بلاناريا
البلاناريا ( وتُعرف أيضاً باسم ثلاثية الفروع ؛ جمعها بلاناريا أو بلاناريا ) هي دودة مسطحة حرة المعيشة من رتبة ثلاثية الفروع . توجد البلاناريا في البيئات البحرية والمياه العذبة والبرية، وتنقسم الرتبة إلى الرتب الفرعية ماريكولا ، وكافيرنيكولا ، وكونتيننتيكولا . [ 2 ]
الديدان المسطحة ثنائية التناظر ، تفتقر إلى تجويف جسمي مملوء بسائل، ولها أمعاء ثلاثية التفرع، فرع أمامي وفرعان خلفيان. [ 3 ] وهي تفتقر إلى جهازي الدورة الدموية والتنفس، وتمتص الأكسجين عبر جدار الجسم، وتتحرك باستخدام الأهداب والتقلصات العضلية. [ 3 ] تتكاثر الديدان المسطحة، بحسب نوعها، جنسيًا أو لا جنسيًا عن طريق الانشطار أو بكلتا الطريقتين. [ 3 ] [ 4 ]
تشتهر الديدان المسطحة بقدرتها على تجديد الأنسجة والأعضاء المفقودة، وهي عملية تُمكّنها وفرة الخلايا الجذعية البالغة المعروفة باسم الخلايا الجذعية المولدة . [ 5 ] تستطيع هذه الخلايا التجدد الذاتي وإنتاج أنواع الخلايا اللازمة للتجديد والحفاظ على الأنسجة. [ 4 ] [ 5 ] وبسبب هذه القدرات التجديدية وبنيتها التشريحية البسيطة نسبيًا، تُستخدم الديدان المسطحة على نطاق واسع ككائنات نموذجية في دراسات التجديد، والخلايا الجذعية، والشيخوخة، وعلم السموم، وعلم الوراثة، والذاكرة. [ 6 ] [ 7 ]
علم الوراثة والتصنيف
نسالة
الشجرة التطورية الفائقة وفقًا لـ Sluys et al.، 2009: [ 2 ]
التصنيف



التصنيفات اللينيانية وفقًا لـ Sluys et al. ، 2009: [ 2 ]
- اطلب تريكلاديدا
- فرعي ماريكولا
- العائلة الفائقة سيرسيرويديا
- عائلة Centrovarioplanidae
- عائلة سيرسيريداي
- عائلة ميكسنيريديداي
- عائلة فائقة Bdellouroidea
- عائلة الرحميات
- عائلة Bdellouridae
- الفصيلة العليا بروسيرودويديا
- عائلة بروسيروديداي
- العائلة الفائقة سيرسيرويديا
- الرتبة الفرعية Cavernicola [ 8 ]
- عائلة ديماركوسيداي
- رتبة فرعية قارية
- عائلة بلاناريوديا الفائقة
- عائلة بلاناريد
- عائلة ديندروكويليدي
- عائلة الكينكيداي
- العائلة الفائقة Geoplanoidea
- عائلة دوجيسيداي
- عائلة Geoplanidae
- عائلة بلاناريوديا الفائقة
- فرعي ماريكولا
علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء
الديدان المسطحة ثنائية التناظر ، تفتقر إلى تجويف جسمي مملوء بسائل ، وتمتلئ الفراغات بين أجهزتها العضوية بنسيج حشوي . [ 3 ] [ 9 ] تفتقر الديدان المسطحة إلى جهاز دوري، وتمتص الأكسجين عبر جدار جسمها. تتناول الطعام إلى أمعائها باستخدام بلعوم عضلي، وتنتشر المغذيات إلى الأنسجة الداخلية. يمتد معوي ثلاثي التفرع عبر معظم الجسم، ويتضمن فرعًا أماميًا واحدًا وفرعين خلفيين. أمعاء الديدان المسطحة عبارة عن كيس مغلق ، لا يحتوي على فتحة خروج، ولذلك تتناول الديدان المسطحة الطعام وتطرح الفضلات من خلال نفس الفتحة، الموجودة بالقرب من منتصف السطح البطني للجسم. [ 3 ]

يتكون الجهاز الإخراجي من أنابيب عديدة تحتوي على خلايا لهبية ومسام إخراجية. كما تعمل الخلايا اللهبية على إزالة السوائل غير المرغوب فيها من الجسم عن طريق تمريرها عبر قنوات تؤدي إلى المسام الإخراجية، حيث تُطرح الفضلات على السطح الظهري للديدان المسطحة.
تمتلك الرخويات ثلاثية الفروع طرفًا أماميًا أو رأسًا توجد فيه عادةً أعضاء حسية، مثل العيون والمستقبلات الكيميائية . ولدى بعض الأنواع أذينات تبرز من حواف الرأس، وقد تحتوي هذه الأذينات على مستقبلات حسية كيميائية وميكانيكية. [ 10 ]
يختلف عدد العيون في الرخويات ثلاثية الفروع باختلاف الأنواع. فبينما تمتلك العديد من الأنواع عينين (مثل دوجيسيا أو ميكروبلانا )، تمتلك أنواع أخرى عددًا أكبر من العيون موزعة على طول الجسم (مثل معظم أنواع جيوبلانين ). وفي بعض الأحيان، قد تمتلك الأنواع ذات العينين عيونًا إضافية أو زائدة أصغر حجمًا. أما الرخويات ثلاثية الفروع التي تعيش تحت الأرض، فغالبًا ما تكون بلا عيون أو عمياء. [ 10 ]
يُغطى جسم الترايكلايدز ببشرة مهدبة تحتوي على الرابديتات . وبين البشرة والطبقة المعدية توجد أنسجة برنشيمية أو نسيج متوسط . [ 10 ]
الجهاز العصبي

يتكون الجهاز العصبي للبلاناريا من عقدة دماغية ثنائية الفصوص تُعرف باسم دماغ البلاناريا . [ 11 ] تمتد حبال عصبية بطنية طولية من الدماغ إلى الذيل. تربط الأعصاب المستعرضة، المعروفة باسم الوصلات العصبية، هذه الحبال العصبية البطنية لتشكل نظامًا عصبيًا يشبه السلم. [ 3 ] وقد ثبت أن الدماغ يُظهر تذبذبات كهروفيزيولوجية عفوية، [ 12 ] مشابهة لنشاط تخطيط كهربية الدماغ ( EEG ) لدى الحيوانات الأخرى.
تتميز دودة البلاناريا بجسم ناعم ومسطح على شكل إسفين، وقد يكون لونه أسود أو بني أو أزرق أو رمادي أو أبيض. رأسها مثلث الشكل ذو طرف غير حاد، ويحتوي على بقعتين صبغيتين حساسيتين للضوء. يوجد في قاعدة الرأس نتوءان أذنيان حساسان للمس ولوجود بعض المواد الكيميائية. يقع الفم في منتصف الجانب السفلي من الجسم، المغطى بأهداب شعرية. لا تمتلك دودة البلاناريا جهازين للدورة الدموية أو التنفس؛ يدخل الأكسجين إلى جسمها ويخرج ثاني أكسيد الكربون عن طريق الانتشار عبر جدار الجسم.
التكاثر

تتكاثر الديدان ثلاثية الفروع جنسيًا ولا جنسيًا، وقد تتمكن أنواع مختلفة من التكاثر بإحدى الطريقتين أو كلتيهما. [ 3 ] أما الديدان المسطحة فهي خنثى . في التكاثر الجنسي، يتضمن التزاوج عادةً التلقيح المتبادل.
وهكذا، تتحد إحدى أمشاجها مع مشيج دودة مسطحة أخرى. تنقل كل دودة مسطحة إفرازاتها إلى الدودة الأخرى، مانحةً إياها الحيوانات المنوية ومستقبلةً إياها . تتطور البيوض داخل الجسم وتُطرح في كبسولات. بعد أسابيع، تفقس البيوض وتنمو لتصبح ديدانًا بالغة. في التكاثر اللاجنسي، تنقسم الدودة المسطحة، ويعيد كل جزء منها بناء أنسجته المفقودة، مُكَوِّنًا تشريحًا كاملًا ومستعيدًا وظائفه. [ 4 ] يتطلب التكاثر اللاجنسي، على غرار التجدد بعد الإصابة، خلايا جذعية بالغة تُسمى الخلايا الجذعية المولدة، والتي تتكاثر وتنتج خلايا متمايزة. [ 4 ] يزعم بعض الباحثين أن نواتج انقسام الدودة المسطحة تشبه نواتج التكاثر اللاجنسي فيها؛ ومع ذلك، لا تزال النقاشات قائمة حول طبيعة التكاثر اللاجنسي في الديدان المسطحة وتأثيره على أعدادها. [ 13 ] بعض أنواع الديدان المسطحة لا جنسية حصرًا، بينما يمكن لبعضها الآخر التكاثر جنسيًا ولا جنسيًا. [ 14 ] في معظم الحالات، يشمل التكاثر الجنسي فردين؛ نادرًا ما تم الإبلاغ عن الإخصاب الذاتي (على سبيل المثال في نبات Cura foremanii ). [ 10 ]
الخلايا السرطانية الجديدة
الخلايا الجذعية المولدة هي خلايا جذعية بالغة وفيرة توجد في نسيج البرنشيم في جميع أنحاء جسم الدودة المسطحة. [ 5 ] وهي خلايا صغيرة مستديرة، يتراوح قطرها بين 5 و10 ميكرومتر، وتتميز بنواة كبيرة محاطة بكمية قليلة من السيتوبلازم. [ 5 ] تُعد الخلايا الجذعية المولدة ضرورية لتجديد الأنسجة والأعضاء المفقودة، وهي تُجدد الأنسجة باستمرار عن طريق إنتاج خلايا جديدة. [ 4 ] يمكن للخلايا الجذعية المولدة أن تتجدد ذاتيًا وتُنتج خلايا سلفية لأنواع مختلفة من الخلايا. على عكس الخلايا الجذعية للفقاريات البالغة (مثل الخلايا الجذعية المكونة للدم )، فإن الخلايا الجذعية المولدة متعددة القدرات (أي أنها تُنتج جميع أنواع الخلايا الجسدية). [ 15 ] علاوة على ذلك، فإنها تُنتج خلايا متمايزة غير قابلة للانقسام مباشرةً، [ 16 ] وليس عن طريق إنتاج خلايا عابرة سريعة الانقسام . [ 5 ] ونتيجة لذلك، تنقسم الخلايا الجذعية المولدة بشكل متكرر، ويبدو أنها تفتقر إلى مجموعة فرعية كبيرة من الخلايا الخاملة أو بطيئة الانقسام. [ 17 ]
كنظام نموذجي في البحوث البيولوجية والطبية الحيوية
تُعدّ دورة حياة الديدان المسطحة نموذجًا مثاليًا لدراسة العديد من العمليات البيولوجية، التي قد يكون لكثير منها آثار على صحة الإنسان وأمراضه. وقد مكّنت التطورات في تقنيات علم الوراثة الجزيئية من دراسة وظائف الجينات في هذه الحيوانات، ويُجري العلماء دراسات عليها في جميع أنحاء العالم. ومثل غيرها من الكائنات الحية النموذجية اللافقارية، مثل الديدان الأسطوانية (C. elegans) وذبابة الفاكهة (D. melanogaster )، فإنّ بساطة الديدان المسطحة نسبيًا تُسهّل الدراسات التجريبية.
تمتلك الديدان المسطحة أنواعًا عديدة من الخلايا والأنسجة والأعضاء البسيطة التي تُشابه الخلايا والأنسجة والأعضاء البشرية . ومع ذلك، فقد حظي التجدد بأكبر قدر من الاهتمام. وكان توماس هانت مورغان مسؤولاً عن بعض الدراسات المنهجية الأولى (التي لا تزال تُشكل أساس البحث العلمي الحديث) قبل ظهور علم الأحياء الجزيئي كتخصص علمي.
تُعدّ الديدان المسطحة أيضاً كائناً نموذجياً ناشئاً لأبحاث الشيخوخة . تتمتع هذه الحيوانات بقدرة تجديدية غير محدودة على ما يبدو، وقد ثبت أن دودة شميدتيا المتوسطية اللاجنسية تحافظ على طول التيلوميرات من خلال التجديد. [ 18 ]
تُستخدم ديدان البلاناريا الحية بشكل متزايد في أبحاث علم السموم نظرًا لقدرتها على التجدد، وبنيتها التشريحية البسيطة، وحساسيتها للتغيرات البيئية. تُوفر قدرتها على تجديد أجزاء الجسم المفقودة نموذجًا فريدًا لدراسة تأثيرات التعرض للمواد الكيميائية على العمليات الخلوية، بينما تجعلها استجابتها السريعة للسموم أداة فعالة لفحص المخاطر البيئية والصيدلانية المحتملة. ومن الأمثلة على هذا التطبيق اختبار تهيج الجلد القائم على التألق، حيث تُعرَّض ديدان البلاناريا لمواد كيميائية مختلفة، ويُستخدم صبغ فلوري لتقييم تلف ظهارة الجلد استجابةً للتهيج، مما يوفر طريقة فحص فعالة. [ 19 ]
تجديد
تجمع عملية تجديد الديدان المسطحة بين إنتاج أنسجة جديدة وإعادة تنظيم التشريح الموجود من خلال عملية التكيف المورفولوجي . [ 4 ] يختلف معدل نمو الأنسجة بين الأنواع، ولكن في الأنواع المختبرية شائعة الاستخدام، تتوفر أنسجة مجددة وظيفية بعد 7-10 أيام من بتر الأنسجة. [ 4 ] يبدأ التجديد بعد الإصابة التي تتطلب نمو نسيج جديد. [ 20 ] تتكاثر الخلايا الجذعية الموضعية بالقرب من موقع الإصابة لتكوين بنية من الخلايا المتمايزة تسمى البرعم . تُعد الخلايا الجذعية ضرورية لإنتاج خلايا جديدة، وبالتالي فهي توفر الأساس الخلوي لتجديد الديدان المسطحة. [ 21 ] توفر آليات الإشارات الخلوية معلومات موضعية تنظم أنواع الخلايا والأنسجة التي تُنتج من الخلايا الجذعية في عملية التجديد. [ 22 ] يتم التعبير عن العديد من جزيئات الإشارة التي توفر معلومات موضعية للخلايا الجذعية، في التجديد والحفاظ على التوازن، في الخلايا العضلية. [ 23 ] بعد الإصابة، يمكن لخلايا العضلات في جميع أنحاء الجسم أن تُغير التعبير الجيني للجزيئات التي تُوفر معلومات الموقع. [ 23 ] لذلك، فإن أنشطة الخلايا الجذعية العضلية والخلايا العضلية بعد الإصابات ضرورية لنجاح عملية التجديد. [ 24 ]
لطالما اعتُبرت الديدان المسطحة "خالدة تحت حافة السكين". [ 25 ] إذ يمكن لأجزاء صغيرة جدًا من الدودة المسطحة، تُقدّر بنحو 1/279 من حجم الكائن الحي الذي تُقطع منه، أن تتجدد لتُشكّل كائنًا حيًا كاملًا خلال بضعة أسابيع. [ 26 ] وتنمو أنسجة جديدة بفضل الخلايا الجذعية متعددة القدرات التي لديها القدرة على تكوين جميع أنواع الخلايا المختلفة. [ 27 ] تُسمى هذه الخلايا الجذعية البالغة بالخلايا الجذعية المُتولدة ، وتُشكّل 20% أو أكثر من خلايا الحيوان البالغ. [ 28 ] وهي الخلايا الوحيدة القادرة على التكاثر في الدودة، وتتمايز إلى خلايا ذرية تحل محل الخلايا القديمة. إضافةً إلى ذلك، يُعاد تشكيل الأنسجة الموجودة لاستعادة التناسق والتناسب في الديدان المسطحة الجديدة التي تتكون من جزء من الكائن الحي المُقطّع. [ 28 ] [ 4 ]
لا يشترط تقطيع الكائن الحي إلى أجزاء منفصلة تمامًا لمشاهدة ظاهرة التجدد. في الواقع، إذا قُطع رأس الدودة المسطحة إلى نصفين من المنتصف، مع الإبقاء على كل نصف، فمن الممكن أن تُجدد الدودة رأسين وتستمر في الحياة. [ 29 ]
سعى باحثون، من بينهم باحثون من جامعة تافتس في الولايات المتحدة، إلى تحديد كيفية تأثير انعدام الجاذبية والمجالات المغناطيسية الأرضية الدقيقة على نمو وتجدد ديدان البلاناريا المسطحة ، دوجيسيا جابونيكا . اكتشفوا أن أحد الأجزاء المبتورة التي أُرسلت إلى الفضاء تجددت لتصبح دودة برأسين. مع ذلك، لم تفعل غالبية هذه الديدان المبتورة (95%) ذلك. تجددت دودة مبتورة لتصبح دودة برأسين بعد قضاء خمسة أسابيع على متن محطة الفضاء الدولية ، على الرغم من أن تجدد الديدان المبتورة على شكل دودة برأسين ليس ظاهرة نادرة تقتصر على بيئة انعدام الجاذبية. [ 30 ] يمكن تحفيز تجدد ديدان البلاناريا ذات الرأسين عن طريق تعريض الأجزاء المبتورة لمجالات كهربائية . يمكن أن يؤدي التعرض لمجال كهربائي بقطبية معاكسة إلى ظهور دودة بلاناريا بذيلين. يمكن أيضًا تحفيز تجدد الديدان المسطحة ذات الرأسين عن طريق معالجة الأجزاء المبتورة بعوامل دوائية تغير مستويات الكالسيوم ، و AMP الحلقي ، ونشاط بروتين كيناز C في الخلايا، [ 31 ] وكذلك عن طريق حجب التعبير الجيني (RNA المتداخل) لمسار إشارات Wnt/β-Catenin الكلاسيكي . [ 22 ]
تجارب الذاكرة البيوكيميائية
في عام ١٩٥٥، قام روبرت طومسون وجيمس ف. ماكونيل بتدريب ديدان البلاناريا المسطحة عن طريق ربط ضوء ساطع بصدمة كهربائية. بعد تكرار هذه العملية عدة مرات، أزالوا الصدمة الكهربائية، واكتفوا بتعريضها للضوء الساطع. تفاعلت الديدان المسطحة مع الضوء الساطع كما لو كانت قد تعرضت لصدمة كهربائية. وجد طومسون وماكونيل أنه إذا قطعوا الدودة إلى نصفين، وتركوا كل نصف يتجدد، فإن كل نصف سيُظهر رد فعل الصدمة الضوئية. في عام ١٩٦٣، كرر ماكونيل التجربة، ولكن بدلاً من قطع الديدان المسطحة المدربة إلى نصفين، قام بطحنها إلى قطع صغيرة وأطعمها لديدان مسطحة أخرى. أفاد بأن الديدان المسطحة تعلمت ربط الضوء الساطع بالصدمة الكهربائية أسرع بكثير من الديدان المسطحة التي لم تُطعم بديدان مدربة.
هدفت هذه التجربة إلى اختبار إمكانية نقل الذاكرة كيميائيًا. أُعيدت التجربة باستخدام الفئران والأسماك والجرذان، لكنها فشلت دائمًا في إنتاج النتائج نفسها. كان التفسير السائد هو أن الهرمونات الموجودة في الحيوانات الأرضية المبتلعة هي التي غيّرت السلوك، بدلًا من نقل الذاكرة إلى الحيوانات الأخرى. [ 32 ] اعتقد ماكونيل أن هذا دليل على وجود أساس كيميائي للذاكرة، والذي حدده باسم الحمض النووي الريبوزي للذاكرة (RNA ). تُعزى نتائج ماكونيل الآن إلى تحيز المُلاحِظ . [ 33 ] [ 34 ] لم تُكرر أي تجربة معماة نتائجه المتعلقة بانكماش ديدان البلاناريا عند تعرضها للضوء. كانت التفسيرات اللاحقة لسلوك الانكماش هذا، المرتبط بأكل ديدان البلاناريا المدربة، هي أن الديدان المسطحة غير المدربة كانت تتبع فقط الآثار المتبقية على الأواني الزجاجية المتسخة، بدلًا من امتصاص ذاكرة غذائها.
في عام 2012، أظهر تال شومرات ومايكل ليفين أن الديدان المسطحة تُظهر دليلاً على استرجاع الذاكرة طويلة المدى بعد تجديد رأس جديد. [ 7 ]
أنواع الديدان المسطحة المستخدمة في البحث والتعليم
تُستخدم أنواع عديدة من الديدان المسطحة على نطاق واسع في البحوث البيولوجية. ومن الأنواع التجريبية الشائعة: Schmidtea mediterranea و Schmidtea polychroa و Dugesia japonica ، [ 3 ] والتي تتميز بقدرتها الفائقة على التجدد وسهولة استزراعها في المختبر. في العقود الأخيرة، برزت S. mediterranea كنوع مفضل في أبحاث البيولوجيا الجزيئية الحديثة، وذلك بفضل كروموسوماتها الثنائية وتوفر سلالات لا جنسية وجنسية منها. [ 6 ]
أكثر أنواع الديدان المسطحة استخدامًا في مختبرات المدارس الثانوية والسنة الأولى من الجامعة هي دودة جيرارديا تيجرينا البنية . ومن الأنواع الشائعة الأخرى المستخدمة دودة بلاناريا ماكولاتا السوداء ودودة جيرارديا دوروتوسيفالا .
انظر أيضاً
- مجلة Worm Runner's Digest – مجلة علمية ساخرة (وجادة) (1959–1979)
مراجع
- ^ اليساندريللو، آنا؛ بينا، جيوفاني؛ تيروزي، جورجيو (1988). “مسار الحركة المستوية الأرضية من العصر البرمي السفلي لجبال الألب اللومباردية (تريكلاديدا، تيريكولا)”. مركز الجمعية الإيطالية للعلوم الطبيعية والمتحف المدني للتاريخ الطبيعي في ميلانو . 129 ( 2 – 3): 139 – 145. بيب كود : 2009JNatH..43.1763S . S2CID 85174457 .
- 1 2 3 4 سلويس، ر.؛ كاواكاتسو، م.؛ ريوتورت، م.؛ باغونا، ج. (2009). "تصنيف جديد أعلى للديدان المسطحة (Platyhelminthes, Tricladida)". مجلة التاريخ الطبيعي . 43 ( 29-30 ): 1763-1777 . Bibcode : 2009JNatH..43.1763S . doi : 10.1080/00222930902741669 . S2CID 85174457 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 سلويس، رونالد؛ ريوتورت، مارتا (2018)، رينك، يوشين سي. (محرر)، "تنوع وتطور الديدان المسطحة"، تجديد الديدان المسطحة: طرق وبروتوكولات ، طرق في البيولوجيا الجزيئية، المجلد 1774، نيويورك، نيويورك: سبرينغر، الصفحات 1-56 ، doi : 10.1007/978-1-4939-7802-1_1 ، PMID 29916154 ص 3، "الديدان المسطحة (الاسم الشائع للمجموعة ككل)، أو الديدان المسطحة ثلاثية الفروع (التسمية العلمية الأكثر دقة لنفس المجموعة)، هي حيوانات ثنائية التناظر عديمة التجويف".
- 1 2 3 4 5 6 7 8 ريدين، بيتر دبليو؛ ألفارادو، أليخاندرو سانشيز (2004-11-01). "أساسيات تجدد الديدان المسطحة" . المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 20 (1): 725-757 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.095114 . ISSN 1081-0706 . PMID 15473858 .
- 1 2 3 4 5 رينك، يوشين سي. (2018)، رينك، يوشين سي. (محرر)، "الخلايا الجذعية، والتشكيل، والتجدد في الديدان المسطحة: التنظيم الذاتي على مستوى الكائن الحي"، تجدد الديدان المسطحة: طرق وبروتوكولات ، طرق في البيولوجيا الجزيئية، المجلد 1774، نيويورك، نيويورك: سبرينغر، الصفحات 57-172 ، doi : 10.1007/978-1-4939-7802-1_2 ، PMID 29916155
- 1 2 نيومارك، ب. أ.، وسانشيز ألفارادو، أ. (مارس 2002). "ليست دودة بلاناريا التي يعرفها والدك: نموذج كلاسيكي يدخل عصر علم الجينوم الوظيفي". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 3 (3): 210-219 . doi : 10.1038/nrg759 . PMID 11972158. S2CID 28379017 .
- 1 2 شومرات ت، ليفين م (أكتوبر 2013). "نموذج تدريب آلي يكشف عن ذاكرة طويلة الأمد لدى الديدان المسطحة واستمرارها خلال تجدد الرأس" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (الجزء 20): 3799-810 . doi : 10.1242/jeb.087809 . PMID 23821717 .
- ^ سلويس، ر. (1990). "دراسة عن Dimarcusidae (Platyhelminthes، Seriata، Tricladida)". زولوجيكا سكريبتا . 19 (1): 13-29 . دوى : 10.1111/j.1463-6409.1990.tb00237.x . S2CID 84915439 .
- ^ ريتورت ، مارتا. ألفاريز بريساس، مارتا؛ لازارو، إيفا؛ سول، إدوارد. بابس، جوردي (2012). "التاريخ التطوري للتريكلاديدا والديدان المسطحة: حساب نسقي ومنهجي حديث" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 56 (1–2–3): 5–17 . دوى : 10.1387/ijdb.113441mr . ردمك 0214-6282 . بميد 22450992 .
- 1 2 3 4 كينك، ر.، 1972. ديدان المياه العذبة (التوربيلاريا) في أمريكا الشمالية.
- ^ سيبريا، فرانسيسك؛ ناكازاوا، ماسومي؛ مينيتا، كاتسوهيكو؛ إيكيو، كازوهو؛ جوجوبوري، تاكاشي؛ أغاتا ، كيوكازو (2002/04/03). "تشريح تجديد الجهاز العصبي المركزي المستورق عن طريق التعبير عن الجينات العصبية المحددة" . التنمية والنمو والتمايز . 44 (2): 135–146 . دوى : 10.1046/j.1440-169x.2002.00629.x . ISSN 0012-1592 . بميد 11940100 .
- ↑ آوكي ر، ويك هـ، ساساكي هـ، أغاتا ك (مارس 2009). " تسجيل وتحليل طيف تخطيط كهربية الدماغ في دودة البلاناريا". علم الأعصاب . 159 (2): 908-914 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2008.11.011 . PMID 19063945. S2CID 207244874 .
- ↑ نيوهاف م، ليفين م، ريشافي أ (سبتمبر 2016). "الذكريات المنقولة عموديًا وأفقيًا - الحدود المتلاشية بين التجدد والوراثة في الديدان المسطحة" . بيولوجي أوبن . 5 (9): 1177-1188 . doi : 10.1242/bio.020149 . PMC 5051648. PMID 27565761 .
- ↑ نيومارك، فيليب أ.؛ ألفارادو، أليخاندرو سانشيز (1 مارس 2002). "ليست دودة بلاناريا التي يعرفها والدك: نموذج كلاسيكي يدخل عصر علم الجينوم الوظيفي" . مجلة Nature Reviews Genetics . 3 (3): 210-219 . doi : 10.1038/nrg759 . ISSN 1471-0056 . PMID 11972158. S2CID 28379017 .
- ↑ فاغنر، دانيال إي.؛ وانغ، إيرفينغ إي.؛ ريدين، بيتر دبليو. (13 مايو 2011). "الخلايا الجذعية المتكاثرة هي خلايا جذعية بالغة متعددة القدرات تُشكل أساس تجدد الديدان المسطحة" . مجلة ساينس . 332 (6031): 811-816 . Bibcode : 2011Sci...332..811W . doi : 10.1126/science.1203983 . ISSN 0036-8075 . PMC 3338249. PMID 21566185 .
- ↑ راز، أميلي أ.؛ وورتزل، عمري؛ ريدين، بيتر و. (2021-04-20). "الخلايا الجذعية للبلاناريا تحدد مصيرها مع احتفاظها بقدرتها على التمايز خلال دورة الخلية" . خلية جذعية . 28 (7): 1307–1322.e5. doi : 10.1016/j.stem.2021.03.021 . PMC 8254784. PMID 33882291 .
- ↑ نيومارك، فيليب أ.؛ سانشيز ألفارادو، أليخاندرو (15 أبريل 2000). "بروموديوكسي يوريدين يُحدد على وجه التحديد الخلايا الجذعية التجديدية للبلاناريا" . علم الأحياء النمائي . 220 (2): 142-153 . doi : 10.1006/dbio.2000.9645 . ISSN 0012-1606 . PMID 10753506 .
- ↑ تان تي سي، رحمن آر، جابر حجازي إف، فيليكس دي إيه، تشين سي، لويس إي جيه، أبو بكر إيه (مارس 2012). "يخضع الحفاظ على التيلومير ونشاط التيلوميراز لتنظيم تفاضلي في الديدان اللاجنسية والجنسية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (11): 4209-14 . Bibcode : 2012PNAS..109.4209T . doi : 10.1073 / pnas.1118885109 . PMC 3306686. PMID 22371573 .
- ↑ شاه، سيد إبراهيم؛ ويليامز، أدريان سي؛ لاو، وينغ مان؛ خوتوريانسكي، فيتالي في. (2020-12-01). "اختبار التألق لسمية الديدان المسطحة: أداة فحص أولية سريعة ورخيصة للمواد المهيجة المحتملة للجلد" . علم السموم في المختبر . 69 105004. Bibcode : 2020ToxVi..6905004S . doi : 10.1016/j.tiv.2020.105004 . ISSN 0887-2333 . PMID 33010358 .
- ↑ وينيموسر، دانييل؛ ريدين، بيتر دبليو. (15 أغسطس 2010). "تجدد الديدان المسطحة يتضمن استجابات متميزة للخلايا الجذعية للجروح وغياب الأنسجة" . علم الأحياء النمائي . 344 (2): 979-991 . doi : 10.1016/j.ydbio.2010.06.017 . PMC 2950745. PMID 20599901 .
- ↑ هاياشي، تيتسوتارو؛ أسامي، ماكي؛ هيغوتشي، ساياكا؛ شيباتا، نوريتو؛ أغاتا، كيوكازو (13 يوليو/تموز 2006). "عزل الخلايا الجذعية الحساسة للأشعة السينية من الديدان المسطحة باستخدام فرز الخلايا المنشط بالفلورة" . التطور والنمو والتمايز . 48 (6): 371-380 . doi : 10.1111/j.1440-169X.2006.00876.x . ISSN 0012-1592 . PMID 16872450. S2CID 10048289 .
- 1 2 غورلي كيه إيه، رينك جيه سي، سانشيز ألفارادو إيه (يناير 2008). "يحدد بروتين بيتا-كاتينين هوية الرأس مقابل الذيل أثناء تجدد الديدان المسطحة واستتبابها" . مجلة ساينس . 319 (5861): 323-327 . Bibcode : 2008Sci...319..323G . doi : 10.1126/science.1150029 . PMC 2755502. PMID 18063757 .
- 1 2 ويتشلي، جيسيكا ن.؛ ماير، ميريام؛ فاغنر، دانيال إي.؛ أوين، جاريد هـ.؛ ريدين، بيتر و. (29-08-2013). "الخلايا العضلية تُقدّم تعليمات لتجديد الديدان المسطحة" . تقارير الخلية . 4 (4): 633-641 . doi : 10.1016/j.celrep.2013.07.022 . ISSN 2211-1247 . PMC 4101538. PMID 23954785 .
- ↑ ريدين، بيتر و. (2018-10-04). "الأساس الخلوي والجزيئي لتجديد الديدان المسطحة" . مجلة الخلية . 175 (2): 327-345 . doi : 10.1016/j.cell.2018.09.021 . ISSN 0092-8674 . PMC 7706840. PMID 30290140 .
- ↑ دالييل جي جي (1814). ملاحظات حول بعض الظواهر المثيرة للاهتمام في علم وظائف الأعضاء الحيوانية، التي تظهرها عدة أنواع من الديدان المسطحة . إدنبرة.
- ↑ هاندبيرغ-ثورساغر م، فرنانديز إي، سالو إي (2008). "الخلايا الجذعية والتجدد في الديدان المسطحة" . فرونتيرز إن بيوساينس . 13 (13): 6374-94 . doi : 10.2741/3160 . PMID 18508666 .
- ↑ Saló E، Abril JF، Adell T، Cebrià F، Eckelt K، Fernandez-Taboada E، Handberg-Thorsager M، Iglesias M، Molina MD، Rodríguez-Esteban G (2009). "تجديد المستورقات: الإنجازات والاتجاهات المستقبلية بعد 20 عامًا من البحث" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 53 ( 8– 10): 1317– 27. دوى : 10.1387/ijdb.072414es . اتش دي ال : 2445/192658 . بميد 19247944 .
- أبو بكر، أ . أ. (مايو 2011). "الخلايا الجذعية للبلاناريا: نموذج بسيط للتجديد". اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 21 (5): 304-311 . doi : 10.1016/j.tcb.2011.01.005 . PMID 21353778 .
- ↑ "كررها. جمع الحيوانات القادرة على التجدد" . مجلة نيو ساينتست . مجلة نيو ساينتست . تاريخ الاسترجاع: ٢١ أكتوبر ٢٠١٢ .
- ↑ موروكوما ج، دورانت ف، ويليامز ك ب، فينكلستين ج م، بلاكيستون د ج، كليمنتس ت، ريد د و، روبرتس م، جاين م، كيميل ك، تراوجر س أ، وولف ب إ، ليفين م (أبريل 2017). "تجدد الديدان المسطحة في الفضاء: تغيرات تشريحية وسلوكية وبكتيرية مستمرة ناتجة عن السفر إلى الفضاء" . التجدد . 4 ( 2): 85-102 . doi : 10.1002/reg2.79 . PMC 5469732. PMID 28616247 .
- ^ تشان جي دي، أغبيدانو PN، زمانيان إم، جروبا إس إم، هاينز سي إل، داي تي إيه، مارشانت جي إس (فبراير 2014). "«الموت والفؤوس»: ظواهر دخول أيونات الكالسيوم غير المتوقعة تتنبأ بعوامل جديدة مضادة للبلهارسيا . مجلة PLOS للأمراض . 10 (2) e1003942. doi : 10.1371/journal.ppat.1003942 . PMC 3930560. PMID 24586156 .
- ↑ كينتريدج ب. "دراسات حول الأسس الخلوية للذاكرة" . جامعة دورهام . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15-10-2012 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 08-02-2007 .
- ↑ ريلينغ م (1996). "لغز الاستشهادات المختفية: سعي جيمس ماكونيل المنسي في ستينيات القرن العشرين وراء تعلم البلاناريا، وبصمة بيوكيميائية، والشهرة". عالم النفس الأمريكي . 51 (6): 589-598 . doi : 10.1037/0003-066X.51.6.589 .
- ↑ للاطلاع على مراجعة عامة، انظر أيضًا: شابوتييه ج (1973). "الفصل 1: دراسات سلوكية للأساس الجزيئي للذاكرة". في دويتش ج. أ. (محرر). الأساس الفسيولوجي للذاكرة . نيويورك ولندن: أكاديميك برس. ص 1-25.
روابط خارجية
- مزيد من المعلومات حول ديدان المياه العذبة وبيولوجيتها
- مزيد من المعلومات حول الفحص الجيني لتحديد جينات التجديد
- مقاطع فيديو على يوتيوب: مقطع فيديو عن دودة بلاناريا تأكل دودة ، بلاناريا
- شميدتيا ميديترانيا ، حقائق، تشريح، صورة. مؤرشفة بتاريخ 30 ديسمبر 2010 في أرشيف الإنترنت على موقع GeoChemBio.com
- ندوة أليخاندرو سانشيز ألفارادو: التجدد في الديدان المسطحة
- رابط لمقال يناقش بعض الأبحاث حول خلود الديدان المسطحة
- أداة عرض سهلة الاستخدام وقاعدة بيانات لتجارب تجديد الديدان المسطحة
- أبو بكر، عزيز (27 فبراير 2008). "الديدان الخالدة" . مجلة تيست تيوب . برادي هاران لجامعة نوتنغهام .
- تريكلاديدا في موسوعة الحياة (EOL)
- الديدان المسطحة الأرضية على موقع الكائنات المميزة التابع لجامعة فلوريدا / معهد علوم الأغذية والزراعة
- رابديتوفورا
- نماذج حيوانية
- الكائنات الحية التي تشيخ بشكل طفيف
- الأسماء الشائعة لللافقاريات
