خنفساء الدقيق الحمراء

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

خنفساء الدقيق الحمراء ( Tribolium castaneum ) هي نوع من الخنافس ينتمي إلى عائلة الخنافس الداكنة ( Tenebrionidae ). تُعدّ خنفساء الدقيق الحمراء، وغيرها من الخنافس وثيقة الصلة بها مثل Gnatocerus cornutus ، آفة عالمية تصيب المنتجات المخزنة، وخاصة الحبوب الغذائية ، كما أنها كائن نموذجي لأبحاث علم السلوك الحيواني وسلامة الغذاء [ 1 ] .

وصف

بالغ
بالغ

الخنافس البالغة صغيرة الحجم، إذ  يبلغ طولها حوالي 3-4 ملم (1/8 بوصة)، ولها لون موحد من الصدأ أو البني أو الأسود. [ 2 ] يكون الرأس والصدر الأمامي أحيانًا أغمق من باقي الجسم.

علم البيئة

تُهاجم خنفساء الدقيق الحمراء الحبوب المخزنة وغيرها من المنتجات الغذائية، بما في ذلك الدقيق والحبوب والمعكرونة والبسكويت والفاصوليا والمكسرات، مُسببةً خسائر وأضرارًا. وقدّرت الأمم المتحدة ، في تقرير حديث عن ما بعد الحصاد، أن خنفساء الدقيق الحمراء (T. castaneum) وخنفساء الدقيق المُربكة ( T. confusum ) هما "أكثر الآفات الثانوية شيوعًا التي تُصيب جميع السلع النباتية المخزنة في جميع أنحاء العالم". [ 3 ] وأُجري بحثٌ عام 2017 حول التخزين المُحكم لدقيق القمح والذرة للوقاية من خنفساء الدقيق الحمراء، حيث وجد أن التخزين المُحكم لمدة 12 يومًا يؤدي إلى نفوق 100% من خنفساء الدقيق الحمراء، ويؤكد أن البيئات المُحكمة كافية لمكافحة الآفات الحشرية. [ 4 ]

خنفساء الدقيق الحمراء (Tribolium castaneum) كما تظهر تحت المجهر

التوزيع والموئل

هذه الخنفساء من أصل هندي-أسترالي، وهي أقل قدرة على البقاء في الهواء الطلق من النوع القريب منها، T. confusum . ونتيجة لذلك، ينتشر وجودها في مناطق جنوبية أكثر، على الرغم من أن كلا النوعين موجودان في جميع أنحاء العالم في البيئات الدافئة. تعيش الخنفساء البالغة لفترة طويلة، حيث قد تعيش لأكثر من ثلاث سنوات. وعلى الرغم من أنها كانت تُعتبر سابقًا حشرة مستقرة نسبيًا، فقد أظهرت الأبحاث الجزيئية والبيئية قدرتها على الانتشار لمسافات كبيرة عن طريق الطيران. [ 5 ]

تعدد الأزواج

تُظهر إناث خنافس الدقيق الحمراء سلوك التزاوج المتعدد . ففي فترة التزاوج الواحدة، تتزاوج الأنثى مع عدة ذكور. وقد يكون لدى أي ذكر عدد قليل من الحيوانات المنوية، نتيجة استنفاد مخزونه من خلال التزاوجات السابقة، لذا فإن التزاوج مع عدة ذكور يزيد من احتمالية حصول الأنثى على كمية كافية من الحيوانات المنوية. [ 6 ]

المزايا المحتملة

على الرغم من أن تعدد التزاوج قد يزيد من احتمالية العثور على حيوانات منوية متوافقة جينيًا، إلا أن التوافق الجيني ليس دائمًا عاملًا رئيسيًا في سلوك تعدد الأزواج. [ 6 ] لم يؤدِ تحسن حيوية الأجنة نتيجةً لزيادة التوافق الجيني إلى زيادة ملحوظة في عدد الخنافس البالغة مع مرور الوقت، مما يشير إلى أنه لم يلعب دورًا هامًا في لياقة المجموعة السكانية ككل. [ 6 ] مع ذلك، قد يؤدي تحسن التوافق الجيني إلى زيادة التنوع الجيني للمجموعة السكانية، وهو ما قد يكون مفيدًا في حالات التغير البيئي السريع. [ 7 ]

العيوب المحتملة

منافسة بين الذكور

يؤثر توافر الموارد وحجم الجماعة بشكل كبير على عدد مرات التزاوج التي يشارك فيها كل فرد. فزيادة حجم الجماعة في منطقة معينة ذات موارد محدودة قد تحد من عدد النسل الذي يمكنه البقاء على قيد الحياة. [ 7 ] وقد يؤدي ذلك إلى منافسة شديدة بين الذكور ليكونوا الشريك الأخير للأنثى، وهو ما يمنحهم ميزة حيث يمكن إزالة السائل المنوي من عملية تزاوج واحدة خلال عمليات التزاوج اللاحقة. [ 8 ] وعندما تكون الموارد محدودة، فإن زيادة أكل لحوم الجنس الواحد بين الذكور المتنافسة قد يقلل في نهاية المطاف من لياقة الجماعة ككل، لأنه يقلل من إنتاج النسل وبقائه على قيد الحياة. [ 7 ]

لياقة النسل

في خنافس الدقيق الحمراء، تعتمد قدرة الذكر على جذب الإناث (عن طريق الفيرومونات ) على أساس وراثي. ومع ذلك، لا يرتبط ارتفاع مستوى الجاذبية بزيادة لياقة النسل. فالجينات المسؤولة عن الفيرومونات الأكثر جاذبية ليست مؤشراً موثوقاً على أن الذكر يمتلك أيضاً جينات تُحسّن من فرص بقاء النسل. [ 9 ]

اختيار الشريك

تتميز إناث خنافس الدقيق الحمراء من مختلف المجموعات السكانية بتعدد الأزواج، بينما تتجنب إناث أخرى تعدد الشركاء. قد يشير هذا إلى أن الميزة أو العيب العام يختلف باختلاف البيئات. [ 7 ]

تختلف استراتيجيات اختيار الشريك بين إناث الخنافس. علاوة على ذلك، فهي قادرة على الاختيار الخفي - استخدام عدة أوعية لتخزين الحيوانات المنوية من ذكور مختلفة، مما يسمح لها باختيار أي منها لاحقًا. [ 10 ]

يختلف اختيار الشريك بين ذكور الخنافس، مع أنهم يفضلون عمومًا الإناث الناضجة العذارى (التي يمكن تمييزها بانعدام أي رائحة من إفرازات الشريكات السابقات). إذا كان للخنفساء الأنثى شريك واحد فقط، وكان عدد حيواناته المنوية كافيًا، فإن فرصة إنجاب ذرية منها عالية جدًا. [ 8 ] يتمتع الذكور ذوو القدرة الأكبر على تحديد الشريكات المفضلات بميزة، [ 8 ] وكذلك الذكور ذوو الإفرازات ذات الرائحة النفاذة التي تُثني الذكور اللاحقة بشكل أفضل. [ 7 ]

الانتقاء الجنسي

أظهرت مجموعات تجريبية من خنافس الدقيق الحمراء، خضعت لانتقاء جنسي قوي لسنوات عديدة، مقاومةً للانقراض، بل وحافظت على لياقتها لمدة تصل إلى 20 جيلاً عند تعرضها للتزاوج الداخلي . [ 11 ] في المقابل، أظهرت السلالات المنحدرة من مجموعات تعرضت لانتقاء جنسي ضعيف أو معدوم انخفاضًا سريعًا في اللياقة نتيجة التزاوج الداخلي، وانقرضت جميع هذه المجموعات في غضون 10 أجيال. تشير هذه النتائج إلى أن الانتقاء الجنسي يقلل من عبء الطفرات ، وبالتالي يحسن من قدرة المجموعات على البقاء. [ 11 ]

تعدد الزوجات

يُعدّ تعدد الزوجات سلوكًا شائعًا بين ذكور وإناث خنافس الدقيق الحمراء. ويُعرف تعدد الأزواج بأنه تعدد الزوجات بين الإناث في المجموعة، كما ذُكر سابقًا. أما تعدد الزوجات بين الذكور فيُشير إلى تعدد الزوجات الذي يمارسه الذكور في المجموعة.

تعدد الزوجات في المجتمعات التي تفتقر إلى التنوع الجيني

في خنافس الدقيق الحمراء، تُنتج الإناث التي تمارس تعدد الزوجات ذرية أكثر من الإناث الأقل ممارسةً لهذا السلوك. ويُلاحظ تعدد الزوجات غالبًا في التجمعات السكانية التي تفتقر إلى التنوع الجيني . يُعد تعدد الزوجات في هذه التجمعات وسيلةً لتجنب الإخصاب بين الخنافس وثيقة الصلة، نظرًا لاحتمالية عدم توافقها جينيًا. [ 12 ] كلما زاد عدد الشركاء للذكر أو الأنثى، زادت احتمالية أن يكون أحد التزاوجات على الأقل مع شريك غير قريب، وبالتالي ازداد التنوع الجيني في النسل. وبهذه الطريقة، يقل عدم التوافق الجيني ويزداد التنوع في التجمع السكاني. لهذا السبب، تتزاوج الإناث مع عدد أكبر من الذكور عندما يكون التنوع الجيني منخفضًا، وذلك لضمان نجاح الإخصاب وزيادة لياقة نسلها اللاحق.

في بعض الدراسات، لوحظ إمكانية حدوث الإخصاب حتى عند تزاوج الخنافس ذات القرابة. ومع ذلك، تجدر الإشارة إلى أن عدد النسل الناتج عن تزاوج الخنافس المتزاوجة داخليًا أقل بكثير من عدد النسل الناتج عن تزاوج الخنافس المتزاوجة خارجيًا. وقد دفع نجاح الإخصاب الذي لوحظ في جزء صغير من الأبحاث على الخنافس ذات القرابة بعض علماء الأحياء إلى الادعاء بأنه قد لا يكون هناك انخفاض في اللياقة نتيجة التزاوج الداخلي في خنافس الدقيق الحمراء. [ 13 ] فعلى الرغم من نجاح الإخصاب، لوحظ انخفاض إجمالي عدد النسل الناتج، وهو ما يمكن اعتباره نوعًا من انخفاض اللياقة نتيجة التزاوج الداخلي لأنه يقلل من القدرة على التكاثر.

خلال موسم التزاوج، من المعروف أن خنافس الدقيق الحمراء تمارس سلوك تعدد الزوجات. يُعرف عن ذكور خنافس الدقيق قدرتها على تمييز أقاربها، بينما تفتقر الإناث لهذه القدرة. وقد دفع هذا النقص الإناث إلى التزاوج مع أي ذكر في المجموعة. [ 13 ] كما تُعرف إناث خنافس الدقيق الحمراء بتخزين الحيوانات المنوية بعد التزاوج. يتم تخزين كمية أكبر من الحيوانات المنوية في التزاوج الأول، مما يؤدي إلى انخفاض الكمية المخزنة في التزاوجات اللاحقة. ومع ذلك، فإن كمية الحيوانات المنوية المخزنة لا تمنع الذكر الأخير من تخصيب البويضة. [ 14 ] ويرجع ذلك إلى أن الذكور، مع كل تزاوج، تستطيع إزالة الحيوانات المنوية المخزنة سابقًا، مما يمنح حيواناتها المنوية فرصة أكبر لتخصيب البويضة.

تعدد الزوجات ونجاح الإخصاب

من المعروف أن ذكور خنافس الدقيق الحمراء تمارس سلوك تعدد الزوجات. وتشير الأبحاث إلى أن ذكور هذه الخنافس تلجأ إلى هذا السلوك لتجنب انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي ، خاصةً في ظل وجود منافسة من ذكور أخرى. وتزداد فرص نجاح الإخصاب لدى الذكور غير المتزاوجة داخليًا عندما تتنافس مع الذكور المتزاوجة داخليًا على تلقيح الأنثى نفسها. [ 15 ]

في الخنافس متعددة الزوجات، يحظى الذكر الذي يُخصب الأنثى أخيرًا بنسبة نجاح أعلى في الإخصاب. لذا، يُمكن اعتبار تعدد الزوجات نتيجةً تطوريةً، حيث يتنافس الذكور ليكونوا آخر من يُخصب بويضة الأنثى، وبالتالي يُساهموا بشكلٍ أكبر في الجيل التالي. لذا، تُعدّ أسبقية آخر حيوان منوي وسيلةً للتنافس التطوري، يسعى من خلالها الذكور إلى تحقيق نجاحٍ تكاثري أكبر. [ 16 ]

ككائن نموذجي

تم تصوير جنين خنفساء الدقيق الحمراء (Tribolium castaneum) النامي بواسطة المجهر الضوئي ذي الصفائح [ 17 ]

لعبت خنفساء الدقيق الحمراء دورًا هامًا ككائن نموذجي في دراسة التطور وعلم الجينوم الوظيفي. وبالمقارنة مع ذبابة الفاكهة ، تُعدّ خنفساء الدقيق الحمراء أقرب تمثيلًا لتطور الحشرات الأخرى. [ 18 ] في عام 2008، تم تسلسل جينوم خنفساء الدقيق الحمراء (T. castaneum) وتحليله ومقارنته بكائنات أخرى مثل ذبابة الفاكهة . تشترك خنفساء الدقيق الحمراء وذبابة الفاكهة في حوالي 10000 إلى 15000 جين. ورغم تشابه الجينات، إلا أنهما تختلفان في بعض الجوانب. ففي ذبابة الفاكهة، يُنظّم التنميط الأمامي-الخلفي عادةً بواسطة جين bicoid . أما في خنفساء الدقيق الحمراء، فلا يوجد نظير لجين bicoid ، بل يحلّ الجينان orthodenticle و hunchback محلّه في التنميط الأمامي. [ 18 ]

تُعدّ خنافس الدقيق الحمراء مفيدةً بشكلٍ خاص لإجراء تجارب التداخل الرناوي (RNAi). التداخل الرناوي هو رنا يُحلّل نسخ الرنا المرسال (mRNA) لإظهار تثبيط وظيفة الجين. مقارنةً بذبابة الفاكهة ، يُظهر التداخل الرناوي استجابةً أكبر في خنفساء الدقيق الحمراء، مما يجعلها مثاليةً لتجارب تثبيط الجينات. [ 19 ]

أثبتت تقنية كريسبر جدواها في دراسة خنفساء الدقيق الحمراء (T. castaneum ). في إحدى التجارب، استخدم الباحثون كريسبر لتعطيل جين الإي -كاديرين ، وهو بروتين غشائي في الخلايا الظهارية يشارك في التصاق الخلايا ببعضها. [ 20 ] وقد نتج عن ذلك مشاكل في نمو إغلاق الجزء الظهري. كما أظهر تعطيل جين الإي-كاديرين باستخدام تقنية التداخل الرناوي (RNAi) التأثير نفسه. [ 21 ] يُشير هذا إلى أن تقنية كريسبر وتعديل الجينات خياران فعّالان لدراسة خنفساء الدقيق الحمراء ككائن نموذجي في علم الحشرات.

المرادفات

المرادفات لـ Tribolium castaneum (Herbst) هي: [ 22 ] [ 23 ]

  • Colydium castaneum Herbst, 1787
  • مارغوس كاستانيوس ديجان، 1833
  • فاليريا كاستانكا جيلنهال، 1810
  • ستين فيروجينيا ويستوود، 1839
  • تينبريو كاستانيوس شونهير، 1806
  • تريبوليوم فيروجينيوم ، وولاستون، 1854
  • تريبوليوم نافال (فابريسيوس، 1775)
  • Uloma ferruginea Dejean، 1821

وقد ذكر بعض المؤلفين الأسماء التالية كمرادفات لـ T. castaneum ولكنها في الواقع تشير إلى أنواع أخرى: [ 22 ]

  • ديرميستيس نافاليس فابريسيوس، 1775
  • Ips cinnamomea Herbst, 1792
  • Ips testacea Fabricius، 1798
  • ليكتوس نافاليس (فابريسيوس، 1775)
  • مارجوس فيروجينيوس كوستر، 1847
  • Stene ferruginea Stephens, 1832
  • تينبريو بيفوفولاتوس دوفتشميت، 1812
  • تينبريو فيروجينيوس فابريسيوس، 1781
  • تينبريو أوكراسوس ميلشيمر، 1806
  • تروجوسيتا فيروجينيا (فابريسيوس، 1781)
  • Uloma ochracea
  • أولما روبنز ديجان، 1836

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ غرونوالد، س.؛ وآخرون (2013). "خنفساء الدقيق الحمراء تريبوليوم كاستانيوم كنموذج لرصد سلامة الأغذية ووظائفها". التكنولوجيا الحيوية الصفراء 1. التطورات في الهندسة الكيميائية الحيوية/التكنولوجيا الحيوية. المجلد 135. الصفحات 111-122 . doi : 10.1007/10_2013_212 . ISBN    978-3-642-39862-9PMID 23748350​​ 
  2. ↑ جود، نيويل إي. (1936). "خنافس الدقيق من جنس تريبوليوم" (ملف PDF) . تقرير وزارة الزراعة الأمريكية . 498 : 1-58 .
  3. ↑ سلام، م.ن. (2008). "أضرار الحشرات: الأضرار التي تلحق بالمحاصيل بعد الحصاد" (ملف PDF) . في موسوعة عمليات ما بعد الحصاد .
  4. ↑ يان، يان؛ ويليامز، سكوت ب.؛ موردوك، لاري ل.؛ باريبوتسا، ديودونيه (2017-09-26). "التخزين المحكم لدقيق القمح والذرة يحمي من خنفساء الدقيق الحمراء (تريبوليوم كاستانيوم هيربست)" . PLOS ONE . 12 (9) e0185386. Bibcode : 2017PLoSO..1285386Y . doi : 10.1371/journal.pone.0185386 . ISSN 1932-6203 . PMC 5614616. PMID 28949983 .   
  5. ↑ ريدلي، أ.؛ وآخرون (2011). "الديناميكيات المكانية والزمانية لخنفساء الدقيق الحمراء (تريبوليوم كاستانيوم (هيربست): طيران البالغين وتدفق الجينات". علم البيئة الجزيئية . 20 (8): 1635-1646 . Bibcode : 2011MolEc..20.1635R . doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05049.x . PMID 21375637. S2CID 37630378 .   
  6. باي ، أديتي ؛ بينيت، لورين؛ يان، غويون (2005). "التزاوج المتعدد للإناث لضمان الخصوبة في خنافس الدقيق الحمراء ( تريبوليوم كاستانيوم )". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 83 (7): 913-919 . Bibcode : 2005CaJZ...83..913P . doi : 10.1139/z05-073 .
  7. 1 2 3 4 5 باي، أديتي؛ فيل، ستايسي؛ يان، غويون (2007). "التنوع في تعدد الأزواج وتأثيره على اللياقة بين جماعات خنفساء الدقيق الحمراء، تريبوليوم كاستانيوم " . علم البيئة التطوري . 21 (5): 687-702 . Bibcode : 2007EvEco..21..687P . doi : 10.1007/s10682-006-9146-4 . S2CID 6829230 . 
  8. 1 2 3 أرنو، هاوبورج، ل. إي. (1999). "سلوك التزاوج واختيار الذكور للأنثى في خنفساء الدقيق الحمراء (Tribolium castaneum) (رتبة الخنافس، فصيلة الخنافس الداكنة)". السلوك . 136 : 67-77 . doi : 10.1163/156853999500677 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  9. ↑ بوك، كريستين آر بي (1985). "النتائج الجينية لاختيار الشريك: طريقة جينية كمية لاختبار نظرية الانتقاء الجنسي". مجلة ساينس . 227 (4690): 1061-1063 . Bibcode : 1985Sci...227.1061B . doi : 10.1126/science.227.4690.1061 . PMID 17794229. S2CID 30311676 .  
  10. ↑ فيدينا، تي واي؛ لويس، إس إم (2004). "تأثير الإناث على أبوة النسل في خنفساء الدقيق الحمراء تريبوليوم كاستانيوم " . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 271 (1546): 1393-1399 . doi : 10.1098 / rspb.2004.2731 . PMC 1691742. PMID 15306338 .  
  11. 1 2 لوملي إيه جيه، ميشالكزيك إل دبليو، كيتسون جيه جيه، سبورجين إل جي، موريسون سي إيه، جودوين جيه إل، ديكنسون إم إي، مارتن أو واي، إيمرسون بي سي، تشابمان تي، غيج إم جيه. الانتقاء الجنسي يحمي من الانقراض. نيتشر. 25 يونيو 2015؛ 522(7557): 470-3. doi: 10.1038/nature14419. نُشر إلكترونيًا في 18 مايو 2015. PMID 25985178
  12. ↑ ويلش جينيفر. (2011). "التزاوج الداخلي يجعل إناث الخنافس أكثر نشاطاً." لايف ساينس.
  13. 1 2 تايلر، ف؛ تريجنزا، ت (2012). "لماذا تفشل العديد من عمليات تزاوج خنافس الدقيق؟" . علم الحشرات التجريبي والتطبيقي . 146 : 199-206 . doi : 10.1111/j.1570-7458.2012.01292.x . S2CID 67763257 . 
  14. ↑ لويس، جوتكيفيتش (1998). "أسبقية الحيوانات المنوية وتخزينها في خنافس الدقيق الحمراء متعددة التزاوج". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 43 (6): 365-369 . Bibcode : 1998BEcoS..43..365L . doi : 10.1007/s002650050503 . S2CID 7316245 . 
  15. ↑ ميشالكزيك، ل؛ مارتن، أ؛ ميلارد، أ؛ إيمرسون، ب؛ غيج، م (2010). "التزاوج الداخلي يُضعف قدرة الحيوانات المنوية على المنافسة، ولكنه لا يؤثر على الإخصاب أو نجاح التزاوج لدى ذكور خنفساء الدقيق الحمراء (Tribolium castaneum ) " . وقائع الجمعية الملكية ب . 277 (1699): 3483-3491 . doi : 10.1098/rspb.2010.0514 . PMC 2982220. PMID 20554548 .  
  16. ↑ أرنو، ل؛ غيج، م؛ هاوبورج، إ (2001). "ديناميكيات أسبقية الإخصاب للذكور الثاني والثالث في خنفساء الدقيق الحمراء (Tribolium castaneum)" . مجلة علم الحشرات التجريبي والتطبيقي . 99 (1): 55-64 . Bibcode : 2001EEApp..99...55A . doi : 10.1046/j.1570-7458.2001.00801.x . hdl : 2268/217833 . S2CID 86760911 . 
  17. ↑ ستروبل، فريدريك؛ ستيلزر، إرنست إتش كيه (2014-06-01). "التصوير الفلوري الحي طويل الأمد غير الجراحي لأجنة خنفساء الدقيق الحمراء (Tribolium castaneum)" . التطور . 141 (11): 2331-2338 . doi : 10.1242/dev.108795 . ISSN 1477-9129 . 
  18. 1 2 ريتشاردز، إس. جيبس، آر. وينستوك، جي. 2008. جينوم الخنفساء النموذجية والآفة تريبوليوم كاستانيوم. نيتشر. 452: 949-955.
  19. ↑ كومار، هـ. بانيغراهي، م. تشوتاراي، س. 2018. خنفساء الدقيق الحمراء (تريبوليوم كاستانيوم): من علم الوراثة السكانية إلى علم الجينوم الوظيفي. عالم الطب البيطري. 11(8): 1043–1046
  20. ↑ مرجع، موقع علم الوراثة الرئيسي. "جين CDH1" . مرجع موقع علم الوراثة الرئيسي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30-05-2019 .
  21. ↑ جيلز، أ. شينكو، ج. أفيروف، م. 2015. استهداف الجينات واستبدال الجينات المنقولة بكفاءة باستخدام تقنية كريسبر في خنفساء تريبوليوم كاستانيوم. التطور.
  22. 1 2 جود، م. إي. (1936). خنافس الدقيق من جنس تريبوليوم . النشرة الفنية رقم 498 لوزارة الزراعة الأمريكية . واشنطن: مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي.
  23. ↑ بوب، ر. د. (1986). " خنفساء الدقيق الحمراء (هيربست، 1797) (الحشرات، غمديات الأجنحة): اقتراح الحفظ عن طريق استبعاد خنفساء الدقيق البحرية (فابريسيوس، 1775) ZN(S.)2575" . نشرة التسمية الحيوانية . 43 (4): 363-365 . doi : 10.5962/bhl.part.470 .

للمزيد من القراءة

  • غرانوسكي، تي إيه، 1997. "آفات المنتجات المخزنة". في: دليل مكافحة الآفات ، الطبعة الثامنة. هيدجز، إس إيه ودي مورلاند (محرران). شركة ماليس للدليل والتدريب التقني.