الإكراه الجنسي بين الحيوانات
لوحظت ظاهرة الإكراه الجنسي في العديد من فصائل الحيوانات، بما في ذلك الثدييات والطيور والحشرات والأسماك. [ 1 ] وتشمل هذه الظاهرة استخدام العنف والتهديدات والمضايقات وغيرها من الأساليب. [ 2 ] وقد تمت مقارنة هذا السلوك بالاعتداء الجنسي ، بما في ذلك الاغتصاب ، بين البشر. [ 3 ]
في الطبيعة، يختلف الذكور والإناث عادةً في مستويات اللياقة الإنجابية المثلى. [ 4 ] يفضل الذكور عمومًا زيادة عدد نسلهم، وبالتالي عدد شركائهم؛ بينما تميل الإناث، من ناحية أخرى، إلى الاهتمام أكثر بنسلها ويكون لديها عدد أقل من الشركاء. [ 5 ] لهذا السبب، يتوفر عادةً عدد أكبر من الذكور للتزاوج في وقت معين، مما يجعل الإناث موردًا محدودًا. [ 5 ] [ 6 ] يدفع هذا الذكور إلى تطوير سلوكيات تزاوج عدوانية تساعدهم في الحصول على شركاء. [ 6 ]
على الرغم من أن الإكراه الجنسي يُسهم في زيادة لياقة الذكور ، إلا أنه غالبًا ما يكون مكلفًا للإناث. [ 6 ] وقد لوحظ أن للإكراه الجنسي عواقب، مثل التطور المشترك بين الجنسين ، والتنوع البيولوجي ، والازدواج الجنسي . [ 5 ] [ 7 ]
التكيفات الذكرية
التحرش/الاعتداء
التحرش أسلوب يستخدمه ذكور العديد من الأنواع لإجبار الإناث على الخضوع للتزاوج. [ 8 ] وقد لوحظ هذا السلوك في أنواع عديدة، بما في ذلك الثدييات والطيور والحشرات والأسماك. [ 1 ] تم توثيق العدوان والتحرش لدى ذكور أسماك الجوبي ( Poecilia reticulata )، [ 5 ] والدلافين قارورية الأنف ( Tursiops aduncus )، ودلافين بوتو ( Inia geoffrensis )، والدلافين الداكنة ( Lagenorhynchus obscurus )، ودلافين هيكتور ( Cephalorhynchus hectori )، والدببة الرمادية ، والدببة القطبية ، وذوات الحوافر . [ ٩ ] كما يُلاحظ وجوده في سمك السلمون شينوك ( Oncorhynchus tshawytscha )، [ ١ ] والسمندل المرقط الأحمر ( Notophthalmus viridescens )، وحشرات آكلة البذور ( Neacoryphus spp.). [ ١٠ ] علاوة على ذلك، ينتشر بكثرة في قرود العنكبوت ، [ ٢ ] وقرود المكاك البربري البرية ( Macaca sylvanus ) والعديد من الرئيسيات الأخرى. [ ١١ ]
في معظم فصائل الرئيسيات، يستخدم الذكور المهيمنون العدوانية عند حشد الإناث وإبعادها عن الذكور الآخرين. [ 2 ] لدى قرود البابون الهامادرياس ، غالبًا ما يعض الذكور أعناق الإناث ويهددونها. [ 12 ] يمكن للشمبانزي البري أن يهاجم الإناث، ويهز الأغصان، ويضربها، ويصفعها، ويركلها، ويسحقها، ويسحبها، ويعضها. يُعد إنسان الغاب من بين أكثر الثدييات قوة. أظهر إنسان الغاب البورنيوي ( Pongo pygmaeus ) عدوانية في حوالي 90% من عمليات التزاوج، حتى عندما لم تبدِ الإناث أي مقاومة. [ 13 ] أحد التفسيرات المحتملة للسلوك العدواني لدى الرئيسيات هو أنه وسيلة يستخدمها الذكور لتدريب الإناث على الخوف منهم، ما يزيد من احتمالية استسلامهن للتقرب الجنسي في المستقبل. [ 2 ]
الترهيب
قد يلجأ الذكور أيضًا إلى أساليب غير مباشرة للتزاوج مع الإناث، مثل الترهيب . فبينما تكون الأعضاء التناسلية لمعظم إناث حشرات الماء ( Gerridae ) مكشوفة، طورت إناث نوع Gerris gracilicornis درعًا يغطي أعضاءها التناسلية. ونتيجة لذلك، لا يستطيع الذكور إجبار الإناث جسديًا لأن التزاوج يصبح صعبًا ما لم تكشف الأنثى عن أعضائها التناسلية. لذا، يلجأ الذكور إلى ترهيب الإناث لحملها على التزاوج عن طريق جذب المفترسات؛ إذ ينقرون على سطح الماء مُحدثين تموجات تلفت انتباه الأسماك المفترسة. ومن ثم، يصبح من مصلحة الأنثى التزاوج بأسرع وقت ممكن لتجنب الوقوع فريسة للمفترسات. عادةً ما تكون وضعيات التزاوج لدى إناث حشرات الماء في القاع، بالقرب من المفترسات، مما يزيد من خطر افتراسها . وتستسلم الإناث للتزاوج لكي يتوقف الذكور عن إرسال الإشارات للمفترسات. [ 14 ] [ 15 ]
يُعدّ الإكراه الجنسي غير المباشر شكلاً آخر من أشكال التزاوج غير المباشر لدى ثعابين الرباط ذات الجوانب الحمراء (Thamnophis sirtalis parietalis ). فعندما يُغازل الذكور الإناث، يُحاذي أجسامهم مع أجسام الإناث ويُصدرون موجات عضلية رأسية ذيلية، وهي سلسلة من الانقباضات العضلية التي تنتقل عبر أجسامهم من الذيل إلى الرأس. والسبب الدقيق لهذا السلوك غير معروف، لكن بعض الدراسات تُشير إلى ارتباطه بالتوتر. تمتلك الإناث أكياسًا هوائية غير تنفسية تحتوي على هواء خالٍ من الأكسجين، وتدفع هذه الموجات هذا الهواء إلى رئتيها. ويؤدي التوتر الناتج إلى فتح مجمعها، مما يُساعد الذكر على إدخال عضوه التناسلي . وكلما كانت الموجات العضلية الرأسية الذيلية أقوى وأكثر تواترًا، وكلما كان مجمع الذكر أقرب إلى مجمع الأنثى، زادت احتمالية نجاح الذكر في التزاوج. [ 16 ]
الإمساك والاشتباك
طوّرت ذكور بعض الأنواع سلوكيات تزاوجٍ تُجبر فيها على التزاوج مع الإناث وتلقيحها، وغالبًا ما تستخدم أساليب الإمساك. تهدف هذه الأساليب إلى إطالة مدة الجماع ومنع الإناث من التزاوج مع ذكور أخرى، وهي تُعدّ نوعًا من أنواع حماية الإناث . وبينما طوّرت بعض الذكور تعديلاتٍ مختلفة تُساعدها على الإمساك، يقوم البعض الآخر بالإمساك بالإناث ومحاولة إجبارها على التزاوج.
أحد أنواع التعديلات التي تساعد على الإمساك هي الأعضاء التناسلية الذكرية الشائكة . ففي خنافس البذور (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس البذرية)، يمتلك الذكور أشواكًا متصلبة على أعضائهم التناسلية. تُستخدم هذه الأشواك أثناء التزاوج للمساعدة في التغلب على مقاومة الإناث واختراق قناة التزاوج. بالإضافة إلى تسهيل الاختراق، تُعزز هذه الأشواك مرور السائل المنوي، وتعمل كمرساة لمنع الأنثى من الهرب. علاوة على ذلك، يمكن أن تُؤذي الأعضاء التناسلية الشائكة الإناث وتُقلل من احتمالية إعادة التزاوج. [ 7 ] أما ذكور ذباب فصيلة الخنافس البذرية، فلديها تعديلات على أرجلها الأمامية تُساعدها على الإمساك بقواعد أجنحة الإناث. تشمل هذه التعديلات نتوءات جلدية، وانخفاضات، وشعيرات، ويستخدمها الذكور لتثبيت أنفسهم على الإناث بعد القفز عليها. بمجرد أن يُمسك الذكور، يبدأ صراع أشبه بمصارعة الثيران ، حيث يُحاول الذكور التشبث بينما تُحاول الإناث التخلص منهم بعنف. [ 17 ]
يوجد نوع آخر من التعديل في ذكور خنافس الغوص (من عائلة Dytiscidae )، حيث يمتلكون تراكيب ماصة على أرجلهم الأمامية. يستخدمونها للإمساك بالإناث المارة والالتصاق بسطحها الظهري. ولإجبار الإناث على الاستسلام، يهزها الذكور بعنف ويبقونها مغمورة تحت الماء (إذ لا تستطيع خنافس الغوص البقاء لفترة طويلة دون أكسجين). ونظرًا لعدم قدرتها على التنفس، تستسلم إناث خنافس الغوص لمحاولات الذكور لتجنب الغرق (وتفقد بذلك الطاقة اللازمة للمقاومة). وبمجرد التصاق الذكور، يحدث التزاوج. [ 18 ]
طوّرت ذكور الطيور المائية تعديلاً آخر؛ فبينما تفتقر معظم ذكور الطيور إلى أعضاء تناسلية خارجية، تمتلك ذكور الطيور المائية (الطيور: البطيات ) قضيباً (طوله 1.5-4.0 سم [0.59-1.57 بوصة ] ). تتزاوج معظم الطيور بوضع الذكور فوق الإناث وملامسة المجمعين في ما يُعرف بـ"قبلة المجمع"، مما يجعل التلقيح القسري صعباً للغاية. أما القضيب الذي طوّرته ذكور الطيور المائية فيبرز من أجسامها (في شكل لولبي باتجاه عقارب الساعة) ويساعدها على تلقيح الإناث دون تعاونها. [ 19 ]
من بين هذه التقنيات الأخرى آلية "القفل"، الموجودة في ذبابة الفاكهة الجبلية (دروسوفيلا مونتانا) ، والكلاب، والذئاب، والخنازير. مع اقتراب نهاية التزاوج، تُكافح الإناث لمحاولة إبعاد الذكور، الذين تستغرق أعضاؤهم التناسلية وقتًا أطول بكثير للانكماش مقارنةً بالإناث؛ يسمح هذا القفل (المعروف في الكلبيات باسم "الربط") للذكور بالتزاوج للمدة التي يحتاجونها حتى ينتهوا. في الكلاب، يمتلك الذكر عقدة في قضيبه تمتلئ بالدم وتربط الأنثى، مما يُحكم قبضتهما معًا أثناء التزاوج، حتى اكتمال العملية. طوّرت ذكور الكلاب هذه الآلية أثناء التزاوج لمنع الذكور الأخرى من اختراقها، كما أن استخدام هذا الربط يزيد من احتمالية تلقيح الأنثى وإنتاج صغار أصحاء. قد يكون كسر هذا "الربط" ضارًا جسديًا لكل من الإناث والذكور. [ 20 ]
في العديد من الأنواع، يقوم الذكور ببساطة بالإمساك بالإناث وإجبارها على التزاوج. يُعدّ التزاوج القسري شائعًا جدًا في حشرات الماء ( Gerridae ) لأن الأعضاء التناسلية للإناث في معظم الأنواع تكون مكشوفة ويسهل على الذكور الوصول إليها. [ 4 ] وبدون أي سلوك مغازلة، يبدأ الذكور بمحاولة التزاوج بالقوة. ونظرًا لأن حمل الذكور على ظهورهم مُرهقٌ للإناث، فإنهن يحاولن المقاومة وإبعاد الذكور. فيقاوم الذكور بشدة أكبر ويستخدمون أرجلهم الأمامية للإمساك بصدر الأنثى بإحكام ومنعها من الهرب. [ 21 ] ثم يُدخل الذكور أعضاءهم التناسلية بالقوة في فتحة فرج الأنثى. [ 4 ] في نوع السمندل المائي Notophthalmus viridescens ، يقوم الذكور بسلوك مغازلة يُسمى "التشابك" . ويتضمن هذا السلوك قيام الذكور بالإمساك بالإناث التي لا ترغب في التزاوج معهم واستخدام أطرافهم الخلفية للإمساك بها من منطقة الصدر. [ 6 ]
لوحظ أن ذكور سمك الجوبي ( Poecilia reticulata ) تُجبر الإناث على التزاوج عن طريق محاولة إدخال عضوها التناسلي ( العضو الذكري ) في فتحات الأعضاء التناسلية للإناث، سواءً رضيت بذلك أم لا. [ 1 ] في بعض الأحيان، تحاول ذكور الجوبي أيضًا التزاوج قسرًا مع إناث سمك Skiffia bilineata (من فصيلة أسماك الجودي)، والتي تُشبه إناث الجوبي وتميل إلى مشاركة نفس الموطن، حتى في وجود إناث الجوبي. ويُعزى ذلك على الأرجح إلى عمق تجويف الأعضاء التناسلية لدى S. bilineata ، مما يُحفز الذكور بشكل أكبر من التزاوج مع إناث الجوبي. [ 10 ]
تستطيع ذكور بعض الأنواع شل حركة الإناث وإجبارها على التزاوج. ففي الخنازير والخنازير البرية، يمسك الذكور بالإناث ويحركون حوضها لرفع فتحة المهبل وتسهيل التزاوج. ويؤدي التحفيز الناتج عن الإيلاج إلى شل حركة الأنثى، ما يسمح للذكر بمواصلة التزاوج بحرية دون خشية هروبها. [ 22 ] كما يحدث شل حركة الإناث في البط المسكوفي .
كما تم توثيق حالات التزاوج التي تتضمن الإمساك و/أو الاشتباك في Calopteryx haemorrhoidalis haemorrhoidalis ( Odonata )، [ 23 ] وغزلان الفالو ( Dama dama )، [ 1 ] وإنسان الغاب البري (Smuts 1993)، والشمبانزي البري، [ 2 ] وفئران الماء (الجرذان شبه المائية) Arvicola amphibius ، [ 22 ] والدجاج البري، [ 24 ] والبط البري ( Anas platyrhynchos )، [ 25 ] وقرود البابون hamadryas [ 26 ] والعديد من الرئيسيات الأخرى، [ 2 ] وسمك السلمون الفضي ( Oncorhynchus kisutch )، [ 1 ] وغيرها.
قتل الأطفال
في بعض أنواع الثدييات، يشيع قتل الذكور لصغارها بهدف التزاوج مع الإناث. ويحدث هذا غالبًا في الأنواع التي تعيش في مجموعات، مثل قرود العالم القديم والجديد، والقردة العليا، والليموريات، وقرود البابون. [ 26 ] عادةً ما يكون هناك ذكر واحد قادر على التكاثر في المجموعة، وعندما يستولي ذكر غريب عليها بقوة، يقتل جميع الصغار. يقتل الذكور الصغار الذين ليسوا من نسلهم لتأكيد قوتهم ومكانتهم، وللتزاوج مع الإناث. [ 2 ] قد يؤدي قتل الصغار أيضًا إلى إخراج الإناث المرضعات من انقطاع الطمث الناتج عن الرضاعة وإعادتهن إلى الخصوبة ، مما يحسن فرصة الذكر في تخصيب الأنثى إذا عاد للتزاوج معها مرة أخرى قريبًا. في بعض الأحيان، يغزو عدة ذكور قطيعًا ويهاجمون الإناث، ويقتلون صغارها ثم يتزاوجون معها. يحدث هذا في قرود العنكبوت ، وقرود السنجاب ذات الظهر الأحمر ، والشمبانزي، وقرود العواء الحمراء . [ 2 ]
الإفرازات
في نوع السمندل المائي Notophthalmus viridescens ، يقوم الذكور بفرك إفرازات هرمونية على جلد الإناث التي يغازلونها. وقد ثبت أن هذه الهرمونات تجعل الأنثى أكثر تقبلاً للتزاوج مع الذكر. عندما يضع الذكر هذه الإفرازات، ينفصل عن الأنثى ويطلق كيساً منوياً (يحتوي على الحيوانات المنوية). عندها يكون للأنثى الخيار إما في قبوله والتقاطه أو رفضه بالفرار؛ وهذه الهرمونات تزيد من احتمالية قبولها له. [ 6 ]
الإخلاص القسري
الحماية بعد الجماع
يُعدّ حراسة الذكور للإناث شكلاً آخر من أشكال الإكراه، حيث تُستخدم لمنع الإناث من التزاوج مع ذكور أخرى، وغالباً ما تنطوي على عدوانية. [ 8 ] تُمكّن الحراسة الذكور من ضمان أبوّتهم. ويُعدّ خنفساء الغطس، من فصيلة Dytiscidae، مثالاً كلاسيكياً على ذلك. فبعد التزاوج، يستمر الذكور في حراسة الإناث لمدة تصل إلى ست ساعات، حيث يُبقونها تحت الماء، ويرفعونها من حين لآخر للتنفس. [ 18 ] كما تُلاحظ الحراسة أيضاً في حشرات الماء، حيث يبقى الذكور فوق الإناث بعد إتمام عملية نقل الحيوانات المنوية. وتختلف مدة هذه الحراسة، إذ تتراوح من بضع دقائق إلى عدة أسابيع. والهدف من فترات الحراسة الطويلة هذه هو أن يرى الذكور الإناث تضع بيضها ويتأكدوا من أن النسل من نسلهم. [ 21 ] ويُلاحظ هذا السلوك أيضاً في قرود البابون الهامادرياس ( Papio hamadryas )، حيث يمارس الذكور المسيطرون حراسة مكثفة للإناث. [ 26 ] في ذبابة الفاكهة الجبلية (دروسوفيلا مونتانا) ، أظهرت الدراسات أنه بعد قيام الأنثى بحراسة التزاوج، تتضاءل فرص تزاوجها مع ذكر آخر أو تلقيحها منه بشكل كبير. وهذا يدل على أن تكتيك حراسة التزاوج قد يكون فعالاً للغاية. [ 20 ]
الإفرازات/القذف
تستخدم ذكور بعض الأنواع سوائل الجسم، مثل السائل المنوي من قذفها، للمساعدة في إغواء الإناث. قد يحتوي السائل المنوي لدى ذكور ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) على مواد كيميائية تزيد من الوقت اللازم للإناث للتزاوج مرة أخرى، أو تقلل من مدة التزاوجات المتتالية، أو تمنعها من التزاوج نهائيًا. كلما قلّ تزاوج الأنثى مع ذكور أخرى بعد التزاوج مع ذكر، زادت احتمالية ضمان الذكر لأبوته. قد تساهم هذه المواد الكيميائية أيضًا في زيادة نجاح الأنثى الإنجابي، ولكن على حساب انخفاض متوسط العمر وضعف الاستجابة المناعية. [ 20 ]
In many species, seminal fluid can be used as a sort of mating plug. Males of these species transfer their sperm at the beginning of copulation and use the rest of copulation to transfer substances that help build up the mating plugs. These plugs are effective in ensuring that the female does not mate with any other males and that the male's paternity is secured.[20]
Costs to females
Direct
A major direct cost of sexual coercion is physical injury.[1] Male seed beetles (Coleoptera: Bruchidae) have sclerotized spines on their genitalia, which penetrate the female and leave melanized scars. Females can be physically injured from just one mating, and the more a female mates, the more scarring forms in the copulatory duct.[7] In guppies, the male's gonopodium can cause damage when forcefully inserted, causing cloacal damage to the females.[10] In fowl, females can be physically injured during forceful copulations. Also, semen transferred from the males can contain pathogens and fecal matter, which can lead to disease and decrease female fitness.[24] In elephant seals, physical injury happens very often. In fact, mating leads to 1 in every 1,000 female elephant seals getting killed.[22] Other species in which the females (and/or their offspring) are injured or even killed include lions, rodents, farm cats, crabeater seals, grey seals,[27]sea lions,[2] bottle-nosed dolphins (Tursiops truncatus),[9] red-sided garter snakes (Thamnophis sirtalis parietalis),[16] and newts (N. viridescens).[6]
Another cost is the excess energy and time expenditure that comes with mating. For example, female water striders, Gerridae,[21] and marine snails of the genus Littorina have to carry the males on their backs while they mate. First of all, this is a great loss of energy.[21] Second, both the male and the female are at a much greater risk of predation in this position.[1] Furthermore, the time spent mating interferes with the time that could have been spent foraging[1] and feeding.[28]
بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يؤدي الإكراه الجنسي إلى تدهور الحالة البدنية والمناعة بطرق أخرى غير الضرر الجسدي. فالمضايقة قد تُسبب التوتر، مما قد يؤدي إلى فقدان الوزن، وضعف وظائف المناعة ومخزون الطاقة، وانخفاض الشهية، كما لوحظ في سمندل الماء ذي البقع الحمراء. [ 6 ] علاوة على ذلك، عندما تتنقل الإناث باستمرار لتجنب الذكور العنيفة، فإنها لا تستطيع تكوين روابط اجتماعية (على سبيل المثال، حمار غريفي الوحشي /Equus grevyi). [ 28 ] ويحدث هذا أيضًا في أنواع أخرى حيث لا يسمح الذكور الرعاة أحيانًا للإناث بالانضمام إلى عائلاتهم في مجموعات مختلفة، كما هو الحال في قرود البابون الشجرية. [ 2 ]
غير مباشر
التكاليف غير المباشرة هي تلك التي تؤثر على الإناث في المستقبل. أحد هذه التكاليف هو أن الإكراه الجنسي يمنع الإناث من اختيار الذكور الذين يرغبن في التزاوج معهم، والذين عادةً ما يكونون ذكورًا ذوي جودة أعلى، ومتوافقين، و/أو يمتلكون جينات جيدة تزيد من فرص بقاء نسلهم ولياقته. يقلل الإكراه من هذا الخيار، وقد يؤدي إلى انخفاض الجودة الجينية للنسل. أظهرت دراسات أجريت على سمكة المرارة الوردية (Rhodeus ocellatus) أن نسل الإناث اللاتي أتيحت لهن حرية اختيار الشريك كان لديهن معدلات بقاء أعلى من نسل الإناث اللاتي لم تُتح لهن هذه الحرية. [ 1 ] ومن التكاليف النهائية الأخرى لجوء الذكور إلى قتل الصغار للحصول على التزاوج. يؤدي فقدان النسل هذا إلى انخفاض لياقة الإناث. [ 2 ]
التكيفات المضادة لدى الإناث
الحماية التشريحية
كرد فعل على الإكراه الجنسي والتكاليف التي تواجهها الإناث، يتمثل أحد تكيفاتهن المضادة في تطور الحماية التشريحية. [ 4 ] طورت إناث بعض الأنواع، مثل حشرات الماء ، دروعًا مورفولوجية لحماية أعضائها التناسلية من الذكور الذين يرغبون في التزاوج بالقوة. [ 14 ] كما طورت بعض إناث فصيلة الجيريداي أشواكًا بطنية وغيرت أشكال بطونها لجعلها أقل سهولة في الوصول إليها من قبل الذكور. [ 4 ]
طوّرت ذكور الطيور المائية من فصيلة البطيات (Aves: Anatidae) عضوًا ذكريًا للمساعدة في الإكراه. يبرز هذا العضو من جسم الذكر (عند حلول وقت التزاوج) بشكل حلزوني عكس اتجاه عقارب الساعة. كرد فعل، طوّرت الإناث تراكيب مهبلية تُسمى الأكياس المسدودة، بالإضافة إلى تراكيب حلزونية باتجاه عقارب الساعة لحماية أنفسهن من الإيلاج القسري. [ 19 ] طوّرت إناث الطيور المائية هذه "التراكيب المهبلية المعقدة" لجعل من الصعب على الذكور إدخال أنفسهم دون موافقة الأنثى. [ 29 ]
تجنب الذكور / تغيير الموائل
من بين التكتيكات الأخرى التي تلجأ إليها الإناث لمقاومة الإكراه، تجنب الذكور الذين قد يُلحقون بها الأذى. ولتحقيق ذلك، غالبًا ما تُغير الإناث بيئاتها للابتعاد عن الذكور العدوانية، كما هو الحال في أسماك الغوبي البرية في ترينيداد ( Poecilia reticulata ). [ 9 ] وتتصرف إناث الدلافين قارورية الأنف بطريقة مماثلة، إذ تنتقل إلى المياه الضحلة حيث يقلّ عدد الذكور. [ 9 ] ومن الأنواع الأخرى التي تمارس تجنب التزاوج، اليعسوب Calopteryx haemorrhoidalis ، الذي غالبًا ما يحاول الاختباء من مجموعات الذكور الكبيرة لتجنب المضايقات. [ 23 ]
تمتلك إناث أنواع الحلزون البحري المدّي (جنس Littorina ) طريقة أخرى لتجنب الذكور. عادةً ما يتعرف الذكور على إناث الحلزون من خلال الإشارات الموجودة في آثار المخاط التي تفرزها. مع ذلك، تحاول الإناث إخفاء جنسها بتغيير هذه الإشارات. [ 30 ] وفي اليعاسيب، تحاول الإناث أيضًا إخفاء جنسها بتقليد ألوان الذكور، مما يجعلها أقل جاذبية للذكور. [ 30 ]
الحماية/التحالفات
من الاستراتيجيات الفعّالة للإناث استخدام الحماية وتكوين التحالفات. فبعض الإناث، مثل أسماك الغوبي البرية في ترينيداد (Poecilia reticulata)، ترتبط بالذكور الحامية التي تأتي لنجدتها. [ 31 ] ويحدث هذا أيضًا في قرود البابون، وقرود السافانا، وقرود البابون الزيتونية، حيث تنشأ صداقات بين الذكور والإناث، وتحصل الأنثى على حماية الذكر. [ 26 ] وفي فقمات الفيل الشمالية ، تُصدر الإناث صرخات عالية عند محاولة الذكور غير المرغوب فيها أو الخاضعة لها التزاوج، مما يجذب الذكور المهيمنة للمساعدة. وتحدث ظاهرة مماثلة في الأفيال، والأغنام الجبلية ، والأيائل، حيث تبقى الإناث قريبة من الذكور المهيمنة طلبًا للحماية. [ 2 ]
يمكن للإناث أيضًا تكوين تحالفات مع إناث أخريات للحماية من الذكور العدوانية. [ 2 ] وقد لاحظ الباحثون مثل هذه التحالفات في العديد من الأنواع الأخرى التي ترتبط فيها الإناث ببعضها، بما في ذلك قرود العالم القديم الأخرى مثل المكاك ، وقرود البابون الزيتونية ، وقرود الباتاس، وقرود الريسوس، وقرود اللانغور الرمادية ؛ وقرود العالم الجديد مثل قرد الكابوشين؛ والليموريات مثل الليمور ذي الذيل الحلقي . وفي قرود الفرفت الأفريقية، غالبًا ما تُشكّل الإناث المُتقاربة مجموعات وتتكاتف لمهاجمة الذكور. [ 32 ] وتُنشئ الإناث ذوات الرتبة العالية شبكات من التحالفات النسائية؛ حيث يُحاربن معًا الذكور المُلحّين في التزاوج. [ 2 ]
المقاومة/القتال
تُعدّ مقاومة الذكور والدفاع عن النفس من التكتيكات المهمة التي تستخدمها بعض الأنواع لمواجهة إكراه الذكور. تحاول العديد من الإناث التخلص من الذكور بالهزّ بقوة لإبعادهم والفرار؛ ويُلاحظ هذا السلوك لدى إناث ذباب السيبسيد [ 17 ] وخنافس الغوص. [ 18 ] كما تحاول إناث السيبسيد ثني بطونها بطريقة تمنع الذكور من التزاوج بالقوة. [ 17 ] وتكون الإناث أكثر ميلاً للدفاع عن أنفسها عندما تحمي صغارها. ويُلاحظ هذا السلوك لدى إناث غوريلا الجبال، وقرود العواء الحمراء، وقرود اللانغور الرمادية، حيث غالباً ما يكون الذكور قاتلين لصغارهم. [ 2 ]
نادرًا ما ثبتت فعالية مقاومة الإناث. عادةً ما يكون ذكور الثدييات والطيور أكبر حجمًا من الإناث، ويجعل هذا الفارق الكبير في الحجم والقوة الأمر بالغ الصعوبة. [ 2 ] مع ذلك، لوحظ في بعض الأنواع، مثل قرود السنجاب، وقرود الباتاس، وقرود الفرفت، والشمبانزي في الأسر، أن الإناث قد تتكاتف ضد الذكور عندما يكونون عدوانيين. بل إنها تحاول حماية الأنثى في محنتها. وقد لوحظ أيضًا أن الإناث تقتل الذكور المهاجرة في قرود الكولوبوس الحمراء البرية. [ 2 ]
القبول/التقديم
أحيانًا، تختار الإناث عدم المقاومة وتستسلم ببساطة للتزاوج القسري. يحدث هذا عندما يقررن أن تكلفة المقاومة ستكون أكبر من تكلفة التزاوج. [ 23 ] يلجأن إلى الخضوع لتجنب المزيد من المضايقات أو العدوان، الذي قد ينتهي بالموت أو الإصابة. [ 28 ] يُلاحظ هذا غالبًا في أنواع الرئيسيات، مثل الشمبانزي وقرود البابون. [ 2 ]
الفوائد المحتملة
تم افتراض بعض الفوائد المحتملة للإكراه الجنسي بالنسبة لهذا النوع.
التقريبي
من الفوائد المباشرة المحتملة للإناث أنه في بعض الأحيان، بعد تزاوج الذكر مع الأنثى، يصبح شريكها، فيدافع عنها ويحميها. [ 23 ] ويُلاحظ هذا السلوك في العديد من أنواع الرئيسيات. [ 2 ]
ذروة
من الفوائد المحتملة للإكراه الجنسي، والتي ستظهر على المدى البعيد، فرضية "الجينات الجيدة". [ 18 ] فإذا استطاع الذكور التغلب على مقاومة الإناث، فلا بد أنهم يمتلكون جينات جيدة تزيد من فرص بقاء النسل الذكري أو نجاحه في التزاوج. وتفترض هذه الفرضية أن الإناث قد تستخدم عملية الإكراه الجنسي لتقييم جودة الذكر. [ 4 ]
عواقب
سباق التسلح التطوري المشترك
غالبًا ما يؤدي الإكراه الجنسي إلى سباق تسلح تطوري مشترك بين الجنسين. يتضمن هذا السباق تطور الإناث لتكيفات مع محاولات الذكور للتقرب منها، وتطور الذكور لتكيفات مضادة كرد فعل. [ 5 ] يستمر الذكور في سلوكهم العنيف، مما يُشجع تطور مقاومة الإناث للدفاع عن أنفسهن. [ 4 ] [ 7 ] في الكائنات الحية التي يمتلك فيها الذكور أعضاء تناسلية ضارة بالإناث، كما هو الحال في بعض الحشرات، تميل الإناث إلى تطوير قنوات تزاوج أكثر سمكًا وأقل حساسية. [ 7 ] كما قد يطورن درعًا فوق فتحاتهن التناسلية لمنع الإيلاج. [ 14 ] طورت إناث بعض أنواع حشرات الماء وسائل حماية من التلقيح القسري، مثل الأشواك البطنية والبطون المنحنية للأسفل لتصعيب عملية التزاوج على الذكور. في المقابل، تطور الذكور بشكل معاكس، حيث غيروا شكل بطونهم إلى أشكال تُسهل التزاوج القسري. [ 4 ]
أدى تطور قضيب ذكور الطيور المائية (الطيور: البطيات) بهدف التزاوج القسري مع الإناث إلى ظهور تكيفات معاكسة لدى الإناث، تمثلت في تراكيب مهبلية تُعرف بالأكياس المسدودة واللفائف الحلزونية. تُصعّب هذه التراكيب على الذكور عملية الإيلاج. وتكتسب اللفائف الحلزونية أهمية خاصة لأن قضيب الذكر يخرج من جسمه بشكل حلزوني عكس اتجاه عقارب الساعة؛ لذا، فإن وجود تركيب مهبلي حلزوني يعيق التزاوج القسري. وقد أظهرت الدراسات أنه كلما زاد طول قضيب الذكر، زادت تعقيد التراكيب المهبلية المقابلة له. [ 19 ]
وقد أشير إلى أن التلقيح الرضحي ، كما هو الحال بشكل خاص في جنس Cimex ، قد تطور كرد فعل على استراتيجية سدادة التزاوج، حيث يتم الالتفاف حرفيًا حول سدادة التزاوج من خلال اختراق الذكر لبطن الأنثى بواسطة قضيبه التناسلي . [ 33 ]
التطور النوعي
لوحظ أن التنوع البيولوجي قد يكون نتيجة محتملة للإكراه الجنسي. ففي عائلة خنافس الغوص (Dytiscidae) ، يحدث سباق تسلح بين الذكور والإناث. طوّر الذكور تراكيب تشبه أكواب الشفط على أرجلهم الأمامية لمساعدتهم على الإمساك بالإناث، بينما طوّرت الإناث أخاديد ظهرية شعيرية مضادة لمنع التزاوج القسري. وقد أدى هذا التطور المستمر (في كلا الاتجاهين) إلى ظهور نوعين جديدين مؤخرًا هما A. japonicus و A. kishii ، حيث فقدت إناث A. kishii أخاديدها الظهرية بينما احتفظت بها إناث A. japonicus . [ 18 ]
الازدواج الجنسي
قد يؤدي الإكراه الجنسي إلى ازدواج الشكل الجنسي، حيث يمتلك الذكور والإناث اختلافات مورفولوجية ملحوظة. على سبيل المثال، في بعض الأنواع، يكون الذكور الأكبر حجمًا أكثر نجاحًا في التزاوج/التلقيح القسري، مما يؤدي إلى لياقة أعلى. [ 5 ] في ثعابين الرباط ذات الجوانب الحمراء ، Thamnophis sirtalis parietalis ، تبين أن الذكور الأثقل وزنًا كانوا أكثر قدرة على التودد، وأن حجمهم منحهم ميزة على الثعابين الأصغر حجمًا. [ 16 ] يساعد هذا في تطور ازدواج الشكل الجنسي، حيث يكون الذكور أكبر حجمًا من الإناث. [ 5 ] في أنواع أخرى، يتمتع الذكور الأصغر حجمًا من الإناث بلياقة أعلى. وعلى هذا النحو، فإن العديد من التكيفات المورفولوجية الخاصة بالجنس (على سبيل المثال، في خنافس الغوص Dytiscidae، تمتلك الإناث أخاديد ظهرية شعيرية لا يمتلكها الذكور، ويمتلك الذكور أكواب شفط على أرجلهم الأمامية لا تمتلكها الإناث [ 18 ] ) هي اختلافات جنسية ناتجة عن الإكراه الجنسي.
مراجع
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 غارنر، إس آر، بورتولوزي، آر إن، هيث، دي دي، ونيف، بي دي. "الصراع الجنسي يثبط اختيار الإناث للشريك بناءً على اختلاف معقد التوافق النسيجي الرئيسي في سمك السلمون شينوك" . وقائع: العلوم البيولوجية 277، 885-94 (2010).
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 سموتس، باربرا ب. " العدوان الذكوري والإكراه الجنسي للإناث في الرئيسيات غير البشرية والثدييات الأخرى: الأدلة والآثار النظرية" . التقدم في دراسة السلوك 22 (1993)
- ↑ ستاموس، ديفيد ن.، التطور والأسئلة الكبيرة: الجنس، والعرق، والدين، وأمور أخرى ، جون وايلي وأولاده، 2011؛ ألكوك، جون، انتصار علم الأحياء الاجتماعي ، مطبعة جامعة أكسفورد، 2003، ص 207-9.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 هان، سي إس وجابلونسكي، بي جي "إخفاء الأعضاء التناسلية الأنثوية يعزز التودد الحميم للذكور في حشرة الماء" . PLoS ONE 4، e5793 (2009).
- 1 2 3 4 5 6 7 Gage, MJG, Parker, G. a, Nylin, S. & Wiklund, C. "الانتقاء الجنسي والتطور النوعي في الثدييات والفراشات والعناكب" . وقائع: العلوم البيولوجية 269، 2309-16 (2002).
- 1 2 3 4 5 6 7 غرايسون، كيه إل، دي ليل، إس بي، جاكسون، جيه إي، بلاك، إس جيه وكريسبي، إي جيه "الاستجابات السلوكية والفسيولوجية للإناث لانحياز نسبة الجنس الذكري في برمائي يتكاثر في البرك" . فرونتيرز إن زولوجي 9، 24 (2012).
- 1 2 3 4 5 رون، ج.، كاتفالا، م. وأرنكفيست، ج. "التطور المشترك بين الأعضاء التناسلية الذكرية الضارة ومقاومة الإناث في خنافس البذور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 104، 10921-5 (2007).
- 1 2 مولر، إم إن، كاهلنبرغ، إس إم، إيمري طومسون، إم. وورانغهام، آر دبليو "الإكراه الذكوري وتكاليف التزاوج المختلط للإناث من الشمبانزي" . وقائع: العلوم البيولوجية 274، 1009-14 (2007).
- 1 2 3 4 فيوري، سي إيه، روكستول، كي إي وهاريسون، بي إل "أنماط الفصل الجنسي المكاني والاجتماعي في دلافين المحيطين الهندي والهادئ ( Tursiops aduncus )" . PLoS ONE 8، e52987 (2013).
- 1 2 3 Valero, A., Macías Garcia, C. & Magurran, AE "التحرش غير المتجانس للأسماك المحلية المهددة بالانقراض من قبل أسماك الغابي الغازية في المكسيك" . رسائل علم الأحياء 4، 149-52 (2008).
- ↑ ماكفارلاند، ر. وماجولو، ب. "الإكراه في التزيين والتجارة في الخدمات الاجتماعية بعد الصراع لدى قرود المكاك البربري البرية" . PLoS ONE 6، e26893 (2011).
- ↑ نيتش، ف.، ستوكل، س.، ستال، د. وزينر، د. "أنماط التزاوج في قرود البابون الهامادرياس الأسيرة: تحليل كمي" . الرئيسيات؛ مجلة علم الرئيسيات 52، 373-83 (2011).
- ↑ نوت، سي دي، إيمري طومسون، إم، ستامبف، آر إم وماكنتاير، إم إتش "استراتيجيات التكاثر الأنثوية لدى إنسان الغاب، أدلة على اختيار الإناث واستراتيجيات مضادة لقتل الصغار في نوع من الأنواع التي تتعرض للإكراه الجنسي بشكل متكرر" . وقائع: العلوم البيولوجية 277، 105-113 (2010).
- 1 2 3 هان، سي إس وجابلونسكي، بي جي "ذكور حشرات الماء تجذب الحيوانات المفترسة لترهيب الإناث من أجل التزاوج" . نيتشر كوميونيكيشنز 1، 52 (2010).
- ^ هانت، ج.ه. ريتشارد، ف.-ج. (2013/08/17). “الاتصالات الاهتزازية الصوتية داخل المستعمرات في الحشرات الاجتماعية”. الحشرات الاجتماعية . 60 (4). الاتحاد الدولي لدراسة الحشرات الاجتماعية (IUSSI) سبرينغر : 403-417 . دوى : 10.1007/s00040-013-0311-9 . ISSN 0020-1812 . S2CID 14658531 .
- 1 2 3 شاين، ر.، لانغكيلد، ت. وماسون، ر.ت. "تكتيكات التودد لدى ثعابين الرباط: كيف يؤثر شكل الذكر وسلوكه على نجاحه في التزاوج؟" سلوك الحيوان 67، 477-483 (2004)
- 1 2 3 بونيامورثي، ن.، سو، ك.ف.-ي. وميير، ر. "الانحناء من أجل الحب: ترتبط خسائر ومكاسب الازدواج الجنسي ارتباطًا وثيقًا بالتغيرات في وضعية التزاوج لدى ذباب السيبسيد (سيبسيدي: ذوات الجناحين)" . بي إم سي بيولوجيا التطور 8، 155 (2008).
- 1 2 3 4 5 6 بيرغستن، ج. وميلر، ك.ب. "التطور الوراثي للخنافس الغاطسة يكشف عن سباق تسلح تطوري مشترك بين الجنسين" . PLoS ONE 2، e522 (2007).
- 1 2 3 برينان، بي إل آر وآخرون. "التطور المشترك لشكل الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية في الطيور المائية" . PLoS ONE 2، e418 (2007).
- 1 2 3 4 مازي، د.، كيسانييمي، ج.، هوكالا، أ. وكلابرت، ك. "الصراع الجنسي حول مدة الجماع في ذبابة الفاكهة الجبلية : لماذا يكون الأطول أفضل؟" BMC Evolutionary Biology 9، 132 (2009).
- 1 2 3 4 هان، سي إس، جابلونسكي، بي جي، كيم، بي. وبارك، إف سي "التزاوج الانتقائي حسب الحجم والازدواج الجنسي في الحجم يمكن التنبؤ بهما من خلال آليات بسيطة لسلوك الإمساك بالشريك" . بي إم سي بيولوجيا التطور 10، 359 (2010).
- 1 2 3 زهر، JL NIH الوصول العام. 41، 101-112 (2005).
- 1 2 3 4 ريفيرا، أ. سي. وأندريس، ج. أ. "الإكراه الذكري وتعدد الأزواج المريح في اليعسوب من فصيلة كالوبتريجيد" . مجلة علم الحشرات (عبر الإنترنت) 2، 14 (2002).
- 1 2 بيتزاري، ت. "اختيار الشريك غير المباشر من خلال التلاعب بسلوك الذكور بواسطة الدجاجة الأنثى، Gallus gallus domesticus " . وقائع: العلوم البيولوجية 268، 181-6 (2001).
- ↑ Cunningham, EJA & Cheng, KM "التحيزات في استخدام الحيوانات المنوية في البط البري : لا يوجد دليل على الاختيار من قبل الإناث بناءً على النمط الجيني للحيوانات المنوية" . (1999).
- 1 2 3 4 Grueter, CC, Chapais, B. & Zinner, D. "تطور الأنظمة الاجتماعية متعددة المستويات في الرئيسيات غير البشرية والبشر" . المجلة الدولية لعلم الرئيسيات 33، 1002-1037 (2012).
- ↑ رونر، سيمون (2020). "ذكر فقمة رمادية يرتكب جريمة قتل أثناء ممارسة الجنس مع أنثى فقمة ميناء بالغة في بحر وادن الألماني" . التقارير العلمية . 10 (1) 13679. doi : 10.1038/s41598-020-69986-w . PMC 7426965. PMID 32792537 .
- 1 2 3 داردن، إس كيه، جيمس، آر، رامنارين، آي دبليو وكروفت، دي بي "الآثار الاجتماعية لصراع الجنسين: التحرش الجنسي يعطل التفاعل الاجتماعي والاعتراف الاجتماعي لدى الإناث" . وقائع: العلوم البيولوجية 276، 2651-6 (2009).
- ↑ برينان، بي إل آر، كلارك، سي جيه وبروم، آر أو "الانقلاب الانفجاري والشكل الوظيفي لقضيب البط يدعم الصراع الجنسي في الأعضاء التناسلية للطيور المائية" . وقائع: العلوم البيولوجية 277، 1309-14 (2010).
- 1 2 Johannesson, K. , Saltin, SH, Duranovic, I., Havenhand, JN & Jonsson, PR "ذكور عشوائية: سلوك التزاوج لدى حلزون بحري متأثر بالصراع الجنسي؟" PLoS ONE 5, e12005 (2010).
- ↑ داردن، إس كيه وكروفت، دي بي "يدفع التحرش بالذكور الإناث إلى تغيير استخدام الموائل ويؤدي إلى فصل الجنسين" . رسائل علم الأحياء 4، 449-51 (2008).
- ↑ "قرود الغضب" . مجلة ديسكوفر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2021 .
- ↑ أرنكفيست، غوران؛ رو، لوك (5 يوليو 2005). الصراع الجنسي (دراسات في السلوك والبيئة) . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون . الصفحات 87-91 . ISBN 978-0-691-12218-2.
- علم الأحياء التطوري
- الجنسانية الحيوانية
- اغتصاب
- العنف الجنسي
- سوء السلوك الجنسي
