقط، بينما قد تتزاوج إناث أنواع أخرى مع عشرة ذكور أو أكثر، وتخزن الحيوانات المنوية في أكياسها المنوية. [ 86 ] يضم جنس كارديوكونديلا أنواعًا ذات ذكور مجنحة وأخرى عديمة الأجنحة، حيث لا تتزاوج الأخيرة إلا مع الإناث التي تعيش في العش نفسه. وقد فقدت بعض أنواع هذا الجنس الذكور المجنحة تمامًا، وتنتج فقط ذكورًا عديمة الأجنحة. [ 87 ] في دودة سي. إليجانس ، قد تنقل العاملات الملكات حديثة الظهور إلى أعشاش أخرى من نفس النوع، حيث يمكن للذكور عديمة الأجنحة من مستعمرات غير مرتبطة بها التزاوج معها، وهو تكيف سلوكي قد يقلل من فرص التزاوج الداخلي. [ 88 ]

تُنتج نملة Hypoponera opacior ملكات وذكورًا مجنحة وغير مجنحة. تتزاوج الملكات المجنحة خلال رحلات التزاوج في شهر يونيو، [ 89 ] بينما تتكاثر الملكات والذكور غير المجنحة بطريقة مختلفة. خلال فصل الخريف، تتزاوج الملكات غير المجنحة داخل العش. بعد ذلك، تنقسم المستعمرة وتغادر الملكة مع جزء من العاملات لتأسيس مستعمرة جديدة. يجب على الملكة مغادرة العش، وإلا ستحاول العاملات قتلها. [ 90 ] تتزاوج الذكور غير المجنحة مع الملكات وهنّ لا يزلن داخل الشرانق، وعلى عكس نملة Cardiocondyla ، لا تتقاتل. تتزاوج الذكور مع الملكات لمدة تصل إلى 40 ساعة، ويُعتقد أنها تحرس الملكات لمنع الذكور الأخرى من التزاوج معها. [ 91 ]

ملكة النمل اللحمي المخصبة تبدأ بحفر مستعمرة جديدة

تبحث الإناث الملقحة عن مكان مناسب لتأسيس مستعمرة. هناك، تكسر أجنحتها باستخدام نتوءات الساق وتبدأ بوضع البيض ورعايته. تستطيع الإناث تخصيب البيض المستقبلي بشكل انتقائي باستخدام الحيوانات المنوية المخزنة لإنتاج عاملات ثنائية المجموعة الكروموسومية، أو وضع بيض أحادي المجموعة الكروموسومية غير مخصب لإنتاج ذكور. العاملات الأولى التي تفقس، والمعروفة باسم "النياتيات"، [ 92 ] تكون أضعف وأصغر حجمًا من العاملات اللاحقة، لكنها تبدأ بخدمة المستعمرة فورًا. فهي تُوسّع العش، وتبحث عن الطعام، وتعتني بالبيض المتبقي. قد تغادر إحدى الملكات العش مع بعض العاملات لتأسيس مستعمرة في موقع جديد، [ 86 ] وهي عملية تُشبه التطريد في نحل العسل .

الأعشاش والمستعمرات والمستعمرات العملاقة

تتكون مستعمرة النمل النموذجية من عش واحد، يضم ملكة واحدة أو أكثر، حيث تُربى اليرقات. مع ذلك، يوجد أكثر من 150 نوعًا من النمل، ضمن 49 جنسًا، معروفة بمستعمراتها التي تتكون من أعشاش متعددة متباعدة مكانيًا. تتميز هذه المستعمرات متعددة الأعشاش (على عكس المستعمرات أحادية العش) بتنقل الغذاء والعاملات بين الأعشاش. [ 93 ] يُحدد انتماء النمل العامل إلى المستعمرة من خلال استجابته، حيث يُحدد ما إذا كان فرد آخر ينتمي إلى مستعمرته أم لا. يُشكل مزيج مميز من المواد الكيميائية الموجودة على سطح الجسم (المعروفة أيضًا باسم الهيدروكربونات الكيتينية أو CHCs) ما يُسمى برائحة المستعمرة، والتي يمكن لأفراد المستعمرة الآخرين تمييزها. [ 94 ] يبدو أن بعض أنواع النمل أقل انتقائية؛ ففي نملة الأرجنتين Linepithema humile ، تُقبل العاملات المنقولة من أي مستعمرة في جنوب الولايات المتحدة والمكسيك داخل مستعمرات أخرى في المنطقة نفسها. وبالمثل، يُقبل العمال القادمون من المستعمرات الأوروبية في جميع المستعمرات الأخرى داخل أوروبا، ولكن ليس في المستعمرات الأمريكية. وقد أُثير جدلٌ حول تفسير هذه الملاحظات، حيث وصف البعض هذه التجمعات السكانية الكبيرة بالمستعمرات العملاقة [ 95 ] [ 96 ] [ 97 بينما وصفها آخرون بأنها أحادية المستعمرة [ 98 ] .

السلوك والبيئة

تواصل

عاملتان من نوع كامبونوتوس سيريسيوس تتواصلان عن طريق اللمس والفيرومونات
عثر النمل على يرقة ملفوف أبيض تحتضر ، كانت يرقات الدبابير الطفيلية قد خرجت منها قبل يومين.

تتواصل النمل فيما بينها باستخدام الفيرومونات والأصوات واللمس. [ 99 ] ولأن معظم النمل يعيش على الأرض، فإنه يستخدم سطح التربة لترك آثار الفيرومونات التي قد تتبعها نملات أخرى. في الأنواع التي تتغذى في مجموعات، تقوم النملة الباحثة التي تجد الطعام بوضع علامة على مسار في طريق عودتها إلى المستعمرة؛ ويتبع هذا المسار نملات أخرى، ثم تعزز هذه النملات المسار عندما تعود بالطعام إلى المستعمرة. عندما ينضب مصدر الطعام، لا تترك النملات العائدة علامات جديدة، وتتلاشى الرائحة تدريجيًا. يساعد هذا السلوك النمل على التعامل مع التغيرات في بيئته. على سبيل المثال، عندما يُسد مسار مُحدد إلى مصدر الطعام بعائق، تترك النملات الباحثة المسار لاستكشاف طرق جديدة. إذا نجحت نملة، فإنها تترك مسارًا جديدًا يُشير إلى أقصر طريق في طريق عودتها. تتبع المزيد من النملات المسارات الناجحة، مما يعزز الطرق الأفضل ويحدد تدريجيًا أفضل مسار. [ 99 ] [ 100 ]

تستخدم النمل الفيرومونات لأكثر من مجرد تحديد المسارات. فالنملة المسحوقة تُطلق فيرومون إنذار يُثير نملة أخرى قريبة في حالة هجوم شرس، ويجذب المزيد من النمل من مسافات أبعد. بل إن بعض أنواع النمل تستخدم " فيرومونات دعائية " لتضليل النمل المعادي ودفعه إلى الاقتتال فيما بينها. [ 101 ] تُنتَج الفيرومونات بواسطة مجموعة واسعة من التراكيب، بما في ذلك غدد دوفور ، والغدد السامة، والغدد الموجودة على الأمعاء الخلفية ، والذيل ، والمستقيم ، وعظم القص ، وعظم الساق الخلفي . [ 72 ] كما تُتبادل الفيرومونات، وتُخلط مع الطعام، وتُنقل عبر التغذية المتبادلة ، ناقلةً المعلومات داخل المستعمرة. [ 102 ] وهذا يسمح للنمل الآخر بتحديد المجموعة الوظيفية التي ينتمي إليها أفراد المستعمرة الآخرون (مثل البحث عن الطعام أو صيانة العش). [ 103 ] في أنواع النمل التي تحتوي على طبقات ملكية ، عندما تتوقف الملكة المهيمنة عن إنتاج فرمون معين، تبدأ العاملات في تربية ملكات جديدات في المستعمرة. [ 104 ]

تُصدر بعض أنواع النمل أصواتًا عن طريق الاحتكاك ، باستخدام حلقات البطن والفكوك. وقد تُستخدم هذه الأصوات للتواصل مع أفراد المستعمرة أو مع أنواع أخرى. [ 105 ] [ 106 ]

الدفاع

يهاجم نوع من أنواع Plectroctena فرداً آخر من نوعه لحماية منطقته.

تهاجم النمل وتدافع عن نفسها بالعض، وفي كثير من الأنواع، باللسع، وغالبًا ما تحقن أو ترش مواد كيميائية. يُعتبر نمل الرصاص ( بارابونيرا )، الموجود في أمريكا الوسطى والجنوبية ، صاحب أشد لسعة مؤلمة بين الحشرات، مع أنها عادةً لا تكون قاتلة للبشر. وقد حازت هذه اللسعة على أعلى تصنيف في مؤشر شميدت لألم اللسعات . [ 107 ]

قد تكون لسعة نمل جاك جامبر قاتلة للإنسان، [ 108 ] وقد طُوِّر مصل مضاد للسم خاص بها. [ 109 ] يتميز نمل النار ، Solenopsis spp.، بوجود كيس سم يحتوي على قلويدات البيبيريدين . [ 110 ] لسعاته مؤلمة وقد تكون خطيرة على الأشخاص ذوي الحساسية المفرطة. [ 111 ] يفرز نمل الفورميسين سمًا من غدده، يتكون أساسًا من حمض الفورميك . [ 112 ] ينتج نمل Pseudoneoponera (المعروف سابقًا باسم Pachycondyla ) خيطًا من الرغوة مع ثنائيات ببتيد حلقية ذات مذاق مر من غدده السمية عند إزعاجه. [ 113 ] [ 114 ]

نملة نساج في وضعية قتالية، فكّاها مفتوحان على مصراعيهما

تتميز نملة أودونتوماتشوس ذات الفكوك المصيدة بفكوك سفلية تُسمى الفكوك المصيدة، والتي تُطبق بسرعة تفوق أي زوائد مفترسة أخرى في المملكة الحيوانية . [ 115 ] سجلت إحدى الدراسات على نملة أودونتوماتشوس باوري سرعات قصوى تتراوح بين 126 و230 كم/ساعة (78 و143 ميل/ساعة) ، حيث تُغلق الفكوك في غضون 130 ميكروثانية في المتوسط. كما لوحظ أن النمل يستخدم فكوكه كقاذفة لطرد المتطفلين أو للاندفاع للخلف هربًا من الخطر. [ 115 ] قبل الانقضاض، تفتح النملة فكوكها على نطاق واسع للغاية وتُثبتها في هذا الوضع بواسطة آلية داخلية. تُخزن الطاقة في شريط عضلي سميك وتُطلق بشكل انفجاري عند تحفيزها بواسطة أعضاء حسية تُشبه الشعيرات الموجودة داخل الفكوك. كما تسمح الفكوك بحركات بطيئة ودقيقة لأداء مهام أخرى. كما تُلاحظ الفكوك المفترسة في أنواع أخرى من رتبة البونيرين مثل أنوشيتوس ، بالإضافة إلى بعض الأجناس في قبيلة أتيني ، مثل داسيتون وأوريكتوغناثوس وستروميجينيس ، [ 115 ] [ 116 ] والتي تُعتبر أمثلة على التطور التقاربي . [ 117 ]  

يتميز نوع من النمل الماليزي، ينتمي إلى مجموعة كامبونوتوس سيليندريكوس، بوجود غدد فكية متضخمة تمتد إلى بطنه. إذا ساءت الأمور في المعركة، قد يُقدم النمل العامل على فعل انتحاري أخير ، فيُمزق غشاء بطنه، مما يؤدي إلى انفجار محتويات غدده الفكية من الجزء الأمامي لرأسه، مُطلقًا إفرازًا سامًا أكّالًا يحتوي على الأسيتوفينونات ومواد كيميائية أخرى تُشل حركة الحشرات الصغيرة المُهاجمة. ثم يموت النمل العامل. [ 118 ] تتظاهر بعض أنواع النمل بالموت ( الموت الوهمي ) للهروب من المفترسات، عادةً في المواجهات الفردية، لكن من المعروف أن نوعًا واحدًا، وهو بوليرهاكيس فيموراتا ، يتظاهر بالموت بأعداد كبيرة داخل عشه. [ 119 ]

تمنع ثقوب تلال النمل دخول الماء إلى العش أثناء هطول الأمطار.

إضافةً إلى الدفاع ضد المفترسات، تحتاج النمل إلى حماية مستعمراتها من مسببات الأمراض . تُفرز الغدة الميتابلورية، وهي غدة فريدة من نوعها لدى النمل، مجموعةً معقدةً من المواد الكيميائية، بما في ذلك العديد من المواد ذات الخصائص المضادة للبكتيريا. [ 120 ] تحافظ بعض النملات العاملة على نظافة المستعمرة، وتشمل أنشطتها التخلص من جثث النمل الميت. [ 121 ] تم تحديد حمض الأوليك كمركب يُفرز من النمل الميت ، وهو ما يُحفز سلوك التخلص من الجثث لدى نمل أتا مكسيكانا. [ 122 ] بينما تتفاعل عاملات نمل لاينبيثيما هيوميل مع غياب المواد الكيميائية المميزة ( دوليكوديال وإيريدوميرميسين ) الموجودة على بشرة النمل الحي في المستعمرة، مما يُحفز سلوكًا مشابهًا. [ 123 ] في نمل ميجابونيرا أناليس ، يُعالج النمل المصاب بواسطة النمل الآخر بإفرازات من غدده الميتابلورية ، مما يحميه من العدوى. [ 124 ] لا تمتلك نملة كامبونوتوس غدة ميتابلورال [ 120 ] ، وقد وُجد أن نمل كامبونوتوس ماكولاتوس ، وكذلك نمل كامبونوتوس فلوريدانوس، يقومان ببتر الأرجل المصابة لأفراد العش عند إصابة عظم الفخذ. وتحمل إصابة عظم الفخذ خطرًا أكبر للإصابة بالعدوى مقارنةً بإصابة عظم الساق. [ 125 ]

قد تحمي بنية العش المعقدة أعشاشها من المخاطر المادية كالفيضانات وارتفاع درجة الحرارة. [ 126 ] [ 127 ] تستجيب عاملات نمل Cataulacus muticus ، وهو نوع شجري يعيش في تجاويف النباتات، للفيضانات بشرب الماء داخل العش وإخراجه إلى الخارج. [ 128 ] أما نمل Camponotus anderseni ، الذي يعشش في تجاويف الخشب في بيئات أشجار المانغروف، فيتعامل مع الغمر تحت الماء بالتحول إلى التنفس اللاهوائي . [ 129 ]

تعلُّم

نملتان نساجتان تسيران جنباً إلى جنب

تستطيع العديد من الحيوانات تعلم السلوكيات عن طريق التقليد، لكن النمل قد يكون المجموعة الوحيدة، إلى جانب الثدييات ، التي لوحظ فيها التعليم التفاعلي. يستطيع نملٌ خبيرٌ من نوع Temnothorax albipennis أن يقود رفيقه الساذج في العش إلى طعامٍ مكتشفٍ حديثًا من خلال الجري المتزامن . يكتسب التابع المعرفة من معلمه القائد. يكون القائد شديد الحساسية لتقدم التابع، فيُبطئ من سرعته عندما يتخلف التابع، ويُسرع عندما يقترب منه كثيرًا. [ 130 ]

تشير التجارب المضبوطة التي أُجريت على مستعمرات نمل سيراباتشيس بيروي إلى أن النملة قد تختار دورها في العش بناءً على خبرتها السابقة. قُسِّم جيل كامل من النمل العامل المتطابق إلى مجموعتين، وضُبطت نتائج بحثهما عن الطعام. كُوفئت إحدى المجموعتين باستمرار بالفرائس، بينما ضُبط فشل الأخرى. ونتيجةً لذلك، كثّف أفراد المجموعة الناجحة محاولاتهم في البحث عن الطعام، بينما قلّلت المجموعة الفاشلة من خروجها تدريجيًا. بعد شهر، استمر النمل الناجح في دوره، بينما انتقل النمل الآخر للتخصص في رعاية الصغار. [ 131 ]

بناء العش

عش نمل نساج مصنوع من أوراق الشجر ، باماليكان ، الفلبين

تبني العديد من أنواع النمل أعشاشًا معقدة، بينما تعيش أنواع أخرى حياةً ترحالية ولا تبني هياكل دائمة. قد يبني النمل أعشاشًا تحت الأرض أو على الأشجار. ويمكن العثور على هذه الأعشاش في الأرض، أو تحت الأحجار أو جذوع الأشجار، أو داخل جذوع الأشجار، أو في السيقان المجوفة، أو حتى في ثمار البلوط. تشمل المواد المستخدمة في البناء التربة والمواد النباتية، [ 86 ] ويختار النمل مواقع أعشاشه بعناية؛ إذ يتجنب نمل Temnothorax albipennis المواقع التي تحتوي على نمل ميت، لأن ذلك قد يشير إلى وجود آفات أو أمراض. وهو يهجر أعشاشه القائمة بسرعة عند أول إشارة للتهديد. [ 132 ]

لا تبني نملات الجيش في أمريكا الجنوبية، مثل نوع Eciton burchellii ، ونمل القيادة في أفريقيا أعشاشًا دائمة، بل تتناوب بين الترحال ومراحل تشكل فيها العاملات عشًا مؤقتًا ( مبيتًا ) من أجسامها، عن طريق تماسك بعضها البعض. [ 133 ]

تبني عاملات نمل النساج ( Oecophylla spp.) أعشاشها في الأشجار عن طريق ربط الأوراق ببعضها، حيث تسحبها أولاً بواسطة جسور من العاملات، ثم تحفز يرقاتها على إنتاج الحرير أثناء تحريكها على طول حواف الأوراق. وتُلاحظ أشكال مماثلة لبناء الأعشاش في بعض أنواع نمل Polyrhachis . [ 134 ]

جسر النمل

تبني نملة Formica polyctena ، إلى جانب أنواع أخرى من النمل، أعشاشًا تحافظ على درجة حرارة داخلية ثابتة نسبيًا، مما يساعد على نمو اليرقات. ويحافظ النمل على درجة حرارة العش من خلال اختيار الموقع، ومواد البناء، والتحكم في التهوية، والحفاظ على الحرارة من الإشعاع الشمسي، ونشاط النمل العامل وعمليات الأيض، وفي بعض الأعشاش الرطبة، من خلال النشاط الميكروبي في مواد البناء. [ 135 ] [ 136 ]

بعض أنواع النمل، مثل تلك التي تستخدم التجاويف الطبيعية، قد تكون انتهازية وتستغل المناخ المحلي المتحكم فيه داخل مساكن البشر وغيرها من المنشآت الاصطناعية لإيواء مستعمراتها وبناء أعشاشها. [ 137 ] [ 138 ]

زراعة الغذاء

تقوم نملات العسل (Myrmecocystus )بتخزين الطعام لمنع المجاعة في المستعمرة.

معظم النمل مفترسات عامة، وقوارض ، وعاشبات غير مباشرة ، [ 21 ] لكن بعضها طوّر طرقًا متخصصة للحصول على التغذية. يُعتقد أن العديد من أنواع النمل التي تتغذى على النباتات بشكل غير مباشر تعتمد على تكافل متخصص مع ميكروبات أمعائها [ 139 ] لرفع القيمة الغذائية للطعام الذي تجمعه [ 140 ] ، مما يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في المناطق الفقيرة بالنيتروجين، مثل مظلات الغابات المطيرة. [ 141 ] يتغذى نمل قاطع الأوراق ( Atta و Acromyrmex ) حصريًا على فطر ينمو فقط داخل مستعمراته. يجمع هذا النمل باستمرار الأوراق التي تُنقل إلى المستعمرة، وتُقطع إلى قطع صغيرة، وتُوضع في حدائق فطرية. تتخصص النملات العاملة في مهام ذات صلة وفقًا لأحجامها. تقطع أكبر النملات السيقان، بينما تمضغ النملات الأصغر الأوراق، وتعتني أصغرها بالفطر. تتمتع نملة قاطعة الأوراق بحساسية كافية للتعرف على تفاعل الفطريات مع مختلف المواد النباتية، إذ يبدو أنها تستشعر الإشارات الكيميائية الصادرة عنها. فإذا تبين أن نوعًا معينًا من الأوراق سام للفطريات، تتوقف المستعمرة عن جمعه. تتغذى النملة على تراكيب تُنتجها الفطريات تُسمى " غونغيليديا" . وتنتج البكتيريا التكافلية الموجودة على السطح الخارجي للنملة مضادات حيوية تقضي على البكتيريا التي تدخل إلى العش والتي قد تضر بالفطريات. [ 142 ]

مسار نمل

تقطع النملات الباحثة عن الطعام مسافات تصل إلى 200 متر (700 قدم) من أعشاشها [ 143 ] ، وتُمكّنها آثار الرائحة من العودة حتى في الظلام. في المناطق الحارة والجافة، تواجه النملات الباحثة عن الطعام نهارًا خطر الموت جفافًا ، لذا فإن القدرة على إيجاد أقصر طريق للعودة إلى العش تُقلل من هذا الخطر. تتنقل النملات الصحراوية النهارية من جنس كاتاغليفس ، مثل نملة الصحراء الكبرى، من خلال تتبع الاتجاه والمسافة المقطوعة. تُقاس المسافات المقطوعة باستخدام عداد خطوات داخلي يُحصي الخطوات [ 144 ] ، وأيضًا من خلال تقييم حركة الأجسام في مجال رؤيتها ( التدفق البصري ) [ 145 ] . تُقاس الاتجاهات باستخدام موقع الشمس [ 146 ] . تُدمج هذه المعلومات لإيجاد أقصر طريق للعودة إلى العش. [ 147 ] مثل جميع أنواع النمل، يمكنها أيضًا استخدام المعالم البصرية عند توفرها [ 148 ] بالإضافة إلى الإشارات الشمية واللمسية للتنقل. [ 149 ] [ 150 ] بعض أنواع النمل قادرة على استخدام المجال المغناطيسي للأرض للتنقل. [ 151 ] تحتوي العيون المركبة للنمل على خلايا متخصصة تكشف الضوء المستقطب من الشمس، والذي يُستخدم لتحديد الاتجاه. [ 152 ] [ 153 ] هذه الكواشف الاستقطابية حساسة في منطقة الأشعة فوق البنفسجية من طيف الضوء. [ 154 ] في بعض أنواع النمل الجوال، قد تعود مجموعة من النمل الباحث عن الطعام، التي تنفصل عن العمود الرئيسي، على نفسها أحيانًا وتشكل طاحونة نمل دائرية . قد يركض النمل العامل حينها باستمرار حتى يموت من الإرهاق. [ 155 ] 

الحركة

لا تمتلك إناث النمل العامل أجنحة، وتفقد الإناث المُتكاثرة أجنحتها بعد رحلات التزاوج لبدء بناء مستعمراتها. لذلك، وعلى عكس أسلافها من الدبابير، يتنقل معظم النمل سيرًا على الأقدام. بعض الأنواع قادرة على القفز. على سبيل المثال، يستطيع نمل جيردون القافز ( Harpegnathos saltator ) القفز عن طريق مزامنة حركة زوجي أرجله الوسطى والخلفية. [ 156 ] هناك عدة أنواع من النمل المنزلق، بما في ذلك Cephalotes atratus ؛ وقد تكون هذه سمة شائعة بين النمل الشجري ذي المستعمرات الصغيرة. يستطيع النمل الذي يمتلك هذه القدرة التحكم في حركته الأفقية لالتقاط جذوع الأشجار عند سقوطها من أعلى مظلة الغابة. [ 157 ]

تستطيع أنواع أخرى من النمل تشكيل سلاسل لسد الفجوات فوق الماء، أو تحت الأرض، أو عبر الفراغات في النباتات. كما تشكل بعض الأنواع طوافات عائمة تساعدها على النجاة من الفيضانات. [ 158 ]

طوف النمل الناري

قد يكون لهذه الطوافات دورٌ في تمكين النمل من استعمار الجزر. [ 159 ] يستطيع نمل Polyrhachis sokolova ، وهو نوعٌ من النمل يوجد في غابات المانغروف الأسترالية ، السباحة والعيش في أعشاشٍ تحت الماء. ولأنه يفتقر إلى الخياشيم ، فإنه يلجأ إلى جيوب الهواء المحصورة في الأعشاش المغمورة للتنفس. [ 160 ]

التعاون والمنافسة

نمل اللحم يتغذى على حشرة الزيز : النمل الاجتماعي يتعاون ويجمع الطعام بشكل جماعي

لا تمتلك جميع أنواع النمل نفس أنواع المجتمعات. يُعدّ نمل البلدغ الأسترالي من بين أكبر أنواع النمل وأكثرها بدائية . ومثل جميع أنواع النمل تقريبًا، فهو اجتماعي حقيقي ، لكن سلوكه الاجتماعي أقل تطورًا مقارنةً بالأنواع الأخرى. يصطاد كل فرد بمفرده، مستخدمًا عينيه الكبيرتين بدلًا من الحواس الكيميائية للعثور على الفريسة. [ 161 ]

تهاجم بعض الأنواع مستعمرات النمل المجاورة وتستولي عليها. وتعجز أنواع متخصصة للغاية من هذه النملات الغازية ، مثل نمل الأمازون ، عن إطعام نفسها، وتحتاج إلى النمل العامل الذي يتم أسره للبقاء على قيد الحياة. [ 162 ] وقد طورت النملات العاملة التي تم أسرها من أنواع Temnothorax المستعبدة استراتيجية مضادة، حيث تدمر فقط عذارى الإناث من نوع Temnothorax americanus الذي يصنع النمل العامل ، بينما تترك الذكور (التي لا تشارك في غارات استعباد النمل عندما تكبر). [ 163 ]

نملة عاملة من نوع Harpegnathos saltator (نملة قافزة) تخوض معركة مع ملكة مستعمرة منافسة (في الأعلى)

تتعرف النملات على أقاربها وأفراد مستعمرتها من خلال رائحتها، التي تنبعث من إفرازات غنية بالهيدروكربونات تغطي هياكلها الخارجية. إذا انفصلت نملة عن مستعمرتها الأصلية، فإنها ستفقد رائحة المستعمرة تدريجيًا. وأي نملة تدخل مستعمرة أخرى دون رائحة مطابقة ستتعرض للهجوم. [ 164 ]

تدخل أنواع النمل الطفيلية مستعمرات النمل المضيف وتستقر فيها كطفيليات اجتماعية؛ فأنواع مثل Strumigenys xenos طفيلية بالكامل ولا تمتلك عاملات، بل تعتمد على الغذاء الذي يجمعه مضيفها Strumigenys perplexa . [ 165 ] [ 166 ] يُلاحظ هذا النوع من التطفل في العديد من أجناس النمل، ولكن عادةً ما يكون النمل الطفيلي نوعًا وثيق الصلة بمضيفه. وتُستخدم طرق متنوعة لدخول عش النمل المضيف. فقد تدخل الملكة الطفيلية عش المضيف قبل فقس أول جيل، وتستقر فيه قبل ظهور رائحة مميزة للمستعمرة. وتستخدم أنواع أخرى الفيرومونات لتضليل النمل المضيف أو خداعه لحمل الملكة الطفيلية إلى العش. بينما يشق بعضها طريقه إلى العش ببساطة عن طريق القتال. [ 167 ]

يُلاحظ صراع بين الجنسين في بعض أنواع النمل، حيث يتنافس الذكور على إنتاج ذرية قريبة الصلة بهم قدر الإمكان. ويتمثل الشكل الأكثر تطرفًا في إنتاج ذرية مستنسخة. ويُلاحظ هذا الصراع الجنسي المتطرف في نملة Wasmannia auropunctata ، حيث تُنتج الملكات إناثًا ثنائية المجموعة الكروموسومية عن طريق التوالد العذري، بينما يُنتج الذكور نسخًا مستنسخة من خلال عملية تفقد فيها البويضة ثنائية المجموعة الكروموسومية مساهمتها الأمومية لإنتاج ذكور أحادية المجموعة الكروموسومية تُعدّ نسخًا مستنسخة من الأب. [ 168 ]

العلاقات مع الكائنات الحية الأخرى

العنكبوت Myrmarachne plataleoides (الأنثى موضحة) يقلد النمل النساج لتجنب الحيوانات المفترسة.

تُقيم النمل علاقات تكافلية مع مجموعة واسعة من الكائنات الحية، بما في ذلك أنواع أخرى من النمل، والحشرات الأخرى، والنباتات، والفطريات. كما أنها تُفترس من قِبل العديد من الحيوانات، وحتى بعض أنواع الفطريات. تقضي بعض أنواع المفصليات جزءًا من حياتها داخل أعشاش النمل، إما بافتراس النمل ويرقاته وبيضه، أو باستهلاك مخزون النمل الغذائي، أو بتجنب المفترسات. قد تُشبه هذه الكائنات المتطفلة النملَ تشابهًا وثيقًا. وتختلف طبيعة هذا التقليد للنمل (التقليد النملي)، حيث تتضمن بعض الحالات تقليد بيتس ، حيث يُقلل المُقلِّد من خطر الافتراس. بينما تُظهر حالات أخرى تقليد واسماني ، وهو شكل من أشكال التقليد يُرى فقط في الكائنات المتطفلة. [ 169 ] [ 170 ]

نملة تجمع الندوة العسلية من حشرة المن
ثم تم تشغيل مقطع فيديو للنمل الذي يجمع الندوة العسلية من قشور كاليكو ( Eulecanium cerasorum ) بسرعة 30 مرة لإظهار حركة الضخ للقشور.

تفرز حشرات المنّ وغيرها من الحشرات نصفية الأجنحة سائلاً حلواً يُسمى الندوة العسلية عند تغذيتها على عصارة النبات . تُعدّ السكريات الموجودة في الندوة العسلية مصدراً غنياً بالطاقة، تجمعه العديد من أنواع النمل. [ 171 ] في بعض الحالات، يفرز المنّ الندوة العسلية استجابةً لنقر النمل عليه بقرون استشعاره. يقوم النمل بدوره بإبعاد المفترسات عن المنّ، وينقله من مكان تغذية إلى آخر. عند الهجرة إلى منطقة جديدة، تأخذ العديد من مستعمرات النمل المنّ معها لضمان استمرار إمدادها بالندوة العسلية. كما يعتني النمل بالبق الدقيقي ليجمع الندوة العسلية. قد يصبح البق الدقيقي آفة خطيرة للأناناس إذا وُجد النمل لحمايته من أعدائه الطبيعيين. [ 172 ]

تُقاد يرقات الفراشات المحبة للنمل من فصيلة Lycaenidae (مثل الفراشات الزرقاء والنحاسية وفراشات الخطوط الشعرية) بواسطة النمل، حيث تُنقل إلى مناطق التغذية نهارًا، ثم تُدخل إلى عش النمل ليلًا. تمتلك اليرقات غدة تُفرز ندى عسليًا عندما يُدلكها النمل. تُغير المواد الكيميائية الموجودة في إفرازات فراشة Arhopala japonica سلوك عاملات Pristomyrmex punctatus المرافقة لها، مما يجعلها أقل عدوانية وأكثر ثباتًا. تُعتبر هذه العلاقة، التي كانت تُوصف سابقًا بأنها "تكافلية"، الآن حالة محتملة لتلاعب اليرقات بالنمل بشكل طفيلي. [ 173 ] تُصدر بعض اليرقات اهتزازات وأصواتًا يسمعها النمل. [ 174 ] يمكن ملاحظة تكيف مماثل في فراشات Grizzled Skipper التي تُصدر اهتزازات عن طريق فرد أجنحتها للتواصل مع النمل، الذي يُعد مفترسًا طبيعيًا لهذه الفراشات. [ 175 ] تطورت يرقات أخرى من محبة النمل إلى آكلة له: تفرز هذه اليرقات المتغذية على النمل فرمونًا يجعل النمل يتصرف كما لو كانت اليرقة إحدى يرقاته. ثم تُنقل اليرقة إلى عش النمل حيث تتغذى على يرقات النمل. [ 176 ] وُجد عدد من البكتيريا المتخصصة كمتعايشات داخلية في أمعاء النمل. تنتمي بعض البكتيريا السائدة إلى رتبة Hyphomicrobiales ، المعروفة بقدرتها على تثبيت النيتروجين كمتعايشات في البقوليات ، لكن الأنواع الموجودة في النمل تفتقر إلى هذه القدرة. [ 177 ] [ 178 ] يقوم النمل الذي يزرع الفطريات، والذي يشكل قبيلة Attini ، بما في ذلك نمل قاطع الأوراق ، بزراعة أنواع معينة من الفطريات من جنسي Leucoagaricus أو Leucocoprinus التابعين لفصيلة Agaricaceae . في هذا التكافل بين النمل والفطر ، يعتمد كلا النوعين على الآخر للبقاء. فقد طوّر النمل Allomerus decemarticulatus علاقة ثلاثية مع النبات المضيف Hirtella physophora ( من الفصيلة الكريزوبالانية )، وفطر لزج يستخدمه لاصطياد فرائسه من الحشرات. [ 179 ]

قد تحصل النمل، مثل هذه المجموعة من عاملات كريماتوجاستر ، على الرحيق من أزهار مثل الهندباء ، ولكن من النادر أن تقوم بتلقيح الأزهار.
النمل يعتني بحشرات المن ويجمع الندوة العسلية المفرزة. تدخل خنفساء لحام مجعدة وتلتهم حشرة من قبل النمل الذي يطردها.

تُنشئ نملة الليمون حدائق الشيطان عن طريق قتل النباتات المحيطة بها بلسعاتها، تاركةً بقعةً نقيةً من أشجار نملة الليمون ( Duroia hirsuta ). يُوفر هذا التغيير في الغابة للنمل مواقع تعشيش إضافية داخل سيقان أشجار Duroia . [ 180 ] على الرغم من أن بعض أنواع النمل تحصل على رحيق الأزهار، إلا أن التلقيح بواسطة النمل نادرٌ نوعًا ما، ومن الأمثلة على ذلك تلقيح زهرة الأوركيد Leporella fimbriata ، حيث يحفز ذكور Myrmecia urens على التزاوج الكاذب مع الأزهار، ناقلين حبوب اللقاح في هذه العملية. [ 181 ] إحدى النظريات المطروحة لتفسير ندرة التلقيح هي أن إفرازات الغدة الميتابلورية تُعطل حبوب اللقاح وتقلل من حيويتها. [ 182 ] [ 183 ] ​​تمتلك بعض النباتات، ومعظمها من كاسيات البذور، بالإضافة إلى بعض السرخسيات، [ 184 ] تراكيب خاصة لإفراز الرحيق، تُسمى الغدد الرحيقية خارج الزهرية ، والتي تُوفر الغذاء للنمل، الذي بدوره يحمي النبات من الحشرات العاشبة الأكثر ضررًا. [ 185 ] تمتلك أنواع مثل أكاسيا قرن الثور ( Acacia cornigera ) في أمريكا الوسطى أشواكًا مجوفة تؤوي مستعمرات من النمل اللاذع ( Pseudomyrmex ferruginea ) الذي يدافع عن الشجرة ضد الحشرات والثدييات الرعوية والنباتات المتسلقة . تشير دراسات الوسم النظائري إلى أن النباتات تحصل أيضًا على النيتروجين من النمل. [ 186 ] في المقابل، يحصل النمل على الغذاء من أجسام بيلتيان الغنية بالبروتين والدهون . في فيجي، من المعروف أن نمل فيليدريس ناغاساو (من فصيلة دوليكوديرينا) يزرع بشكل انتقائي أنواعًا من نباتات سكواميلاريا (من الفصيلة الفوية) المتطفلة، والتي تُنتج تجاويف كبيرة تُعشش داخلها مستعمرات النمل. يزرع النمل البذور، وسرعان ما تُشغل تجاويف الشتلات الصغيرة، ويساهم براز النمل الموجود فيها في نموها السريع. [ 187 ] وتُلاحظ علاقات انتشار مماثلة مع أنواع أخرى من نمل دوليكوديرينا في المنطقة أيضًا. [ 188 ] ومن الأمثلة الأخرى على هذا النوع من التكافل الخارجي شجرة ماكارانغا ، التي تتكيف سيقانها لإيواء مستعمرات نمل كريماتوجاستر . [ 189 ]

تمتلك العديد من أنواع النباتات بذورًا مُهيأة للانتشار بواسطة النمل. [ 190 ] يُعدّ انتشار البذور بواسطة النمل، أو ما يُعرف بـ"ميرميكوشوري"، ظاهرة واسعة الانتشار، وتشير تقديرات حديثة إلى أن ما يقرب من 9% من جميع أنواع النباتات قد ترتبط بهذا النوع من النمل. [ 191 ] [ 190 ] غالبًا ما يقوم النمل المُنتشر للبذور بعملية نشر مُوجّهة، حيث يضع البذور في مواقع تزيد من احتمالية بقائها حتى التكاثر. [ 192 ] تعتمد بعض النباتات في النظم البيئية القاحلة والمعرضة للحرائق بشكل خاص على النمل من أجل بقائها وانتشارها، حيث يتم نقل البذور إلى مكان آمن تحت سطح الأرض. [ 193 ] تحتوي العديد من البذور التي ينشرها النمل على تراكيب خارجية خاصة، تُسمى "إيلايوسومات" ، والتي يسعى النمل للحصول عليها كغذاء. [ 194 ] يستطيع النمل تغيير معدل التحلل ودورة العناصر الغذائية في أعشاشه بشكل كبير. [ 195 ] [ 196 ]  من خلال الانتشار بواسطة النمل وتعديل ظروف التربة، فإنها تُغير بشكل كبير الغطاء النباتي ودورة المغذيات في النظام البيئي المحيط. [ 197 ]

يُلاحظ تقارب ، ربما يكون شكلاً من أشكال المحاكاة ، في بيض الحشرات العصوية . إذ يحتوي على بنية شبيهة بالجسيم الدهني صالحة للأكل، ويتم نقلها إلى عش النمل حيث يفقس الصغار. [ 198 ]

نملة لحم ترعى حورية نطاطة أوراق شائعة
عنكبوت قافز جريء ( Phidippus audax ) مصاب بدودة قاطعة (قبيلة Noctuini ) ثم سقط ضحية للنمل (عائلة Formicidae).
تقوم النملات من مستعمرات مختلفة بسرقة ذبابة الكرين التي كان زوج من عناكب النساج الكروي ذات الفك الطويل يتناولانها.

معظم النمل مفترس، وبعضه يفترس الحشرات الاجتماعية الأخرى، بما فيها النمل الآخر، ويحصل منها على الغذاء. تتخصص بعض الأنواع في افتراس النمل الأبيض ( مثل Megaponera و Neoponera )، بينما يفترس عدد قليل من أنواع Cerapachyinae أنواعًا أخرى من النمل. [ 143 ] يشكل بعض النمل الأبيض، بما في ذلك Nasutitermes corniger ، علاقات تكافلية مع أنواع معينة من النمل لإبعاد أنواع النمل المفترسة. [ 199 ] يغطي الدبور الاستوائي Mischocyttarus drewseni قاعدة عشه بمادة كيميائية طاردة للنمل. [ 200 ] يُعتقد أن العديد من الدبابير الاستوائية قد تبني أعشاشها في الأشجار وتغطيها لحماية نفسها من النمل. تدافع أنواع أخرى من الدبابير، مثل A. multipicta ، عن نفسها ضد النمل عن طريق طرده من العش بنفخات من أجنحتها. [ 201 ] يستخدم النحل عديم اللسع ( مثل Trigona و Melipona ) وسائل دفاع كيميائية ضد النمل. [ 143 ]

تتغذى ذبابات جنس البنغاليا ( Calliphoridae ) من العالم القديم على النمل، وهي طفيليات متطفلة ، إذ تخطف الفرائس أو اليرقات من فكوك النمل البالغ. [ 202 ] تعيش إناث ذبابة الفوري الماليزية ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) ، عديمة الأجنحة والأرجل، في أعشاش نمل جنس Aenictus ، ويتولى النمل رعايتها. [ 202 ]

فطر يقتل فطر Oecophylla smaragdina

تُصيب الفطريات من جنسي كورديسيبس وأوفيوكورديسيبس النمل. يتفاعل النمل مع العدوى بتسلق النباتات وغرز فكوكه في أنسجتها. يقتل الفطر النمل، وينمو على بقاياه، ويُنتج جسمًا ثمريًا . يبدو أن الفطر يُغير سلوك النمل للمساعدة في نشر أبواغه [ 203 ] في بيئة دقيقة تُناسب الفطر على أفضل وجه. [ 204 ] كما تُحرك طفيليات ستربسبتيرا مضيفها النمل لتسلق سيقان العشب، لمساعدة الطفيلي في العثور على شركاء للتزاوج. [ 205 ]

تُسبب دودة نيماتودية ( Myrmeconema neotropicum ) تُصيب نمل المظلة ( Cephalotes atratus ) تحول لون بطون النمل العامل من الأسود إلى الأحمر. كما تُغير هذه الطفيليات سلوك النمل، فتجعله يرفع بطنه عالياً. يظن الطائر أن هذه البطون الحمراء البارزة ثمار ناضجة، مثل فاكهة هيرونيما ألكورنيويدس ، فيأكلها. ثم يجمع النمل الآخر فضلات الطائر ويُطعمها لصغاره، مما يُؤدي إلى انتشار الدودة النيماتودية على نطاق أوسع. [ 206 ]

تتغذى العناكب (مثل عنكبوت مينيميروس القافز) أحيانًا على النمل

أظهرت دراسة أجريت على مستعمرات النمل من نوع Temnothorax nylanderi في ألمانيا أن النمل العامل المصاب بالدودة الشريطية Anomotaenia brevis (النمل هو العائل الوسيط، أما العائل النهائي فهو نقار الخشب ) عاش لفترة أطول بكثير من النمل العامل غير المصاب، وكان معدل وفياته منخفضًا، ومماثلًا لمعدل وفيات ملكات النوع نفسه، التي تعيش لمدة تصل إلى عقدين. [ 207 ]

تتغذى ضفادع السهام السامة من جنس Dendrobates في أمريكا الجنوبية بشكل رئيسي على النمل، وتأتي السموم الموجودة في جلد بعض أنواعها من النمل. [ 208 ] [ 209 ] وقد وُجد أن نمل Formicine من جنسي Brachymyrmex و Paratrechina يحتوي على سم pumiliotoxin الموجود في Dendrobates pumilio . [ 210 ] ويستطيع ضفدع غرب إفريقيا Phrynomantis microps التنقل داخل أعشاش نمل Paltothyreus tarsatus ، حيث يُنتج ببتيدات على جلده تمنع النمل من لسعه. [ 211 ]

تتجول نملات الجيش بحثًا عن الطعام في صفوف واسعة، مهاجمةً أي حيوانات تعترض طريقها ولا تستطيع الفرار. في أمريكا الوسطى والجنوبية، يُعدّ نمل إيسيتون بورشيلي (Eciton burchellii) أكثر أنواع النمل المتجمع شيوعًا لدى الطيور التي تتبع النمل ، مثل طيور النمل وطيور نقار الخشب . [ 212 ] [ 213 ] كان يُعتقد سابقًا أن هذا السلوك تكافلي ، لكن الدراسات اللاحقة وجدت أن الطيور طفيلية . يُعدّ التطفل المباشر (سرقة الطيور للطعام من بين فرائس النمل) نادرًا، وقد لوحظ في حمام الإنكا الذي يلتقط البذور عند مداخل أعشاشه أثناء نقلها بواسطة أنواع من نمل بوغونوميرمكس (Pogonomyrmex ). [ 214 ] تتغذى الطيور التي تتبع النمل على العديد من الحشرات، مما يقلل من نجاح النمل في البحث عن الطعام. [ 215 ] تمارس الطيور سلوكًا غريبًا يُسمى "التتبع النملي" ، والذي لم يُفهم تمامًا بعد. هنا تستريح الطيور على أعشاش النمل، أو تلتقط النمل وتسقطه على أجنحتها وريشها؛ وقد تكون هذه وسيلة لإزالة الطفيليات الخارجية من الطيور.

تمتلك آكلات النمل ، والخنازير الأرضية ، والبانغولين ، وآكلات النمل الشوكية، والنمبات ، تكيفات خاصة للعيش على النمل. تشمل هذه التكيفات ألسنة طويلة لزجة لاصطياد النمل، ومخالب قوية لاقتحام أعشاشه. وقد وُجد أن الدببة البنية ( Ursus arctos ) تتغذى على النمل، حيث يشكل النمل حوالي 12% و16% و4% من حجم برازها في فصول الربيع والصيف والخريف على التوالي. [ 216 ]

العلاقة مع البشر

تُستخدم نملات النساج كعامل مكافحة بيولوجية لزراعة الحمضيات في جنوب الصين.

تؤدي النمل أدوارًا بيئية عديدة مفيدة للإنسان، منها مكافحة الآفات وتهوية التربة . وتشير التقديرات إلى أن النمل ينقل ما معدله 1.5 طن من التربة السطحية إلى السطح ( التقليب الحيوي ) سنويًا لكل هكتار. [ 217 ] ويُعد استخدام نمل النساج في زراعة الحمضيات في جنوب الصين من أقدم التطبيقات المعروفة للمكافحة البيولوجية . [ 218 ] من جهة أخرى، قد يُصبح النمل مصدر إزعاج عند غزوه للمباني أو تسببه بخسائر اقتصادية.

في بعض أنحاء العالم (وخاصةً في أفريقيا وأمريكا الجنوبية)، تُستخدم النملات الكبيرة، ولا سيما النمل الجوال ، كخيوط جراحية . يُضغط على الجرح ويُوضع النمل على طوله. تمسك النملة بحواف الجرح بفكيها وتثبتها في مكانها. ثم يُقطع جسم النملة، ويبقى الرأس والفكين في مكانهما لإغلاق الجرح. [ 219 ] [ 220 ] [ 221 ] كما يستخدم الجراحون المحليون رؤوس جنود النمل القاطع للأوراق ( Atta cephalotes ) في إغلاق الجروح. [ 222 ]

تمتلك بعض أنواع النمل سمًا سامًا ولها أهمية طبية . تشمل هذه الأنواع نمل Paraponera clavata (نمل توكانديرا) و Dinoponera spp. (نمل توكانديرا الكاذب) في أمريكا الجنوبية [ 223 ] ونمل Myrmecia في أستراليا. [ 224 ]

في جنوب أفريقيا ، تُستخدم النمل للمساعدة في حصاد بذور الرويبوس ( Aspalathus linearis )، وهو نبات يُستخدم في صنع شاي الأعشاب. ينثر هذا النبات بذوره على نطاق واسع، مما يجعل جمعها يدويًا أمرًا صعبًا. يقوم النمل الأسود بجمع هذه البذور وغيرها وتخزينها في أعشاشه، حيث يمكن للبشر جمعها بكميات كبيرة  . قد يصل وزن البذور التي يمكن جمعها من كومة نمل واحدة إلى نصف رطل (200 غرام). [ 225 ] [ 226 ]

على الرغم من أن معظم أنواع النمل تنجو من محاولات البشر للقضاء عليها، إلا أن بعضها مُهدد بالانقراض بشدة. وهذه الأنواع غالباً ما تكون من الأنواع الجزرية التي طورت سمات متخصصة، وتواجه خطر الإزاحة من قِبل أنواع النمل الدخيلة. ومن الأمثلة على ذلك نملة سريلانكا المتبقية المهددة بالانقراض بشدة ( Aneuretus simoni ) ونملة Adetomyrma venatrix من مدغشقر. [ 227 ]

كغذاء

النمل المحمص في كولومبيا
يرقات النمل للبيع في إيسان ، تايلاند

تُؤكل النمل ويرقاتها في أنحاء مختلفة من العالم. تُستخدم بيوض نوعين من النمل في طبق الإسكاموليس المكسيكي . وتُعتبر هذه البيوض نوعًا من الكافيار الحشري ، وقد يصل سعر الكيلوغرام الواحد منها إلى 50 دولارًا أمريكيًا، وقد يصل إلى 200 دولار أمريكي (حتى عام 2006) نظرًا لكونها موسمية ونادرة. [ 228 ] في مقاطعة سانتاندير الكولومبية ، يُشوى نمل هورميغاس كولوناس (الذي يُترجم تقريبًا إلى "النمل ذو المؤخرة الكبيرة") (Atta laevigata ) حيًا ويُؤكل. [ 229 ] في مناطق من الهند ، وفي جميع أنحاء بورما وتايلاند ، تُقدم عجينة نمل النساج الأخضر ( Oecophylla smaragdina ) كنوع من التوابل مع الكاري. [ ٢٣٠ ] يمكن استخدام بيض ويرقات نمل النساج، بالإضافة إلى النمل نفسه، في سلطة اليام التايلاندية (بالتايلاندية : ยำ ) ، في طبق يُسمى يام خاي موت داينغ ( بالتايلاندية : ยำไข่มดแดง ) أو سلطة بيض النمل الأحمر ، وهو طبق من منطقة إيسان أو شمال شرق تايلاند. كتب سافيل-كينت في مجلة عالم الطبيعة في أستراليا : "الجمال، في حالة النمل الأخضر، ليس مجرد مظهر خارجي. ربما شجعت شفافيته الجذابة، التي تشبه الحلوى، على المحاولات الأولى لاستهلاكه من قبل البشر". عند هرسه في الماء، على غرار عصير الليمون، "يُشكل هذا النمل مشروبًا حمضيًا لذيذًا يحظى بشعبية كبيرة لدى سكان شمال كوينزلاند، بل ويُعجب به العديد من الأوروبيين". [ 231 ] تُستخدم النمل أو يرقاتها كبادئات لصنع اللبن في أجزاء من بلغاريا وتركيا. [ 232 ]

في كتابه " صيفه الأول في سييرا" ، يذكر جون موير أن هنود ديغر في كاليفورنيا كانوا يأكلون بطون نمل النجار الأسود الكبير اللاذع والحمضي . أما الهنود المكسيكيون فيأكلون حُبيبات نمل العسل ( Myrmecocystus ) ، أو ما يُعرف بـ"أوعية العسل الحية" . [ 231 ]

كآفات

تُعد نملة الفرعون الصغيرة آفة رئيسية في المستشفيات والمباني المكتبية؛ إذ يمكنها بناء أعشاشها بين أوراق الورق.

تُعتبر بعض أنواع النمل آفات، لا سيما تلك التي تتواجد في مساكن البشر، حيث يُشكل وجودها مشكلة في كثير من الأحيان. على سبيل المثال، يُعد وجود النمل غير مرغوب فيه في الأماكن المعقمة كالمستشفيات والمطابخ. ومن بين الأنواع أو الأجناس التي تُصنف عادةً كآفات: النمل الأرجنتيني ، ونمل الرصيف المهاجر ، والنمل الأصفر المجنون ، ونمل السكر المخطط ، ونمل الفرعون ، ونمل الخشب الأحمر ، ونمل النجار الأسود ، ونمل المنزل ذو الرائحة الكريهة ، ونمل النار الأحمر المستورد ، ونمل النار الأوروبي . يهاجم بعض النمل الطعام المخزن، بينما يبحث البعض الآخر عن مصادر المياه، وقد يُلحق البعض الضرر بالهياكل الداخلية، وقد يُلحق البعض الآخر الضرر بالمحاصيل الزراعية بشكل مباشر أو عن طريق مساعدة الآفات الماصة. كما أن بعضها يلسع أو يعض. [ 233 ] إن الطبيعة التكيفية لمستعمرات النمل تجعل من المستحيل تقريبًا القضاء على المستعمرات بأكملها، ولذا فإن معظم ممارسات مكافحة الآفات تهدف إلى السيطرة على أعدادها المحلية، وغالبًا ما تكون حلولًا مؤقتة. تُدار أعداد النمل من خلال مزيج من الأساليب التي تستخدم الطرق الكيميائية والبيولوجية والفيزيائية. تشمل الطرق الكيميائية استخدام طُعم مبيد للحشرات، حيث يجمعه النمل كغذاء وينقله إلى العش، ومن ثم ينتشر السم دون قصد إلى أفراد المستعمرة الآخرين عبر التغذية المتبادلة . وتعتمد الإدارة على نوع النمل، وقد تختلف التقنيات باختلاف الموقع والظروف. [ 233 ]

في العلوم والتكنولوجيا

عمال النمل من نوع Camponotus nearcticus ينتقلون بين مزرعتين للنمل عبر أنابيب توصيل.

لطالما راقب البشر سلوك النمل منذ فجر التاريخ، ووُثِّق هذا السلوك، وتناقلته الأجيال في الكتابات والحكايات القديمة. يدرس علماء النمل ، الذين يستخدمون المناهج العلمية، النمل في المختبر وفي بيئته الطبيعية. وقد جعلت بنيته الاجتماعية المعقدة والمتغيرة منه كائنًا نموذجيًا مثاليًا . اكتشف السير جون لوبوك الرؤية فوق البنفسجية لدى النمل لأول مرة عام ١٨٨١. [ ٢٣٤ ] اختبرت الدراسات التي أُجريت على النمل فرضيات في علم البيئة وعلم الأحياء الاجتماعي ، وكانت ذات أهمية خاصة في دراسة تنبؤات نظريات اختيار القرابة والاستراتيجيات المستقرة تطوريًا . [ ٢٣٥ ] يمكن دراسة مستعمرات النمل عن طريق تربيتها أو الاحتفاظ بها مؤقتًا في بيوت زجاجية مُصممة خصيصًا لهذا الغرض . [ ٢٣٦ ] يمكن تتبع الأفراد للدراسة عن طريق وضع علامات ملونة عليهم. [ ٢٣٧ ]

دُرست التقنيات الناجحة التي تستخدمها مستعمرات النمل في علوم الحاسوب والروبوتات لإنتاج أنظمة موزعة ومقاومة للأعطال لحل المشكلات، مثل تحسين مستعمرات النمل وروبوتات النمل . وقد أدى هذا المجال من المحاكاة الحيوية إلى دراسات حول حركة النمل، ومحركات البحث التي تستخدم "مسارات البحث عن الطعام"، ووحدات التخزين المقاومة للأعطال، وخوارزميات الشبكات. [ 238 ]

كحيوانات أليفة

من أواخر الخمسينيات وحتى أواخر السبعينيات، كانت مزارع النمل من الألعاب التعليمية الشائعة للأطفال في الولايات المتحدة. تستخدم بعض النسخ التجارية اللاحقة هلامًا شفافًا بدلًا من التربة، مما يسمح برؤية أفضل على حساب تعريض النمل لضوء غير طبيعي. [ 239 ]

في الثقافة

نمل إيسوب

كثيرًا ما استُخدمت النملات المتجسدة في الحكايات الخرافية وقصص الأطفال والنصوص الدينية لترمز إلى الاجتهاد والتعاون، كما في حكاية إيسوب " النملة والجرادة" . [ 240 ] [ 241 ] وفي القرآن الكريم ، يُروى أن سليمان سمع نملةً تُحذر النملات الأخرى من العودة إلى بيوتها خشية أن يسحقها هو وجيشه الزاحف. [ القرآن 27:18 ] ، [ 242 ] [ 243 ] وفي بعض مناطق أفريقيا، يُعتبر النمل رسلًا للآلهة. وتعتبر بعض أساطير السكان الأصليين لأمريكا ، مثل أساطير الهوبي ، النمل من أوائل الحيوانات. ويُقال إن لدغات النمل لها خصائص علاجية، إذ يُزعم أن لسعة بعض أنواع النمل من جنس Pseudomyrmex تُخفف الحمى. [ 244 ] تُستخدم لدغات النمل في طقوس التنشئة لدى بعض ثقافات الهنود الأمازونيين كاختبار للتحمل. [ 245 ] [ 246 ] في الأساطير اليونانية ، حوّلت الإلهة أثينا النملة العذراء (Myrmex) إلى نملة عندما ادّعت الأخيرة أنها اخترعت المحراث، بينما كان في الواقع من اختراع أثينا نفسها. [ 247 ]

نملة مصورة على شعار مدينة مولتيا ، وهي مدينة في فنلندا

لطالما أثار مجتمع النمل فضول البشر، وكُتب عنه بأسلوبٍ فكاهي وجاد. كتب مارك توين عن النمل في كتابه "رحلة متشرد" عام 1880. [ 248 ] استخدم بعض المؤلفين المعاصرين النمل كمثال للتعليق على العلاقة بين المجتمع والفرد. ومن الأمثلة على ذلك روبرت فروست في قصيدته "القسمية" وتي إتش وايت في روايته الخيالية " الملك السابق والملك القادم ". تنقسم حبكة ثلاثية الخيال العلمي "النمل " للكاتب وعالم الحشرات الفرنسي برنارد ويربر بين عالمي النمل والبشر؛ حيث وُصف النمل وسلوكه باستخدام المعرفة العلمية المعاصرة. كتب إتش جي ويلز عن نمل ذكي يدمر المستوطنات البشرية في البرازيل ويهدد الحضارة الإنسانية في قصته القصيرة للخيال العلمي " إمبراطورية النمل" عام 1905 . قصة ألمانية مشابهة تتناول النمل الجندي، بعنوان "لينينجن ضد النمل "، كُتبت عام 1937، وأُعيد إنتاجها سينمائيًا بعنوان "الغابة العارية" عام 1954. [ 249 ] وفي العصر الحديث، أُنتجت أفلام رسوم متحركة وأفلام رسوم متحركة ثلاثية الأبعاد تتناول النمل، منها "أنتز" ، و "حياة حشرة" ، و "النملة المتنمرة" ، و"النملة وآكل النمل " ، و "فردي النملة" ، و "النملة الذرية " . وكتب عالم النمل الشهير إي. أو. ويلسون قصة قصيرة بعنوان "بداية الدرب" عام 2010 لمجلة "نيويوركر "، تصف حياة وموت ملكة النمل وصعود وسقوط مستعمرتها، من وجهة نظر النمل. [ 250 ]

تُعدّ النمل مصدر إلهام شائع للعديد من الكائنات الحشرية في الخيال العلمي ، مثل الفورميكس في لعبة إندر ، وحشرات ستار شيب تروبرز ، والنمل العملاق في فيلمي "ثيم!" و " إمبراطورية النمل " ، وبطل مارفل الخارق الرجل النملة ، والنمل الذي تحوّل إلى ذكاء خارق في المرحلة الرابعة . في ألعاب استراتيجية الحاسوب ، غالبًا ما تستفيد الأنواع المستوحاة من النمل من زيادة معدلات الإنتاج نظرًا لتركيزها الشديد، مثل الكلاكون في سلسلة ألعاب سيد أوريون أو الشيشت في ديدلوك 2. يُنسب لهذه الشخصيات غالبًا امتلاك عقل جماعي ، وهو مفهوم خاطئ شائع عن مستعمرات النمل. [ 251 ] في أوائل التسعينيات، فازت لعبة الفيديو سيم آنت ، التي تحاكي مستعمرة نمل، بجائزة كودي لعام 1992 لأفضل برنامج محاكاة. [ 252 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 بريندن إي. بودينو؛ فينسنت بيريشو؛ خوليو سي إم تشاول (ديسمبر 2020). "† كاميلوسفيسيا جنس جديد، وسطاء مفقودون بين النمل والدبابير من العصر الطباشيري الأوسط (غشائيات الأجنحة، النمليات)" . زووكيز ( 1005): 21-55 . رمز Bibcode : 2020ZooK.1005...21B . doi : 10.3897/zookeys.1005.57629 . PMC 7762752. PMID 33390754 .  
  2. فرانكس، نايجل ر. (2009). "الفصل 7 - النمل". في: ريش، فنسنت هـ.؛ كارديه، رينغ ت. (محرران). موسوعة الحشرات (الطبعة الثانية) . دار النشر الأكاديمية. ص 24-27 . doi : 10.1016/B978-0-12-374144-8.00007-2 . ISBN  978-0-12-374144-8.
  3. إيميت . قاموس ميريام-ويبستر
  4. "نملة" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يونيو 2008 .
  5. "قاموس أصل الكلمات على الإنترنت" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2009 .
  6. "فورميك" . Etymonline.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يناير 2012 .
  7. "Pismire" . Etymonline.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2020 .
  8. سيمبسون، د. ب. (1979). قاموس كاسيل اللاتيني ( الطبعة الخامسة). لندن: كاسيل. رقم ISBN  978-0-304-52257-6.
  9. 1 2 جونسون، بي آر، بوروفيتش، إم إل، تشيو، جيه سي، لي، إي كيه، عطالله، جيه، وارد، بي إس (أكتوبر 2013). "علم الوراثة العرقي يحل العلاقات التطورية بين النمل والنحل والدبابير" . علم الأحياء الحالي . 23 (20): 2058-2062 . Bibcode : 2013CBio...23.2058J . doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . PMID 24094856 . 
  10. 1 2 3 فرنانديز، فرناندو؛ غيريرو، روبرتو J.؛ سانشيز ريستريبو، أندريس ف. (15 أبريل 2021). “نظام وتنوع الأنواع الاستوائية الجديدة”. ريفيستا كولومبيانا دي إنتومولوجيا . 47 (1): 1– 20. دوى : 10.25100/socolen.v47i1.11082 . اتش دي ال : 11336/165214 .
  11. بوروفيتش، ماريك ل.؛ مورو، كوري س.؛ رابلينغ، كريستيان (2020). "النمل: علم الوراثة والتصنيف" . في: ستار، كريستوفر ك. (محرر). موسوعة الحشرات الاجتماعية . تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 1-18 . doi : 10.1007/978-3-319-90306-4_155-1 . ISBN  978-3-319-90306-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2024 .
  12. 1 2 وارد، ب. س. (2007). "علم الوراثة، والتصنيف، وعلم تصنيف الأنواع للنمل (غشائيات الأجنحة: النمليات)". زوتاكسا . 1668 : 549-563 . Bibcode : 2007Zoot.1668.1.26W . doi : 10.11646/zootaxa.1668.1.26 .
  13. 1 2 رابلينغ سي، براون جيه إم، فيرهاغ إم (سبتمبر 2008). "سلالة شقيقة مكتشفة حديثًا تلقي الضوء على التطور المبكر للنمل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (39): 14913-14917 . Bibcode : 2008PNAS..10514913R . doi : 10.1073/pnas.0806187105 . PMC 2567467. PMID 18794530 .  
  14. برادي إس جي، فيشر بي إل، شولتز تي آر، وارد بي إس (مايو 2014). "صعود النمل الجوال وأقاربه: تنوع النمل الدوري المفترس المتخصص" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 14 (93): 93. رمز Bibcode : 2014BMCEE..14...93B . doi : 10.1186 /1471-2148-14-93 . PMC 4021219. PMID 24886136 .  
  15. ويلسون إي أو ، كاربنتر إف إم، براون دبليو إل (سبتمبر 1967). "أول نمل العصر الوسيط". مجلة ساينس . 157 (3792): 1038-1040 . رمز Bibcode : 1967Sci...157.1038W . doi : 10.1126/science.157.3792.1038 . PMID 17770424 . 
  16. بودينو، بريندون إي؛ ريختر، أدريان؛ كاتزكي، جوليان؛ تشاول، خوليو سي إم؛ كيلر، روبرتو إيه؛ إيكونومو، إيفان بي؛ بيوتل، رولف جورج؛ ياماموتو، شوهي (29 يوليو 2022). "أدلة على تطور السلوك الاجتماعي المعقد في النمل البدائي ومراجعة منهجية لـ † جيرونتوفورميكا (غشائيات الأجنحة: النمليات)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 195 (4): 1355-1389 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlab097 . hdl : 10451/55807 .
  17. ليبكو، أندرسون؛ ميرا، أودير م.؛ ماتيلو، دييغو م.؛ برانداو، كارلوس ر. ف.؛ كاماتشو، غابرييلا ب. (مايو 2025). "نملة جهنمية من العصر الطباشيري السفلي في البرازيل". علم الأحياء الحالي . 35 (9): 2146-2153.e2. رمز Bibcode : 2025CBio...35.2146L . doi : 10.1016/j.cub.2025.03.023 . PMID 40280133 . 
  18. جوولت، كورنتين؛ كوندامين، فابيان ل.؛ ليجندر، فريدريك؛ بيريشو، فنسنت (11 مارس 2024). " الثورة الأرضية للنباتات المزهرة تحمي النمل من الانقراض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 121 (13) e2317795121. Bibcode : 2024PNAS..12117795J . doi : 10.1073/pnas.2317795121 . PMC 10990090. PMID 38466878 .  
  19. 12Grimaldi D, Agosti D (December 2000). "A formicine in New Jersey cretaceous amber (Hymenoptera: formicidae) and early evolution of the ants". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (25): 13678–13683. Bibcode:2000PNAS...9713678G. doi:10.1073/pnas.240452097. PMC 17635. PMID 11078527.
  20. Moreau CS, Bell CD, Vila R, Archibald SB, Pierce NE (April 2006). "Phylogeny of the ants: diversification in the age of angiosperms". Science. 312 (5770): 101–104. Bibcode:2006Sci...312..101M. doi:10.1126/science.1124891. PMID 16601190.
  21. 12Wilson EO, Hölldobler B (May 2005). "The rise of the ants: a phylogenetic and ecological explanation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (21): 7411–7414. Bibcode:2005PNAS..102.7411W. doi:10.1073/pnas.0502264102. PMC 1140440. PMID 15899976.
  22. LaPolla JS, Dlussky GM, Perrichot V (2013). "Ants and the fossil record". Annual Review of Entomology. 58: 609–730. doi:10.1146/annurev-ento-120710-100600. PMID 23317048.
  23. Barden P, Grimaldi D (2012). "Rediscovery of the bizarre Cretaceous ant Haidomyrmex Dlussky (Hymenoptera: Formicidae), with two new species". American Museum Novitates (3755): 1–16. doi:10.1206/3755.2. hdl:2246/6368.
  24. Hölldobler & Wilson (1990), pp. 23–24
  25. ثورن، ب. ل. (1997). "تطور السلوك الاجتماعي المعقد في النمل الأبيض" (ملف PDF) . المجلة السنوية لعلم البيئة والنظم ، 28 (5): 27-53 . رمز Bibcode : 1997AnRES..28...27T . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . PMC 349550. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 30 مايو 2010. 
  26. "رتبة متساوية الأجنحة - النمل الأبيض" . قسم علم الحشرات، جامعة ولاية آيوا. 16 فبراير 2004. مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2008. تم الاطلاع عليه في 12 يونيو 2008 .
  27. "عائلة النمل المخملي - Mutillidae" . قسم علم الحشرات، جامعة ولاية آيوا. 16 فبراير 2004. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2008. تم الاطلاع عليه في 12 يونيو 2008 . 
  28. هولدوبلر وويلسون (1990)، ص 4
  29. جونز، أليس س. "النمل الرائع - هل تعلم؟" . مجلة ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 30 يوليو 2008. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2008 .
  30. توماس، فيليب (2007). "النمل الضار في هاواي" . مشروع النظم البيئية في هاواي المعرضة للخطر (HEAR) . تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2008 .
  31. فايل، توم م.؛ كليمز، بيتر (18 أكتوبر 2022). "تحسين تقديرات الكتلة الحيوية ووفرة النمل على مستوى العالم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (42) e2214825119. Bibcode : 2022PNAS..11914825F . doi : 10.1073/pnas.2214825119 . PMC 9586285. PMID 36197959 .  
  32. ↑ هولدوبلر ب ، ويلسون إي أو (2009). الكائن الخارق: جمال وأناقة وغرابة مجتمعات الحشرات . نيويورك: دبليو دبليو نورتون. ص 5. ISBN  978-0-393-06704-0.
  33. شولتز، تي آر (ديسمبر 2000). "بحثًا عن أسلاف النمل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (26): 14028-14029 . Bibcode : 2000PNAS...9714028S . doi : 10.1073 / pnas.011513798 . PMC 34089. PMID 11106367 .  
  34. "كم عدد النمل لكل شخص على وجه الأرض؟" . info.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يوليو 2013 .
  35. شولتيس، باتريك؛ نوتين، سابين س.؛ وانغ، رونشي؛ وونغ، مارك ك. ل.؛ براسارد، فرانسوا؛ غينارد، بينوا (4 أكتوبر 2022). "وفرة النمل وكتلته الحيوية وتوزيعه على الأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (40) e2201550119. Bibcode : 2022PNAS..11901550S . doi : 10.1073 / pnas.2201550119 . PMC 9546634. PMID 36122199 .  
  36. هولدوبلر وويلسون (1990)، ص 589
  37. شاتوك، إس. أو. (1999). النمل الأسترالي: بيولوجيته وتصنيفه . كولينجوود، فيكتوريا: منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية. ص 149. ISBN  978-0-643-06659-5.
  38. ^ شال ، ستيفان (27 يناير 2006). "ميسل". موسوعة علوم الحياة . دوى : 10.1038/npg.els.0004143 . رقم ISBN 978-0-470-01617-6.
  39. 1 2 AntWeb
  40. أغوستي د، ماجر جيه دي، ألونسو جيه إي، شولتز تي آر، محرران. (2000). النمل: طرق قياسية لقياس ورصد التنوع البيولوجي . مطبعة مؤسسة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 ديسمبر 2015 .
  41. جونسون، ن. ف. (2007). "خادم أسماء غشائيات الأجنحة" . جامعة ولاية أوهايو . مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2016. تم الاسترجاع في 6 يوليو 2008 .
  42. بورور، تريبل هورن وديلونج (1989)، ص 737
  43. أويليت، غاري د.؛ فيشر، برايان ل.؛ جيرمان، ديريك ج. (2006). "التصنيف الجزيئي للفصائل الفرعية القاعدية للنمل باستخدام الحمض النووي الريبوزي 28S (غشائيات الأجنحة: النمليات)". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 40 (2): 359-369 . Bibcode : 2006MolPE..40..359O . doi : 10.1016/j.ympev.2006.03.017 . hdl : 10211.1/1549 . PMID 16630727 . 
  44. 1 2 3 4 بورور، تريبل هورن وديلونج (1989)، الصفحات 24-71
  45. فينت ك، وينر ر (أبريل 1985). "أوسيلي: بوصلة سماوية في نملة الصحراء كاتاغليفيس". مجلة ساينس . 228 (4696): 192-194 . Bibcode : 1985Sci...228..192F . doi : 10.1126/science.228.4696.192 . PMID 17779641 . 
  46. بالافالي-نيتيمي ر، ناريندرا أ (أبريل 2018). "التصغير يقلل من كفاءة الملاحة البصرية لدى النمل" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 221 (الجزء 7) jeb.177238: jeb177238. doi : 10.1242/jeb.177238 . PMID 29487158 . 
  47. إريكسون، إي إس (1985). "سلوك الهجوم وإدراك المسافة لدى نملة البلدغ الأسترالية ميرميسيا نيغريسيبس " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 119 (1): 115-131 . Bibcode : 1985JExpB.119..115E . doi : 10.1242/jeb.119.1.115 .
  48. يلماز، عائشة؛ سبايث، يوهانس (2022). "رؤية الألوان في النمل (Formicidae، Hymenoptera)" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 377 ( 1862) 20210291. doi : 10.1098/rstb.2021.0291 . PMC 9441231. PMID 36058251 .  
  49. إيسنر تي، هاب جي إم (1962). "الجيب تحت الفمي لنملة فورميسين: جهاز ترشيح اجتماعي" . سايكي: مجلة علم الحشرات . 69 (3): 107-116 . doi : 10.1155/1962/25068 .
  50. هولبروك، تيت (22 سبتمبر 2009). "اسأل عالم أحياء: وجهاً لوجه مع النمل" . كلية علوم الحياة بجامعة ولاية أريزونا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يناير 2018 .
  51. 1 2 غول، ألبرو ت. (سبتمبر 1951). "مسرد المصطلحات والعبارات المستخدمة في دراسة الحشرات الاجتماعية". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 44 (3): 473-484 . doi : 10.1093/aesa/44.3.473 .
  52. ويلسون إي أو (يونيو 1953). "أصل وتطور تعدد الأشكال في النمل". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 28 (2): 136-156 . doi : 10.1086/399512 . PMID 13074471 . 
  53. ويبر، ن. أ. (1946). "ازدواج الشكل الجنسي في عاملة النمل الأفريقي من جنس Oecophylla وشذوذ (غشائيات الأجنحة: النمليات)". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 39 : 7-10 . doi : 10.1093/aesa/39.1.7 .
  54. ويلسون إي أو، تايلور آر دبليو (1964). "مستعمرة نمل متحجرة: دليل جديد على القدم الاجتماعية" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 71 (2): 93-103 . doi : 10.1155/1964/17612 .
  55. موفيت، إم دبليو، وتوبين، جيه إي (1991). "الطبقات الجسدية في النمل العامل: مشكلة تواجه نمل داسيتون أرميجيروم وأنواع النمل الأخرى" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 98 (4): 283-292 . doi : 10.1155/1991/30265 .
  56. ^ بورجسين إل دبليو (2000). "الوظيفة الغذائية للشغالات الممتلئة في نملة الفرعون Monomorium pharaonis (L.)". الحشرات الاجتماعية . 47 (2): 141-146 . دوى : 10.1007/PL00001692 .
  57. ريسينغ إس دبليو (1984). "إنتاج الطبقات المكتملة والتناسب النسبي للعاملات في نملة العسل، ميرميكوسيستوس مكسيكانوس ويسميل (غشائيات الأجنحة: النمليات)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 57 (2): 347-350 .
  58. هيوز، دبليو أو، سومنر، إس، فان بورم، إس، بومسما، ​​جيه جيه (أغسطس 2003). "تعدد أشكال طبقة العاملات له أساس وراثي في ​​نمل قاطع الأوراق من جنس أكروميرمكس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (16): 9394-9397 . Bibcode : 2003PNAS..100.9394H . doi : 10.1073/pnas.1633701100 . PMC 170929. PMID 12878720 .  
  59. روس كيه جي، كريجر إم جيه، شوماكر دي دي (ديسمبر 2003). "أسس وراثية بديلة لتعدد الأشكال الاجتماعية الرئيسية في نمل النار" . علم الوراثة . 165 (4): 1853-1867 . doi : 10.1093/genetics/165.4.1853 . PMC 1462884. PMID 14704171 .  
  60. كروسلاند، إم دبليو، وكروزير، آر إتش (مارس 1986). " Myrmecia pilosula ، نملة ذات زوج واحد فقط من الكروموسومات". مجلة ساينس . 231 (4743): 1278. Bibcode : 1986Sci...231.1278C . doi : 10.1126/science.231.4743.1278 . PMID 17839565 . 
  61. تسوتسوي، ن. د.، سواريز، أ. ف.، سبانيا، ج. س.، جونستون، ج. س. (فبراير 2008). "تطور حجم الجينوم في النمل" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 8 (64): 64. رمز Bibcode : 2008BMCEE...8...64T . doi : 10.1186/1471-2148-8-64 . PMC 2268675. PMID 18302783 .  
  62. 1 2 مورا، ماريانا نيفيس؛ كاردوسو، دانون كليمس؛ كريستيانو، مايكون باسوس (24 أغسطس 2021). "صغر حجم جينوم النمل: التنوع والتطور في ظل إعادة بناء الحالة السلفية وتكوين القواعد". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 193 (1): 124-144 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa135 .
  63. ↑ هولدوبلر ب ، ويلسون إي أو (1990). النمل . مطبعة جامعة هارفارد. ص 291. ISBN  978-0-674-04075-5.
  64. ^ جيلوت، سيدريك (1995). علم الحشرات . سبرينغر. ص. 325. ردمك  978-0-306-44967-3.
  65. أندرسون ك.إي، لينكسفاير ت.أ، سميث س.ر (2008). "أسباب ونتائج تحديد الطبقة الوراثية في النمل (غشائيات الأجنحة: النمليات)" . أخبار علم النمل . 11 : 119-132 .
  66. هولدوبلر وويلسون (1990)، الصفحات 351، 372
  67. ترانييلو جيه إف إيه (1989). "استراتيجيات البحث عن الطعام لدى النمل". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 34 : 191-210 . doi : 10.1146/annurev.en.34.010189.001203 .
  68. سورنسن أ، بوش ت م، فينسون س ب (1984). "المرونة السلوكية للفئات الفرعية الزمنية في نملة النار، سولينوبسيس إنفيكتا ، استجابةً للغذاء" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 91 ( 3-4 ): 319-332 . doi : 10.1155/1984/39236 .
  69. توفيلسكي، آدم؛ كوفيلون، مارغريت جيه؛ إيفيسون، صوفي إي إف؛ هيلانتيرا، هيكي؛ روبنسون، إلفا جيه إتش؛ راتنيكس، فرانسيس إل دبليو (2008). "التضحية الذاتية الدفاعية الاستباقية من قبل النمل العامل" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 172 (5): E239– E243. Bibcode : 2008ANat..172E.239T . doi : 10.1086/591688 . PMID 18928332 . 
  70. شورتر، جيه آر؛ روبيل، أو. (2012). "مراجعة لسلوكيات الدفاع التدميرية الذاتية لدى الحشرات الاجتماعية" . الحشرات الاجتماعية . 59 (1): 1-10 . Bibcode : 2012InSoc..59....1S . doi : 10.1007/s00040-011-0210-x .
  71. كيلر ل (1998). "عمر الملكة وخصائص المستعمرة في النمل والنمل الأبيض". الحشرات الاجتماعية . 45 (3): 235-246 . doi : 10.1007/s000400050084 .
  72. 1 2 فرانكس، ن. ر. ، ريش، ف. هـ.، كارديه، ر. ت.، محررون. (2003). موسوعة الحشرات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 29-32 . ISBN  978-0-12-586990-4.
  73. كيبياتكوف، ف. إي. (2001). "دورات الحياة الموسمية وأشكال السكون في النمل (غشائيات الأجنحة، النمليات)". مجلة الجمعية الحيوانية البوهيمية . 65 (2): 198-217 .
  74. هاينز، يورغن؛ تسوجي، كازوكي (ديسمبر 1995). "استراتيجيات تكاثر النمل". علم بيئة السكان . 37 (2): 135-149 . Bibcode : 1995PopEc..37..135H . doi : 10.1007/BF02515814 .
  75. ميخيف، أ. س. (2003). "دليل على وجود سدادات تزاوج في نملة النار Solenopsis invicta ". الحشرات الاجتماعية . 50 (4): 401-402 . Bibcode : 2003InSoc..50..401M . doi : 10.1007/s00040-003-0697-x .
  76. بيترز سي، هولدوبلر بي (نوفمبر 1995). "التعاون التناسلي بين الملكات وعاملاتهن الملقحات: تاريخ الحياة المعقد لنملة ذات عش قيّم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (24): 10977-10979 . Bibcode : 1995PNAS...9210977P . doi : 10.1073/pnas.92.24.10977 . PMC 40553. PMID 11607589 .  
  77. لينو، لوريان؛ داراس، هوغو؛ بولاي، رافائيل؛ آرون، سيرج (2012). "التهجين الاجتماعي في النملة المستنسخة Cataglyphis hispanica" . علم الأحياء الحالي . 22 (13): 1188-1193 . Bibcode : 2012CBio...22.1188L . doi : 10.1016/j.cub.2012.04.060 . ISSN 0960-9822 . PMID 22683263 .  
  78. إير، ب.أ.؛ لينو، ل.؛ داراس، هـ.؛ آرون، س. (2013). "التهجين من خلال التوالد العذري التلقائي في نوعين من نمل الصحراء من جنس كاتاغليفيس " . علم البيئة الجزيئية . 22 (4): 947-955 . Bibcode : 2013MolEc..22..947E . doi : 10.1111/mec.12141 . ISSN 0962-1083 . PMID 23216892 .  
  79. كون، ألكسندر؛ داراس، هوغو؛ باكنيا، أوميد؛ آرون، سيرج (2020). "التطور المتكرر للتكاثر العذري للملكات والتهجين الاجتماعي في نمل الصحراء من جنس كاتاغليفيس" . علم البيئة الجزيئية . 29 (3): 549-564 . Bibcode : 2020MolEc..29..549K . doi : 10.1111/mec.15283 . ISSN 0962-1083 . PMID 31644831 .  
  80. أومفري، غاري ج. (2006). "التطفل على الحيوانات المنوية في النمل: الانتقاء للتزاوج والتهجين بين الأنواع" . علم البيئة . 87 (9): 2148-2159 . doi : 10.1890/0012-9658(2006)87 [ 2148:SPIASF ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0012-9658 . PMID 16995614 .  
  81. ^ جوفي، واي. لوترات، C.؛ ها، أ؛ وينا، أ.؛ لورا، إي. أفونسو سيلفا، AC؛ رو، سي. شيفاني، E.؛ جالكوفسكي، C .؛ ليباس، سي. أليو، ر. ستويانوف، أنا. جالتير، ن.؛ شليك شتاينر، كولومبيا البريطانية؛ شتاينر، FM (2025). "أم واحدة لنوعين عن طريق الاستنساخ الإجباري بين الأنواع في النمل" . طبيعة . 646 (8084): 372– 377. بيب كود : 2025Natur.646..372J . دوى : 10.1038/s41586-025-09425-ث . ISSN 0028-0836 . بمك 12507663 . PMID 40903579 .   
  82. فرانكس، ن. ر.، وهولدوبلر، ب. (1987). "التنافس الجنسي أثناء تكاثر مستعمرات النمل الجوال". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 30 (3): 229-243 . Bibcode : 1987BJLS...30..229F . doi : 10.1111/j.1095-8312.1987.tb00298.x .
  83. ياماوتشي ك، كاواسي ن (1992). "التلاعب الفيروموني بالعاملات من قبل ذكر مقاتل لقتل الذكور المنافسة له في نملة كارديوكونديلا وروتوني ". ناتورفيسنشافتن . 79 (6): 274-276 . Bibcode : 1992NW.....79..274Y . doi : 10.1007/BF01175395 .
  84. تايلور، ر. و. (2007). "دبابير مضحكة للغاية! تأملات حول تطور السلوك الاجتماعي المعقد في النمل" (ملف PDF) . في: سنيلينج، ر. ر.، فيشر، ب. ل.، وارد، ب. س. (محررون). التطورات في تصنيف النمل (غشائيات الأجنحة: النمليات): تكريمًا لإي. أو. ويلسون - 50 عامًا من المساهمات. مذكرات المعهد الأمريكي لعلم الحشرات، 80. المعهد الأمريكي لعلم الحشرات. الصفحات 580-609 . تاريخ الاسترجاع: 13 ديسمبر 2015 .  
  85. ويلسون إي أو (1957). "تنظيم رحلة التزاوج لنملة فيدول سيتاركس ويلر" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 64 (2): 46-50 . doi : 10.1155/1957/68319 .
  86. 1 2 3 هولدوبلر وويلسون (1990)، الصفحات 143-179
  87. هاينز، يورغن (2017). "تطور دورة حياة النمل: حالة كارديوكونديلا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 ( 1850) 20161406. Bibcode : 2017PBioS.28461406H . doi : 10.1098/rspb.2016.1406 . ISSN 0962-8452 . PMC 5360909. PMID 28298341 .   
  88. فيدال م، كونيغسيدر ف، غير ج، شريمبف أ، لوكاس س، هاينز ج (مايو 2021). "النمل العامل يعزز التزاوج الخارجي عن طريق نقل الملكات الشابات إلى أعشاش غريبة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 4 (1) 515. doi : 10.1038/s42003-021-02016-1 . PMC 8093424. PMID 33941829 .  
  89. فويتزيك، سوزان؛ كوريك، إيلكا ماريا؛ روجر، ماركوس هانز؛ ميتزلر، ديرك (1 أكتوبر 2010). "التكتيكات التناسلية البديلة وتأثير المنافسة المحلية على نسب الجنس في نملة Hypoponera opacior". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 64 (10): 1641-1654 . Bibcode : 2010BEcoS..64.1641F . doi : 10.1007/s00265-010-0977-1 . ISSN 1432-0762 . 
  90. ^ فويتزيك، س. فروبا، J .؛ روجر، MH. ويت، ف. (مايو 2011). “المنافسة على العمال: إشارات الخصوبة في الملكات عديمة الأجنحة من Hypoponera opacior”. الحشرات الاجتماعية . 58 (2): 271-278 . دوى : 10.1007 / s00040-011-0147-0 .
  91. ^ فويتزيك، سوزان. هاينز، يورغن. اوبرستادت، بيورن؛ هربرز ، جوان م. (مارس 2002). “حارس الشريك والتكتيكات الإنجابية البديلة في النمل Hypoponera opacior”. سلوك الحيوان . 63 (3): 597– 604. بيب كود : 2002AnBeh..63..597F . دوى : 10.1006/anbe.2001.1945 .
  92. سود جيه إتش، فرانكس إن آر (2013). علم البيئة السلوكي للنمل . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 41. ISBN  978-94-009-3123-7.
  93. كوك، زوي؛ فرانكس، دانيال و.؛ روبنسون، إلفا جيه إتش (أبريل 2013). "الاستكشاف مقابل الاستغلال في مستعمرات النمل متعددة المساكن". مجلة البيولوجيا النظرية . 323 : 49-56 . Bibcode : 2013JThBi.323...49C . doi : 10.1016/j.jtbi.2013.01.022 . PMID 23380232 . 
  94. بوس، نيك؛ ديتوري، باتريزيا (2012). "التعرف على الهوية الاجتماعية لدى النمل" . مجلة فرونتيرز في علم النفس . 3 : 83. doi : 10.3389/fpsyg.2012.00083 . ISSN 1664-1078 . PMC 3309994. PMID 22461777 .   
  95. موفيت، مارك دبليو. (سبتمبر 2012). "مستعمرات عملاقة تضم مليارات الأفراد في نملة غازية: ما هو المجتمع؟". علم البيئة السلوكي . 23 (5): 925-933 . doi : 10.1093/beheco/ars043 .
  96. فان ويلجنبرغ، إيلين؛ توريس، كانديس دبليو؛ تسوتسوي، نيل دي. (2010). "التوسع العالمي لمستعمرة نمل عملاقة واحدة" . تطبيقات التطور . 3 (2): 136-143 . doi : 10.1111/j.1752-4571.2009.00114.x . ISSN 1752-4571 . PMC 3352483. PMID 25567914 .   
  97. هيكي هيلانتيرا (2022). "مستعمرات النمل العملاقة (غشائيات الأجنحة: النمليات): الأنماط البيئية، والعمليات السلوكية، وآثارها على التطور الاجتماعي" . أخبار علم النمل . 32 : 1-22 . doi : 10.25849/MYRMECOL.NEWS_032:001 .
  98. هيلانتيرا، هيكي؛ ستراسمان، جوان إي؛ كاريلو، جولي؛ كويلر، ديفيد سي. (يونيو 2009). "النمل أحادي المستعمرة: من أين يأتي، وما هو، وإلى أين يتجه؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (6): 341-349 . Bibcode : 2009TEcoE..24..341H . doi : 10.1016/j.tree.2009.01.013 . PMID 19328589 . 
  99. جاكسون ، دي إي، وراتنيكس، إف إل (أغسطس 2006). "التواصل في النمل" . علم الأحياء الحالي . 16 (15): R570– R574. رمز Bibcode : 2006CBio...16.R570J . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.015 . PMID 16890508 . 
  100. غوس إس، آرون إس، دينوبورغ جيه إل، باستيلز جيه إم (1989). "الاختصارات ذاتية التنظيم في النملة الأرجنتينية". ناتورفيسنشافتن . 76 (12): 579-581 . Bibcode : 1989NW.....76..579G . doi : 10.1007/BF00462870 . hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/19271 .
  101. ديتوري ب، هاينز ج (2001). "علم الأحياء الاجتماعي للنمل المستعبد". أكتا إيثولوجيكا . 3 (2): 67-82 . doi : 10.1007/s102110100038 .
  102. ديترين سي، دينوبورغ جيه إل، باستيلز جيه إم (1999). معالجة المعلومات لدى الحشرات الاجتماعية . بيركهاوزر. ص 224-227 . ISBN  978-3-7643-5792-4.
  103. غرين إم جيه، غوردون دي إم (مارس 2007). "يؤثر التعقيد البنيوي لإشارات التعرف الكيميائي على إدراك الانتماء الجماعي لدى النمل Linephithema humile و Aphaenogaster cockerelli". مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (الجزء 5): 897-905 . Bibcode : 2007JExpB.210..897G . doi : 10.1242/jeb.02706 . PMID 17297148 . 
  104. هولدوبلر وويلسون (1990)، ص 354
  105. هيكلينج، ر.، وبراون، ر. ل. (أكتوبر 2000). "تحليل التواصل الصوتي لدى النمل". مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 108 (4): 1920-1929 . Bibcode : 2000ASAJ..108.1920H . doi : 10.1121/1.1290515 . PMID 11051518 . 
  106. روكيس، ف.، وهولدوبلر، ب. (1996). "استخدام الصرير في النمل القاطع للأوراق أثناء البحث عن الطعام: دعم ميكانيكي أثناء القطع أم إشارة تجنيد قصيرة المدى؟". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 39 (5): 293-299 . Bibcode : 1996BEcoS..39..293R . doi : 10.1007/s002650050292 .
  107. شميدت، جيه أو، بلوم، إم إس، أوفيرال، دبليو إل (1983). "النشاط الانحلالي لسموم الحشرات اللاسعة". أرشيفات الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء للحشرات . 1 (2): 155-160 . doi : 10.1002/arch.940010205 .
  108. كلارك، ب. س. (1986). "التاريخ الطبيعي للحساسية تجاه نمل القفز (Hymenoptera formicidae Myrmecia pilosula) في تسمانيا". المجلة الطبية الأسترالية . 145 ( 11-12 ): 564-566 . doi : 10.5694/j.1326-5377.1986.tb139498.x . PMID 3796365 . 
  109. براون إس جي، هيدل آر جيه، ويز إم دي، بلاكمان كيه إي (أغسطس 2005). "فعالية العلاج المناعي بسم النمل ومستخلصات الجسم الكامل". مجلة الحساسية والمناعة السريرية . 116 (2): 464-465 ، رد المؤلف 465-466. doi : 10.1016/j.jaci.2005.04.025 . PMID 16083810 . 
  110. أوبين، إم إس، وفاندر مير، آر كيه (ديسمبر 1985). "إشارات التغذية على الأعضاء التناسلية بواسطة نمل النار ( Solenopsis spp.): الأهمية الوظيفية لسلوك نشر السم" . مجلة علم البيئة الكيميائية . 11 (12): 1757-1768 . Bibcode : 1985JCEco..11.1757O . doi : 10.1007/BF01012125 . PMID 24311339 . 
  111. ستافورد، سي تي (أغسطس 1996). "فرط الحساسية لسم نمل النار". حوليات الحساسية والربو والمناعة . 77 (2): 87-95 ، اختبار 96-99. doi : 10.1016/S1081-1206(10)63493-X . PMID 8760773 . 
  112. لوبيز إل سي، مورغان إي دي، براند جيه إم (1993). "هيكساديكانول وفورمات هيكساديسيل في غدة السم لدى نمل الفورميسين". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 341 (1296): 177-180 . doi : 10.1098/rstb.1993.0101 .
  113. ^ مورغان، إي ديفيد؛ جونجنيكل، هارالد؛ كيجانز، سارة ج. دو ناسيمنتو، روث ر.؛ بيلين، يوهان؛ جوبين، برونو؛ إيتو، فومينوري (2003). "مسح مقارن لإفرازات الغدة البطنية لفصيلة النمل الفرعية Ponerinae" . مجلة البيئة الكيميائية . 29 (1): 95– 114. بيب كود : 2003JCEco..29...95M . دوى : 10.1023/أ:1021928630441 . ISSN 0098-0331 . بميد 12647856 .  
  114. ماشفيتز، أولريش؛ جيسن، كارلا؛ ماشفيتز، إليونور (1981). "الرغوة في النمل من نوع Pachycondyla: آلية دفاعية جديدة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 9 (1): 79-81 . Bibcode : 1981BEcoS...9...79M . doi : 10.1007/BF00299857 . ISSN 0340-5443 . 
  115. 1 2 3 باتيك إس إن، بايو جيه إي، فيشر بي إل، سواريز إيه في (أغسطس 2006). " تعدد الوظائف والأصول الميكانيكية: الدفع الفكي الباليستي في نمل الفخ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (34): 12787-12792 . Bibcode : 2006PNAS..10312787P . doi : 10.1073/pnas.0604290103 . PMC 1568925. PMID 16924120 .  
  116. غروننبرغ ، دبليو (1996). "آلية الفك المصيدة في نمل الداسيتون داسيتون أرميجيروم وستروميجينيس ". مجلة علم الأحياء التجريبي . 199 (الجزء 9): 2021-2033 . Bibcode : 1996JExpB.199.2021G . doi : 10.1242/jeb.199.9.2021 . PMID 9319931 . 
  117. لارابي، فريدريك جيه؛ سواريز، أندرو في. (2014). "تطور وشكل وظائف النمل ذي الفك المصيد (غشائيات الأجنحة: النمليات)" . أخبار علم النمل . 20 : 25-36 . doi : 10.25849/myrmecol.news_020:025 .
  118. جونز، تي إتش، كلارك، دي إيه، إدواردز، إيه إيه، ديفيدسون، دي دبليو، سباند، تي إف، سنيلينج، آر آر (أغسطس 2004). "كيمياء النمل المتفجر، كامبونوتوس ( مجموعة سيليندريكوس )". مجلة علم البيئة الكيميائية . 30 (8): 1479-1492 . Bibcode : 2004JCEco..30.1479J . doi : 10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28 . PMID 15537154 . 
  119. بيتيت، صوفي؛ هاموند، بيتر أ.؛ هيتريك، برايان؛ ويلاند، جون ج. (28 أبريل 2023). كوبر، بول (محرر). "موطن النمل Polyrhachis femorata (غشائيات الأجنحة: النمليات) واستراتيجية عدم الحركة الدفاعية للمستعمرة". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 70 (4): 126-131 . doi : 10.1071/ZO22042 .
  120. 1 2 ييك، سزي هوي؛ مولر، أولريش ج. (2011). "الغدة الميتابلورية للنمل". المراجعات البيولوجية . 86 (4): 774-791 . Bibcode : 2011BioRv..86..774Y . doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00170.x . PMID 21504532 . 
  121. جوليان جي إي، كاهان إس (أغسطس 1999). "التخصص في نملة قاطعة أوراق الصحراء Acromyrmex versicolor". سلوك الحيوان . 58 (2): 437-442 . Bibcode : 1999AnBeh..58..437J . doi : 10.1006/anbe.1999.1184 . PMID 10458895 . 
  122. لوبيز-ريكويلمي، جي أو، مالو، إي إيه، كروز-لوبيز، إل، فانخول-موليس، إم إل (2006). "حساسية قرون الاستشعار الشمية استجابةً للروائح المرتبطة بالمهمة لدى ثلاث طوائف من نملة أتا مكسيكانا (غشائيات الأجنحة: النمليات)". علم الحشرات الفيزيولوجي . 31 (4): 353-360 . Bibcode : 2006PhysE..31..353L . doi : 10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x .
  123. تشوي، د.هـ.، ميلار ، ج.ج.، راست، م.ك. (مايو 2009). "الإشارات الكيميائية المرتبطة بالحياة تثبط عملية نقل الجثث في النمل الأرجنتيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (20): 8251-8255 . Bibcode : 2009PNAS..106.8251C . doi : 10.1073/pnas.0901270106 . PMC 2688878. PMID 19416815 .  
  124. فرانك، إريك ت.؛ كيسنر، لوسي؛ ليبرتي، جوانيتو؛ هيلو، كوينتين؛ لوبوف، أدريا س.؛ داسكالو، أندريه؛ سبونسلر، دوغلاس ب.؛ أزوما، فوميكا؛ إيكونومو، إيفان ب.؛ واريدل، باتريس؛ إنجل، فيليب؛ شميت، توماس؛ كيلر، لوران (29 ديسمبر 2023). "المعالجة الموجهة لأفراد العش المصابين بمركبات مضادة للميكروبات في مجتمع النمل" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 (1): 8446. Bibcode : 2023NatCo..14.8446F . doi : 10.1038/s41467-023-43885-w . ISSN 2041-1723 . PMC 10756881 . PMID 38158416 .   
  125. فرانك، إريك ت.؛ بوفات، داني؛ ليبرتي، جوانيتو؛ أيبكوفا، لازات؛ إيكونومو، إيفان ب.؛ كيلر، لوران (2024). "بتر الأطراف السفلية المعتمد على الجروح لمكافحة العدوى في مجتمع النمل" . علم الأحياء الحالي . 34 (14): 3273-3278.e3. Bibcode : 2024CBio...34.3273F . doi : 10.1016/j.cub.2024.06.021 . PMID 38959879 . 
  126. تشينكل، دبليو آر (2004). " بنية عش نملة الحصاد فلوريدا، بوغونوميرمكس باديوس " . مجلة علوم الحشرات . 4 (21): 21. doi : 10.1093/jis/4.1.21 . PMC 528881. PMID 15861237 .  
  127. بيترز سي، هولدوبلر بي، موفيت إم، موستاك علي تي إم (1994). ""تغطية الجدران" وهندسة الأعشاش المعقدة لدى نملة بونيرين Harpegnathos saltator . Insectes Sociaux . 41 (2): 211–218 . Bibcode : 1994InSoc..41..211P . doi : 10.1007/BF01240479 .
  128. ^ ماشفيتز يو، موغ جي (ديسمبر 2000). “التبول الجماعي: طريقة جديدة للسيطرة على الفيضانات في النمل”. يموت Naturwissenschaften . 87 (12): 563–565 . بيب كود : 2000NW .....87..563M . دوى : 10.1007/s001140050780 . بميد 11198200 . 
  129. Nielsen MG, Christian KA (May 2007). "The mangrove ant, Camponotus anderseni, switches to anaerobic respiration in response to elevated CO2 levels". Journal of Insect Physiology. 53 (5): 505–508. doi:10.1016/j.jinsphys.2007.02.002. PMID 17382956.
  130. Franks NR, Richardson T (January 2006). "Teaching in tandem-running ants". Nature. 439 (7073): 153. Bibcode:2006Natur.439..153F. doi:10.1038/439153a. PMID 16407943.
  131. Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P (August 2007). "Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants". Current Biology. 17 (15): 1308–1312. Bibcode:2007CBio...17.1308R. doi:10.1016/j.cub.2007.06.047. PMID 17629482.
  132. Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A (June 2005). "Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants". Biology Letters. 1 (2): 190–192. doi:10.1098/rsbl.2005.0302. PMC 1626204. PMID 17148163.
  133. Hölldobler & Wilson (1990), p. 573
  134. Robson SK, Kohout RJ (2005). "Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology. 44 (2): 164–169. Bibcode:2005AuJE...44..164R. doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x.
  135. Frouz J (2000). "The Effect of Nest Moisture on Daily Temperature Regime in the Nests of Formica polyctena Wood Ants". Insectes Sociaux. 47 (3): 229–235. doi:10.1007/PL00001708.
  136. كادوتشوفا، شتيبانكا؛ فروز، يان (2013). "استراتيجيات تنظيم الحرارة لدى النمل مقارنةً بالحشرات الاجتماعية الأخرى، مع التركيز على نمل الخشب الأحمر (مجموعة فورميكا روفا)" . F1000Research . 2 : 280. doi : 10.12688/f1000research.2-280.v2 . PMC 3962001. PMID 24715967 .  
  137. كاربينتيرو إس، رييس-لوبيز جيه، دي ريناك إل إيه (2004). "تأثير المساكن البشرية على انتشار النمل الأرجنتيني الدخيل: دراسة حالة في منتزه دونيانا الوطني، إسبانيا". الحفاظ البيولوجي . 115 (2): 279-289 . Bibcode : 2004BCons.115..279C . doi : 10.1016/S0006-3207(03)00147-2 .
  138. فريدريش ر، فيلبوت إس إم (يونيو 2009). "محدودية مواقع التعشيش وموارد التعشيش للنمل (غشائيات الأجنحة: النمليات) في المساحات الخضراء الحضرية" . علم الحشرات البيئي . 38 (3): 600-607 . Bibcode : 2009EnvEn..38..600F . doi : 10.1603/022.038.0311 . PMID 19508768 . 
  139. أندرسون، ك. إي.، راسل، ج. أ.، مورو، س. س.، كاوتز، س.، سولام، ك. إي.، هو، ي.، باسنجر، يو.، موت، ب. م.، باك، ن.، ويلر، د. إي. (مايو 2012). "تتشابه المجتمعات الميكروبية بشكل كبير بين أنواع النمل ذات الصلة والمتشابهة غذائيًا". علم البيئة الجزيئية . 21 (9): 2282-2296 . Bibcode : 2012MolEc..21.2282A . doi : 10.1111/j.1365-294x.2011.05464.x . PMID 22276952 . 
  140. فيلدهار هـ، ستراكا ج، كريشكه م، بيرتهولد ك، ستول س، مولر م ج، غروس ر (أكتوبر 2007). " التحسين الغذائي لنمل النجار القارت بواسطة المتعايش الداخلي بلوكمانيا" . بي إم سي بيولوجي . 5 48. doi : 10.1186/1741-7007-5-48 . PMC 2206011. PMID 17971224 .  
  141. راسل، جيه. إيه.، مورو، سي. إس.، غولدمان-هويرتاس، بي.، فوجيوارا، إم.، لومان، دي. جيه.، بيرس، إن. إي. (ديسمبر 2009). "ترتبط البكتيريا التكافلية المعوية ارتباطًا وثيقًا بتطور التغذية على النباتات لدى النمل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (50): 21236-21241 . Bibcode : 2009PNAS..10621236R . doi : 10.1073/pnas.0907926106 . PMC 2785723. PMID 19948964 .  
  142. شولتز، تيد ر. (أبريل 1999). "النمل والنباتات والمضادات الحيوية" . مجلة نيتشر . 398 (6730): 747-748 . Bibcode : 1999Natur.398..747S . doi : 10.1038/19619 .
  143. 1 2 3 كارول سي آر، جانزن دي إتش (1973). "بيئة البحث عن الطعام لدى النمل". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 4 (1): 231-257 . Bibcode : 1973AnRES...4..231C . doi : 10.1146/annurev.es.04.110173.001311 .
  144. ويتلينجر م، وينر ر، وولف هـ (يونيو 2006). "عداد النمل: السير على ركائز وجذوع". مجلة ساينس . 312 (5782): 1965-1967 . Bibcode : 2006Sci...312.1965W . doi : 10.1126/science.1126912 . PMID 16809544 . 
  145. روناشر ب، فيرنر ر (1995). "تستخدم نملة الصحراء كاتاغليفيس فورتيس التدفق البصري الذاتي لقياس المسافات المقطوعة". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 177 43395. رمز Bibcode : 1995JCmPA.17743395R . doi : 10.1007/BF00243395 .
  146. وينر ر (أغسطس 2003). "ملاحة نمل الصحراء: كيف تحل الأدمغة المصغرة المهام المعقدة". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 189 (8): 579-588 . doi : 10.1007/s00359-003-0431-1 . PMID 12879352 . 
  147. سومر إس، وينر آر (يناير 2004). "تقدير النملة للمسافة المقطوعة: تجارب على نمل الصحراء، كاتاغليفيس فورتيس". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 190 (1): 1-6 . Bibcode : 2004JCmPA.190....1S . doi : 10.1007/s00359-003-0465-4 . PMID 14614570 . 
  148. أكيسون إس، وينر آر (2002). "الملاحة البصرية لدى نمل الصحراء كاتاغليفيس فورتيس : هل ترتبط اللقطات بنظام مرجعي سماوي؟". مجلة علم الأحياء التجريبي . 205 (14): 1971-1978 . Bibcode : 2002JExpB.205.1971A . doi : 10.1242/jeb.205.14.1971 . PMID 12089203 . 
  149. ستيك ك، هانسون ب س، كنادن م (فبراير 2009). "رائحة المنزل: نمل الصحراء، كاتاغليفيس فورتيس، يستخدم المعالم الشمية لتحديد موقع العش" . فرونتيرز إن زولوجي . 6 (1) 5. Bibcode : 2009FrZoo...6....5S . doi : 10.1186/1742-9994-6-5 . PMC 2651142. PMID 19250516 .  
  150. سيدل تي، وينر آر (سبتمبر 2006). "التعلم البصري واللمسي لبنية الأرض لدى نمل الصحراء" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (الجزء 17): 3336-3344 . Bibcode : 2006JExpB.209.3336S . doi : 10.1242/jeb.02364 . PMID 16916970 . 
  151. بانكس، أ. ن.، وسريجلي، ر. ب. (2003). "التوجيه بواسطة المجال المغناطيسي في نمل قاطع الأوراق، أتا كولومبيكا (غشائيات الأجنحة: النمليات)". علم السلوك . 109 (10): 835-846 . Bibcode : 2003Ethol.109..835B . doi : 10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x .
  152. فوكوشي، ت. (يونيو 2001). "العودة إلى الموطن في نمل الخشب، فورميكا جابونيكا: استخدام بانوراما الأفق". مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (الجزء 12): 2063-2072 . Bibcode : 2001JExpB.204.2063F . doi : 10.1242/jeb.204.12.2063 . PMID 11441048 . 
  153. وينر ر، مينزل ر (أبريل 1969). "العودة إلى الموطن في نملة كاتاغليفيس بيكولور". مجلة ساينس . 164 (3876): 192-194 . Bibcode : 1969Sci...164..192W . doi : 10.1126/science.164.3876.192 . PMID 5774195 . 
  154. تشابمان، آر. إف. (1998). الحشرات: التركيب والوظيفة ( الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة كامبريدج. 600 صفحة . ISBN   978-0-521-57890-5.
  155. ديلسوك، ف. (نوفمبر 2003). "نمل الجيش محاصر بتاريخه التطوري" . مجلة PLOS Biology . 1 (2) E37. doi : 10.1371/journal.pbio.0000037 . PMC 261877. PMID 14624241 .  
  156. ^ باروني أورباني سي، بويان جي إس، بلارير أ، بيلين جيه، موستاك علي تي إم (1994). "آلية جديدة للقفز في النمل الهندي Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae، Ponerinae)". الخبرة . 50 : 63– 71. دوى : 10.1007/BF01992052 .
  157. يانوفياك إس بي، دادلي آر، كاسباري إم (فبراير 2005). "الهبوط الجوي الموجه لدى نمل المظلة". مجلة نيتشر . 433 (7026): 624-626 . Bibcode : 2005Natur.433..624Y . doi : 10.1038/nature03254 . PMID 15703745 . 
  158. ميلوت، ن. ج.، توفي، س. أ.، هو، د. ل. (مايو 2011). " نمل النار يتجمع ذاتيًا في طوافات مقاومة للماء للبقاء على قيد الحياة أثناء الفيضانات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (19): 7669-7673 . Bibcode : 2011PNAS..108.7669M . doi : 10.1073/pnas.1016658108 . PMC 3093451. PMID 21518911 .  
  159. موريسون، ل. و. (1998). "مراجعة للجغرافيا الحيوية لنمل جزر البهاما (غشائيات الأجنحة: النمليات)". مجلة الجغرافيا الحيوية . 25 (3): 561-571 . Bibcode : 1998JBiog..25..561M . doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x .
  160. كلاي، ر. إي.، وأندرسن، أ. ن. (1996). "حيوانات النمل في مجتمع أشجار المانغروف في المناطق الاستوائية الموسمية الأسترالية، مع إشارة خاصة إلى التوزيع المناطقي". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 44 (5): 521-533 . Bibcode : 1996AuJZ...44..521C . doi : 10.1071/ZO9960521 .
  161. كروسلاند، إم دبليو، كروزير، آر إتش، جيفرسون، إي (1988). "جوانب من بيولوجيا جنس النمل البدائي ميرميسيا إف. (غشائيات الأجنحة: النمليات)" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 27 (4): 305-309 . doi : 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x .
  162. ^ ديهل إي، جونكويرا إل كيه، بيرتي فيلهو إي (أغسطس 2005). "سكان تلال النمل والنمل الأبيض في الأراضي الرطبة في سانتو أنطونيو دا باترولها، ريو غراندي دو سول، البرازيل" . المجلة البرازيلية لعلم الأحياء . 65 (3): 431-437 . دوى : 10.1590 / S1519-69842005000300008 . بميد 16341421 . 
  163. أشنباخ أ، فويتزيك س (أبريل 2009). "أول دليل على تمرد العبيد: نمل عامل مستعبد يقتل بشكل منهجي حضنة طفيله الاجتماعي بروتوموغناثوس أمريكانوس" . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 63 (4): 1068-1075 . Bibcode : 2009Evolu..63.1068A . doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x . PMID 19243573 . انظر أيضًا مجلة نيو ساينتست ، 9 أبريل 2009
  164. هندرسون، جي.، أندرسن، جيه. إف.، فيليبس، جيه. كيه.، جين، آر. إل. (يوليو 1990). "العدوان بين أفراد العش وتحديد الفيرومونات المحتملة للتمييز بين أفراد العش في نملة Formica montana متعددة الملكات". مجلة علم البيئة الكيميائية . 16 (7): 2217-2228 . Bibcode : 1990JCEco..16.2217H . doi : 10.1007/BF01026932 . PMID 24264088 . 
  165. وارد، ب. س. (1996). "طفيلي اجتماعي جديد بلا عاملات في جنس النمل Pseudomyrmex (غشائيات الأجنحة: النمليات)، مع مناقشة لأصل التطفل الاجتماعي في النمل" . علم الحشرات المنهجي . 21 (3): 253-263 . Bibcode : 1996SysEn..21..253W . doi : 10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x .
  166. تايلور، ر. و. (1968). "النملة الأسترالية المتطفلة عديمة العمال، ستروميجينيس زينوس براون (غشائيات الأجنحة - النمليات)، المسجلة في نيوزيلندا" . عالم الحشرات النيوزيلندي . 4 (1): 47-49 . رمز Bibcode : 1968NZEnt...4...47T . doi : 10.1080/00779962.1968.9722888 .
  167. هولدوبلر وويلسون (1990)، الصفحات 436-448
  168. فورنييه د، إستوب أ، أوريفيل ج، فوكو ج، جوردان هـ، لو بريتون ج، كيلر ل (يونيو 2005). "التكاثر الاستنساخي للذكور والإناث في نملة النار الصغيرة" . مجلة نيتشر . 435 (7046): 1230-1234 . Bibcode : 2005Natur.435.1230F . doi : 10.1038/nature03705 . PMID 15988525 . 
  169. ريسكيند، ج. (1977). "محاكاة النمل في عناكب كلوبيونيد وسالتيسيد البنمية (Araneae: Clubionidae, Salticidae)". بيوتروبيكا . 9 (1): 1-8 . Bibcode : 1977Biotr...9....1R . doi : 10.2307/2387854 . JSTOR 2387854 . 
  170. كوشينغ، بي. إي. (1997). "النمط الميرمي والتعلق بالنمل في العناكب: مراجعة" ( ملف PDF) . عالم الحشرات في فلوريدا . 80 (2): 165-193 . doi : 10.2307/3495552 . JSTOR 3495552. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. 
  171. ستيرسكي، جيه دي، ويوبانكس، إم دي (يناير 2007). "العواقب البيئية للتفاعلات بين النمل والحشرات المنتجة للندوة العسلية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1607): 151-164 . doi : 10.1098/rspb.2006.3701 . PMC 1685857. PMID 17148245 .  
  172. جان جي سي، بيردسلي جي دبليو (1996). "تأثيرات فيدول ميغاسيفالا (غشائيات الأجنحة: النمليات) على بقاء وانتشار ديسميكوس نيوبريفيبس (متجانسات الأجنحة: بسودوكوسيداي)" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 89 (5): 1124-1129 . doi : 10.1093/jee/89.5.1124 .
  173. هوجو، ماسارو ك.؛ بيرس، ناومي إي.؛ تسوجي، كازوكي (2015). "إفرازات يرقات العثّيات من فصيلة Lycaenidae تُؤثر على سلوك النمل المرافق لها". علم الأحياء الحالي . 25 (17): 2260-2264 . Bibcode : 2015CBio...25.2260H . doi : 10.1016/j.cub.2015.07.016 . PMID 26234210 . 
  174. ديفريز، بي. جيه. (1992). "اليرقات المغنية، والنمل، والتكافل". مجلة ساينتفك أمريكان . 267 (4): 76-82 . Bibcode : 1992SciAm.267d..76D . doi : 10.1038/scientificamerican1092-76 .
  175. إلفيريش، ن. و. (1998). "هل ترتبط الإشارات اليرقية والبالغة لعائلة Lycaenidae وغيرها من حرشفيات الأجنحة بالتواصل مع النمل؟" . دينسيا . 4 (1).
  176. بيرس، ن. إي.، برابي، م. ف.، هيث، أ.، لومان، د. ج.، ماثيو، ج.، راند، د. ب.، ترافاسوس، م. أ. (2002). "بيئة وتطور ارتباط النمل في عائلة Lycaenidae (حرشفيات الأجنحة)". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 47 : 733-771 . doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145257 . PMID 11729090 . 
  177. كاوتز إس، روبين بي إي، راسل جيه إيه، مورو سي إس (يناير 2013). "مسح الميكروبيوم لدى النمل: مقارنة التسلسل الهرمي 454 بالطرق التقليدية للكشف عن التنوع البكتيري" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 79 (2): 525-534 . Bibcode : 2013ApEnM..79..525K . doi : 10.1128/AEM.03107-12 . PMC 3553759. PMID 23124239 .  
  178. نيوفونين إم إم، تاماريت دي، ناسلوند كيه، ليبيغ جيه، فيلدهار إتش، موران إن إيه، غاي إل، أندرسون إس جي (ديسمبر 2016). "يكشف جينوم بكتيريا الريزوبياليس في النمل المفترس عن وظائف جين اليورياز، لكنه لا يكشف عن جينات تثبيت النيتروجين" . التقارير العلمية . 6 (1) 39197. Bibcode : 2016NatSR...639197N . doi : 10.1038/srep39197 . PMC 5156944. PMID 27976703 .  
  179. ديجان أ، سولانو ب ج، أيروليس ج، كوربارا ب، أوريفيل ج (أبريل 2005). "سلوك الحشرات: النمل الشجري يبني مصائد لاصطياد الفرائس" . مجلة نيتشر . 434 (7036): 973. Bibcode : 2005Natur.434..973D . doi : 10.1038/434973a . PMID 15846335 . 
  180. فريدريكسون، م. إي.، وغوردون، د. م. (أبريل 2007). "ثمن باهظ: تكلفة التكافل مع نمل ميرميلاكيستا شوماني في 'حدائق الشيطان' هي زيادة التغذية على أشجار دورويا هيرسوتا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1613): 1117-1123 . Bibcode : 2007PBioS.274.1117F . doi : 10.1098 / rspb.2006.0415 . PMC 2124481. PMID 17301016 .  
  181. بيكال ر، بيتي أ ج، جيمس ش هـ (أكتوبر 1987). "التزاوج الزائف للأوركيد بواسطة ذكور النمل: اختبار لفرضيتين تفسران ندرة تلقيح النمل". مجلة علم البيئة . 73 (4): 522-524 . Bibcode : 1987Oecol..73..522P . doi : 10.1007/BF00379410 . PMID 28311968 . 
  182. بيتي إيه جيه، تورنبول سي، آر بي كيه، إي جي دبليو (1984). "تثبيط النمل لوظيفة حبوب اللقاح: سبب محتمل لندرة تلقيح النمل". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 71 (3): 421-426 . doi : 10.2307/2443499 . JSTOR 2443499 . 
  183. نيو، تيم ر. (2017). "مواضيع كلاسيكية: النمل والنباتات والفطريات". التكافل وحماية الحشرات . دار نشر سبرينغر الدولية. ص 63-103 . doi : 10.1007/978-3-319-58292-4_4 . ISBN  978-3-319-58291-7.
  184. سويسا، جاكوب س.؛ لي، فاي-وي؛ مورو، كوري س. (2024). "التطور التقاربي لغدد الرحيق في السرخس سهّل التوظيف المستقل للنمل الحارس من النباتات المزهرة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 4392. Bibcode : 2024NatCo..15.4392S . doi : 10.1038/s41467-024-48646- x . ISSN 2041-1723 . PMC 11126701. PMID 38789437 .   
  185. كاتاياما ن، سوزوكي ن (2004). "دور الغدد الرحيقية خارج الزهرية لنبات الفول في جذب النمل ومنع النمل من التهام النباتات". علم الحشرات . 7 (2): 119-124 . doi : 10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x . hdl : 10252/00005880 .
  186. ↑ فيشر، آر. سي.، وانيك، دبليو.، ريختر، إيه.، ماير ، في. (2003). "هل تُغذي النمل النباتات؟ دراسة باستخدام وسم النيتروجين -15 لتدفقات النيتروجين من النمل إلى النباتات في علاقة التكافل بين نباتي فيدول وبيبر " . مجلة علم البيئة . 91 (1): 126-134 . Bibcode : 2003JEcol..91..126F . doi : 10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x .
  187. تشوميكي جي، رينر إس إس (نوفمبر 2016). "زراعة النباتات الإلزامية بواسطة نملة متخصصة" . نيتشر بلانتس . 2 (12) 16181. Bibcode : 2016NatPl...216181C . doi : 10.1038/nplants.2016.181 . PMID 27869787 . 
  188. تشوميكي، جي.، جاندا، إم.، رينر، إس. إس. (مارس 2017). "تكوين حدائق النمل: التخصص في التكافل بعد توسيع نطاق المضيف" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1850) 20161759. Bibcode : 2017PBioS.28461759C . doi : 10.1098/rspb.2016.1759 . PMC 5360912. PMID 28298344 .  
  189. فيالا ب، ماشفيتز يو، بونغ تي واي، هيلبيغ إيه جيه (يونيو 1989). "دراسات حول علاقة النمل بالنباتات في جنوب شرق آسيا: حماية أشجار الماكارانغا بواسطة النمل كريماتوجاستر بورنيينسيس" . مجلة علم البيئة . 79 (4): 463-470 . Bibcode : 1989Oecol..79..463F . doi : 10.1007/bf00378662 . PMID 28313479 . 
  190. لينجيل إس ، جوف إيه دي، لاتيمر إيه إم، ماجر جيه دي، دان آر آر (2010). "التطور التقاربي لانتشار البذور بواسطة النمل، وعلم الوراثة والتوزيع الجغرافي الحيوي في النباتات المزهرة: دراسة عالمية". وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والتصنيف . 12 (1): 43-55 . Bibcode : 2010PPEES..12...43L . doi : 10.1016/j.ppees.2009.08.001 .
  191. جيلادي، آي (2006). "اختيار الفوائد أم الشركاء: مراجعة للأدلة على تطور التكاثر بواسطة النمل". مجلة Oikos . 112 (3): 481-492 . Bibcode : 2006Oikos.112..481G . CiteSeerX 10.1.1.530.1306 . doi : 10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x . 
  192. هانزاوا إف إم، بيتي إيه جيه، كولفر دي سي (1988). "الانتشار الموجه: تحليل ديموغرافي لعلاقة تكافلية بين النمل والبذور". عالم الطبيعة الأمريكي . 131 (1): 1-13 . Bibcode : 1988ANat..131....1H . doi : 10.1086/284769 .
  193. أولد تي دي (1996). "بيئة الفصيلة البقولية في منطقة سيدني: النار والنمل وبنك بذور التربة". كونينغهاميا . 4 (22).
  194. فيشر، آر سي، وأولزانت، إس إم، ووانيك، دبليو، وماير، في (2005). "مصير أجسام الإيلايوسومات في نملة كوريداليس كافا داخل مستعمرة نمل ميرميكا روبرا : تُغذى اليرقات بأجسام الإيلايوسومات بشكل تفضيلي". الحشرات الاجتماعية . 52 (1): 55-62 . Bibcode : 2005InSoc..52...55F . doi : 10.1007/s00040-004-0773-x .
  195. فروز، جان (1997). "تأثير نمل الخشب (Formica polyctena Foerst) على تحول الفوسفور في مزرعة أشجار التنوب" . Pedobiologia . 41 (5): 437–447 . Bibcode : 1997Pedob..41..437F . doi : 10.1016/S0031-4056(24)00314-7 .
  196. فروز، ج؛ جيلكوفا، ف (2008). "تأثير النمل على خصائص التربة وعملياتها (غشائيات الأجنحة: النمليات)" . أخبار علم النمل . 1 : 191-199 .
  197. فروز، يان؛ جيلكوفا، فيرونيكا؛ سورفاري، جوني (2016). "مساهمة نمل الخشب في دورة المغذيات ووظائف النظام البيئي" . في: روبنسون، إلفا جيه إتش؛ ستوكان، جيني إيه (محرران). بيئة نمل الخشب وحفظه . علم البيئة والتنوع البيولوجي والحفظ. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 207-220 . doi : 10.1017/CBO9781107261402 . ISBN  978-1-107-04833-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يوليو 2021 .
  198. هيوز إل، ويستوبي إم (1992). "رؤوس الأزهار على بيض الحشرات العصوية والأجسام الدهنية على البذور: تكيفات متقاربة للدفن بواسطة النمل". علم البيئة الوظيفية . 6 (6): 642-648 . Bibcode : 1992FuEco...6..642. . doi : 10.2307/2389958 . JSTOR 2389958 . 
  199. ^ كوينيت واي، تيكول إن، دي بيسو جي سي (2005). “التفاعلات السلوكية بين Crematogaster brevispinosa rochai Forel (غشائيات الأجنحة: Formicidae) ونوعين من Nasutitermes (Isoptera: Termitidae)”. مجلة سلوك الحشرات . 18 (1): 1– 17. بيب كود : 2005JIBeh..18....1Q . دوى : 10.1007/s10905-005-9343-ذ .
  200. ^ جين ر.ل (1972). "البيولوجيا الاجتماعية للدبور الاستوائي الجديد Mischocyttarus drawseni " . ثور. المصحف. شركات. زول . 144 : 63 – 150.
  201. جين، روبرت ل.؛ هانت، جيمس هـ.؛ كيبينغ، مالكولم ج. (1995). "البحث عن الطعام لدى الدبابير الاجتماعية: تفتقر أجيلايا إلى التجنيد للبحث عن الطعام (غشائيات الأجنحة: دبوريات)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 68 (3): 279-289 . JSTOR 25085596 . 
  202. 1 2 سيفينسكي ج، مارشال س، بيترسون إي (1999). "التطفل والتطفل على الحيوانات في ذوات الجناحين" ( ملف PDF) . عالم الحشرات في فلوريدا . 82 (2): 179-197 . Bibcode : 1999FlEnt..82..179S . doi : 10.2307/3496570 . JSTOR 3496570. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. 
  203. شايختر إي (2000). "بعض الفطريات الغريبة والرائعة". علم الأحياء الدقيقة اليوم . 27 (3): 116-117 .
  204. ^ أندرسن إس بي، جيريتسما إس، يوساه كم، ماينتز د، هيويل جونز إن إل، بيلين جيه، بومسما جيه جيه، هيوز دي بي (سبتمبر 2009). “حياة النملة الميتة: التعبير عن النمط الظاهري الممتد التكيفي”. عالم الطبيعة الأمريكي . 174 (3): 424– 433. بيب كود : 2009ANat..174..424A . دوى : 10.1086/603640 . اتش دي ال : 11370/e6374602-b2a0-496c-b78e-774b34fb152b . بميد 19627240 . 
  205. ووجيك، د. ب. (1989). "التفاعلات السلوكية بين النمل وطفيلياته" . عالم الحشرات في فلوريدا . 72 (1): 43-451 . doi : 10.2307/3494966 . JSTOR 3494966. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2017 . 
  206. بوينار، جي.، ويانوفياك، إس. بي. (2008). "Myrmeconema neotropicum ng, n. sp.، دودة نيماتودية جديدة من عائلة Tetradonematidae، تتطفل على مجموعات من النمل Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae) في أمريكا الجنوبية، مع اكتشاف شكل ظاهري للعائل ناتج عن التطفل". علم الطفيليات المنهجي . 69 (2): 145-153 . doi : 10.1007/s11230-007-9125-3 . PMID 18038201 . 
  207. ستولد إم، كلاين إل، بيروس إس، باتر إف، يونغبير إي، فيلدمير بي، فويتزيك إس (يناير 2021). "وجود الطفيليات يحفز تغيرات في التعبير الجيني لدى النمل المضيف، المرتبطة بالمناعة وطول العمر" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 12 (1) 202118. doi : 10.1098/rsos.202118 . PMC 8131941. PMID 34017599 .  
  208. ماكجوجان، جينا ر.؛ بيرد، غاري د.؛ رولاند، ألكسندر ب.؛ كاتي، ستيفاني ن.؛ كبير، نيشا؛ تابيا، إليسيو إي.؛ تراوجر، سونيا أ.؛ كولوما، لويس أ.؛ أوكونيل، لورين أ. (2016). "تنوع النمل والعث يُحفز تنوع السموم في ضفدع الشيطان الصغير السام" . مجلة علم البيئة الكيميائية . 42 (6): 537-551 . Bibcode : 2016JCEco..42..537M . doi : 10.1007/s10886-016-0715-x . ISSN 0098-0331 . PMID 27318689 .  
  209. كالدول، جيه بي (1996). " تطور التغذي على النمل وعلاقته بضفادع السم (عائلة ديندروباتيداي)". مجلة علم الحيوان . 240 (1): 75-101 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x
  210. سابوريتو، رالف أ.؛ غارافو، هـ. مارتن؛ دونيلي، مورين أ.؛ إدواردز، آدم ل.؛ لونغينو، جون ت.؛ دالي، جون و. (2004). "نمل الفورميسين: مصدر مفصلي لقلويدات البوميليوتوكسين في ضفادع ديندروباتيد السامة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (21): 8045-8050 . doi : 10.1073/pnas.0402365101 . ISSN 0027-8424 . PMC 419554. PMID 15128938 .   
  211. رودل، مارك-أوليفر؛ بريدي، كريستيان؛ هيرشفيلد، ماريكي؛ شميت، توماس؛ فافرو، فيليب؛ ستوكلين، ريتو؛ وندر، كورا؛ ميبس، ديتريش (2013). "التمويه الكيميائي - استراتيجية الضفدع للتعايش مع النمل العدواني" . PLOS ONE . 8 (12) e81950. Bibcode : 2013PLoSO...881950R . doi : 10.1371/journal.pone.0081950 . ISSN 1932-6203 . PMC 3859521. PMID 24349157 .   
  212. ويليس إي، أونيكي واي (1978). "الطيور والنمل الجوال". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 9 (1): 243-263 . Bibcode : 1978AnRES...9..243W . doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.001331 .
  213. فيلي، أ. س. (2001). "البحث عن الطعام في أسراب النمل الجوال من قبل خمسين نوعًا من الطيور في مرتفعات كوستاريكا" (ملف PDF) . مجلة علم الطيور الاستوائية الجديدة . 12 : 271-275 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2008 .
  214. ^ إنزونزا إي آر، مارتينيز ليفا جي إي، فالينزويلا غونزاليس جي إي (2015). “الحمائم تطفل على النمل”. عالم الطبيعة الجنوبي الغربي . 60 (1): 103– 106. بيب كود : 2015SWNat..60..103I . دوى : 10.1894/msh-03.1 .
  215. Wrege PH, Wikelski M, Mandel JT, Rassweiler T, Couzin ID (2005). "طيور النمل تتطفل على النمل الجوال الباحث عن الطعام". علم البيئة . 86 (3): 555-559 . Bibcode : 2005Ecol...86..555W . doi : 10.1890/04-1133 .
  216. سوينسون، جيه إي، جانسون، أ، ريغ، ر، ساندغرين، ر (1999). "الدببة والنمل: التغذي على النمل من قبل الدببة البنية في وسط الدول الاسكندنافية". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 77 (4): 551-561 . Bibcode : 1999CaJZ...77..551S . doi : 10.1139/z99-004 .
  217. فايلز، هيذر أ.؛ غودي، أندرو س.؛ غودي، أليس م. (فبراير 2021). "النمل كعوامل جيومورفولوجية: تقييم عالمي". مراجعات علوم الأرض . 213 103469. Bibcode : 2021ESRv..21303469V . doi : 10.1016/j.earscirev.2020.103469 .
  218. هولدوبلر وويلسون (1990)، الصفحات 619-629
  219. غوتروب ف، ليبر د (2004). "التئام الجروح: جوانب تاريخية" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الأوروبية لإدارة الجروح . 4 (2): 5. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 يونيو 2007.
  220. جودجر إي دبليو (1925). "خياطة الجروح بفكوك النمل والخنافس". مجلة الجمعية الطبية الأمريكية . 84 (24): 1861-1864 . doi : 10.1001/jama.1925.02660500069048 .
  221. ↑ سابولسكي ، ر.م. (2001). مذكرات قرد: حياة عالم أعصاب غير تقليدية بين قرود البابون . سيمون وشوستر. ص 156. ISBN  978-0-7432-0241-1.
  222. ويلر، دبليو إم (1910). النمل: بنيته، وتطوره، وسلوكه . سلسلة كولومبيا البيولوجية . المجلد 9. مطبعة جامعة كولومبيا . ص 10. doi : 10.5962/bhl.title.1937 . ISBN    978-0-231-00121-2LCCN 10008253 . OCLC 560205 .​  {{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  223. ^ حداد جونيور الخامس، كاردوسو جي إل، مورايس ر (2005). "وصف إصابة في الإنسان ناجمة عن توكانديرا كاذبة (Dinoponera gigantea، Perty، 1833) مع مراجعة الجوانب الفولكلورية والدوائية والسريرية للنمل العملاق من أجناس Paraponera وDinoponera (عائلة فرعية Ponerinae)" . ريفيستا دو معهد الطب الاستوائي في ساو باولو . 47 (4): 235–238 . دوى : 10.1590/S0036-46652005000400012 . اتش دي ال : 11449/30504 . بميد 16138209 . 
  224. ماكجين، ف.، ووينكل، ك. د. (أغسطس 2002). "معدل وفيات لدغات النمل في أستراليا". توكسيكون . 40 (8): 1095-1100 . Bibcode : 2002Txcn...40.1095M . doi : 10.1016/S0041-0101(02)00097-1 . PMID 12165310 . 
  225. داونز د، ليرد س.أ. (1999). "آليات مبتكرة لتقاسم فوائد التنوع البيولوجي والمعارف ذات الصلة" (ملف PDF) . مركز القانون البيئي الدولي. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 23 أبريل 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2008 .
  226. تشيني، آر إتش، وشولتز، إي (1963). "شاي الرويبوس، مساهمة جنوب أفريقية في عالم المشروبات". علم النبات الاقتصادي . 17 (3): 186-194 . Bibcode : 1963EcBot..17..186C . doi : 10.1007/BF02859435 .
  227. تشابمان، ر. إي.، وبورك، أ. ف. (2001). "تأثير السلوك الاجتماعي على بيولوجيا حفظ الحشرات الاجتماعية". رسائل علم البيئة . 4 (6): 650-662 . Bibcode : 2001EcolL...4..650C . doi : 10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x .
  228. ^ كروز لابانا، دينار أردني. تارانجو-أرامبولا، لوس أنجلوس؛ الكانتارا كارباجال، JL؛ بيمنتل لوبيز، J .؛ أوجالدي ليزاما، إس؛ راميريز فالفيردي، ج؛ مينديز جاليجوس، إس جيه (2014). "استخدام الموائل من قبل نملة "Escamolera" (Liometopum apiculatum Mayr) في وسط المكسيك" . العلوم الزراعية . 48 (6): 569-582 . ISSN 1405-3195 . 
  229. ديفوليارت، جي آر (1999). "الحشرات كغذاء: لماذا يُعدّ الموقف الغربي مهمًا". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 44 : 21-50 . doi : 10.1146/annurev.ento.44.1.21 . PMID 9990715 . 
  230. بينغهام، سي تي (1903). حيوانات الهند البريطانية. غشائيات الأجنحة. المجلد 2. لندن: تايلور وفرانسيس. ص 311. 
  231. 1 2 بيكويرت ج (1921). "الحشرات كغذاء: كيف ساهمت في زيادة الإمدادات الغذائية للبشرية في العصور القديمة والحديثة" . مجلة التاريخ الطبيعي . 21 : 191-200 .
  232. موتلو سيراكوفا، سيفجي (2023). "قصص منسية عن الزبادي: تنمية حكمة الأنواع المتعددة" . مجلة علم الأحياء العرقي . 43 (3): 250-261 . doi : 10.1177/02780771231194779 . ISSN 0278-0771 . 
  233. 1 2 "ملاحظات عن الآفات: النمل (المنشور رقم 7411)" . جامعة كاليفورنيا للزراعة والموارد الطبيعية. 2007. تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2008 .
  234. لوبوك، ج. (1881). "ملاحظات على النمل والنحل والدبابير. التاسع. لون الأزهار كعامل جذب للنحل: تجارب واعتبارات متعلقة به" . مجلة الجمعية اللينية بلندن (علم الحيوان) . 16 (90): 110-112 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x
  235. ستادلر ب، ديكسون أ.ف. (2008). التكافل: النمل وشركاؤه من الحشرات . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-86035-2.
  236. كينيدي، سي إتش (1951). "تقنية علم النمل. الجزء الرابع: جمع النمل عن طريق تربية العذارى". مجلة أوهايو للعلوم . 51 (1): 17-20 . hdl : 1811/3802 .
  237. Wojcik DP, Burges RJ, Blanton CM, Focks DA (2000). "تقنية محسّنة ومُقاسة لتمييز النمل الناري الفردي (غشائيات الأجنحة: النمليات)" . عالم الحشرات في فلوريدا . 83 (1): 74-78 . doi : 10.2307/3496231 . JSTOR 3496231 . 
  238. ديك، إليزابيث؛ بايد، أندرو؛ كليف، ديف؛ لايزيل، بول (2004). "تقنية مستوحاة من النمل لتصميم شبكة منطقة التخزين". مناهج مستوحاة بيولوجيًا لتكنولوجيا المعلومات المتقدمة . سلسلة محاضرات في علوم الحاسوب. المجلد 3141. الصفحات 364-379 . doi : 10.1007/978-3-540-27835-1_27 . ISBN   978-3-540-23339-8.
  239. ↑ براءة اختراع أمريكية رقم 5803014 ، غوري أ، بعنوان "بيئات معيشية للنمل واللافقاريات الأخرى"، صدرت في 8 سبتمبر 1998، ومُخصصة لشركة تكنولوجيا الخلايا النباتية. 
  240. «النملة، النمل» . القرآن الكريم . المجلد. سورة ٢٧. الصفحات ١٨-١٩ . مؤرشف من الأصل في ١ يناير ٢٠٠٧.  
  241. البخاري، ص. "بداية الخلق" . السنة . المجلد 4، الكتاب 54. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2000. 
  242. ورد ذكرها مرة واحدة في القرآن ، وقد ترجمها محمد أسد على النحو التالي: حتى إذا جاءوا على وادٍ من النمل، فقالت نملة: يا أيها النمل ادخلوا مساكنكم أن يسحقكم سليمان وجنوده بغير علم (27:18). 
  243. دين، م. ي. (1990). "الأخلاق البيئية الإسلامية والقانون والمجتمع" (ملف PDF) . في: إنجل، ج. ر.، وإنجل، ج. ج. (محرران). أخلاقيات البيئة والتنمية . دار بيلهافن للنشر، لندن. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 14 يوليو 2011.
  244. ^ بالي ول (2000). “العصور القديمة للمعرفة الإثنوبيولوجية التقليدية في الأمازون: عائلة وزمن توبي غواراني”. التاريخ العرقي . 47 (2): 399-422 . دوى : 10.1215/00141801-47-2-399 .
  245. ^ سيزار إن، ديتورش جي، إريكسون بي (2003). "الحشرات في الممارسات الطبية والطقوس الأمازونية الأصلية". في Motte-Florac E، Thomas JM (eds.). Lesحشرات في التقليد الشفهي (بالفرنسية). بيترز سيلاف، باريس. ص 395 – 406. 
  246. شميدت، آر. جيه. (مايو 1985). "نبات القراص الخارق: دليل طبيب الأمراض الجلدية للنمل في النباتات". المجلة الدولية للأمراض الجلدية . 24 (4): 204-210 . doi : 10.1111/j.1365-4362.1985.tb05760.x . PMID 3891647 . 
  247. سيرفيوس ، تعليق على ملحمة الإنيادة لفيرجيل 4.402 ؛ سميث 1873، تحت عنوان ميرمكس
  248. توين م (1880). "22 الغابة السوداء وكنوزها" . رحلة متجولة في الخارج . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-510137-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 ديسمبر 2015 .{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  249. وينثروب-يونغ، جيفري (2021). "جحيم أخضر يصنع ألمانًا أفضل: رواية "لينينغن" لكارل ستيفنسون ونمل الجيش شبه الآري في النص المضاد". المجلة الجرمانية: الأدب، الثقافة، النظرية . 96 (4): 339-356 . doi : 10.1080/00168890.2021.1977228 .
  250. ويلسون، إي أو (25 يناير 2010). "نقطة البداية" . مجلة نيويوركر . ص 56-62 . 
  251. شاركي إيه جيه سي (2006). "الروبوتات والحشرات وذكاء الأسراب". مراجعة الذكاء الاصطناعي . 26 (4): 255-268 . doi : 10.1007/s10462-007-9057-y .
  252. "الفائزون بجوائز التميز في البرمجيات لعام 1992" . جمعية صناعة البرمجيات والمعلومات. مؤرشف من الأصل في 11 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه في 3 أبريل 2008 .

النصوص المذكورة

  • بورور دي جيه، تريبل هورن سي إيه، ديلونج دي إم (1989). مقدمة في دراسة الحشرات (الطبعة السادسة  ). دار نشر ساوندرز كوليدج. رقم ISBN 978-0-03-025397-3.
  • هولدوبلر ب، ويلسون إي أو (1990). النمل . مطبعة جامعة هارفارد . ISBN 978-0-674-04075-5.

للمزيد من القراءة