الصراع الجنسي

📅 آخر تحديث: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة
تُعد ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster ) (الموضحة في عملية التزاوج) كائنًا نموذجيًا مهمًا في أبحاث الصراع الجنسي.

يحدث الصراع الجنسي أو العداء الجنسي عندما يمتلك الجنسان استراتيجيات لياقة مثلى متضاربة فيما يتعلق بالتكاثر ، لا سيما فيما يخص طريقة التزاوج وتواتره، مما قد يؤدي إلى سباق تسلح تطوري بين الذكور والإناث . [ 1 ] [ 2 ] على سبيل المثال، قد يستفيد الذكور من التزاوج المتعدد، بينما قد يضر التزاوج المتعدد بالإناث أو يعرضها للخطر بسبب الاختلافات التشريحية بين أفراد النوع الواحد. [ 3 ] يكمن الصراع الجنسي وراء التمييز التطوري بين الذكر والأنثى. [ 4 ]

يمكن ملاحظة تطور سباق التسلح التطوري أيضًا في نموذج الانتقاء الجنسي القائم على المطاردة [ 5 ] ، والذي يضع الصراعات بين الجنسين في سياق تطور الصفات الجنسية الثانوية ، والاستغلال الحسي، ومقاومة الإناث. [ 1 ] ووفقًا لهذا النموذج، يخلق الصراع الجنسي المستمر بيئةً يكون فيها معدل التزاوج وتطور الصفات الجنسية الثانوية لدى الذكور متوافقين إلى حد ما مع درجة مقاومة الإناث. [ 1 ] وقد دُرِسَ هذا النموذج بشكل أساسي في الحيوانات ، على الرغم من أنه يمكن تطبيقه من حيث المبدأ على أي كائن حي يتكاثر جنسيًا ، مثل النباتات والفطريات . وهناك بعض الأدلة على وجود صراع جنسي في النباتات . [ 6 ]

يتخذ الصراع الجنسي شكلين رئيسيين:

  1. الصراع الجنسي بين المواقع الجينية هو تفاعل مجموعة من الأليلات المتضادة في موقع جيني واحد أو أكثر لدى الذكور والإناث. [ 7 ] ومن الأمثلة على ذلك الصراع على معدلات التزاوج. غالبًا ما يكون لدى الذكور معدل تزاوج أمثل أعلى من الإناث، لأنهم في معظم أنواع الحيوانات يستثمرون موارد أقل في النسل مقارنةً بالإناث. لذلك، يمتلك الذكور العديد من التكيفات لحث الإناث على التزاوج معهم. ومن الأمثلة الموثقة جيدًا على الصراع الجنسي بين المواقع الجينية بروتينات السائل المنوي في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )، والتي تزيد من معدل وضع البيض لدى الإناث وتقلل من رغبتها في التزاوج مرة أخرى مع ذكر آخر (مما يخدم مصالح الذكر)، ولكنها أيضًا تقصر من عمر الأنثى، [ 8 ] مما يقلل من لياقتها.
  2. الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني - يُمثل هذا النوع من الصراع شدًا وجذبًا بين الانتقاء الطبيعي على كلا الجنسين والانتقاء الجنسي على أحد الجنسين. ومن الأمثلة على ذلك لون منقار طيور الزيبرا فينش. قد يكون إنتاج الزينة مكلفًا، لكنها مهمة في اختيار الشريك . ومع ذلك، فإنها تجعل الفرد أكثر عرضة للمفترسات. ونتيجة لذلك، تخضع الأليلات المسؤولة عن هذه الصفات الظاهرية لانتقاء عدائي. ويتم حل هذا الصراع من خلال التباين الجنسي المُعقد، مما يُحافظ على الأليلات الجنسية المُضادة في الجماعة. وتشير الأدلة إلى أن الصراع داخل الموضع الجيني قد يكون قيدًا مهمًا في تطور العديد من الصفات. [ 9 ]

قد يؤدي الصراع الجنسي إلى تطور مشترك عدائي ، حيث يطور أحد الجنسين (عادةً الذكر) سمةً مفيدةً تُقابلها سمةٌ مضادةٌ لدى الجنس الآخر. وبالمثل، يمكن أن يكون الصراع الجنسي بين المواقع الجينية نتيجةً لما يُسمى بالدورة المستمرة. تبدأ هذه الدورة بالسمات التي تُفضل التنافس التناسلي للذكور، والتي تتجلى في نهاية المطاف في إصرار الذكور. ستؤدي هذه السمات المفيدة إلى انخفاض لياقة الإناث بسبب إصرارها. بعد ذلك، قد تُطور الإناث تكيفًا مضادًا، أي سمةً مفيدةً تُقلل التكاليف المباشرة التي يتحملها الذكور. يُعرف هذا بمقاومة الإناث. بعد ذلك، ينخفض ​​انخفاض لياقة الإناث، وتبدأ الدورة من جديد. [ 5 ] يعكس الصراع الجنسي بين المواقع الجينية التفاعلات بين الشريكين لتحقيق استراتيجيات اللياقة المثلى، ويمكن تفسيره من خلال مفاهيم التطور.

يُعدّ الاستغلال الحسي من قِبل الذكور إحدى الآليات التي يسعى من خلالها الذكور للتغلب على عزوف الإناث. وقد يؤدي ذلك إلى انتقاءٍ تنافسي، يُفضي بدوره إلى سباق تسلح تطوري مشترك. وهناك آليات أخرى متورطة في الصراع الجنسي، مثل التلقيح القسري ، والجماع بالإكراه ، ومبارزة القضيب ، ورمي سهام الحب ، وغيرها.

تتضمن المقاومة الأنثوية تقليديًا تقليل الآثار السلبية للآليات التي ينفذها الذكور، ولكن ما هو خارج عن المألوف قد يشمل أكل لحوم الجنس الآخر ، وزيادة اللياقة البدنية لدى الإناث على النسل وزيادة العدوانية تجاه الذكور.

يعتبر البعض الصراع الجنسي جزءًا من الانتقاء الجنسي (الذي كان يُنظر إليه تقليديًا على أنه تبادل منفعة )، بينما يقترح آخرون أنه ظاهرة تطورية منفصلة . [ 10 ]

تضارب المصالح بين الجنسين

تؤثر عوامل مختلفة على الصراع الجنسي بين الذكر والأنثى. لا تُعدّ سوى المواضع النسبية لقيم الصفات المثلى مهمة، إذ تُقدّم المواضع المقارنة للذكر والأنثى معلوماتٍ حول صراعهما الجنسي. ويشير شريط قيم الصفات في أسفل هذا الشكل إلى الشدة النسبية لكل صفة. [ 5 ]

يمكن فهم الاختلافات بين المصالح التطورية العامة للذكور والإناث بشكل أفضل من خلال تحليل العوامل المختلفة التي تؤثر على الصراع الجنسي. في الحالات التي تشمل ذكرًا وأنثى، لا تُعدّ سوى المواقع النسبية لقيم السمات المثلى مهمة، إذ تُقدّم هذه المواقع المقارنة نظرة ثاقبة على الصراع الناتج. يشير شريط قيمة السمة في أسفل الشكل المرفق إلى الشدة النسبية لكل سمة. يُمثّل الجانب الأيسر الطرف الأقل تطورًا لنطاق الشدة، بينما يُمثّل الجانب الأيمن الطرف الأكثر تطورًا.

يختلف الذكور والإناث في العناصر العامة التالية للياقة البدنية، مما يؤدي إلى صراع جنسي. انظر إلى الشكل المرفق في هذا القسم.

معدل التزاوج

يزيد الذكور عمومًا من فرص بقائهم على قيد الحياة بالتزاوج مع أكثر من شريكة، بينما تقع الإناث في منتصف هذا النطاق، إذ لا تُفضل جانبًا مُحددًا من الطيف. فعلى سبيل المثال، تميل الإناث إلى أن تكون أكثر انتقائية، لكن وجود سلوك جنسي مُتعدد لدى إناث أغنام سواي يُشير إلى أن الإناث قد لا تمتلك تفضيلًا مُحددًا للتزاوج. [ 11 ] ومع ذلك، فإن أغنام سواي سلالة من الأغنام المُستأنسة، وبالتالي قد لا تخضع لآليات التطور التقليدية بسبب التدخل البشري.

عتبة التحفيز الأنثوي

عموماً، تستفيد الإناث من كونها أكثر انتقائية مما يرغب الذكور. على سبيل المثال، تُظهر عنكبوتة نيوتروبيكاليا أورناتا سلوكيات تقديم هدايا الزواج أثناء التودد كجزء من جهود التزاوج لدى الذكور. تسمح هذه الهدايا للذكر بالتحكم في مدة الجماع وزيادة سرعة وضع الإناث للبيض. [ 12 ]

درجة إخلاص المرأة

نظرًا لأن إخلاص الإناث يعتمد على نظام التزاوج الخاص بكل نوع، فإنهن يقعن في الجزء الأوسط من الطيف. ومع ذلك، فإن للذكور الباحثين عن شريكات تفضيلات مختلفة تبعًا لما إذا كانوا مرتبطين أو غير مرتبطين. يستفيد الذكور المرتبطون من ارتفاع مستوى إخلاص الإناث، بينما يستفيد الذكور غير المرتبطين من انخفاض مستوى إخلاص الإناث لزيادة فرص التزاوج لديهم.

سمية السائل المنوي

تستفيد الإناث من انخفاض سمية السائل المنوي، بينما يستفيد الذكور من ارتفاع مستوى السمية لأنه يزيد من قدرتهم التنافسية. [ 8 ]

خصوبة الإناث

يستفيد الذكور من ارتفاع خصوبة الإناث ، إذ يعني ذلك قدرة الإناث على إنتاج المزيد من النسل وزيادة فرص التكاثر. كما تستفيد الإناث أيضاً من ارتفاع الخصوبة، ولذا فمن المرجح أن تتأثر هذه السمة بشكل أكبر بالانتقاء الطبيعي التقليدي.

الاستثمار الأمومي

في العديد من الأنواع، يستفيد الذكور من الاستثمار الأمومي الكبير، إذ يسمح لهم ذلك بتوفير المزيد من الطاقة والوقت للتزاوجات الإضافية بدلاً من استثمار مواردهم في نسل واحد. من المتوقع أن تستثمر الإناث قدراً معيناً من الوقت والموارد، ولكن قد يكون الإفراط في الاستثمار الأمومي ضاراً بها أيضاً.

التعبير الجيني المتحيز جنسياً

يؤدي الانتقاء الطبيعي و/أو الجنسي للصفات التي تؤثر على لياقة الذكور والإناث إلى اختلافات جوهرية في المظهر والسلوك بينهما، تُعرف بالازدواج الجنسي . وتؤدي الضغوط الانتقائية على هذه الصفات إلى اختلافات في التعبير الجيني، سواء على مستوى النسخ أو الترجمة. وفي بعض الحالات، تكون هذه الاختلافات جذرية لدرجة عدم التعبير عن الجينات نهائيًا في أي من الجنسين. وتنتج هذه الاختلافات في التعبير الجيني إما عن الانتقاء الطبيعي للقدرة الإنجابية وسمات البقاء لكلا الجنسين، أو عن الانتقاء الجنسي للصفات المتعلقة بالتنافس بين أفراد الجنس الواحد واختيار الشريك بين الجنسين. [ 13 ]

قد تكون الجينات ذات التحيز الجنسي إما ذكورية أو أنثوية، وقد كشف تحليل تسلسل هذه الجينات المشفرة للبروتينات عن معدل تطورها الأسرع، والذي يُعزى إلى الانتقاء الإيجابي مقابل انخفاض القيود الانتقائية. وبالإضافة إلى الانتقاء الطبيعي الخاص بالجنس والانتقاء الجنسي الذي يشمل الانتقاء بين الجنسين وداخل الجنس الواحد، تُفسر ظاهرة ثالثة الاختلافات في التعبير الجيني بين الجنسين، وهي التضاد الجنسي. يُمثل التضاد الجنسي صراعًا تطوريًا في موقع جيني واحد أو مواقع جينية متعددة تُساهم بشكل مختلف في لياقة الذكور والإناث. يحدث هذا الصراع نتيجة انتشار أليل في موقع جيني واحد لدى الذكور أو الإناث، مما يُقلل من لياقة الجنس الآخر. يُؤدي هذا إلى ضغوط انتقائية مختلفة على الذكور والإناث. ولأن الأليل مفيد لأحد الجنسين وضار للآخر، يُمكن أن تتطور تكيفات مضادة على شكل أليلات كابحة في مواقع جينية مختلفة، مما يُقلل من آثار الأليل الضار، وبالتالي يُؤدي إلى اختلافات في التعبير الجيني. إن الانتقاء على هذه الصفات في الذكور سيؤدي إلى انتقاء الأليلات الكابتة في الإناث، مما يزيد من فرص الاحتفاظ بالأليل الضار في المجتمع في حالة الصراع الجنسي بين المواقع الجينية . [ 14 ]

يمكن تفسير استمرار وجود هذه الأليلات المتضادة في مجتمع ما من خلال زيادة اللياقة الصافية للسلالة الأمومية، فعلى سبيل المثال، تم تحديد موضع جين التوجه الجنسي الذكري لدى البشر في مناطق شبه طرفية من كروموسوم X بعد دراسات أجريت على 114 عائلة من الرجال المثليين. ووجد أن التوجه الجنسي المثلي أعلى لدى أعمام وأبناء عمومة الذكور للأفراد المثليين. [ 15 ] وقد فسر نموذج تطوري هذه النتيجة بزيادة خصوبة الإناث في السلالات الأمومية، مما يساهم في زيادة اللياقة الصافية. [ 16 ]

دليل على الانتقاء الإيجابي في الجينات المتضادة جنسياً

تُظهر البيانات المُجمعة من دراسات تسلسل الترميز في الديدان الأسطوانية (C. elegans) وذبابة الفاكهة (Drosophila ) والبشر والشمبانزي نمطًا مُشابهًا للتطور الجزيئي في الجينات المُتحيزة جنسيًا، أي أن مُعظم الجينات المُتحيزة للذكور والإناث، مُقارنةً بالجينات المُعبر عنها بالتساوي في كليهما، كان لها نسبة Ka/Ks أعلى . [ 17 ] تُظهر الجينات المُتحيزة للذكور تباينًا أكبر من الجينات المُتحيزة للإناث. كانت نسبة Ka/Ks أعلى بالنسبة للجينات المُتحيزة للذكور والتي تُعبر عنها حصريًا في الأنسجة التناسلية، مثل الخصيتين في سلالات الرئيسيات. في الديدان الأسطوانية (C. elegans )، وهي نوع ثنائي الجنس (مجموعة تتكون من الخناثى والذكور فقط)، كان مُعدل تطور الجينات المُعبر عنها أثناء تكوين الحيوانات المنوية أعلى في الذكور منه في الخناثى. في ذبابة الفاكهة ، وُجد أن التباين بين الأنواع أعلى من التعدد الشكلي داخل النوع الواحد في المواقع غير المترادفة للجينات ذات التعبير المتحيز للذكور، مما يُوضح دور الانتقاء الإيجابي ويُبين أن هذه الجينات تخضع لتطور تكيفي متكرر. [ 18 ] على الرغم من أن التطور الإيجابي يرتبط بمعظم الجينات ذات التعبير المتحيز للذكور والإناث، إلا أنه من الصعب عزل الجينات التي تُظهر تحيزًا ناتجًا فقط عن الصراع/العداء الجنسي. مع ذلك، بما أن الجينات ذات العداء الجنسي تُؤدي إلى تعبير متحيز، ومعظم الجينات المتحيزة تخضع للانتقاء الإيجابي، يُمكننا الاستدلال على ذلك لصالح الجينات ذات العداء الجنسي. لوحظ اتجاه مماثل لما شوهد في تطور التسلسل المشفر مع مستويات التعبير الجيني. كان تباين التعبير بين الأنواع أعلى من التعدد الشكلي للتعبير داخل النوع الواحد. كما تم الإبلاغ سابقًا عن الانتقاء الإيجابي في بروتينات الغدد الملحقة (Acps) (التي يُنتجها الذكور) وبروتينات الجهاز التناسلي الأنثوي (Frtps).

العداء الجنسي، والارتباط الجنسي، والموقع الجينومي للجينات المتنازع عليها

على الرغم من اعتبار الكروموسومات X بؤرًا ساخنة لتراكم الأليلات المتضادة جنسيًا، فقد أُبلغ أيضًا عن وجود أليلات متضادة جنسيًا في مواقع أخرى على الكروموسومات الجسمية. يسمح نظام تحديد الجنس XY، XX وZW، ZZ بتثبيت متسارع للأليلات المتنحية المرتبطة بالجنس، المفيدة للذكور والضارة للإناث، نتيجة التعرض المستمر للانتقاء الإيجابي الذي يؤثر على الجنس غير المتجانس (XY، ZW)، مقارنةً بالانتقاء التطهيري الذي يزيل الأليلات فقط في الحالة المتماثلة. في حالة الصفات المرتبطة بالجنس، سواء كانت سائدة جزئيًا أو كليًا، والتي تضر بالذكور، فإن احتمال اختيار الأليل يكون 2/3، مقارنةً باحتمال اختيار الأليل المضاد الذي يبلغ 1/3. بالنظر إلى السيناريو المذكور أعلاه، فمن المرجح أن تحمل الكروموسومات X وW العديد من الأليلات المتضادة جنسيًا. ومع ذلك، فقد أشار إينوسينتي وآخرون مؤخرًا إلى أن... تم تحديد جينات مرشحة ذات تأثير جنسي متضاد في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) ، والتي ساهمت بنحو 8% من إجمالي الجينات. وتوزعت هذه الجينات على الكروموسومات X والثاني والثالث. أما بروتينات الغدد الملحقة، التي تظهر بشكل متحيز للذكور وتُظهر انتقاءً إيجابياً، فتتواجد بالكامل على الكروموسومات الجسمية. وهي ذات تأثير جنسي متضاد جزئياً، إذ لا تُعبر عنها الإناث، وهي سائدة بطبيعتها، وبالتالي فهي ممثلة تمثيلاً ناقصاً على الكروموسوم X. [ 19 ]

النظريات التطورية

يتضمن الصراع الجنسي بين المواقع الجينية العديد من المفاهيم التطورية التي تُطبق على نطاق واسع من الأنواع لتفسير التفاعلات بين الجنسين. ويمكن وصف هذا الصراع بأنه سباق تسلح تطوري مستمر.

بحسب داروين (1859)، يحدث الانتقاء الجنسي عندما يُفضَّل بعض الأفراد على غيرهم من الجنس نفسه في سياق التكاثر. ويرتبط الانتقاء الجنسي بالصراع الجنسي لأن الذكور عادةً ما تتزاوج مع عدة إناث، بينما تتزاوج الإناث عادةً مع عدد أقل من الذكور. ويُفترض أن كلاً من الانتقاء المُقصي والصراع الجنسي قد يكونان نتيجةً لاستخدام الذكور للاستغلال الحسي. ويستطيع الذكور استغلال ميول الإناث الحسية نظرًا لوجود خيار لدى الإناث . فعلى سبيل المثال، قد تتصرف الإناث بطرق منحازة بشكل كبير نحو نجاح التزاوج والإخصاب بسبب جاذبية الذكور الذين يُظهرون سمة جنسية ثانوية خادعة أو مُبالغ فيها . ولأن بعض سمات الذكور ضارة بالإناث، تصبح الإناث غير حساسة لهذه السمات. وينطوي التطور المشترك المُضاد جنسيًا على عملية دورية بين السمات المُبالغ فيها (المستمرة) والسمات المُقاومة لدى كلا الجنسين. فإذا انتشرت سمات الذكور التي تُقلل من لياقة الإناث، فسيتغير تفضيل الإناث. [ 9 ]

المقاومة الأنثوية

تُعدّ مقاومة الإناث مفهوماً تطورياً، حيث تُطوّر الإناث سماتٍ لمواجهة نفوذ الذكور. ويمكن دعم هذا المفهوم بأمثلة الصراع الجنسي لدى حشرة الماء وسمكة القزم.

يُجبر ذكر حشرة الماء الأنثى على التزاوج. ونتيجةً لذلك، تُقاوم الأنثى الذكر للحد من الآثار الضارة. وتُعد مقاومة الأنثى نتاجًا ثانويًا لمقاومتها. [ 9 ]

كانت مجموعة أسماك السيف القزمية (Xiphophorus pygmaeus) تتألف في البداية من ذكور صغيرة الحجم. [ 20 ] اختبرت دراسةٌ اختيار الإناث باستخدام ذكور كبيرة الحجم من أنواع أخرى. ووجد الباحثون أن إناث أسماك السيف القزمية تُفضّل الذكور الأكبر حجمًا، مما يشير إلى أن الإناث غيّرت تفضيلها من الذكور الصغيرة إلى الذكور الكبيرة. [ 21 ] اختفى هذا النمط من تفضيل الإناث للذكور الأكبر حجمًا في مجموعات تتكون من ذكور أصغر حجمًا. وخلصت الدراسة إلى أن هذا السلوك ناتج عن مقاومة الإناث وليس بسبب تفضيل عام للذكور الأكبر حجمًا. [ 5 ]

منافسة الحيوانات المنوية

يُعدّ التنافس على الحيوانات المنوية مفهومًا تطوريًا وضعه جيف باركر (1970)، ويصف آليةً يتنافس من خلالها الذكور على تخصيب بويضة الأنثى. [ 1 ] يُؤدي هذا التنافس إلى انتقاء سمات هجومية ودفاعية. يتضمن التنافس الهجومي إزاحة الذكور للحيوانات المنوية من الذكر السابق، بالإضافة إلى استخدام حيوانات منوية سامة لتدمير الحيوانات المنوية المنافسة. [ 1 ] في المقابل، يتضمن التنافس الدفاعي منع الذكور للإناث من التزاوج مرة أخرى، إما بإطالة مدة تزاوجهم أو بتقييد اهتمام الإناث بذكور آخرين. يُمكن أن يظهر التنافس على الحيوانات المنوية من خلال التكيفات السلوكية والمورفولوجية والفسيولوجية لدى الذكور. من أمثلة التكيفات السلوكية حراسة الأنثى أو الإجبار على التزاوج. أما التكيفات المورفولوجية، فقد تشمل أعضاء تناسلية ذكرية بارزة، وأعضاء تناسلية مُعدّلة (مثل الأعضاء التناسلية الشائكة)، وسدادات تزاوج . قد تتضمن التكيفات الفسيولوجية وجود حيوانات منوية سامة أو مواد كيميائية أخرى في السائل المنوي تؤخر قدرة الأنثى على التزاوج مرة أخرى. [ 22 ]

يظهر الصراع الجنسي عندما يستهدف الذكور ذكورًا آخرين من خلال التنافس على الحيوانات المنوية. على سبيل المثال، يقوم ذكور سحلية الصخور الأيبيرية ( Lacerta monticola ) بتكوين سدادات تزاوج صلبة. توضع هذه السدادات داخل مجمع الأنثى مباشرةً بعد الجماع، وقد افترض الباحثون أنها تعمل كـ" حزام عفة ". مع ذلك، لم تجد الدراسة أي دليل يدعم هذه الفرضية، إذ تمكن الذكور من إزاحة سدادات التزاوج الخاصة بذكور آخرين. [ 23 ] لا يوجد صراع مباشر بين الذكور والإناث، لكن قد يطور الذكور سمات تلاعبية لمواجهة إزالة سدادات التزاوج الخاصة بهم.

يطوّر الذكور أيضًا سلوكيات مختلفة لضمان الأبوة. كشفت دراسةٌ حول تنافس الحيوانات المنوية عن وجود علاقة إيجابية بين حجم الخصيتين ومستويات تنافس الحيوانات المنوية داخل المجموعات. ارتبطت المستويات الأعلى من تنافس الحيوانات المنوية بكبر حجم الغدد التناسلية الملحقة، والحويصلات المنوية، والبروستاتا الداخلية. كما كان من غير المرجح إزالة السدادات التناسلية الأكبر حجمًا. [ 24 ]

المزايا والعيوب

الذكور

يُعدّ إلحاق الذكور الأذى بالإناث نتيجةً ثانويةً لتكيف الذكور في سياق التنافس على الحيوانات المنوية. وتشمل مزايا ذلك للذكور ما يلي: أ) انخفاض احتمالية إعادة تزاوج الإناث، ب) القدرة على إنتاج المزيد من النسل، ج) الحفاظ على الحيوانات المنوية، د) تخزين الحيوانات المنوية. [ 25 ] وتظهر هذه المزايا في جميع أشكال سمات التزاوج المختلفة، مثل الحيوانات المنوية السامة، والأعضاء التناسلية الشائكة، والجماع القسري، واستخدام القضيب كسلاح، ورمي السهام في الجماع ، وحماية الشريك، والسلوك العدواني/المضايق، والتلقيح المؤلم.

الإناث

قد تتعرض الإناث لمجموعة واسعة من الآثار الضارة من الذكور. قد تشمل هذه الآثار ما يلي: أ) انخفاض متوسط ​​العمر، ب) اضطراب سلوكيات التغذية (مما قد يزيد من استهلاك الطعام كما هو الحال في ذباب الفاكهة )، ج) زيادة خطر الإصابة بالعدوى، د) التئام الجروح من خلال استهلاك الطاقة، [ 25 ] هـ) تلاعب الذكور بمواعيد التكاثر لدى الإناث، [ 26 ] و) زيادة قابلية الإناث للافتراس، [ 9 ] ز) انخفاض الاستجابة المناعية لدى الإناث. [ 25 ]

الخنثى

التزاوج الخنثوي في حلزون الحديقة ( Cornu aspersum )

الخنثى هي كائنات حية تمتلك أعضاء تناسلية ذكرية وأنثوية. من الممكن أن ينشأ صراع جنسي داخل نوع واحد من الكائنات الخنثى. ومن الأمثلة على ذلك بعض الديدان المسطحة الخنثى، مثل دودة Pseudobiceros bedfordi . تتضمن طقوس التزاوج لديها مبارزة بالقضيب، حيث يحاول كل منهما طعن الآخر لتلقيحه، وفي الوقت نفسه يتجنب التعرض للطعن. يمثل التلقيح ثمناً باهظاً، لأن الضرب والتلقيح تحت الجلد قد يسببان إصابات بالغة؛ ونتيجة لذلك، يكمن الصراع في التكيف لزيادة مهارة الضرب والصد وتجنب التعرض للطعن. [ 9 ]

كما تُظهر دودة الأرض Lumbricus terrestris سلوكًا يسعى فيه كلا الطرفين إلى ضمان امتصاص أكبر قدر ممكن من الحيوانات المنوية من قبل الشريك. ولتحقيق ذلك، يستخدم كل منهما ما بين 40 إلى 44 شعيرة تناسلية لاختراق جلد الشريك، مما يُسبب ضررًا بالغًا. [ 27 ]

توجد حالاتٌ يستطيع فيها الخنثى تخصيب بيوضهم بأنفسهم، لكن هذا نادرٌ في العادة. يتخذ معظم الخنثى دور الذكر أو الأنثى للتكاثر. [ 9 ] قد يدفع الصراع الجنسي حول التزاوج الخنثى إما إلى التعاون أو إظهار سلوك عدواني في سياق اختيار الجنس.

الصراع الجنسي قبل وأثناء التزاوج

قتل الأطفال

قتل الصغار سلوك شائع في العديد من الأنواع، حيث يقوم البالغ بقتل صغاره، بما في ذلك البيض. يُعد الصراع الجنسي أحد أكثر الأسباب شيوعًا، مع وجود استثناءات، كما يتضح من قيام ذكر سمك القاروص بأكل صغاره. [ 28 ] ورغم أن الذكور عادةً ما تُظهر هذا السلوك، إلا أن الإناث قد تتصرف بالطريقة نفسها أيضًا.

دُرست ظاهرة قتل الصغار على نطاق واسع في الفقاريات، مثل قرود اللانغور ، والقطط الكبيرة، والعصافير المنزلية ، والفئران . إلا أن هذا السلوك يحدث أيضًا في اللافقاريات . فعلى سبيل المثال، في عنكبوت Stegodyphus lineatus ، يغزو الذكور أعشاش الإناث ويرمون أكياس بيضها. [ 29 ] تضع الإناث بيضة واحدة فقط طوال حياتها، ويقل نجاحها التناسلي إذا فقدت البيضة. وينتج عن ذلك معارك ضارية قد تؤدي إلى إصابات أو حتى الموت. ويُعد طائر الجاكانا جاكانا ، وهو طائر خوض استوائي ، مثالًا على قتل الصغار من قِبل الإناث. [ 30 ] تحرس الإناث منطقة معينة بينما يعتني الذكور بصغارهم. ولأن الذكور مورد محدود، فإن الإناث الأخريات غالبًا ما يزيحن صغارها أو يقتلنها. ثم يستطيع الذكور التزاوج مرة أخرى ورعاية صغار الأنثى الجديدة.

هذا السلوك مكلف لكلا الجانبين، وقد تطورت التكيفات المضادة في الجنس المتأثر تتراوح من الدفاع التعاوني عن صغارهم إلى استراتيجيات تقليل الخسائر مثل إجهاض النسل الموجود عند وصول ذكر جديد ( تأثير بروس ).

التلقيح المؤلم

حشرة بق الفراش الأنثى تُحمل رأسًا على عقب بواسطة حشرة بق الفراش الذكر، بينما يقوم بتلقيح بطنها بطريقة مؤلمة.
يقوم ذكر بق الفراش ( Cimex lectularius ) بتلقيح أنثى بق الفراش بطريقة مؤلمة (أعلى). يظهر بوضوح تشقق في الدرع البطني للأنثى حول موضع التلقيح.

يُشير التلقيح الرضّي إلى أسلوب الذكر في اختراق الأنثى وإيداع الحيوانات المنوية لضمان نجاح الأبوة. ويشمل هذا المصطلح أنواعًا تُظهر تلقيحًا رضّيًا خارج الأعضاء التناسلية. [ 31 ] يمتلك الذكور عضوًا تناسليًا يشبه الإبرة . ومن الأمثلة على ذلك بق الفراش، وبق الخفافيش، والعناكب.

في بق الفراش (Cimex lectularius) ، على سبيل المثال، يبدأ الذكور عملية التزاوج بالتسلق على الأنثى وثقب بطنها. ثم يحقن الذكر حيواناته المنوية مباشرةً مع سوائل الغدد الملحقة في دم الأنثى. ونتيجةً لذلك، تظهر على الأنثى ندبة داكنة اللون في المنطقة التي ثقبها الذكر. وقد لوحظ أن الذكور لا تثقب الإناث فحسب، بل تثقب أيضًا ذكورًا أخرى وحوريات. وقد تعاني الإناث من آثار ضارة تشمل نزيفًا، وجروحًا، وخطر الإصابة بالعدوى، وصعوبة في مقاومة الجهاز المناعي للحيوانات المنوية في الدم. [ 32 ]

ركزت دراسة على تأثيرات التزاوج لدى بق الفراش من أنواع أخرى، مثل إناث بق الفراش من نوع Hesperocimex sonorensis وذكور بق الفراش من نوع Hesperocimex cochimiensis . لوحظ أن إناث H. sonorensis تموت في غضون 24 إلى 48 ساعة بعد التزاوج مع ذكور H. cochimiensis . عند فحص الإناث، تبين أن بطونها سوداء ومنتفخة نتيجةً لعدد كبير من الاستجابات المناعية. [ 33 ] ثمة علاقة طردية بين زيادة التزاوج وانخفاض متوسط ​​عمر الإناث. [ 34 ]

قد يكون معدل وفيات إناث بق الفراش نتيجة التلقيح المؤلم مرتبطًا بالأمراض المنقولة جنسيًا أكثر من ارتباطه بالجرح المفتوح. وقد وُجدت نفس الميكروبات البيئية الموجودة على الأعضاء التناسلية للذكور داخل الإناث أيضًا. وكشفت دراسة عن وجود تسعة أنواع من الميكروبات، خمسة منها تُسبب وفيات الإناث أثناء التزاوج. [ 35 ]

تقوم حشرات الخفافيش الأفريقية (Afrocimex constrictus) أيضًا بالتلقيح الرضّي خارج الأعضاء التناسلية. إذ يقوم الذكور بثقب الأنثى خارج أعضائها التناسلية، ثم يقومون بتلقيحها. وقد لوحظ أن كلا الجنسين يعانيان من التلقيح الرضّي. يعاني الذكور من هذه المشكلة لأن أعضاءهم التناسلية تشبه أعضاء الإناث، وغالبًا ما يُظنّ خطأً أنها إناث. كما أظهرت الإناث تعددًا شكليًا، حيث امتلكت بعض الإناث أعضاء تناسلية مميزة تشبه أعضاء الإناث، بينما امتلكت أخريات أعضاء تناسلية تشبه أعضاء الذكور. وأظهرت النتائج أن الذكور، إلى جانب الإناث ذوات الأعضاء التناسلية التي تشبه أعضاء الذكور، يعانون من التلقيح الرضّي بدرجة أقل مقارنةً بالإناث ذوات الأعضاء التناسلية المميزة. وقد يكون تعدد الأشكال لدى الإناث ناتجًا عن التطور بسبب الصراع الجنسي. [ 36 ]

يقوم ذكور عناكب هارباكتيا ساديستيكا بالتلقيح خارج الأعضاء التناسلية عن طريق الوخز بالإبر، حيث تخترق أعضاؤها التناسلية الشبيهة بالإبر جدار الرحم، مما يؤدي إلى التلقيح المباشر. كما يقوم الذكور بثقب الإناث بأنيابهم الحادة أثناء التزاوج. تمتلك الإناث أكياسًا منوية ضامرة (أعضاء تخزين الحيوانات المنوية). يقوم هذا العضو بإزالة الحيوانات المنوية من الذكور الذين يتزاوجون لاحقًا، مما يعكس ما يُعرف بـ" الاختيار الخفي" للإناث . يشير "الاختيار الخفي" إلى قدرة الأنثى على اختيار الحيوان المنوي الذي ستخصب به بويضاتها. وقد أشير إلى أن الذكور ربما طوروا هذا التكتيك العدواني للتزاوج نتيجةً لوجود هذا العضو لدى الإناث. [ 31 ]

سائل منوي سام

يرتبط السائل المنوي السام بشكل خاص بذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر) . تُظهر هذه الذبابة سلوكًا مشابهًا، وهو التلقيح الاصطناعي الرضحي داخل الأعضاء التناسلية للأنثى. يقوم الذكر بإدخال عضوه التناسلي في الأعضاء التناسلية للأنثى، بعد ثقب جدارها الداخلي، لحقن السائل المنوي السام.

يرتبط التزاوج المتكرر لدى ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) بانخفاض متوسط ​​عمر الإناث. [ 37 ] لا يعود هذا التأثير السلبي للتزاوج لدى إناث ذبابة الفاكهة إلى استقبال الحيوانات المنوية، بل يتوسطه بروتينات الغدد الملحقة (Acps) . [ 38 ] توجد بروتينات الغدد الملحقة في السائل المنوي للذكور. ربما تطورت التأثيرات السامة لهذه البروتينات على الإناث كأثر جانبي لوظائفها الأخرى (مثل التنافس بين الذكور أو زيادة إنتاج البيض). قد يستفيد ذكور ذبابة الفاكهة من نقل السائل المنوي السام، ولكن من غير المرجح أن يكون تقصير متوسط ​​عمر الإناث هو فائدتهم التناسلية الرئيسية. [ 25 ]

بعد انتقال بروتينات Acp إلى الأنثى، تُحدث هذه البروتينات تغييراتٍ متنوعة في سلوكها ووظائفها الحيوية. [ 25 ] وقد كشفت الدراسات أن الإناث اللاتي تلقين بروتينات Acp من الذكور عانين من انخفاض في متوسط ​​العمر [ 8 ] واللياقة البدنية. [ 39 ] ويُقدّر حاليًا وجود أكثر من 100 نوع مختلف من بروتينات Acp في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) . [ 9 ] [ 40 ] وقد وُجدت جينات Acp في أنواع وأجناس مختلفة. ويُعتقد أن بروتينات Acp تؤدي وظيفة حفظية لأنها تحافظ على فئات البروتينات الكيميائية الحيوية داخل السائل المنوي. [ 25 ]

تستخدم ذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا هيبيسكي) سدادات التزاوج بدلاً من التلقيح الاصطناعي. سدادات التزاوج هذه عبارة عن مواد هلامية صلبة تلتصق برحم الأنثى عند التزاوج. اختبرت دراسة فرضيتين حول سدادات التزاوج: أ) أنها تُعدّ غذاءً قيّماً للإناث لهضمه والحفاظ على البيض أثناء نضجه، أو ب) أنها قد تعمل كآلية لمنع دخول الحيوانات المنوية للذكور المنافسين. وخلصت الدراسة إلى أن سدادات التزاوج لا تؤثر على تغذية الإناث، بل تعمل كآلية لمنع دخول الذكور المنافسين. [ 41 ] على الرغم من نجاح هذه الذبابة ( دروسوفيلا هيبيسكي ) في استخدام سدادات التزاوج، إلا أنها غير فعّالة مع أنواع أخرى من ذباب الفاكهة . فقد وجدت دراسة أن الذكور الذين يُدخلون سدادات التزاوج في الإناث لا يستطيعون منعها من التزاوج مرة أخرى بعد أربع ساعات فقط من التزاوج. [ 42 ] لذلك، يمكن افتراض أن ذكور ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) تطور تكيفات ذكرية أخرى للتعويض عن عدم كفاية سدادة التزاوج، بما في ذلك التلقيح الرضحي داخل الأعضاء التناسلية لوضع الحيوانات المنوية مباشرة.

أعضاء تناسلية شائكة

صورة مجهرية للقضيب الشوكي لسوسة الفاصوليا، كما يُرى من خلف الخنفساء
قضيب سوسة الفاصوليا (Callosobruchus analis) . طوّرت بعض أنواع الحشرات أعضاء تناسلية شوكية تُلحق الضرر بالجهاز التناسلي الأنثوي. وقد أدى ذلك إلى سباق تسلح تطوري تستخدم فيه الإناث تقنيات مختلفة لمقاومة التزاوج.

من المعروف أن ذكور خنفساء الفاصوليا (Callosobruchus maculatus) تقوم بالتلقيح الاصطناعي خارج الأعضاء التناسلية للإناث. [ 31 ] ويُوصَف العضو التناسلي الذكري لخنفساء الفاصوليا بأنه يحتوي على أشواك تُستخدم لاختراق الجهاز التناسلي للأنثى.

تسبب الذكور الذين مارسوا التزاوج عدة مرات مع الأنثى نفسها في إلحاق ضرر أكبر بأعضائها التناسلية. ومع ذلك، نقل هؤلاء الذكور كمية أقل من السائل المنوي مقارنةً بالذكور العذارى. [ 43 ] كما لوحظ أن الذكور الذين شاركوا في التزاوج مع الإناث قد لا يودعون أي حيوانات منوية أحيانًا عبر الجروح التي أحدثوها في الإناث. [ 3 ]

الإناث اللاتي تزاوجن مع أكثر من ذكر واحد عانين من معدلات وفيات أعلى. كما لوحظ انخفاض في متوسط ​​عمر الإناث نتيجة تلقيهن كمية كبيرة من السائل المنوي من الذكور. مع ذلك، كانت الإناث اللاتي تلقين قذفتين أقل عرضة للوفاة مقارنةً باللاتي تلقين قذفة واحدة فقط. يُفترض أن الإناث اللاتي تزاوجن بعد 48 ساعة من التزاوج الأول كنّ يعانين من نقص التغذية لعدم تناولهن الطعام والشراب. أما السائل المنوي الذي تم تقديمه بعد التزاوج الثاني فكان مفيدًا من الناحية الغذائية وأطال عمر الإناث، مما سمح لهن بإنتاج المزيد من النسل. [ 43 ]

كانت الإناث اللاتي تزاوجن مع ذكور عذارى أقل عرضةً للإصابة بأضرار تناسلية مقارنةً باللاتي تزاوجن مع ذكور ذوي خبرة جنسية. وقد أشير إلى أن العوامل التي تُسهم في انخفاض الضرر الناتج عن التزاوج مع الذكور العذارى هي حجم القذفة وكمية الحيوانات المنوية فيها. [ 43 ]

أحب لعبة رمي السهام

صورة مجهرية إلكترونية ماسحة لمنظر جانبي لسهم الحب الخاص بالحلزون الأرضي Monachoides vicinus . مقياس الرسم 500 ميكرومتر (0.5 مم).

تتزاوج قواقع بطنيات الأقدام الخنثى باستخدام سهام التزاوج. تشبه هذه السهام خنجرًا حادًا، يصنعه الذكور. تُطلق هذه السهام على الإناث أثناء التودد. يُطلق سهم واحد في كل مرة، نظرًا لطول عملية التجدد. [ 44 ] تُعد قواقع جنس Helix كائنات نموذجية لدراسة سهام التزاوج. لوحظ أن القواقع التي تحتك بشريكها، تُدخل سهم التزاوج بقوة في جسده. وقد تبين أنه على الرغم من أن السهام قد تُساعد في التزاوج، إلا أنها لا تضمن نجاحه بالضرورة. [ 9 ] ومع ذلك، تُساعد سهام التزاوج بالفعل في نجاحه. تتخذ القواقع الخنثى دور الأنثى أو الذكر بشكل انتقائي. تنقل القواقع السهام إلى هذه الإناث لتخزين كمية أكبر من الحيوانات المنوية (حوالي ضعف الكمية) مقارنةً بالذكور الأقل نجاحًا. [ 45 ] الذكور الذين نجحوا في إصابة الإناث بسهام الحب كانوا أكثر ثقة في الأبوة. تعاني العديد من القواقع المصابة بسهام الحب من جروح مفتوحة وأحيانًا الموت. [ 46 ]

الجماع القسري

يحدث التزاوج القسري (الإكراه الجنسي) من قبل الذكور في العديد من الأنواع، وقد يُثير سلوكيات مثل العدوان والمضايقة والتشبث. في الفترة التي تسبق التزاوج أو أثناءه، تُعاني الإناث من آثار ضارة نتيجة أساليب التزاوج القسرية التي يتبعها الذكور. وفي نهاية المطاف، تُجبر الإناث على التزاوج رغماً عنها.

تحرش

المضايقة سلوك يُمارس أثناء أو قبل التزاوج القسري. قد يتبع الذكر الأنثى عن بُعد استعدادًا للهجوم. في سمكة الأرز المالابارية ( Horaichthys setnai ) ( من رتبة Beloniformes )، يُضايق الذكور الإناث التي يرغبون بالتزاوج معها من مسافة بعيدة. قد يتضمن هذا السلوك السباحة أسفل الإناث أو خلفها، وحتى ملاحقتها عن بُعد. عندما يكون ذكر سمكة الأرز المالابارية جاهزًا للتزاوج، يندفع بسرعة عالية نحو الأنثى ويُطلق عضوه التناسلي الشبيه بالهراوة ، المعروف أيضًا بالزعنفة الشرجية. وظيفة هذا العضو هي إيصال كيس المني. يأخذ الذكر عضوه التناسلي ويضعه بقوة بالقرب من الأعضاء التناسلية للأنثى. يخترق الطرف الحاد لكيس المني جلد الأنثى، مما يؤدي إلى التصاق الذكر بها بإحكام. بعد ذلك، ينفجر كيس المني، مُطلقًا الحيوانات المنوية التي تتجه نحو فتحة الأنثى التناسلية. [ 9 ]

الإمساك

قد يؤدي التزاوج القسري إلى سلوكيات عدوانية كالتشبث. يُظهر الذكور سلوكيات التشبث أثناء التزاوج مع الأنثى المرغوبة. وصف داروين (1871) الذكور ذوي صفات التشبث بأنهم يمتلكون "أعضاء للإمساك". كان رأيه أن الذكور يمارسون هذه السلوكيات العدوانية لمنع الأنثى من المغادرة أو الهروب. يهدف تشبث الذكور إلى إطالة مدة التزاوج ومنع الإناث من الوصول إلى ذكور أخرى. يمكن اعتبار سمات التشبث أيضًا وسيلةً للتعبير عن حماية الذكور لشريكتها. [ 9 ] من أمثلة الأنواع التي تمتلك سمات التشبث: حشرات الماء ، وخنافس الغوص، وذبابة الروث Sepsis cynipsea .

أثناء التزاوج القسري، يهاجم ذكور حشرات الماء (جنس Gerris ) الإناث. ونتيجة لذلك، ينشأ صراعٌ بسبب مقاومة الأنثى. عندما ينجح الذكر في الالتصاق بالأنثى، تحمله الأنثى أثناء التزاوج وبعده. قد يكون هذا مكلفًا طاقيًا للأنثى لأنها مضطرة لحمل وزن الذكر الثقيل في الوقت نفسه الذي تنزلق فيه على سطح الماء. عادةً ما تنخفض سرعة الأنثى بنسبة 20% عند التصاق الذكر بها. يهدف التزاوج الطويل إلى ضمان الأبوة لدى الذكر لمنع الأنثى من التزاوج مع ذكور أخرى. يمكن أن تؤثر فترات التزاوج الطويلة بشدة على الإناث لأنها تغادر سطح الماء بعد التزاوج وتتوقف عن البحث عن الطعام. قد تطول مدة التزاوج بشكل كبير. بالنسبة لحشرة الماء Aquarius najas، بلغت مدتها ثلاثة أشهر. أما بالنسبة لحشرة الماء Gerris lateralis، فتراوحت المدة بين 4 و7 دقائق. [ 47 ]

في حشرة الماء Gerris odontogaster ، يمتلك الذكور آلية إمساك بطنية تمكنهم من الإمساك بالإناث في صراعات معقدة للغاية قبل التزاوج. وقد تبين أن الذكور الذين يمتلكون مقابض أطول من غيرهم قادرون على تحمل المزيد من الشقلبات من قبل الإناث المقاومة، وبالتالي تحقيق النجاح في التزاوج. كما أن للأعضاء التناسلية للذكور شكلاً خاصاً يساعدهم على مقاومة الإناث. [ 48 ]

تمتلك حشرات الماء G. gracilicornis آلية سلوكية وهياكل إمساك تمكنها من الإمساك بالأشياء. يستخدم ذكور هذه الحشرات ما يُعرف بـ"التزاوج الترهيبي". تتضمن هذه الآلية استخدام الذكور لذبذبات إشارة لجذب المفترسات بهدف إغراء الإناث للتزاوج. تواجه الإناث مخاطر أكبر للوقوع في شراك المفترسات نظرًا لبقائها على سطح الماء لفترات طويلة. إذا كان الذكر ملتصقًا بالأنثى، فسيقل احتمال تعرضه للأذى من قبل المفترسات لأنه سيكون مستريحًا فوقها. لذلك، يقوم الذكور بالنقر بأرجلهم لإحداث تموجات في الماء لجذب المفترسات. تشعر الأنثى بالخوف، مما يجعلها أقل مقاومة للذكر. ونتيجة لذلك، يحدث التزاوج بشكل أسرع، ويتوقف الذكر خلاله عن إصدار الإشارات. [ 49 ]

يمتلك ذكور حشرات الماء من نوع Gerris odontogaster تراكيب إمساكية تُطيل عملية التزاوج تبعًا لحجم زوائدها البطنية. وقد تمكن الذكور ذوو الزوائد البطنية الأطول من تقييد الإناث لفترة أطول من الذكور ذوي الزوائد البطنية الأقصر. [ 50 ]

في خنافس الغوص من فصيلة Dytiscidae ، يقترب الذكور من الإناث في الماء مستخدمين آلية إمساك قبل التزاوج. وعندما يحدث ذلك، تقاوم الإناث مرارًا وتكرارًا. وقد طوّر الذكور ميزة تشريحية تُسهّل عملية الإمساك. إذ يمتلك الذكور بنية خاصة تقع على رسغهم تُحسّن من قدرتهم على الإمساك بالبنى التشريحية للإناث، وهما الصدر الأمامي والأجنحة الأمامية، الموجودة على سطحها الظهري. [ 51 ]

يُعدّ سيبسيس سينيبسيا مثالًا آخر على الصراع الجنسي عبر التشبث. لا يستطيع الذكور إجبار الإناث على التزاوج؛ ومع ذلك، بينما تضع الإناث بيضًا مخصبًا من تزاوج سابق، يعتلي ذكر جديد الأنثى ويحميها من الذكور الآخرين. على الرغم من أن الإناث أكبر حجمًا من الذكور، إلا أن الذكور لا يزالون قادرين على التشبث بالأنثى. ومن المعروف أيضًا أن الإناث تحاول التخلص من الذكر الموجود على ظهرها. إذا لم تنجح في التخلص منه، فإنهما يتزاوجان. [ 52 ]

أكل لحوم البشر الجنسي

أكل لحوم الجنس الواحد في فرس النبي : أنثى تعض رأس ذكر

يتناقض أكل لحوم الجنس مع العلاقة التقليدية بين الذكر والأنثى من حيث الصراع الجنسي. إذ ينطوي على قيام الإناث بقتل الذكور وأكلهم أثناء محاولة التودد أو التزاوج، [ 9 ] كما هو الحال في التفاعل بين ذكر وأنثى عنكبوت الشبكة القمعية ( هولولينا كورتا ). [ 53 ]

أحد التفسيرات المحتملة لظاهرة أكل الذكور بين أفراد الجنس الواحد، والتي تحدث في مختلف التصنيفات، هو "الاستثمار الأبوي". ويعني هذا أن الإناث تقتل الذكور وتلتهمهم، أحيانًا بعد تبادل الحيوانات المنوية، بهدف تحسين جودة وعدد نسلها. ويُعدّ التهام الإناث للذكور بمثابة وجبة دم، إذ يتبرعون بأجسادهم. وتدعم فكرة "الاستثمار الأبوي" مفهوم اختيار الإناث، لأن إناث العناكب تلتهم الذكور لزيادة جودة نسلها. وقد يستغل الذكور ميول الإناث الحسية التي قد تؤثر على اختيارها للشريك. ومن المعروف أن ذكور العناكب التي تقدم الهدايا تُقدمها للإناث لتجنب أن تُؤكل. وهذه حيلة قد يستخدمها الذكور للتأثير على الإناث ومنعها من قتلهم. وقد تتمتع الإناث بشهية قوية لا يمكن السيطرة عليها، وهو ما قد يستغله الذكور لصالحهم من خلال التلاعب بالإناث عبر تقديم هدايا صالحة للأكل. [ 54 ]

مضاد للشهوة الجنسية

وُجد أن ذكور العديد من أنواع فراشات الهيليكونيوس ، مثل هيليكونيوس ميلبومين وهيليكونيوس إراتو ، تنقل مادة مضادة للشهوة الجنسية إلى الأنثى أثناء التزاوج. [ 55 ] يُنتج هذا المركب حصريًا في الذكر، وهو الوسيلة التي يتعرف بها الذكور على بعضهم البعض. لذلك، عندما ينتقل إلى الأنثى، تفوح منها رائحة الذكر، مما يمنع الذكور من محاولة التزاوج معها لاحقًا. يُفيد هذا السلوك الأنثى، إذ وُجد أن مضايقة الذكور لها بعد التزاوج تُقلل من نجاحها التناسلي عن طريق تعطيل إنتاج البيض، كما يُزيد من نجاح الذكر التناسلي بضمان استخدام حيواناته المنوية لتخصيب البويضة. [ 55 ]

الصراع الجنسي بعد التزاوج

تحدث أشهر أمثلة الصراع الجنسي قبل التزاوج وأثناءه، لكن صراعات المصالح لا تنتهي بمجرد حدوثه. ففي البداية، قد ينشأ صراع حول أنماط التكاثر لدى الإناث، مثل معدل التكاثر، ومعدل إعادة التزاوج، واستخدام الحيوانات المنوية. وفي الأنواع التي تُقدم فيها رعاية أبوية، قد ينشأ صراع حول الجنس الذي يُقدم الرعاية ومقدارها المُقدم للنسل.

الاختيار الأنثوي الغامض

يُصنَّف اختيار الأنثى الخفي ضمن تعارض أنماط التكاثر. وينتج هذا الاختيار عن عملية تحدث بعد الإيلاج، تُمكّن الأنثى من تفضيل إخصاب أو إنتاج نسل ذي نمط ظاهري ذكري مُحدد. ويُعتقد أنه إذا كان اختيار الأنثى الخفي يُوفر لها فوائد جينية غير مباشرة في صورة نسل أكثر لياقة، فإن أي نمط ظاهري ذكري يُحد من هذا الاختيار سيُكبّد الأنثى تكلفة. وغالبًا ما يحدث اختيار الأنثى الخفي في الأنواع متعددة الأزواج أو متعددة الزوجات.

يُعدّ نوع الصرصور، Gryllus bimaculatus ، من الأنواع متعددة التزاوج. يزيد التزاوج المتعدد من فرص فقس البيض، ويُفترض أن ذلك ناتج عن زيادة احتمالية العثور على حيوانات منوية متوافقة. لذا، من مصلحة الأنثى التزاوج مع عدة ذكور لزيادة اللياقة الجينية للنسل؛ [ 56 ] مع ذلك، يُفضّل الذكور إنجاب المزيد من نسل الإناث، وسيحاولون منع الأنثى من التزاوج المتعدد عن طريق حراسة الذكر لإبعاد الذكور المنافسين. [ 57 ]

وبالمثل، فقد ثبت أن نوع العنكبوت متعدد الأزواج Pisaura mirabilis لديه اختيار أنثوي خفي. إن وجود هدية زواج من الذكر يزيد من نسبة الحيوانات المنوية التي تحتفظ بها الأنثى (مع ضبط مدة الجماع). [ 58 ]

رعاية الوالدين

الاستثمار الأبوي هو عندما يعتني أحد الوالدين بالبيض أو الصغار، مما يؤدي إلى زيادة لياقة الصغار. قد يظن المرء بديهيًا أن رعاية الصغار ستعود بفوائد جينية غير مباشرة على كلا الوالدين، وبالتالي لن يكون هناك صراع جنسي كبير؛ إلا أنه نظرًا لعدم اهتمام أي منهما باللياقة الجينية للآخر، فمن الأجدى أن يكونا أنانيين ويحملا تكاليف الرعاية الأبوية على الجنس الآخر. لذلك، سيمارس كل شريك ضغطًا انتقائيًا على الآخر لتقديم المزيد من الرعاية، مما يخلق صراعًا جنسيًا. إضافةً إلى ذلك، ولأن من مصلحة أحد الشريكين تطوير تكيفات في الرعاية الأبوية على حساب الآخر، فمن المرجح أن يطور الشريك الآخر تكيفات مضادة لتجنب الاستغلال، مما يخلق وضعًا يمكن التنبؤ به من خلال نظرية الألعاب. [ 9 ]

في نوع خنفساء الدفن (Nicrophorus defodiens) ، توجد رعاية أبوية مشتركة؛ إلا أن ذكور هذا النوع تستأنف إفراز الفيرومونات بعد التزاوج مع الأنثى الأساسية لجذب المزيد من الإناث وزيادة إنتاجها التناسلي. ومع ذلك، من مصلحة الأنثى أن تحتكر رعاية الذكر وغذاء صغارها. لذلك، تقوم الأنثى بعض الذكر ومحاولة دفعه من مكانه المخصص للإشارات، كما تتدخل في محاولاته للتزاوج مع الإناث الأخريات لفرض الزواج الأحادي عليه. [ 9 ]

طائر القرقف الأوراسي المغرد

في طائر القرقف الأوروبي ذي الأجنحة المتدلية (Remiz pendulinus) ، يبني الذكر عشًا متقنًا، وقد تنضم إليه الأنثى في أي مرحلة من مراحل البناء أو لا. بعد وضع البيض، يتولى الأبوان وحدهما حضانة البيض ورعاية الصغار، إلا أنه يمكن لأي منهما القيام بدور الرعاية. تتولى الإناث رعاية الصغار في 50-70% من حالات التكاثر، بينما يتولى الذكور رعايتهم في 5-20% من الحالات. وفي حوالي 30-35% من الحالات، يُترك البيض، الذي يتكون من أربع إلى خمس بيضات قابلة للتفقيس، ليموت، مما يُمثل خسارة كبيرة لكلا الأبوين. ومع ذلك، فإن هجر الطائر يُمثل أيضًا خسارة كبيرة للأب المهجور. لذلك، يُصبح توقيت الهجر بالغ الأهمية. يعتمد التوقيت الأمثل للذكور على حالة البيض، ونتيجة لذلك، يدخل الذكر العش ويبقى بالقرب منه بشكل متكرر خلال فترة وضع البيض. من المهم للإناث عدم مغادرة العش مبكراً جداً حتى لا يغادر الذكر البيض أيضاً، ولكن أيضاً عدم التأخير كثيراً وإلا سيغادر الذكر قبل الأنثى. تتكيف الإناث من خلال إظهار عدوانية شديدة تجاه الذكور الذين يحاولون الاقتراب من العش، بالإضافة إلى إخفاء بيضة أو أكثر حتى لا يحصل الذكور على معلومات كاملة عن حالة البيض. [ 9 ]

يشير نجاح تكاثر طيور القرقف المتدلي الأوراسي إلى وجود تضارب في المصالح بين الذكور والإناث في بيئتها الطبيعية: [ 59 ] فعندما يهجر أحد الوالدين البيض، يزيد من فرص نجاحه (أو نجاحه) في التكاثر، بينما يقلل الهجر من فرص نجاح شريكه. وقد أشير إلى أن هذا التنافس بين الذكور والإناث على رعاية الصغار يدفع إلى تبني استراتيجيات أبوة مرنة في هذا النوع. [ 60 ] أما في طائر القرقف المتدلي الرأسي (Anthoscopus minutus)، وهو نوع وثيق الصلة، فيقوم كلا الوالدين بحضانة البيض وتربية الصغار. ومن العوامل المساهمة في قرار الأبوة الأبوية، حيث أن أقل من 8% من صغار طائر القرقف المتدلي الرأسي كانت من أبوة خارج نطاق الزوجية، بينما في طائر القرقف المتدلي الأوراسي، نتجت أكثر من 24% من الصغار عن أبوة خارج نطاق الزوجية. [ 61 ]

في أنواع أخرى، مثل ديك الصخور الغياني ، وكذلك في أنواع أخرى من الطيور التي تتكاثر في تجمعات، قد لا يظهر الصراع الجنسي حتى في رعاية الصغار. تميل إناث هذه الأنواع إلى اختيار الذكور للتزاوج معها، ثم تخصيبها، وتربي الإناث الصغار بمفردها في أعشاشها. [ 62 ] [ 63 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. 1 2 3 4 5 دانشان، إتيان؛ جيرالدو، لوك آلان؛ سيزيلي، فرانك (2008). "الصراع الجنسي: أسبابه ونتائجه". علم البيئة السلوكي . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد . ص 410-413 . ISBN  978-0-19-920629-2.
  2. ↑ باركر، جي إيه (2006). " الصراع الجنسي حول التزاوج والإخصاب: نظرة عامة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 361 (1466): 235-259 . doi : 10.1098/rstb.2005.1785 . PMC 1569603. PMID 16612884 .  
  3. 1 2 راينهارت، ك.؛ نايلور، ر.؛ سيفا-جوتي، م. ت. (2003). "الحد من تكلفة التلقيح المؤلم: بق الفراش الأنثى يطور عضوًا فريدًا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 270 (1531): 2371-2375 . Bibcode : 2003PBioS.270.2371R . doi : 10.1098 / rspb.2003.2515 . JSTOR 3592164. PMC 1691512. PMID 14667353 .   
  4. ↑ جيسيس، سنايت ب.؛ لام، إيهود؛ شافيت، أييلت (12 يناير 2018). رافغاردن، جوان (محررة). مناظر جماعية في علوم الحياة . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 228. ISBN  978-0-262-34266-7.
  5. 1 2 3 4 هولاند، بريت؛ رايس، ويليام ر. (1998). "منظور: الانتقاء الجنسي القائم على الطرد: الإغواء العدائي مقابل المقاومة". التطور . 52 ( 1): 1-7 . doi : 10.2307/2410914 . JSTOR 2410914. PMID 28568154 .  
  6. ↑ لانكينين، آسا؛ غرين، كريستينا كارلسون (2015-01-01). "استخدام نظريات الانتقاء الجنسي والصراع الجنسي لتحسين فهمنا لعلم البيئة النباتية وتطورها" . AoB Plants . 7 plv008. doi : 10.1093/aobpla/plv008 . PMC 4344479. PMID 25613227 .  
  7. ↑ تشابمان، تريسي؛ أرنكفيست، غوران؛ بانغهام، جيني؛ رو، لوك (2003). "الصراع الجنسي" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 18 (1): 41-47 . doi : 10.1016/S0169-5347(02)00004-6 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 26 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2018 .
  8. 1 2 3 تشابمان، تريسي؛ ليدل، ليندسي ف.؛ كالب، جون م.؛ وولفنر، ماريانا ف.؛ بارتريدج، ليندا (1995). "تكلفة التزاوج لدى إناث ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) تتوسطها منتجات الغدد الملحقة الذكرية". مجلة نيتشر . 373 (6511): 241-244 . Bibcode : 1995Natur.373..241C . doi : 10.1038/373241a0 . PMID: 7816137. S2CID : 4336339 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 أرنكفيست، ج.؛ رو، ل. (2005). الصراع الجنسي . برينستون: مطبعة جامعة برينستون . ISBN 978-0-691-12217-5.
  10. ^ T Lodé “la guerre des sexes chez les animaux” Eds O Jacob، باريس، 2006، ISBN 2-7381-1901-8
  11. ↑ بريستون، بي تي؛ ستيفنسون، آي آر؛ بيمبرتون، جي إم؛ كولتمان، دي دبليو؛ ويلسون، ك. (2005). " يؤثر اختيار الذكور للشريك على تعدد العلاقات الجنسية لدى إناث أغنام سواي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1561): 365-373 . Bibcode : 2005PBioS.272..365P . doi : 10.1098/rspb.2004.2977 . JSTOR 30047555. PMC 1634988. PMID 15734690 .   
  12. ↑ ألبو، ماريا ج.؛ كوستا، فرناندو ج. (2010). "سلوك تقديم الهدايا الزوجية وجهود التزاوج لدى الذكور في عنكبوت باراتريشاليا أورناتا (تريكاليداي) في المناطق الاستوائية الجديدة". سلوك الحيوان . 79 (5): 1031-1036 . Bibcode : 2010AnBeh..79.1031A . doi : 10.1016/j.anbehav.2010.01.018 . S2CID 39742664 . 
  13. ↑ إليغرين، هانز؛ بارش، جون (2007). "تطور الجينات المتحيزة جنسيًا والتعبير الجيني المتحيز جنسيًا". مجلة Nature Reviews Genetics . 8 (9): 689-98 . doi : 10.1038/nrg2167 . PMID 17680007. S2CID 6392616 .  
  14. ↑ بارتريدج، ليندا؛ هيرست، لورانس د. (1998). "الجنس والصراع". مجلة ساينس . 281 (5385): 2003-2008 . رمز Bibcode : 1998Sci...281.2003P . doi : 10.1126/science.281.5385.2003 . PMID 9748155 . 
  15. ↑ هامر، دين هـ.؛ هو، ستيلا؛ ماغنوسون، فيكتوريا ل.؛ هو، نان؛ باتاتوتشي، أنجيلا م. ل. (1993). " ارتباط بين علامات الحمض النووي على الكروموسوم X والميول الجنسية لدى الذكور" . مجلة ساينس . 261 (5119): 321-327 . Bibcode : 1993Sci...261..321H . doi : 10.1126/science.8332896 . JSTOR 2881563. PMID 8332896 .  
  16. ^ كامبيريو سياني، أندريا؛ سيرميلي، باولو؛ زانزوتو، جيوفاني (2008). بروكس، روبرت (محرر). “الاختيار العدائي جنسيًا في الشذوذ الجنسي لدى الذكور” . بلوس واحد . 3 (6) هـ2282. بيب كود : 2008PLoSO...3.2282C . دوى : 10.1371/journal.pone.0002282 . بمك 2427196 . بميد 18560521 .  أيقونة الوصول المفتوح
  17. ^ خايتوفيتش، فيليب. هيلمان، إيناس. إنارد، وولفغانغ. نوفيك، كاتيا. لينويبر، ماركوس. فرانز، هنرييت. فايس، غونتر. لاكمان، مايكل. بابو، سفانتي (2005). “الأنماط الموازية للتطور في الجينومات والنسخ البشرية للبشر والشمبانزي”. علوم . 309 (5742): 1850– 4. بيب كود : 2005Sci...309.1850K . دوى : 10.1126/science.1108296 . بميد 16141373 . S2CID 16674740 .  
  18. ↑ بروشيل، ماتياس؛ تشانغ، تشي؛ بارش، جون (2006). "التطور التكيفي واسع النطاق لجينات ذبابة الفاكهة ذات التعبير المتحيز جنسيًا" . علم الوراثة . 174 (2): 893-900 . Bibcode : 2006Genet.174..893P . doi : 10.1534/genetics.106.058008 . PMC 1602082. PMID 16951084 .  
  19. ↑ إينوسينتي، باولو؛ مورو، إدوارد هـ. (2010). هيرست، لورانس د. (محرر). "الجينات المتضادة جنسيًا في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)" . مجلة PLOS Biology . 8 (3) e1000335. doi : 10.1371/journal.pbio.1000335 . PMC 2838750. PMID 20305719 .  أيقونة الوصول المفتوح
  20. ↑ رايان، إم جيه؛ فاغنر الابن، دبليو إي (1987). "عدم التماثل في تفضيلات التزاوج بين الأنواع: إناث سمك السيف تفضل الذكور من الأنواع الأخرى" . مجلة ساينس . 236 (4801): 595-597 . Bibcode : 1987Sci...236..595R . doi : 10.1126/science.236.4801.595 . PMID 17740476. S2CID 13641443 .  
  21. ↑ موريس، مولي ر.؛ رايان، مايكل ج. (1995). "حجم الجسم الكبير في سمكة السيف القزمة Xiphophorus pygmaeus". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 54 (4): 383-395 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1995.tb01044.x .
  22. ↑ باركر، جي إيه (1970). "تنافس الحيوانات المنوية وعواقبه التطورية في الحشرات". المراجعات البيولوجية . 45 (4): 525-67 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1970.tb01176.x . S2CID 85156929 . 
  23. ↑ موريرا، ب. ل.؛ بيركهيد، ت. ر. (2003). "لا تمنع السدادات التناسلية في سحلية الصخور الأيبيرية التلقيح من قبل الذكور المنافسة" . علم البيئة الوظيفية . 17 (6): 796-802 . Bibcode : 2003FuEco..17..796M . doi : 10.1111/j.1365-2435.2003.00789.x . JSTOR 3599251 . 
  24. ↑ رام، ستيفن أ.؛ باركر، جيفري أ.؛ ستوكلي، بولا (2005). "تنافس الحيوانات المنوية وتطور التشريح التناسلي الذكري في القوارض" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1566): 949-955 . Bibcode : 2005PBioS.272..949R . doi : 10.1098 / rspb.2004.3048 . JSTOR 30047628. PMC 1564092. PMID 16024351 .   
  25. 1 2 3 4 5 6 رافي رام، ك.؛ وولفنر، إم إف (2007). "التأثيرات الأولية: بروتينات Acps في ذبابة الفاكهة والتفاعل الجزيئي بين الذكور والإناث أثناء التكاثر" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (3): 427-445 . doi : 10.1093/icb/icm046 . PMID 21672851 . 
  26. ↑ بوندوريانسكي، ر.؛ ماكلاكوف، أ.؛ زايتشيك، ف.؛ بروكس، ر. (2008). "الانتقاء الجنسي، والصراع الجنسي، وتطور الشيخوخة والعمر". علم البيئة الوظيفية . 22 (3): 443-453 . Bibcode : 2008FuEco..22..443B . doi : 10.1111/j.1365-2435.2008.01417.x . S2CID 85740401 . 
  27. ↑ يؤثر ثقب جلد الشريك على امتصاص الحيوانات المنوية في دودة الأرض Lumbricus terrestris - مجموعة كوين
  28. ↑ إلجار، م.أ.؛ كريسبى، برنارد ج.، محرران. (1992). أكل لحوم البشر: بيئة وتطور أكل لحوم البشر بين مختلف التصنيفات . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-854650-4.
  29. ↑ شنايدر، جوتا م.؛ لوبين، يائيل (1996). "عناكب إيريسيد الذكور القاتلة للصغار". مجلة نيتشر . 381 (6584): 655-656 . Bibcode : 1996Natur.381..655S . doi : 10.1038/381655a0 . S2CID 26686932 . 
  30. ↑ إملن، ستيفن ت.؛ ديمونغ، ناتالي ج.؛ إملن، دوغلاس ج. (1989). "التحريض التجريبي على قتل الصغار في إناث الجاكانا المتدلية". مجلة أوك . 106 (1): 1-7 . doi : 10.2307/4087750 . JSTOR 4087750 . 
  31. 1 2 3 ريزاك، ميلان (2009). "العنكبوت هاربكتيا ساديستيكا : التطور المشترك للتلقيح الرضحي والتشكل المعقد للأعضاء التناسلية الأنثوية في العناكب" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1668): 2697-2701 . doi : 10.1098/rspb.2009.0104 . PMC 2839943. PMID 19403531 .  
  32. ↑ ستوت، أ.د. (1999). استراتيجيات التكاثر والصراع الجنسي في بق الفراش . إنجلترا: جامعة شيفيلد .
  33. ↑ ريكمان، ريموند إي.؛ أويشيما، نوريهيرو (1964). "التصنيف الحيوي لمجموعة هيسبيروسيمكس (نصفية الأجنحة: سيميسيداي) والمضيفات الطيرية". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 57 (5): 624-38 . doi : 10.1093/aesa/57.5.624 .
  34. ↑ ستوت، ألاستير د.؛ سيفا-جوتي، مايكل ت. (2001). "التلقيح الرضحي والصراع الجنسي في بق الفراش Cimex lectularius " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (10 ) : 5683-7 . Bibcode : 2001PNAS...98.5683S . doi : 10.1073 / pnas.101440698 . JSTOR 3055687. PMC 33273. PMID 11331783 .   
  35. ↑ راينهارت، كلاوس؛ نايلور، ريتشارد أ.؛ سيفا-جوتي، مايكل ت. (2005). "احتمالية انتقال الميكروبات البيئية جنسيًا في حشرة تتلقح عن طريق الصدمة". علم الحشرات البيئي . 30 (5): 607-11 . Bibcode : 2005EcoEn..30..607R . doi : 10.1111/j.0307-6946.2005.00730.x . S2CID 84344485 . 
  36. ↑ راينهارت، كلاوس؛ هارني، إيوان؛ نايلور، ريتشارد؛ غورب، ستانيسلاف؛ سيفا-جوتي، مايكل ت. (2011). "تعدد الأشكال المقتصر على الإناث في العضو التناسلي لحشرة ملقحة رضّياً". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 170 (6): 931-935 . doi : 10.1086/522844 . PMID 18171174. S2CID 21552124 .  
  37. ↑ فاولر، كيفن؛ بارتريدج، ليندا (أبريل 1989). "تكلفة التزاوج لدى إناث ذباب الفاكهة". مجلة نيتشر . 338 (6218): 760-761 . Bibcode : 1989Natur.338..760F . doi : 10.1038/338760a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4283317 .  
  38. ↑ تشابمان، تريسي؛ ليدل، ليندسي ف.؛ كالب، جون م.؛ وولفنر، ماريانا ف .؛ بارتريدج، ليندا (يناير 1995). "تكلفة التزاوج لدى إناث ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ) تتوسطها منتجات الغدد الملحقة الذكرية". مجلة نيتشر . 373 (6511): 241-244 . Bibcode : 1995Natur.373..241C . doi : 10.1038/373241a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 7816137. S2CID 4336339 .   
  39. ↑ ويغبي، ستيوارت؛ تشابمان، تريسي (2005). "يُسبب الببتيد الجنسي تكاليف التزاوج في إناث ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر ) " . علم الأحياء الحالي . 15 (4): 316-321 . Bibcode : 2005CBio...15..316W . doi : 10.1016/j.cub.2005.01.051 . PMID 15723791. S2CID 15533396 .  
  40. ↑ فيندلاي، جيفري د.؛ يي، شيان هوا؛ ماك كوس، مايكل ج.؛ سوانسون، ويلي ج. (2008). نور، محمد أ. ف. (محرر). "علم البروتينات يكشف عن بروتينات جديدة في السائل المنوي لذباب الفاكهة تنتقل أثناء التزاوج" . مجلة PLOS Biology . 6 (7) e178. doi : 10.1371/journal.pbio.0060178 . PMC 2486302. PMID 18666829 .  أيقونة الوصول المفتوح
  41. ↑ بولاك، م.؛ وولف، لاري ل.؛ ستارمر، ويليام ت .؛ باركر، ج. س. ف. (2001) . "وظيفة سدادة التزاوج في ذبابة الفاكهة هيبيسي بوك". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 49 ( 2-3 ): 196-205 . Bibcode : 2001BEcoS..49..196P . doi : 10.1007/s002650000281 . JSTOR 4601875. S2CID 59328 .  
  42. ↑ بريتمان، أماندا؛ لونيساك، مارا كيه إن؛ بون، جيمس؛ تشابمان، تريسي (2010). "بروتين سدادة التزاوج يقلل من إعادة التزاوج المبكر للإناث في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 56 (1): 107-113 . Bibcode : 2010JInsP..56..107B . doi : 10.1016/j.jinsphys.2009.09.010 . PMID 19800888 . 
  43. 1 2 3 إيدي، بول إي.؛ هاميلتون، ليتيسيا؛ ليونز، روث إي. (2007). "التزاوج، تلف الأعضاء التناسلية، والموت المبكر في خنفساء الفاصوليا السوداء (Callosobruchus maculatus) " . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1607): 247-252 . Bibcode : 2007PBioS.274..247E . doi : 10.1098/rspb.2006.3710 . JSTOR 25223768. PMC 1685841. PMID 17035168 .   
  44. ↑ كوين، جوريس م؛ شولنبرغ، هينريش (2005). "إطلاق السهام: التطور المشترك والتكيف المضاد في القواقع الخنثى" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 5 (1) 25. رمز Bibcode : 2005BMCEB...5...25K . doi : 10.1186/1471-2148-5-25 . PMC 1080126. PMID 15799778 .  أيقونة الوصول المفتوح
  45. ↑ روجرز، ديفيد؛ تشيس، رونالد (2001). "استقبال السهم يعزز تخزين الحيوانات المنوية في حلزون الحديقة Helix aspersa". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 50 (2): 122-127 . Bibcode : 2001BEcoS..50..122R . doi : 10.1007/s002650100345 . JSTOR 4601944. S2CID 813656 .  
  46. ↑ باور، ب. (1998). منافسة الحيوانات المنوية في الرخويات . دار النشر الأكاديمية لندن.
  47. ↑ موراي، أ.م.؛ جيلر، ب.س. (1990). "دورة حياة فراشة أكواريوس ناجا دي جير (نصفية الأجنحة: جيريداي) في جنوب أيرلندا". عالم الحشرات . 109 : 53-64 .
  48. ↑ أرنكفيست، غوران (1992). "القتال قبل التزاوج في حشرة الماء: صراع بين الجنسين أم تقييم للشريك؟". سلوك الحيوان . 43 (4): 559-67 . Bibcode : 1992AnBeh..43..559A . doi : 10.1016/S0003-3472(05)81016-4 . S2CID 53173218 . 
  49. ↑ هان، تشانغ س.؛ جابلونسكي، بيوتر ج. (2010). "ذكور حشرات الماء تجذب المفترسات لترهيب الإناث وإجبارها على التزاوج" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 1 (5): 1-6 . Bibcode : 2010NatCo...1...52H . doi : 10.1038/ncomms1051 . PMC 2964456. PMID 20975717 .  
  50. ↑ أرنكفيست، غوران؛ أرنكفيست، غوران (1989). "الانتقاء الجنسي في حشرة الماء: وظيفة وآلية الانتقاء وقابلية التوريث لجهاز الإمساك الذكري". Oikos . 56 (3): 344–50 . Bibcode : 1989Oikos..56..344A . doi : 10.2307/3565619 . JSTOR 3565619 . 
  51. ↑ أيكن، رونالد ب. (1992). "سلوك التزاوج لدى خنفساء الماء الشمالية، ديتيسكوس ألاسكانوس (كوليوبتيرا ديتيسيداي)". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 4 (3): 245-254 . Bibcode : 1992EtEcE...4..245A . doi : 10.1080/08927014.1992.9523136 .
  52. ↑ بلانكنهورن، و.و.؛ مولهاوزر، س.؛ مورف، س.؛ رويش، ت.؛ رويتر، م. (2000). "اختيار الإناث، وعزوف الإناث عن التزاوج، والانتقاء الجنسي لحجم الجسم في ذبابة الروث Sepsis cynipsea". علم السلوك . 106 (7): 577-593 . Bibcode : 2000Ethol.106..577B . doi : 10.1046/j.1439-0310.2000.00573.x .
  53. ↑ يونغ-هونغ شياو (2015)، "تكيفات الذكور لتقليل الافتراس الجنسي أثناء التكاثر في عنكبوت الشبكة القمعية Hololena curta "، علم الحشرات ، 22 (6): 840-852 ، Bibcode : 2015InsSc..22..840X ، doi : 10.1111/1744-7917.12243 ، PMID 26033974 ، S2CID 1840656  
  54. ↑ داس، ميغا؛ ياداف، سانجيف كومار (2020). "التزاوج". موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني . تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 1-14 . doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_307-1 . ISBN  978-3-319-47829-6. S2CID 243660336 . 
  55. 1 2 شولز، ستيفان؛ إسترادا، كاتالينا؛ يلدزخان، سلمى؛ بوبري، مايكل؛ جيلبرت، لورانس إي. (2008-01-01). "مضاد للشهوة الجنسية في فراشات هيليكونيوس ميلبومين". مجلة علم البيئة الكيميائية . 34 (1): 82-93 . Bibcode : 2008JCEco..34...82S . doi : 10.1007/s10886-007-9393-z . ISSN 0098-0331 . PMID 18080165. S2CID 22090974 .   
  56. ↑ تريجينزا، توم؛ ويديل، نينا (1998). " فوائد تعدد الشركاء في صرصور الحقل Gryllus bimaculatus ". التطور . 52 (6): 1726-1730 . doi : 10.2307/2411345 . JSTOR 2411345. PMID 28565303 .  
  57. ↑ ساكالوك، سكوت ك. (1991). "حراسة الشريك بعد التزاوج في صراصير الليل المزخرفة". سلوك الحيوان . 41 (2): 207-216 . Bibcode : 1991AnBeh..41..207S . doi : 10.1016/S0003-3472(05)80472-5 . S2CID 4494879 . 
  58. ↑ ألبو، م.؛ بيلد، ت.؛ أوهل، ج. (2013). "تخزين الحيوانات المنوية بوساطة الاختيار الأنثوي الخفي للهدايا الزوجية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1772) 20131735. doi : 10.1098/rspb.2013.1735 . PMC 3813325. PMID 24266042 .  
  59. ↑ سينتيرماي وآخرون (2007). "الصراع الجنسي على الرعاية: التأثيرات المتعارضة لهجر البيض على النجاح التناسلي لذكور وإناث طيور القرقف المتدلية" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التطوري . 20 (5): 1739-1744 . Bibcode : 2007JEBio..20.1739S . doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01392.x . hdl : 11370/d8bdefd4 - ae1d-4005-bacd-3dae322b9de1 . PMID 17714291. S2CID 7829502 .   
  60. ↑ فان دايك، سيكلي (2008). "استراتيجيات التكاثر بعد الإخصاب". موسوعة علوم الحياة . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 مايو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2018 .
  61. ↑ بال وآخرون (2016). "مستويات الأبوة خارج نطاق الزواج مرتبطة برعاية الوالدين في طيور القرقف المتدلية (Remizidae)" . مجلة إيبس . 159 (2): 449-455 . doi : 10.1111/ibi.12446 . hdl : 10831/67389 . 
  62. ↑ بيرتون، موريس؛ بيرتون، روبرت (2002). الموسوعة الدولية للحياة البرية . مارشال كافنديش. ص 490. ISBN  978-0-7614-7270-4.
  63. ↑ ريدجلي، روبرت س.؛ تيودور، جاي (1994). طيور أمريكا الجنوبية: العصافير المغردة . مطبعة جامعة تكساس . ص 778-779 . ISBN  978-0-19-857218-3.

مراجع