ثعبان الرباط الشائع

يصنف التصنيف العلمي الحالي 12 نوعًا فرعيًا (مرتبة حسب التاريخ): ^{[ 8 ]}

صورة	الأنواع الفرعية	توزيع
	T. s. sirtalis ( Linnaeus , 1758) – ثعبان الرباط الشرقي	شرق أمريكا الشمالية
	T. s. parietalis ( Say , 1823) – ثعبان الرباط ذو الجوانب الحمراء	شمالاً حتى فورت سميث، في الأراضي الشمالية الغربية، وجنوباً حتى حدود أوكلاهوما وتكساس
	T. s. infernalis ( بلينفيل ، 1835) – ثعبان الرباط ذو الجوانب الحمراء في كاليفورنيا	ساحل كاليفورنيا
	T. s. concinnus ( Hallowell , 1852) – ثعبان الرباط ذو البقع الحمراء	شمال غرب ولاية أوريغون وجنوب غرب ولاية واشنطن
	T. s. dorsalis ( Baird & Girard , 1853) – ثعبان الرباط في نيو مكسيكو	المكسيك وجنوب نيو مكسيكو.
	T. s. pickeringii ( Baird & Girard , 1853) – ثعبان الرباط في بيوجت ساوند	شمال غرب واشنطن، وجزيرة فانكوفر، وجنوب غرب كولومبيا البريطانية
	T. s. tetrataenia ( Cope , 1875) – ثعبان الرباط في سان فرانسيسكو ( مهدد بالانقراض )	مقاطعة سان ماتيو، كاليفورنيا
	T. s. semifasciatus ( كوب ، 1892) - ثعبان الرباط الشيكاغوي	شيكاغو، إلينوي
	T. s. pallidulus Allen ، 1899 - ثعبان الرباط البحري	شمال شرق نيو إنجلاند، وكيبيك، والمقاطعات البحرية.
	T. s. annectens B.C. Brown, 1950 – ثعبان الرباط التكساسي	تكساس وأوكلاهوما وكانساس
	تي. إس. فيتشي فوكس ، 1951 - ثعبان الرباط الوادي	جبال روكي والسلاسل الجبلية الداخلية
	T. s. similis Rossman ، 1965 - ثعبان الرباط ذو الخطوط الزرقاء	شبه جزيرة شمال غرب فلوريدا

يشير اسم السلطة الثلاثية بين قوسين إلى أن النوع الفرعي تم وصفه في الأصل في جنس آخر غير Thamnophis .

تحتوي لعاب أفاعي الرباط على سم خفيف قد يكون سامًا للبرمائيات والحيوانات الصغيرة الأخرى التي تفترسها. ^{[ 9 ]} بالنسبة للبشر، لا تُشكل العضة خطرًا، ويشهد العديد ممن يتعاملون معها على أنها تعض برفق احتجاجًا عند الإمساك بها أو تقييدها؛ ونظرًا لصغر حجمها، فإن هذه العضات لا تُسبب عادةً جروحًا، ولكنها قد تُسبب حكة طفيفة، أو حرقة، أو تورمًا في موضع العضة. ومع ذلك، فمن المرجح أن أفاعي الرباط، قبل أن تُفرغ طاقتها في العض، تُفرز سائلًا كريه الرائحة ("المسك") من غددها الشرجية الخلفية .

تتمتع ثعابين الرباط الشائعة بمقاومة للسموم الطبيعية الموجودة في فرائسها، مثل سموم الضفدع الأمريكي وسمندل الماء ذي الجلد الخشن ، والذي قد يكون قاتلاً للإنسان إذا تم ابتلاعه. تمتلك ثعابين الرباط (بالإضافة إلى لعابها السام بشكل طفيف) القدرة على الاحتفاظ بالسموم من فرائسها البرمائية التي تبتلعها، مما يجعلها سامة ويردع أي مفترس محتمل. ^{[ 10 ]}

يستخدم ثعبان الرباط الشائع السمّية للهجوم والدفاع على حدّ سواء. ففي الهجوم، قد يكون سمّ الثعبان سامًا لبعض فرائسه الصغيرة، كالفئران والقوارض الأخرى. ^{[ 10 ]} أما في الدفاع، فيستغل الثعبان مقاومته للسمّية لتوفير قدرة مهمة على صدّ المفترسات. ^{[ 11 ]} قارنت دراسةٌ حول التطور التطوري لمقاومة سمّ التترودوتوكسين مجموعتين من ثعابين ثامنوفيس ، ثم اختُبرت داخل مجموعة من ثعابين ثامنوفيس  سيرتاليس . أظهرت النتائج أن تلك التي تعرّضت وعاشت في البيئة نفسها مع سمندل الماء ( تاريشا غرانولوزا ) أو سمندل الماء ذي الجلد الخشن، الذي يُنتج سمّ التترودوتوكسين عند تناوله، كانت أكثر مناعةً ضدّ السمّ (انظر الشكل). ^{[ 11 ]} يبدو أن النوعين كانا في سباق تسلح تطوري.

على الرغم من أن مقاومة سم التترودوتوكسين مفيدة في اصطياد فرائس السمندل، إلا أنها تنطوي على تكاليف أيضًا. إذ يمكن أن يؤدي تناول السم إلى انخفاض السرعة، وأحيانًا إلى انعدام الحركة لفترات طويلة، بالإضافة إلى اضطراب تنظيم درجة حرارة الجسم. ^{[ 12 ]} يُظهر عرض الدفاع ضد المفترسات الذي يستخدمه هذا النوع فكرة "سباق التسلح" بين الأنواع المختلفة وعروضها الدفاعية ضد المفترسات. ^{[ 11 ]} على امتداد التفاعل الجغرافي بين نوعي السمندل T.  granulosa و T.  sirtalis ، تظهر مناطق تتوافق مع تطور مشترك قوي، وأخرى مع تطور مشترك ضعيف أو معدوم. تتميز تجمعات T.  sirtalis التي لا تعيش في مناطق تحتوي على T.  granulosa بأدنى مستويات مقاومة سم التترودوتوكسين، بينما تتميز تلك التي تعيش في نفس المنطقة بأعلى مستويات مقاومة هذا السم. في التجمعات التي يغيب فيها سم التترودوتوكسين عن T.  granulosa ، يتم استبعاد مقاومة T.  sirtalis لأن الطفرة تُسبب انخفاضًا في متوسط ​​لياقة التجمع. يساعد هذا في الحفاظ على تعدد الأشكال داخل مجموعات ثعابين الرباط. ^{[ 13 ]}

تُظهر ثعابين الرباط سلوكيات متنوعة لصدّ المفترسات. وتتميز هذه الثعابين بتنوع أكبر في وضعيات الجسم مقارنةً بأنواع الثعابين الأخرى. ونتيجةً للانتقاء الطبيعي بفعل الافتراس، طوّرت هذه الثعابين استجابات وضعية شديدة التباين وقابلة للتوريث، حتى ضمن المجموعة الواحدة. ^{[ 14 ]} تشير الوضعيات المختلفة إلى ما إذا كان الثعبان يستعد للهرب أو القتال أو حماية نفسه. كما تؤثر عوامل بيولوجية مختلفة، مثل درجة حرارة الجسم والجنس، على سلوكيات الثعبان المضادة للافتراس. ^{[ 15 ]}

كلما ارتفعت درجة حرارة ثعبان الرباط، زادت احتمالية هروبه من المفترس؛ أما الثعبان ذو درجة حرارة الجسم المنخفضة، فمن المرجح أن يبقى ثابتًا أو يهاجم. كما أن ذكور ثعابين الرباط أكثر ميلًا للهرب. ^{[ 15 ] [ 16 ]} وتميل ثعابين الرباط التي تُظهر سلوكيات دفاعية أكثر عدوانية إلى أن تكون سريعة وذات قدرة تحمل عالية. ومع ذلك، فإن سبب هذه العلاقة غير معروف. ^{[ 17 ]}

غالباً ما يكون رد فعل الثعبان الأول تجاه المفترس مجرد تظاهر بالقوة. فعندما تم مداعبة الثعبان بإصبع في ظروف المختبر، أبدى رد فعل عدوانياً، لكنه سرعان ما أصبح مسالماً بمجرد لمسه. ^{[ 16 ]} قد يعود ذلك إلى أن الثعبان لا يميل إلى مهاجمة كائن حي يراه أكبر منه حجماً. لا تُظهر ثعابين الرباط تقليداً أو تلويناً تحذيرياً ؛ فهي تعتمد على التلوين المموه للحماية، وتتجمد في مكانها حتى تتأكد من رصدها، ثم تحاول الفرار خلسة. ^{[ 18 ]}

قد يتأثر قرار ثعبان الرباط الصغير بمهاجمة مفترس بما إذا كان الثعبان قد تناول الطعام للتو أم لا. فالثعابين التي تناولت الطعام للتو تكون أكثر عرضة لمهاجمة المفترس أو أي مثير آخر من الثعابين التي لم تشبع بعد. كما أن الثعابين التي تناولت حيوانًا كبيرًا تكون أقل قدرة على الحركة. ^{[ 19 ]}

من العوامل الأخرى التي تتحكم في استجابة ثعبان الرباط للدفاع عن نفسه ضد المفترسات، موضع الهجوم على جسمه. تفضل العديد من الطيور والثدييات مهاجمة رأس الثعبان. لذا، يميل ثعبان الرباط إلى إخفاء رأسه وتحريك ذيله ذهابًا وإيابًا عند تعرضه للهجوم بالقرب من رأسه. أما الثعابين التي تتعرض للهجوم في منتصف جسمها، فغالبًا ما تهرب أو تُظهر ردود فعل تحذيرية بفتح فمها. ^{[ 20 ]}

قد يكون العمر عاملاً آخر يُسهم في الاستجابات المضادة للمفترسات. فمع نضوج ثعابين الرباط، تزداد مدة قدرتها على ممارسة النشاط البدني عند  درجة حرارة 25 مئوية. إذ لا تستطيع الثعابين الصغيرة ممارسة النشاط البدني إلا لمدة تتراوح بين 3 و5 دقائق، بينما تستطيع الثعابين البالغة ممارسة النشاط البدني لمدة تصل إلى 25 دقيقة. ويعود ذلك في الغالب إلى إنتاج الطاقة الهوائية ؛ حيث يزداد تهوية الرئتين بمقدار ثلاثة أضعاف لدى ثعابين الرباط البالغة مقارنةً بالصغيرة. ويُحدّ التعب السريع لدى الثعابين الصغيرة من الموائل التي يمكنها العيش فيها، فضلاً عن مصادر غذائها. ^{[ 21 ]} كما يؤثر ذلك على استجابة ثعابين الرباط، سواءً الصغيرة أو البالغة، للهجوم المضاد للمفترسات؛ فبدون إنتاج كافٍ للطاقة، لا تستطيع الثعبان القيام باستجابة مضادة للمفترسات.

عمومًا، تضمّ مجموعات الثعابين عددًا من الذكور يفوق بكثير عدد الإناث، لذا خلال موسم التزاوج، تتشكل ما يُعرف بـ"كرات التزاوج"، حيث تُحاط أنثى أو اثنتان تمامًا بعشرة ذكور أو أكثر. أحيانًا يتزاوج ذكر الثعبان مع أنثى قبل السبات الشتوي، فتخزن الأنثى الحيوانات المنوية داخليًا حتى الربيع، حيث تسمح بتخصيب بيوضها. إذا تزاوجت مرة أخرى في الربيع، تتحلل الحيوانات المنوية التي جُمعت في الخريف، فتُخصب بيوضها الحيوانات المنوية التي جُمعت في الربيع. قد تلد الإناث ولادة بيوضية حية، يتراوح عدد الصغار فيها بين 12 و40 صغيرًا، وذلك من يوليو إلى أكتوبر.

في بداية موسم التزاوج، عندما تخرج الثعابين من سباتها الشتوي، يخرج الذكور عادةً أولًا ليكونوا جاهزين عند استيقاظ الإناث. يتخذ بعض الذكور دور الأنثى ويقودون الذكور الآخرين بعيدًا عن الجحر، جاذبين إياهم بفيرمون أنثوي مزيف . [ ^{22 ] بعد} أن يقود هذا الذكر منافسيه بعيدًا، يعود إلى هيئته الذكرية ويسرع عائدًا إلى الجحر، بالتزامن مع خروج الإناث. عندها يكون أول من يتزاوج مع جميع الإناث التي يستطيع اصطيادها. تساعد هذه الطريقة أيضًا في تدفئة الذكور عن طريق خداع الذكور الآخرين ليحيطوا به ويدفئوه، وهي مفيدة بشكل خاص للأنواع الفرعية في المناخات الباردة (مثل تلك التي يسكنها ثعبان T.  s. parietalis )؛ ويُلاحظ هذا النوع من التقليد بشكل أساسي في هذا النوع الفرعي. ^{[ 23 ]} وقد وُجد أن هذه الذكور المخادعة تتزاوج مع الإناث بشكل ملحوظ أكثر من الذكور التي لا تُظهر هذا التقليد. ^{[ 23 ]}

يتكون النظام الغذائي لثعبان الرباط الشائع (T.  sirtalis) بشكل رئيسي من البرمائيات وديدان الأرض ، ولكنه يشمل أيضًا العلق ، والرخويات ، والقواقع ، والحشرات ، وسرطان البحر ، ^{[ 24 ]} والأسماك ، والسحالي ، وأنواع أخرى من الثعابين، ^{[ 24 ]} والطيور الصغيرة ، والقوارض . ويُعدّ ثعبان الرباط الشائع فعالًا في اصطياد الكائنات سريعة الحركة مثل الأسماك والضفادع الصغيرة.

تشمل الحيوانات التي تفترس ثعبان الرباط الشائع الأسماك الكبيرة (مثل سمك القاروص وسمك السلور )، والضفادع الأمريكية ، والسلاحف الشائعة ، والثعابين الأكبر حجماً، والصقور ، والراكون ، والثعالب ، والديوك الرومية البرية ، والقطط والكلاب المنزلية.

• بيولينز، بو ؛ واتكينز، مايكل ؛ غرايسون، مايكل (2011). قاموس أسماء الزواحف . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-1-4214-0135-5.