التزاوج خارج نطاق الزوجية

التزاوج خارج الزوج ( EPC ) هو سلوك تزاوج في الأنواع أحادية الزواج اجتماعيًا، حيث يتزاوج أحد أفراد الزوج مع كائن حي خارج نطاق الزوج المرتبط. ^{[ 2 ]} وقد دُرِسَ التزاوج خارج الزوج في المملكة الحيوانية بشكل رئيسي في الطيور والثدييات. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

لا ينبغي الخلط بين التزاوج خارج إطار الزواج والخيانة الزوجية (مفهوم من العلوم الاجتماعية ). ففي الثدييات أحادية الزواج اجتماعياً (الأنواع التي تُكوّن زوجاً لتقاسم الموارد وتربية الصغار)، يُعدّ الزواج الأحادي الجيني (الأنواع التي تتزاوج حصرياً مع شريك واحد) نادراً للغاية. ^{[ 6 ]}

إلى جانب البشر، وُجدت ظاهرة الأبوة خارج الزوجية في العديد من الأنواع الأخرى التي تتسم بالزواج الأحادي الاجتماعي. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ]} عندما تحدث هذه الظاهرة في الحيوانات التي تُظهر ترابطًا اجتماعيًا مستدامًا بين الذكور والإناث، فقد يؤدي ذلك إلى أبوة خارج الزوجية، حيث تتكاثر الأنثى مع ذكر من خارج الزوجية، وبالتالي تُنتج ذرية خارج الزوجية. ^{[ 8 ]}

نظراً للفوائد الواضحة التي تعود على الذكور في نجاح التكاثر، ^{[ 8 ]} كان يُعتقد سابقاً أن الذكور هم من يتحكمون حصرياً في الخلايا السلفية خارج الخلية. ^{[ 9 ]} ومع ذلك، من المعروف الآن أن الإناث أيضاً تسعى إلى الحصول على هذه الخلايا في بعض الحالات. ^{[ 9 ]}

بالنسبة للذكور، تُطرح عدة نظريات لتفسير التزاوج خارج إطار الزواج. إحدى هذه الفرضيات هي أن الذكور يُعظّمون نجاحهم التناسلي بالتزاوج مع أكبر عدد ممكن من الإناث خارج علاقة الارتباط الزوجي، لأن استثمارهم في الأبوة أقل، مما يعني قدرتهم على التزاوج مع تقليل المخاطر على الأنثى. أما الإناث، من جهة أخرى، فيتعين عليهن استثمار المزيد في نسلهن؛ فالتزاوج خارج إطار الزواج يُكبّدهن تكلفة أكبر لأنهن يُعرّضن الموارد التي يُمكن أن يُقدّمها شريكهن للخطر بالتزاوج خارج العلاقة. ^{[ 2 ]} مع ذلك، تسعى الإناث إلى التزاوج خارج إطار الزواج، ^{[ 10 ]} وبسبب المخاطرة، يكثر الجدل حول الفوائد التطورية للإناث.

يرى البعض أن التزاوج خارج الزوجية هو إحدى الطرق التي يعمل بها الانتقاء الجنسي لتحقيق فوائد جينية ، ولهذا السبب يبدو أن الذكور الذين يمارسون التزاوج خارج الزوجية في هذا النوع من التزاوج ليسوا مجموعة عشوائية. ^{[ 3 ]} وهناك بعض الأدلة على ذلك في الطيور. ^{[ 11 ]}

يرى البعض أن الفوائد الجينية للنسل ليست السبب وراء مشاركة الإناث في التزاوج خارج الزوج. ^{[ 9 ]} وقد خلص تحليل تلوي للفوائد الجينية للتزاوج خارج الزوج في 55 نوعًا من الطيور إلى أن النسل الناتج عن التزاوج خارج الزوج لم يكن أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة من النسل الناتج عن التزاوج داخل الزوج. كما أن الذكور الناتجة عن التزاوج خارج الزوج لم تُظهر سمات "جينات جيدة" أفضل بشكل ملحوظ من الذكور الناتجة عن التزاوج داخل الزوج، باستثناء كونها أكبر حجمًا بشكل طفيف. ^{[ 9 ]}

ثمة تفسير محتمل آخر لحدوث التزاوج خارج الزوج في الكائنات الحية التي تسعى فيها الإناث إلى هذا النوع من التزاوج، وهو أن الأليلات المتحكمة في هذا السلوك متعددة التأثيرات بين الجنسين. وبموجب فرضية تعدد التأثيرات المتضادة بين الجنسين، فإن الفائدة التي يحصل عليها الذكور من التزاوج خارج الزوج تعوض آثاره السلبية على الإناث. وبالتالي، فإن الأليل المتحكم في هذا السلوك لدى كلا الكائنين سيستمر، حتى لو كان ضارًا بلياقة الإناث. وبالمثل، وفقًا لفرضية تعدد التأثيرات المتضادة داخل الجنس الواحد، فإن الأليل المتحكم في التزاوج خارج الزوج لدى الإناث يتحكم أيضًا في سلوك يخضع للاختيار الإيجابي، مثل تقبل التزاوج داخل الزوج. ^{[ 12 ]}

لزيادة فرص النجاح التناسلي، يسعى الذكور غالبًا إلى الحصول على إخصاب خارج نطاق الزوجية مع منع إناثهم من الإخصاب من قبل ذكور آخرين. ^{[ 13 ]} غالبًا ما يؤدي التزاوج خارج نطاق الزوجية في الأنواع إلى آليات دفاعية، خاصة عند الذكور، مثل حراسة الأنثى والتنافس على الحيوانات المنوية . ^{[ 14 ]} لا يبدو أن توقيت ومدة التزاوج داخل الزوجية وخارجها يؤثران على الخصوبة كاستراتيجية لتجنب التزاوج خارج نطاق الزوجية. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

حراسة الرفيق

قد يضمن الذكور أبوتهم من خلال ملاحقة الأنثى باستمرار وإحباط أي محاولات تزاوج خارج نطاق الزوجية خلال فترة خصوبتها، وهو سلوك يُعرف بحراسة التزاوج . ^{[ 13 ]} ويزداد تواتر ملاحقة الذكور للأنثى وقربها عندما تعيش أزواج أخرى من نفس النوع في الجوار. ^{[ 17 ]} وفي طائر القيق الأزرق الغربي ، زادت حراسة التزاوج من وتيرة التزاوج عن طريق زيادة قبول الأنثى. ^{[ 17 ]}

إن ذكور طيور سيشل المغردة التي تحرس إناثها عن كثب أقل عرضة لإنجاب صغار من شركاء آخرين في أعشاشها مقارنةً بالإناث التي تم حثها على التوقف عن حراسة الأنثى خلال فترة الخصوبة. وقد ازدادت احتمالية وجود بيضة من ذكر آخر مع ازدياد عدد الأيام التي تم فيها إيقاف حراسة الأنثى بشكل مصطنع خلال فترة الخصوبة. ^{[ 13 ]}

منافسة الحيوانات المنوية

توجد استراتيجيتان رئيسيتان للتنافس على القذف في الأنواع التي تتسم بالزواج الأحادي الاجتماعي ولكن ليس بالزواج الأحادي الجيني: الأولى حيث يرتبط ذكور معينون فقط في أزواج بينما يتزاوج الآخرون بشكل انتهازي حصريًا ("المتسللون والحراس")، والثانية حيث يرتبط جميع الذكور. ^{[ 15 ]}

في نظام التزاوج الخفي والحراس، تبقى هذه الأدوار ثابتة: فنادرًا ما يتحول الحراس إلى متطفلين، والعكس صحيح. يُفترض أن الذكور المتزاوجة لا تعلم ما إذا كانت أنثاها قد تزاوجت انتهازيًا أم لا. إذا كثرت عمليات التزاوج الخفية، فقد يُنفق الذكر المقيد المزيد من الموارد على الحيوانات المنوية. وإذا اكتشف الذكر المقيد عملية تزاوج خفية، فإنه يزيد من كمية الحيوانات المنوية التي تصل إلى الجهاز التناسلي الأنثوي. ^{[ 15 ]}

في سمكة الشمس الزرقاء، يقوم الذكور ببناء الأعشاش، ومغازلة الإناث، والمساعدة في رعاية الصغار. أما الذكور المتسللة، فتقلد الإناث وتندفع داخل وخارج الأعشاش في محاولة للقذف بين الزوجين أثناء التكاثر. وتخصب الذكور المتسللة بيضًا أكثر من الذكور الحارسة. ^{[ 15 ]}

في النظام الذي يكون فيه جميع الذكور مرتبطين، لا تكون أدوار "الحارس" و"المتسلل" ثابتة، إذ يمكن لأي "حارس" أن يتحول إلى "متسلل" إذا سنحت له الفرصة. في هذا النظام، عند إجراء عملية التلقيح خارج الزوج، ينبغي على الذكر أن يبذل موارد أكبر في الحيوانات المنوية مقارنةً بما يبذله عند التزاوج مع شريكه المرتبط، وذلك للتنافس مع شريك الأنثى الآخر والحصول على فرصة أكبر للأبوة. إذا تم اكتشاف عملية التلقيح خارج الزوج، ينبغي على الذكر المرتبط أن يزيد بشكل كبير من كمية الحيوانات المنوية التي يوجهها إلى الأنثى لضمان نجاح عملية الإخصاب. ^{[ 15 ]}

يُعدّ التزاوج خارج نطاق الزوجية شائعًا بين الطيور. ^{[ 18 ]} فعلى سبيل المثال، على الرغم من أن طيور الزيبرا فينش أحادية الزواج اجتماعيًا ، إلا أنها ليست أحادية الزواج جنسيًا ، وبالتالي فهي تُمارس التودد خارج نطاق الزوجية ومحاولات التزاوج . ^{[ 19 ]} في دراسة مخبرية، تزاوجت إناث طيور الزيبرا فينش على مدى عدة أيام، مرات عديدة مع ذكر واحد ومرة ​​واحدة فقط مع ذكر آخر. وأظهرت النتائج أن عددًا أكبر بكثير من البيض تم تخصيبه بواسطة الذكر خارج نطاق الزوجية مقارنةً بما هو متوقع عند مقارنة التزاوج لمرة واحدة فقط مع التزاوج المتكرر مع الذكر الآخر. ^{[ 20 ]} تختلف نسبة التزاوج خارج نطاق الزوجية بين أنواع الطيور المختلفة. ^{[ 2 ]} فعلى سبيل المثال، في طيور الزرقاء الشرقية، أظهرت الدراسات أن حوالي 35% من النسل ناتج عن التزاوج خارج نطاق الزوجية. ^{[ 4 ]} وتُسجّل بعض أعلى مستويات التزاوج خارج نطاق الزوجية في طائر الهيهي النيوزيلندي أو طائر ستيتشبيرد ( Notiomystis cincta )، حيث يصل عدد النسل الناتج عن التزاوج خارج نطاق الزوجية إلى 79%. ^{[ 21 ]} يمكن أن يكون لـ EPC عواقب وخيمة على رعاية الوالدين، كما هو موضح في طائر العقعق ذي الأجنحة الزرقاء ( Cyanopica cyanus ). ^{[ 22 ]}

في الطيور متعددة الزوجات اجتماعياً ، يكون التزاوج خارج الزوج أقل شيوعاً بنسبة النصف مقارنةً بالطيور أحادية الزوجة اجتماعياً. ويعتبر بعض علماء سلوك الطيور هذه النتيجة دعماً لفرضية "اختيار الأنثى" لأنظمة التزاوج في الطيور. ^{[ 23 ]}

في طيور السنونو ، يشارك الذكور ذوو الذيول الأطول في التزاوج خارج الزوجية أكثر من الذكور ذوي الذيول الأقصر. ^{[ 24 ]} كما أن إناث السنونو التي يكون شريكها من نفس الزوج ذو ذيل أقصر تكون أكثر ميلاً لإجراء التزاوج خارج الزوجية من تلك التي يكون شريكها من نفس الزوج ذو ذيل أطول. ^{[ 24 ]} وقد لوحظ نمط مماثل لدى طيور القرقف أسود الرأس ، حيث كان لجميع الذكور خارج الزوجية رتبة أعلى من الذكور داخل الزوجية. ^{[ 25 ]}

يُعدّ الزواج الأحادي نادرًا بين الثدييات، ولكنه أكثر شيوعًا بين الرئيسيات (حيث تُصنّف 62% من حوالي 177 نوعًا على أنها أحادية الزواج اجتماعيًا) وزبابات الأشجار. ^{[ 26 ] [ 27 ]} كما لوحظ وجود التزاوج خارج الزوج في الثدييات أحادية الزواج ، مثل الجيبون ذي الأيدي البيضاء وزبابات الأشجار الكبيرة . ^{[ 26 ] [ 28 ]}

يُولد حوالي نصف صغار زبابة الشجر الكبيرة من ذكور لم تكن الشريك المفترض للأم، مما يجعل تعدد الأبوة شائعًا. في هذا النوع من زبابة الشجر، تتشارك الأزواج من الذكور والإناث مناطق مشتركة، لكنها تتغذى وتنام منفردة، مما يجعل سلوكيات حراسة الشريك غير فعالة. ^{[ 26 ]} وجدت دراسة أجريت على إحدى المجموعات أن 88% من التزاوج يكون داخل الزوج و12% خارج الزوج في قرد الجيبون ذي الأيدي البيضاء. ^{[ 29 ]}

يوجد تباين كبير في معدلات الارتباط الزوجي بين الثدييات. ^{[ 30 ]} وقد وجدت إحدى الدراسات أن هذا التباين في الارتباط الزوجي يُعزى بشكل أفضل إلى اختلاف البنى الاجتماعية للثدييات المختلفة، بدلاً من اختلاف أنواع الترابط الزوجي. فعلى سبيل المثال، كان الارتباط الزوجي أقل في الأنواع التي تعيش في أزواج مقارنةً بتلك التي تعيش في عزلة أو ضمن عائلات. ^{[ 30 ]}