الأيض الكامل

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
مراحل حياة حشرة كاملة التحول ( دبور ). البيضة غير معروضة. الصور الثالثة والرابعة والخامسة تُظهر مراحل عمرية مختلفة للعذارى.

التحول الكامل ، أو ما يُعرف أيضًا بالتحول التام ، هو شكل من أشكال نمو الحشرات يتضمن أربع مراحل: البيضة ، واليرقة ، والعذراء ، والحشرة الكاملة (أو الحشرة البالغة ). يُعد التحول الكامل سمة مشتركة بين جميع الحشرات في شعبة التحول الكامل . تختلف المراحل غير الناضجة للحشرات ذات التحول الكامل اختلافًا كبيرًا عن المرحلة الناضجة. في بعض الأنواع، تُقلل دورة حياة التحول الكامل من التنافس بين اليرقات والحشرات البالغة عن طريق فصل بيئاتها الإيكولوجية . يتكيف شكل وسلوك كل مرحلة مع أنشطة مختلفة. على سبيل المثال، تُعزز سمات اليرقات التغذية والنمو والتطور، بينما تُمكّن سمات الحشرات البالغة من الانتشار والتزاوج ووضع البيض. تحمي بعض أنواع الحشرات ذات التحول الكامل صغارها وتُطعمها. تشمل استراتيجيات نمو الحشرات الأخرى انعدام التحول والتحول الجزئي .

مراحل النمو

هناك أربع مراحل نمو عامة، لكل منها شكلها ووظيفتها الخاصة.

بيض حشرات متنوعة.

بيضة

المرحلة الأولى من دورة حياة الحشرات هي البيضة ، أو الجنين ، في جميع استراتيجيات النمو. تبدأ البيضة كخلية واحدة تنقسم وتتطور إلى اليرقة قبل أن تفقس. تتكاثر بعض الحشرات بالتوالد العذري ، أو قد تكون أحادية الصيغة الصبغية أو ثنائية الصيغة الصبغية ، فتنتج بيضًا قابلًا للحياة دون إخصاب. مرحلة البيضة في معظم الحشرات قصيرة جدًا، بضعة أيام فقط. مع ذلك، قد تدخل الحشرات في سبات شتوي، أو حالة سكون، خلال مرحلة البيضة لتجنب الظروف القاسية، وفي هذه الحالة قد تستمر هذه المرحلة عدة أشهر. يفقس بيض بعض أنواع الحشرات، مثل ذباب التسي تسي أو المن (الذي يتميز بتحول غير كامل)، قبل أن تضعه.

يرقة سكارابايفورم وشرانق خنفساء وحيد القرن .

يرقة

المرحلة الثانية من دورة حياة الحشرات كاملة التحول هي اليرقة (جمعها: يرقات). تضع العديد من الحشرات البالغة بيضها مباشرةً على مصدر الغذاء، ما يسمح لليرقات بالبدء في التغذية فور فقسها. لا تمتلك اليرقات أجنحة أو براعم أجنحة، ولها عيون بسيطة وليست مركبة. [ 1 ] في معظم الأنواع، تكون اليرقة متحركة وشبيهة بالديدان. يمكن تصنيف اليرقات حسب شكل جسمها:

تتكيف اليرقات بطرق متنوعة لاكتساب وتراكم المواد والطاقة اللازمة للنمو والتحول . تمر معظم الحشرات كاملة التحول بعدة مراحل يرقية، أو أطوار ، أثناء نموها وتطورها. يجب على اليرقة أن تنسلخ لتنتقل من مرحلة يرقية إلى أخرى. قد تبدو هذه المراحل متشابهة جدًا وتختلف في الغالب في الحجم، أو قد تختلف في العديد من الخصائص، بما في ذلك السلوك واللون والشعيرات والأشواك، وحتى عدد الأرجل. تبرز الاختلافات بين المراحل اليرقية بشكل خاص في الحشرات ذات التحول المفرط . [ 1 ] من الشائع أن يزداد حجم أنسجة اليرقات التي تتحلل أثناء التحول عن طريق تضخم الخلايا، بينما تنمو الخلايا والأنسجة التي ستتحول إلى حشرات بالغة عن طريق زيادة عددها. [ 2 ]

مرحلة ما قبل الشرنقة

تمر بعض الحشرات، بما في ذلك أنواع من رتبة الخنافس والذباب وغشائيات الأجنحة، بمرحلة ما قبل العذراء بعد مرحلة اليرقة وقبل مرحلة العذراء. تشبه هذه المرحلة اليرقة في شكلها، وتستطيع الحركة، لكنها لا تتغذى. [ 1 ]

تتميز ذبابات فصيلة Hippoboscoidea بكونها فريدة من نوعها، إذ تتطور اليرقة داخل أمها وتولد في مرحلة ما قبل العذراء، ثم تنتقل مباشرةً إلى مرحلة العذراء. [ 3 ] إذا اقتصرنا على الفترة التي تقضيها اليرقة خارج رحم الأم، فإن المرحلة الأولى من دورة حياتها في Hippoboscoidea هي مرحلة ما قبل العذراء.

Rhopalomyia solidaginis ، العذراء والبالغ الناشئ.

شرنقة

للدخول في المرحلة الثالثة من التطور الكامل، تخضع اليرقة لعملية تحول إلى خادرة . تُعدّ الخادرة مرحلة نمو هادئة لا تتغذى فيها. تتحرك معظم الخادرة بشكل طفيف، على الرغم من أن خادرة بعض الأنواع، كالبعوض ، تكون متحركة. استعدادًا للتعذر، تبحث يرقات العديد من الأنواع عن أماكن محمية أو تبني شرنقة واقية من الحرير أو مواد أخرى، مثل فضلاتها المتراكمة . تمر بعض الحشرات بفترة سكون وهي خادرة. في هذه المرحلة، تتغير فسيولوجيا الحشرة وبنيتها الوظيفية، الداخلية والخارجية، بشكل جذري.

يمكن تصنيف العذارى إلى ثلاثة أنواع: مغلقة، ومفتوحة، ومغلقة. العذارى المغلقة تكون مضغوطة، حيث تكون الأرجل والزوائد الأخرى مغلقة، مثل شرنقة الفراشة . أما العذارى المفتوحة فتكون أرجلها وزوائدها الأخرى حرة وممتدة. بينما تتطور العذارى المغلقة داخل جلد اليرقة.

إيماجو

المرحلة الأخيرة من نمو الحشرات كاملة التحول هي مرحلة البلوغ، أو الحشرة الكاملة. تمتلك معظم الحشرات البالغة أجنحة (باستثناء الحالات التي تُفقد فيها لاحقًا) وأعضاء تناسلية وظيفية. لا ينمو معظم الحشرات البالغة إلا قليلًا بعد خروجها من الشرنقة. بعض الحشرات البالغة لا تتغذى إطلاقًا، وتركز كليًا على التزاوج والتكاثر. بعض الحشرات البالغة تكون غير قادرة على الانقسام عند بلوغها، حيث تقتصر الخلايا المنقسمة على أعضاء محددة. تُعدّ حشرة Cyrtodiopsis dalmanni أحد هذه الأنواع، فهي تتغذى في مرحلة البلوغ ولكنها لا تنمو في الحجم. يُستغل الغذاء في مرحلة البلوغ لنمو الأعضاء التناسلية الداخلية. [ 4 ]

السياق التطوري لتطور الكائنات كاملة التحول

تُشكل الحشرات كاملة التحول ما بين 45% إلى 60% من جميع الأنواع الحية المعروفة. [ 5 ] غالبًا ما تشغل اليرقات والبالغات من هذه الحشرات بيئات إيكولوجية مختلفة ، وتستغل موارد متنوعة. ويُعتبر هذا عاملًا رئيسيًا في التنوع التطوري غير المألوف للشكل والوظائف الحيوية ضمن هذه المجموعة.

وفقًا لأحدث الدراسات التطورية ، تُعدّ الحشرات كاملة التحول أحادية الأصل ، [ 6 ] [ 7 ] مما يُشير إلى أن التطور الذي تميّز بالتحول الكامل حدث مرة واحدة فقط. تُظهر الأدلة الأحفورية أن أولى الحشرات المجنحة ظهرت في حقبة الحياة القديمة . تُظهر عينات أحفورية من العصر الكربوني (حوالي 350 مليون سنة ) تنوعًا ملحوظًا في الأنواع ذات الأجنحة الوظيفية. تُبين هذه البقايا الأحفورية أن الحشرات عديمة الأجنحة البدائية ، والحشرات المجنحة القديمة، كانت عديمة التحول (تفتقر تمامًا إلى التحول). بحلول نهاية العصر الكربوني ، وبداية العصر البرمي (حوالي 300 مليون سنة)، كانت معظم الحشرات المجنحة قد مرت بمرحلة ما بعد التكوين الجنيني، والتي تضمنت مراحل منفصلة للحورية والبالغة، مما يُشير إلى أن التحول الجزئي كان قد تطور بالفعل. ظهرت أقدم الحشرات الأحفورية المعروفة التي يُمكن اعتبارها كاملة التحول في بانجيا في طبقات العصر البرمي (حوالي 280 مليون سنة). [ 8 ] [ 9 ] تُظهر الدراسات التطورية أيضًا أن المجموعة الشقيقة لـ Holometabola هي Paraneoptera ، والتي تضم أنواعًا من hemimetabola وعددًا من مجموعات neometabola . [ 10 ] الفرضية التطورية الأكثر اقتصادًا هي أن holometabola نشأت من أسلاف hemimetabola.

نظريات حول أصل التحول الكامل للحيوان

كان أصل التحول الكامل في الحشرات موضوع نقاش طويل الأمد، بل وحاد في بعض الأحيان. من أوائل النظريات التي طُرحت في هذا الشأن نظرية ويليام هارفي عام 1651. اقترح هارفي أن العناصر الغذائية الموجودة داخل بيضة الحشرة نادرة للغاية، مما أدى إلى ضغط انتقائي لإجبار الجنين على الفقس قبل اكتمال نموه. خلال مرحلة اليرقة بعد الفقس، يقوم الحيوان "المُنزوع الجنين" بتجميع الموارد من البيئة الخارجية ويصل إلى مرحلة العذراء ، التي اعتبرها هارفي الشكل الأمثل للبيضة. مع ذلك، أجرى يان سوامردام دراسة تشريحية أظهرت أن أشكال العذراء لا تشبه البيضة، بل هي أقرب إلى مرحلة انتقالية بين اليرقة والحشرة البالغة. [ 10 ]

في عام 1883، أعاد جون لوبوك إحياء فرضية هارفي، وجادل بأن أصل وتطور نمو الكائنات كاملة التحول يمكن تفسيره بالفقس المبكر للجنين . أما الكائنات نصف التحول، التي تشبه يرقاتها البالغ، فلديها جنين يكمل جميع مراحل النمو (أي مراحل "البروتوبود" و"البوليبود" و"الأوليجوبود") داخل قشرة البيضة. في المقابل، تمتلك الكائنات كاملة التحول يرقات دودة الشكل، ومرحلة عذراء بعد نمو غير مكتمل وفقس. استمر الجدل طوال القرن العشرين، حيث اعتبر بعض المؤلفين (مثل تشارلز بيريز عام 1902) نظرية الفقس المبكر غريبة، بينما أعاد أنطونيو بيرليس ترسيخها كنظرية رائدة عام 1913، ونشرها أوغسطس دانيال إيمز على نطاق واسع بين القراء الأنجلوسكسونيين منذ عام 1925 (انظر ويغلسورث 1954 للمراجعة [ 11 ] ). كان أحد أكثر جوانب نظرية الفقس المبكر إثارةً للجدل، والذي أشعل المزيد من النقاش في مجال التطور والنمو، هو اقتراح أن مراحل الحورية في الحشرات نصف التحول تُعادل مرحلة العذراء في الحشرات كاملة التحول. ويجادل منتقدو هذه النظرية (وأبرزهم إتش إي هينتون [ 12 ] ) بأن التطور ما بعد الجنيني في الحشرات نصف التحول والحشرات كاملة التحول متكافئ، بل إن المرحلة الحورية الأخيرة في الحشرات نصف التحول هي التي تُماثل عذارى الحشرات كاملة التحول. ولا تزال الآراء الحديثة تتأرجح بين هذين التصورين للاتجاه التطوري من نصف التحول إلى كامل التحول.

دورة حياة الفراشة، التي تمر بتحول كامل من البيضة مروراً باليرقة إلى العذراء ثم الفراشة البالغة

أعاد جيه دبليو ترومان وإل إم ريديفورد، في عام 1999، إحياء نظرية الفقس المبكر مع التركيز على التحكم الهرموني في التحول. وافترضا أن أنواع الحشرات ذات التحول غير الكامل تفقس بعد ثلاث انسلاخات جنينية إلى شكل حورية مشابه للحشرة البالغة، بينما تفقس أنواع الحشرات ذات التحول الكامل بعد انسلاخين جنينيين فقط إلى يرقات دودية الشكل تختلف اختلافًا كبيرًا عن الحشرة البالغة. [ 13 ] ومع ذلك، في عام 2005، نشرت بي. كونوبوفا وجيه. زرزافي دراساتٍ بالمجهر الإلكتروني فائق الدقة شملت نطاقًا واسعًا من أنواع الحشرات ذات التحول غير الكامل والكامل، وأظهرت أن جنين جميع الأنواع في كلتا المجموعتين يُنتج ثلاث طبقات جلدية . [ 14 ] الاستثناء الوحيد كان ذوات الجناحين من رتبة Cyclorrhapha (وهي رتبة غير مصنفة ضمن ذوات الجناحين "العليا"، وتقع ضمن رتبة Muscomorpha الفرعية ، والتي تضم ذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster التي حظيت بدراسة مكثفة )، حيث تمتلك هذه الرتبة طبقتين خارجيتين جنينيتين، على الأرجح بسبب فقدان الطبقة الثالثة لاحقًا. كما يجادل منتقدو نظرية الفقس المبكر بأن الأشكال اليرقية للحشرات كاملة التحول غالبًا ما تكون أكثر تخصصًا من تلك الخاصة بالحشرات نصف التحول. يوضح إكس. بيليس أن يرقة ذبابة الفاكهة "لا يمكن تصورها على أنها كائن دودي الشكل وعديم الأرجل فقس في مرحلة جنينية مبكرة". بل هي في الواقع متخصصة للغاية: فعلى سبيل المثال، تندمج أطراف الفم القلبية والطرفية، كما هو الحال في بعض أنواع البعوض، وتندمج هذه الأجزاء أيضًا مع الفكين السفليين ، وبالتالي تشكل خطافات الفم النموذجية ليرقات الذباب. تُعتبر اليرقات أيضاً عديمة الأرجل بشكل ثانوي، وليس بشكل بدائي. وهي أكثر تطوراً وتخصصاً من حورية الصرصور ، وهي مثال مشابه ومميز للكائنات نصفية التحول. [ 15 ]

في الآونة الأخيرة، ساهم التركيز المتزايد على التحكم الهرموني في تحول الحشرات في حل بعض الروابط التطورية بين مجموعات الحشرات ذات التحول الجزئي والكامل. وعلى وجه الخصوص، حظي تنظيم هرمون الشباب (JH) والإكديستيرويدات في عمليات الانسلاخ والتحول باهتمام كبير. وقد وُصف المسار الجزيئي للتحول وصفًا دقيقًا: إذ تحفز النبضات الدورية من الإكديستيرويدات الانسلاخ إلى طور يرقاني غير ناضج آخر (حورية في الحشرات ذات التحول الجزئي ويرقة في الحشرات ذات التحول الكامل) في وجود هرمون الشباب، ولكن التوقف المبرمج لتخليق هرمون الشباب في الأطوار اليرقية التي تصل إلى حجم معين يؤدي إلى إفراز الإكديستيرويدات الذي يحفز التحول. وتُظهر الدراسات التجريبية أنه، باستثناء ذوات الجناحين العليا، فإن معالجة الطور اليرقي الأخير بهرمون الشباب تُسبب انسلاخًا إضافيًا غير ناضج وتكرارًا لهذا الطور. أتاح الفهم المتزايد للمسار الهرموني المُشارك في التحول إجراء مقارنة مباشرة بين تطور الحشرات ذات التحول الجزئي والحشرات ذات التحول الكامل. ومن أبرز الأمثلة على ذلك، استخدام عامل النسخ Krüppel homolog 1 (Kr-h1)، وهو مُحوِّل مهم آخر مضاد للتحول في مسار هرمون الشباب (JH) (والذي تم إثباته مبدئيًا في ذبابة الفاكهة D. melanogaster وخنفساء الدقيق Tribolium castaneum )، لمقارنة التحول في الحشرات ذات التحول الجزئي والحشرات ذات التحول الكامل. وبالتحديد، تبين أن Kr-h1 المُكتشف في الصرصور Blattella germanica (وهو نوع نموذجي من الحشرات ذات التحول الجزئي)، والمُسمى "BgKr-h1"، شديد الشبه بنظائره في حشرات أخرى من رتب الحشرات ذات التحول الكامل. وبالمقارنة مع العديد من التسلسلات الأخرى ، فإن مستوى الحفظ مرتفع، حتى بين الصرصور Blattella germanica وذبابة الفاكهة D. melanogaster ، وهي نوع متطور للغاية من الحشرات ذات التحول الكامل. يُعدّ الحفاظ على هذه الخاصية مرتفعًا بشكل خاص في نطاق إصبع الزنك C2H2 للمُحوِّل المتماثل، وهو موقع الارتباط الأكثر تعقيدًا. [ 16 ] يشير هذا المستوى العالي من الحفاظ على نطاق إصبع الزنك C2H2 في جميع الأنواع المدروسة إلى أن وظيفة مُحوِّل Kr-h1، وهي جزء مهم من عملية التحول، ربما تكون قد حُفظت بشكل عام عبر فئة الحشرات بأكملها .

في عام ٢٠٠٩، نشر عالم العوالق البريطاني المتقاعد ، دونالد آي. ويليامسون ، بحثًا مثيرًا للجدل في مجلة وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم (عن طريق عضو الأكاديمية لين مارغوليس، من خلال مسار تقديم فريد في المجلة يسمح للأعضاء بمراجعة الأبحاث المقدمة من زملائهم)، حيث ادعى ويليامسون أن شكل اليرقة في دودة الفراشة نشأ من ديدان مخملية عبر التهجين مع كائنات حية أخرى، مما أدى إلى ظهور أنواع كاملة التحول. [ ١٧ ] قوبل هذا البحث بانتقادات شديدة، وأثار جدلًا حادًا في الأوساط العلمية.

طلبات

رتب الحشرات كاملة التحول هي:

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 تشو، هونغفو (1949). كيف تعرف الحشرات غير البالغة؛ دليل مصور لتحديد رتب وفصائل العديد من الحشرات غير البالغة مع اقتراحات لجمعها وتربيتها ودراستها . دوبوك، أيوا: شركة دبليو سي براون.
  2. ↑ الحشرات: التركيب والوظيفة
  3. ↑ مورس، سولون ف.؛ بوش، سارة إي.؛ باترسون، بروس د.؛ ديك، كارل و.؛ جرويل، ماثيو إي.؛ ديتمار، كاثرين (2013). "التطور، والاكتساب المتعدد، وتحديد موقع المتعايشات الداخلية في ذباب الخفافيش (ذوات الجناحين: فصيلة هيبوبوسكويديا: عائلتي ستريبليداي ونيكتيريبيدي)" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 79 (9): 2952-2961 . Bibcode : 2013ApEnM..79.2952M . doi : 10.1128/AEM.03814-12 . ISSN 0099-2240 . PMC 3623134. PMID 23435889 .   
  4. ↑ بيكر، ريتشارد هـ.؛ دينيف، ماثيو؛ فوترمان، بيتر؛ فاولر، كيفن؛ بوميانكوفسكي، أندرو؛ تشابمان، تريسي (1 سبتمبر 2003). "يؤثر حجم الغدة الملحقة على وقت النضج الجنسي وتواتر التزاوج في ذبابة العين الساقية، Cyrtodiopsis dalmanni" . علم البيئة السلوكي . 14 (5): 607-611 . doi : 10.1093/beheco/arg053 . ISSN 1045-2249 . 
  5. ↑ هاموند، بيتر (1992-01-01). "جرد الأنواع". في: غرومبريدج، برايان (محرر). التنوع البيولوجي العالمي . سبرينغر هولندا. ص 17-39 . doi : 10.1007/978-94-011-2282-5_4 . ISBN  978-94-010-5012-8.
  6. ↑ ويلر، وارد سي؛ وايتينغ، مايكل؛ ويلر، كوينتين دي؛ كاربنتر، جيمس إم. (2001-06-01). "التطور السلالي لرتب سداسيات الأرجل الموجودة". علم التصنيف . 17 (2): 113-169 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2001.tb00115.x . ISSN 1096-0031 . PMID 34911238. S2CID 221547312 .   
  7. ↑ غريمالدي، ديفيد؛ إنجل، مايكل س. (16-05-2005). تطور الحشرات . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-82149-0.
  8. ↑ كوكالوفا-بيك، ج (1991). حشرات أستراليا . كارلتون: مطبعة جامعة ملبورن. ص 141-179 . 
  9. ↑ لابانديرا، سي سي؛ فيليبس، تي إل (6 أغسطس 1996). "ورم حشري من العصر الكربوني: نظرة ثاقبة على التاريخ البيئي المبكر للتحول الكامل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 93 (16): 8470-8474 . Bibcode : 1996PNAS...93.8470L . doi : 10.1073/pnas.93.16.8470 . ISSN 0027-8424 . PMC 38695. PMID 11607697 .   
  10. 1 2 بيلز، كزافييه (2001-01-01). "أصل وتطور تحول الحشرات". eLS . جون وايلي وأولاده المحدودة. doi : 10.1002/9780470015902.a0022854 . ISBN 978-0-470-01590-2. S2CID 43922496 . 
  11. ↑ ويغلسورث، في. بي. (9 أبريل 2015) [نُشر لأول مرة عام 1954]. فسيولوجيا تحول الحشرات . مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-1-107-50237-6.
  12. ↑ هينتون، هـ. إي. (1948-11-01). "حول أصل ووظيفة مرحلة العذراء". معاملات الجمعية الملكية لعلم الحشرات في لندن . 99 (12): 395-409 . doi : 10.1111/j.1365-2311.1948.tb01227.x . ISSN 1365-2311 . 
  13. ↑ ترومان، جيمس دبليو؛ ريديفورد، لين إم . (30-09-1999). "أصول تحول الحشرات". مجلة نيتشر . 401 (6752): 447-452 . Bibcode : 1999Natur.401..447T . doi : 10.1038/46737 . ISSN 0028-0836 . PMID 10519548. S2CID 4327078 .   
  14. ↑ كونوبوفا، باربورا؛ زرزافي، يان (1 يونيو 2005). "البنية الدقيقة، والتطور، والتماثل في أغشية الأجنة الحشرية". مجلة علم التشكل . 264 (3): 339-362 . doi : 10.1002/jmor.10338 . ISSN 1097-4687 . PMID 15838850. S2CID 41352036 .   
  15. ↑ بيليس، كزافييه (1 يناير 2001). "أصل وتطور تحول الحشرات". eLS . جون وايلي وأولاده المحدودة. doi : 10.1002/9780470015902.a0022854 . ISBN 978-0-470-01590-2. S2CID 43922496 . 
  16. ↑ لوزانو، خيسوس؛ بيليس، خافيير (21-11-2011). "وظيفة تثبيطية محفوظة لنظير كروبل 1 على تحول الحشرات في الأنواع ذات التحول الجزئي والكامل" . التقارير العلمية . 1 163. Bibcode : 2011NatSR...1E.163L . doi : 10.1038/srep00163 . PMC 3240953. PMID 22355678 .  
  17. ↑ ويليامسون، دونالد آي. (24-11-2009). "تطورت اليرقات من الأونيكوفورا عن طريق التهجين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (47 ) : 19901-19905 . Bibcode : 2009PNAS..10619901W . doi : 10.1073/pnas.0908357106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2785264. PMID 19717430 .   

للمزيد من القراءة