بلاكوديرم

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 19 صور
الموسوعة الحرة

البلاكوديرمات (من اليونانية القديمة πλάξ [ plax , plakos ] بمعنى " صفيحة " وδέρμα [ derma ] بمعنى "جلد") [ 1 ] هي حيوانات فقارية من فئة البلاكوديرمي ، وهي مجموعة منقرضة من الأسماك التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ، والمعروفة من أحافير حقبة الحياة القديمة خلال العصرين السيلوري والديفوني . وعلى الرغم من أن هياكلها الداخلية غضروفية في الغالب ، إلا أن رأسها وصدرها كانا مغطى بصفائح مدرعة مفصلية (ومن هنا جاء الاسم)، بينما كان باقي الجسم مغطى بالحراشف أو عارياً ، وذلك بحسب النوع .

كانت الأسماك المدرعة من أوائل الأسماك ذات الفكين ( يُرجح أن فكوكها تطورت من أول زوج من أقواس الخياشيم )، فضلاً عن كونها أول الفقاريات التي امتلكت أسنانًا حقيقية . كما كانت أول مجموعة من الأسماك التي طورت زعانف حوضية ، وثاني مجموعة من الزعانف المزدوجة ، والسلف المتماثل للأطراف الخلفية في رباعيات الأطراف . [ 2 ] تمثل أحافير عمرها 380 مليون سنة لثلاثة أجناس أخرى، هي Incisoscutum و Materpiscis و Austroptyctodus ، أقدم الأمثلة المعروفة للولادة الحية . [ 3 ]

يُعتقد أن البلاكوديرمات شبه عرقية ، إذ تتكون من عدة مجموعات خارجية متميزة أو مجموعات شقيقة لجميع الفقاريات الفكية الحية ، والتي نشأت من بينها. [ 4 ] في المقابل، خلص تحليل أُجري عام 2016 إلى أن البلاكوديرمات على الأرجح أحادية العرق . [ 5 ]

ظهرت أولى الأسماك المدرعة القابلة للتحديد في السجل الأحفوري خلال أواخر حقبة لاندوفري من العصر السيلوري المبكر. [ 6 ] تفوقت هذه الأسماك في نهاية المطاف على المفصليات البحرية المهيمنة سابقًا (مثل اليوريبتريدات ) والرخويات الرأسقدمية (مثل الأورثوكونات )، مُنتجةً بعضًا من أوائل وأشهر المفترسات الفقارية في قمة السلسلة الغذائية ، مثل إيستمانوستيوس ، ودينيكثيس ، ودونكليوستيوس الضخم . تنوعت مجموعات الأسماك المدرعة ووفرت بكثرة خلال العصر الديفوني، لكنها انقرضت جميعها في حدث هانجنبرغ في نهاية العصر الديفوني قبل 358.9 مليون سنة، [ 7 ] تاركةً المجال مفتوحًا أمام الأسماك العظمية والغضروفية الناجية التي انتشرت لاحقًا خلال العصر الكربوني .

صفات

كانت العديد من الأسماك المدرعة، ولا سيما أسماك الرينانيدا ، والبيتاليشثييدا ، والفيلوليبيدا ، والأنتياركي ، تعيش في قاع البحر. وعلى وجه الخصوص، كانت أسماك الأنتياركي، بزعانفها الصدرية العظمية المفصلية شديدة التعديل، من أكثر الأنواع نجاحًا في بيئات المياه العذبة والضحلة خلال العصر الديفوني الأوسط والمتأخر، حيث عُرف جنس بوثريوليبس ، الذي يعود تاريخه إلى العصر الديفوني الأوسط والمتأخر ، بأكثر من 100 نوع معترف به. [ 8 ] كانت الغالبية العظمى من الأسماك المدرعة مفترسة ، وكثير منها يعيش على قاع البحر أو بالقرب منه . وكان العديد منها، وخاصة أسماك الأرثرودير ، مفترسات نشطة تعيش في المياه الراكدة، وتسكن في الطبقات الوسطى والعليا من عمود الماء. وخلصت دراسة أجريت على سمكة الأرثرودير كومباجوبيسسيس، ونُشرت عام 2012، إلى أن الأسماك المدرعة (على الأقل هذا الجنس تحديدًا) من المحتمل أن تمتلك أسنانًا حقيقية، خلافًا لبعض الدراسات السابقة. كانت الأسنان ذات تجاويف لبية محددة جيدًا ، ومكونة من العظم والعاج . ومع ذلك، لم يكن نمو الأسنان والفكين متكاملًا بشكل وثيق كما هو الحال في الفكيات الحديثة. ومن المرجح أن هذه الأسنان كانت متماثلة مع أسنان الفكيات الأخرى. [ 2 ]

التشريح الخارجي لسمكة البلاكوديرم Coccosteus decipiens

كان سمك دانكليوستيوس تيريلي ، أحد أكبر أنواع الأرثرودير المعروفة، يتراوح طوله بين 3.5 و4.1 متر (11-13 قدمًا) ، [ 9 ] ويُفترض أنه كان واسع الانتشار، إذ عُثر على بقاياه في أوروبا وأمريكا الشمالية، وربما في المغرب. يعتبره بعض علماء الحفريات أول "مفترس خارق" فقاري في العالم ، حيث كان يفترس مفترسات أخرى. أما أنواع أخرى من الأرثرودير، أصغر حجمًا، مثل فالكوستوس ورولفوستيوس ، وكلاهما من تكوين غوغو في غرب أستراليا، فكانت تمتلك دروعًا رأسية انسيابية على شكل رصاصة، بينما تميزت أسماك أمازيكثيس ببنية مشابهة للكائنات البحرية السطحية الأخرى سريعة السباحة ، [ 10 ] مما يدعم بقوة فكرة أن العديد من أنواع الأرثرودير ، إن لم يكن معظمها، كانت سباحين نشطين، وليست صيادين سلبيين يعتمدون على الكمائن، حيث كانت دروعها تثبتها عمليًا في قاع البحر. كانت بعض الأسماك المدرعة عاشبة، مثل سمكة هولونيما المفصلية التي عاشت في العصر الديفوني الأوسط إلى المتأخر ، وكانت بعضها تتغذى على العوالق ، مثل سمكة تيتانيكثيس المفصلية العملاقة ، والعديد من أفراد عائلة هوموستييدي ، وسمكة هيتروستوس . 

قدّم اكتشافٌ في تكوين غوغو، بالقرب من فيتزروي كروسينغ ، كيمبرلي ، غرب أستراليا، [ 11 ] دليلاً استثنائياً على الإخصاب الداخلي لدى سمكة البلاكوديرم ، حيث عُثر على أنثى صغيرة من البلاكوديرم، يبلغ طولها حوالي 25 سم (10 بوصات) ، نفقت أثناء ولادة صغيرها الذي يبلغ طوله 6 سم ( 2.5 بوصة )، وقد تحجّرت مع بقاء الحبل السري سليماً. [ 12 ] سُمّيت الأحفورة Materpiscis attenboroughi (نسبةً إلى العالم ديفيد أتينبورو )، وكانت بيوضها مُخصّبة داخلياً، حيث قامت الأم بتغذية الجنين وولدت صغيراً حياً. وبهذا الاكتشاف، أصبحت البلاكوديرم أقدم الفقاريات المعروفة بولادة صغار أحياء (" ولودة ")، [ 3 ] مما يُؤرّخ تاريخ أول ولادة حية إلى ما يقارب 200 مليون سنة أقدم مما كان معروفاً سابقاً. عُثر على عينات من نوع Incisoscutum ritchei ، وهو نوع من أسماك الأرثرودير، من تكوين غوغو أيضاً، تحتوي على أجنة بداخلها، مما يشير إلى أن هذه المجموعة كانت قادرة على التكاثر الولودي. [ 13 ] يتكاثر الذكور عن طريق إدخال عضو تناسلي طويل في الأنثى. كما وُجدت عظام بطنية مستطيلة الشكل على أسماك البلاكوديرم من فصيلة Phyllopedi، مثل Austrophyllolepis [ 14 ] و Cowralepis ، وكلاهما من العصر الديفوني الأوسط في أستراليا، مما يوحي بأن هذه العظام كانت تُستخدم في عملية التزاوج.    

لا تُعدّ أعضاء التزاوج في الأسماك المدرعة متماثلة مع نظيراتها في الأسماك الغضروفية . وقد كُشف أن أوجه التشابه بين هذه التراكيب تُعدّ مثالًا على التطور التقاربي . فبينما تُشكّل أعضاء التزاوج في الأسماك الغضروفية أجزاءً متخصصة من زعانفها الحوضية المزدوجة، وقد خضعت لتعديلات خاصة بالتزاوج نتيجةً لتغيرات في جينات هوكس hoxd13، يُرجّح أن يكون أصل أعضاء التزاوج في الأسماك المدرعة قد اعتمد على مجموعات مختلفة من جينات هوكس، وكانت تراكيب تطورت في الجزء السفلي من الجسم كزوج إضافي ومستقل من الزوائد، ولكنها تحوّلت خلال النمو إلى أجزاء من الجسم تُستخدم للتكاثر فقط. ولأنها لم تكن مُرتبطة بالزعانف الحوضية، كما هو الحال في أسماك مثل أسماك القرش، فقد كانت أكثر مرونة، وربما كان من الممكن تدويرها للأمام. [ 15 ]

أظهرت دراسة أجريت على حيوان الكوليماسبيس أن حزام الكتف لدى الفقاريات تطور من أقواس الخياشيم. [ 16 ]

تاريخ الدراسة

نُشرت أقدم الدراسات عن الأسماك المدرعة بواسطة لويس أغاسيز ، في مجلداته الخمسة عن الأسماك الأحفورية، بين عامي 1833 و1843. في ذلك الوقت، كان يُعتقد أن الأسماك المدرعة أسماكٌ عديمة الفك ذات أصداف، تُشبه الأسماك المدرعة . بل إن بعض علماء الطبيعة اقترحوا أنها لافقاريات ذات أصداف، أو حتى فقاريات تُشبه السلاحف .

في أواخر عشرينيات القرن العشرين، وضع الدكتور إريك ستينسيو ، في المتحف السويدي للتاريخ الطبيعي في ستوكهولم ، تفاصيل تشريح الأسماك المدرعة، وحددها كسمكة فكية حقيقية قريبة الصلة بأسماك القرش . أخذ عينات أحفورية ذات جماجم محفوظة جيدًا، وطحنها تدريجيًا، بمقدار عُشر المليمتر في كل مرة. بعد إزالة كل طبقة، كان يصنع طبعة للسطح التالي بالشمع . بمجرد طحن العينات بالكامل (وبالتالي تدميرها)، صنع نماذج ثلاثية الأبعاد مكبرة للجماجم لفحص التفاصيل التشريحية بدقة أكبر. اعتقد العديد من المتخصصين الآخرين في الأسماك المدرعة أن ستينسيو كان يحاول فرض علاقة بينها وبين أسماك القرش ؛ ومع ذلك، مع اكتشاف المزيد من الأحافير، تم قبول الأسماك المدرعة كمجموعة شقيقة للأسماك الغضروفية .

بعد ذلك بوقت طويل، غيّرت أحافير البلاكوديرم المحفوظة بشكل رائع من شعاب غوغو المرجانية الصورة مرة أخرى. فقد أظهرت أن البلاكوديرم تشترك في سمات تشريحية ليس فقط مع الأسماك الغضروفية، بل مع مجموعات أخرى من الفكيات أيضًا. على سبيل المثال، تُظهر بلاكوديرم غوغو عظامًا منفصلة للكبسولات الأنفية كما هو الحال في الفكيات؛ وفي كل من أسماك القرش والأسماك العظمية، تندمج هذه العظام في علبة الدماغ. [ 17 ] [ 18 ]

تشترك البلاكوديرمات أيضًا في بعض السمات التشريحية فقط مع الأوستيوستراكا عديمة الفك ؛ ولهذا السبب، تم استبدال النظرية القائلة بأن البلاكوديرمات هي المجموعة الشقيقة للغضروفية بنظرية أن البلاكوديرمات هي مجموعة من الفكيات القاعدية.

التطور والانقراض

تطور وانقراض الأسماك المدرعة . يستند الرسم التخطيطي إلى مايكل بنتون ، 2005. [ 19 ]
كان دانكليوستيوس ، من بين أوائل الحيوانات المفترسة العليا من الفقاريات ، حيوانًا مفترسًا ضخمًا من فصيلة البلاكوديرم المدرعة.
أمازيكثيس ، وهو نوع من أسماك الأرثرودير البحرية من العصر الفاميني الأوسط من العصر الديفوني المتأخر .
شوكة زعنفة من نوع Eczematolepis ، من العصر الديفوني الأوسط في ولاية ويسكونسن .

كان يُعتقد لفترة من الزمن أن الأسماك المدرعة انقرضت بسبب المنافسة من الأسماك العظمية الأولى وأسماك القرش المبكرة ، نظرًا لتفوق الأسماك العظمية المفترض وبطء الأسماك المدرعة. ومع توفر ملخصات أكثر دقة للكائنات الحية في عصور ما قبل التاريخ، يُعتقد الآن أنها انقرضت تدريجيًا مع تضرر النظم البيئية البحرية والمياه العذبة من الكوارث البيئية التي حدثت في أواخر العصر الديفوني ونهاية العصر الديفوني .

السجل الأحفوري

أقدم أحافير البلاكوديرم المعروفة تعود إلى أصول صينية، وتحديداً إلى العصر السيلوري المبكر . في ذلك الوقت، كانت البلاكوديرم مصنفة بالفعل إلى أنتيآركس وأرثرودير ، بالإضافة إلى مجموعات أخرى أكثر بدائية. ولم تُكتشف بعد أحافير أقدم للبلاكوديرم القاعدية .

يُعد Xiushanosteus أحد أقدم أنواع الأسماك المدرعة المعروفة، حيث عاش في ما يُعرف الآن بالصين خلال مرحلة Telychian من العصر السيلوري المبكر .

إن السجل الأحفوري للبلاكوديرمات في العصر السيلوري مجزأ حرفيًا ومجازيًا. فقبل اكتشاف سيلوروليبس (ثم اكتشاف إنتيلوغناثوس وكيلينيو )، كانت عينات البلاكوديرمات من العصر السيلوري عبارة عن شظايا. وقد تم تحديد بعضها مبدئيًا على أنها من رتبة أنتياركس أو أرثرودير نظرًا للتشابهات النسيجية؛ بينما لم يتم وصف العديد منها رسميًا أو حتى تسميتها. أما المثال الأكثر شيوعًا للبلاكوديرمات السيلورية، وهو وانغوليبس من الصين السيلورية وربما فيتنام، فلا يُعرف إلا من شظايا قليلة تتحدى حاليًا محاولات تصنيفها ضمن أي من رتب البلاكوديرمات المعترف بها. وحتى الآن، لا يُعرف سوى ثلاثة أنواع من البلاكوديرمات السيلورية الموصوفة رسميًا من أكثر من مجرد شظايا.

أول سمكة مدرعة من العصر السيلوري تم وصفها رسميًا هي سمكة شيمينوليبس ، وهي من فصيلة الأنتيآرك، وتُعرف من خلال صفائحها المزخرفة المميزة من مقاطعة هونان في الصين. كان يُعتقد في البداية أنها من أواخر العصر اللاندوفري ، على الرغم من أن دراسة لاحقة أعادت النظر في عمرها إلى العصر اللودفوري . [ 20 ] تتشابه صفائح شيمينوليبس إلى حد كبير مع صفائح سمكة زانجيليبس ، وهي من فصيلة اليونانوليبيد من العصر الديفوني المبكر ، والمعروفة أيضًا من خلال صفائحها المزخرفة المميزة. [ 6 ] [ 21 ] في عام 2022، تم وصف سمكة شيوشانوستيوس من خلال أحافير كاملة من العصر التيليشي ، أواخر العصر اللاندوفري، في تشونغتشينغ بالصين. [ 22 ]

يشتبه علماء الحفريات والمتخصصون في البلاكوديرم في أن ندرة البلاكوديرم في سجل حفريات العصر السيلوري تعود إلى عيشها في بيئات غير مواتية لحفظ الحفريات، وليس إلى ندرتها الحقيقية. وتساعد هذه الفرضية في تفسير ظهور البلاكوديرم المفاجئ وتنوعها في بداية العصر الديفوني .

خلال العصر الديفوني، استوطنت أسماك البلاكوديرم وسيطرت على جميع النظم البيئية المائية المعروفة تقريبًا، سواءً المياه العذبة أو المالحة . [ 23 ] إلا أن هذا التنوع البيولوجي عانى في نهاية المطاف من خسائر فادحة خلال حدث الانقراض الذي وقع عند الحد الفاصل بين العصرين الفراسني والفاميني ، والمعروف بانقراضات أواخر العصر الديفوني. ثم انقرضت الأنواع المتبقية خلال انقراض نهاية العصر الديفوني؛ ولم يُؤكد بقاء أي نوع من أسماك البلاكوديرم حتى العصر الكربوني .

التصنيف والتطور السلالي

تُقسّم البلاكوديرمي حاليًا إلى ثماني رتب معترف بها . وهناك رتبتان إضافيتان مثيرتان للجدل: الأولى هي ستينسيويليدا أحادية النوع ، والتي تضم ستينسيويلا الغامضة ؛ والأخرى هي بسودوبيتاليكثيدا الغامضة بنفس القدر . تُعتبر هاتان الرتبتان مجموعات قاعدية أو بدائية ضمن البلاكوديرمي، على الرغم من أن موقعهما الدقيق داخل هذه الفئة لا يزال غير مؤكد. ولا تُعرف أحافير كلتيهما حاليًا إلا من موقع هونسروك الأحفوري .

طلبات بلاكوديرم

أرثروديرا

دانكليوستيوس

كانت الأرثروديرا (ذات الرقبة المفصلية) أكثر رتب البلاكوديرم تنوعًا ونجاحًا عدديًا، حيث شغلت أدوارًا متنوعة من مفترسات عملاقة إلى كائنات قاعية تتغذى على الفتات العضوي . تميزت هذه الأسماك بوجود مفصل متحرك بين الدرع المحيط بالرأس والجسم. فمع تحرك الفك السفلي للأسفل، يتحرك درع الرأس، مما يسمح بفتحة أكبر. جميع الأرثروديرا، باستثناء كومباجوبيسيس ، كانت تفتقر إلى الأسنان، وتستخدم بدلًا منها الحواف الحادة لصفيحة عظمية تُسمى "صفيحة الأسنان" كسطح للعض ( كان لدى كومباجوبيسيس أسنان حقيقية بالإضافة إلى صفائح الأسنان). تحمي حلقة عظمية تجاويف العين، وهي سمة مشتركة بين الطيور وبعض الإكثيوصورات . كانت الأرثروديرا المبكرة، مثل جنس أركتوليبس ، أسماكًا مدرعة جيدًا ذات أجسام مسطحة. كان دنكليوستيوس ، أكبر أفراد هذه المجموعة، مفترسًا فائقًا بحق في أواخر العصر الديفوني، إذ بلغ طوله من 3 إلى 8 أمتار. في المقابل، لم يتجاوز طول رولفوستيوس ذي الأنف الطويل 15 سم. وقد عُثر على أحافير إنسيسوسكوتوم تحتوي على أجنة لم تولد بعد، مما يشير إلى أن أسماك الأرثرودير كانت تلد صغارًا أحياء. [ 24 ] 

مناهضة الحضارات

Bothriolepis canadensis

كانت رتبة الأنتياركي (المقابلة الشرجية) ثاني أنجح رتبة معروفة من رتب البلاكوديرم، بعد رتبة الأرثروديرا . وقد صاغ اسم هذه الرتبة إدوارد درينكر كوب ، الذي أخطأ في تحديد الحفريات الأولى على أنها تعود إلى حيوان زقيامي مدرع ، فظن خطأً أن فتحة العين هي الفم، وأن فتحة السيفون الشرجي تقع على الجانب الآخر من الجسم، بدلاً من وجود السيفونين الفموي والشرجي معًا في طرف واحد. كانت الأجزاء الأمامية من أجسامها مدرعة بشكل كثيف، لدرجة أنها تشبه حرفيًا صندوقًا ذا عيون، بينما كانت الأجزاء الخلفية، التي كانت أحيانًا مغطاة بالحراشف وأحيانًا أخرى عارية، غالبًا ما تصبح متعرجة ، خاصة في الأشكال اللاحقة. وقد تحور زوج الزعانف الصدرية إلى زوج من الأطراف الشبيهة بالفرجار ، أو الأطراف الشبيهة بأطراف المفصليات . في الأشكال البدائية، مثل يونانوليبس ، كانت الأطراف سميكة وقصيرة، بينما في الأشكال المتطورة، مثل بوثريوليبس ، كانت الأطراف طويلة ولها مفاصل تشبه مفاصل المرفق. لا تزال وظيفة هذه الأطراف غير مفهومة تمامًا، لكن يُفترض أنها ساعدت أصحابها على جرّ أنفسهم عبر التربة، بالإضافة إلى تمكينهم من دفن أنفسهم فيها.

بريندابيلاسبيدا

Brindabellaspis stensioi

كانت بريندابيلاسبيس (" درع بريندابيلا ") سمكة مدرعة طويلة الخطم من العصر الديفوني المبكر . عند اكتشافها لأول مرة عام 1980، اعتُبرت في البداية من فصيلة ويجاسبيراسبيد أكانثوثوراسيد نظرًا للتشابه التشريحي مع الأنواع الأخرى الموجودة في نفس الموقع. ووفقًا لفيليب جانفييه ، فإن التشابه التشريحي في دماغ بريندابيلاسبيس ستينسيوي ودماغ سمكة عديمة الفك يشير إلى أنها سمكة مدرعة قاعدية أقرب إلى السمكة المدرعة السلفية. كما أُضيفت أنواع مختلفة من الأسماك المدرعة غير المصنفة (incertae sedis) من العصر الديفوني المبكر إلى الأوسط إلى

فيلوليبيدا

فيلوليبس أورفيني

كانت أسماك الفيلوليبيدا (أسماك الحراشف الورقية) من الأسماك المدرعة المسطحة التي وُجدت في جميع أنحاء العالم. ومثل غيرها من الأسماك المدرعة المسطحة، كانت مفترسات قاعية تنصب الكمائن لفرائسها. وعلى عكس غيرها من الأسماك المدرعة المسطحة، كانت أسماك الفيلوليبيدا أسماكًا تعيش في المياه العذبة. وكان درعها مصنوعًا من صفائح كاملة، على عكس الدرنات والحراشف العديدة الموجودة في أسماك البيتاليشثييدا. وكانت عيونها على جانبي الرأس، على عكس المفترسات القاعية البصرية، مثل أسماك النجمة أو الأسماك المفلطحة ، التي تقع عيونها أعلى رأسها. وكانت تجاويف عيونها صغيرة للغاية، مما يشير إلى أن عيونها كانت ضامرة وأن أسماك الفيلوليبيدا ربما كانت عمياء.

بتيكتودونتيدا

Kimbryanodus williamburyensis

كانت البتيكتودونتيدا ("الأسنان المطوية") من الأسماك المدرعة الخفيفة ذات الرؤوس الكبيرة والعيون الواسعة والأجسام الطويلة. وهي تشبه إلى حد كبير، وإن كان ظاهريًا، حيوانات الكيميرا الحديثة . وقد اختُزل درعها إلى نمط من الصفائح الصغيرة حول الرأس والرقبة. ومثل الأكانثوثوراسيدات المنقرضة وما يتصل بها ، والهولوسيفاليانات الحية وغير المتصلة بها، يُعتقد أن معظم البتيكتودونتيدا عاشت بالقرب من قاع البحر وافترست المحار . ونظرًا لافتقارها للدرع، اقترح بعض علماء الحفريات أن البتيكتودونتيدا لم تكن من الأسماك المدرعة، بل من الهولوسيفاليانات أو أسلافها. وقد أظهرت الفحوصات التشريحية لعينات أحفورية كاملة أن أوجه التشابه بين هاتين المجموعتين سطحية. ويكمن الاختلاف الرئيسي في أن الهولوسيفاليانات تمتلك جلدًا خشنًا ، بينما لا تمتلكه البتيكتودونتيدا. تتكون الصفائح والحراشف المدرعة لدى الهولوسيفاليان من العاج ، بينما تتكون لدى البتيكتودونتيدات من العظم؛ وتشبه جماجم الهولوسيفاليان جماجم أسماك القرش، بينما تشبه جماجم البتيكتودونتيدات جماجم أنواع أخرى من الأسماك المدرعة؛ والأهم من ذلك، أن الهولوسيفاليان تمتلك أسنانًا حقيقية، بينما تمتلك البتيكتودونتيدات صفائح أسنان تشبه المنقار. وكانت البتيكتودونتيدات ثنائية الشكل الجنسي ، حيث يمتلك الذكور أعضاء تناسلية حوضية ، وربما أعضاء تناسلية على الرأس أيضًا.

رينانيدا

أستيروستيوس

كانت أسماك الراين ( Rhenanida ) مفترسات قاعية مسطحة تشبه أسماك الراي ، ذات أفواه كبيرة مقلوبة للأعلى، تعيش في البيئات البحرية. كان يُعتقد سابقًا أن أسماك الراين هي الأكثر بدائية، أو على الأقل الأقرب إلى أسلاف البلاكوديرم، نظرًا لأن دروعها كانت تتكون من مكونات غير ملتحمة - فسيفساء من الدرنات - على عكس الصفائح الصلبة للبلاكوديرم "المتقدمة"، مثل الأنتياركس والأرثرودير . ومع ذلك، من خلال مقارنة تشريح الجماجم، تُعتبر أسماك الراين الآن المجموعة الشقيقة للأنتياركس. عندما تموت أسماك الراين، تتفكك "فسيفساء" عظامها، وقد اقتُرح أن ندرة أسماك الراين في السجل الأحفوري تعكس تفككها بعد الموت، وليست ندرة حقيقية للنوع.

الأكانثوثورا

Palaeacanthaspis

كانت الأكانثوثوراكي (ذوات الصدور الشوكية) مجموعة من الأسماك المدرعة الشبيهة بالكيميرا، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بأسماك الرينانيد المدرعة. ظاهريًا، تشبه الأكانثوثوراكي الكيميرا ذات الحراشف أو الأرثرودير الصغيرة ذات الحراشف والمنقار الكليل . تميزت عن الكيميرا بزوج من الأشواك الكبيرة التي تنبثق من صدورها، ووجود حراشف وصفائح كبيرة، وصفائح منقار تشبه الأسنان، ومقلة العين المميزة للأسماك المدرعة ذات العظم. تميزت عن الأسماك المدرعة الأخرى باختلافات في تشريح جماجمها، وأنماط فريدة على صفائح الجمجمة والصدر خاصة بهذه الرتبة. وبناءً على ما يمكن استنتاجه من صفائح الفم في العينات الأحفورية، كانت الأكانثوثوراكي تصطاد المحار، وتتشابه بيئيًا مع الكيميرا الحديثة. ربما كانت المنافسة مع أقاربهم، وهي البلاكوديرمات من نوع ptyctodont، أحد الأسباب الرئيسية لانقراض الأكانثوثوراسيد قبل حدث الانقراض في منتصف العصر الديفوني.

بيتاليكثيدا

لوناسبيس

كانت أسماك بيتاليكثيدا (الأسماك ذات الصفائح الرقيقة) أسماكًا صغيرة مسطحة من فصيلة البلاكوديرم، تتميز بزعانفها المتشعبة وكثرة النتوءات التي تزين جميع صفائح وحراشف دروعها. بلغت هذه الأسماك ذروة تنوعها خلال العصر الديفوني المبكر ، وانتشرت في جميع أنحاء العالم. ومن أشهر أنواعها سمكتا لوناسبيس وويجديسبيس . شهدت منطقة جنوب الصين الحالية حدث تنوع مستقل، نتج عنه ظهور عدد قليل من الأجناس الفريدة التي كانت تُصنف سابقًا ضمن رتبة خاصة بها تُسمى "كوازيبيتاليكثيدا"، نسبةً إلى أول نوع تم اكتشافه هناك، وهو كوازيبيتاليكثيس هايكوينسيس . بعد فترة وجيزة من تنوع أسماك بيتاليكثيدا، بدأت أعدادها بالتناقص. ونظرًا لشكل أجسامها المضغوط، يُعتقد أنها كانت تعيش في قاع البحر وتطارد أو تنصب الكمائن للأسماك الأصغر حجمًا. ولا يزال نظامها الغذائي غير واضح، إذ لم تُحفظ أجزاء الفم في أي من العينات الأحفورية التي عُثر عليها.

Pseudopetalichthyida

Pseudopetalicthys problematica

تُعدّ أسماك البساليكثيدا (Pseudopetalichthyida) مجموعة من الأسماك المُستطيلة، وربما المُسطّحة، تضمّ ثلاثة أجناس، سيئة الحفظ وقليلة الدراسة. لا تُعرف هذه المجموعة إلا من خلال أحافير نادرة في طبقات العصر الديفوني السفلي في هونسروك ، ألمانيا. ومثل أسماك ستينسيولا هينتزي (Stensioella heintzi) وأسماك رينانيدا (Rhenanida) ، امتلكت أسماك البساليكثيدا دروعًا مُكوّنة من فسيفساء من الدرنات. ومثل أسماك ستينسيولا هينتزي ، فإنّ تصنيف أسماك البساليكثيدا ضمن أسماك البلاكوديرم (Placodermi) محلّ شكّ. ليس من السهل حسم هذا الأمر لعدم وجود عيّنات كاملة، سليمة، ومُتصلة. تُشير الدراسات التشريحية التي أُجريت على العيّنات المُحطّمة التي عُثر عليها إلى أنّه إذا كانت هذه الأسماك تنتمي إلى البلاكوديرم، فقد تكون مجموعة أكثر تطورًا من أسماك البتيكتودونت (ptyctodonts) . وعلى هذا النحو، يعتبر خبراء البلاكوديرم أن Pseudopetalichthyida هي المجموعة الشقيقة لـ Arthrodires + Phyllolepida + Antiarchi trichoty و Acanthothoraci + Rhenanida dichoty .

ستينسيويليدا

ستينسيولا هينتزي

تضمّ ستينسيويليدا (" ستينسيو الصغيرة" لهينتز ) نوعًا آخر من الأسماك المدرعة غير المعروفة، والتي لا يُعرف عنها سوى ما عُثر عليه في صخور هونسروك الألمانية من العصر الديفوني السفلي . كانت ستينسيويليدا سمكة نحيلة، تشبه في شكلها، وهي حية، سمكة الجرذان المطولة، أو سمكة جيمويندينا النحيلة ذات الزعانف الصدرية الرفيعة الشبيهة بالأشرطة. وكما هو الحال في أسماك رينانيدا، كان درعها عبارة عن فسيفساء معقدة من درنات صغيرة تشبه الحراشف. وتتشابه مفاصل الكتف في درعها مع مفاصل أكتاف الأسماك المدرعة الأخرى، وهناك تشابهات سطحية في صفائح الجمجمة، وتشابهات سطحية أكثر بين درناتها ودرنات أسماك رينانيدا . وقد وُضعت مبدئيًا ضمن مجموعة بلاكوديرمي كسمكة مدرعة بدائية، على الرغم من أن بعض علماء الحفريات يعتقدون أن الأساس المنطقي لهذا التصنيف غير كافٍ. اقترح عالم الحفريات فيليب جانفييه ، إلى جانب علماء حفريات آخرين، أن ستينسيولا ليست من الأسماك المدرعة، بل هي من الثدييات الرأسية الكاملة . [ 25 ] [ 26 ] إذا صحّ هذا، فإن الثدييات الرأسية الكاملة قد تفرّعت من أسماك القرش قبل انتشار الأسماك الغضروفية في العصر الديفوني . ويقول منتقدو رأي جانفييه إنه باستثناء بنية الجسم التي تشبه ظاهريًا الثدييات الرأسية الكاملة البدائية ، فإن المجموعتين لا تشتركان في الكثير من الناحية التشريحية.

مخطط التفرع

يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقات المتبادلة بين البلاكوديرمات وفقًا لكار وآخرون (2009): [ 27 ]

هوموستيوس وبتيريشتيس​
دياندونغبيتاليكثيس

مع ذلك، فقد طرأ تغيير كبير على مخطط التفرع على مر السنين، ويُعتقد الآن أن البلاكوديرمات شبه عرقية ، [ 28 ] حيث يكون بعضها أقرب إلى يوجناثوستوماتا من غيرها. مخطط التفرع المُحدَّث (Zhu et al., 2016): [ 29 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ إذا كانت شبه عرقية بالنسبة لبقية الفقاريات الفكية ، فإن الفقاريات الفكية الحديثة تمثل أشكالًا موجودة.

مراجع

الاقتباسات

  1. ↑ كولبير، إدوين هـ. (إدوين هاريس)؛ نايت، تشارلز روبرت (1951). كتاب الديناصورات: الزواحف الحاكمة وأقاربها . نيويورك: ماكجرو هيل. ص  153.
  2. 1 2 روكلين، م.؛ دونوهيو، ب.س.ج.؛ جوهانسون، ز.؛ ترينايستيك، ك.؛ مارون، ف.؛ ستامبانوني، م. (2012). "تطور الأسنان والفكين في أقدم الفقاريات الفكية". مجلة نيتشر . 491 (7426): 748-751 . Bibcode : 2012Natur.491..748R . doi : 10.1038/nature11555 . PMID 23075852. S2CID 4302415 .  
  3. 1 2 "حفرية تكشف عن أقدم ولادة حية" . بي بي سي. 28 مايو 2008. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2008 .
  4. ↑ لي، تشيانغ؛ تشو، يو-آن؛ لو، جينغ؛ تشن، يانغ؛ وانغ، جيان هوا؛ بنغ، ليجيان؛ وي، غوانغبيو؛ تشو، مين (أغسطس 2021). "سمكة جديدة من العصر السيلوري قريبة من السلف المشترك للفكيات الحديثة" . علم الأحياء الحالي . 31 (16): 3613-3620.e2. Bibcode : 2021CBio...31E3613L . doi : 10.1016/j.cub.2021.05.053 . PMID 34146483. S2CID 235477130 .  
  5. ↑ كينغ، بنديكت؛ تشياو، تو؛ لي، مايكل إس واي؛ تشو، مين؛ لونغ، جون أ. (5 ديسمبر 2016). "طرق الساعة المورفولوجية البايزية تُعيد إحياء أحادية النمط الوراثي للبلاكوديرم وتكشف عن تطور مبكر سريع في الفقاريات الفكية" . علم الأحياء المنهجي . 66 (4): 499-516 . doi : 10.1093/sysbio/syw107 . PMID 27920231 . 
  6. 1 2 بورو، كارول وتيرنر، سوزان (سبتمبر 1998). "مراجعة لحراشف البلاكوديرم، وأهميتها في تطور البلاكوديرم". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (2): 204-219 . doi : 10.1080/02724634.1999.10011135 .
  7. ↑ سالان، لورين وكوتس، مايكل (يونيو 2010). "انقراض نهاية العصر الديفوني واختناق في التطور المبكر للفقاريات الفكية الحديثة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (22): 10131-10135 . Bibcode : 2010PNAS..10710131S . doi : 10.1073/pnas.0914000107 . PMC 2890420. PMID 20479258 .  
  8. ↑ لونغ 1983 .
  9. ↑ إنجلمان، راسل ك. (21 فبراير 2023). "حكاية سمكة من العصر الديفوني: طريقة جديدة لتقدير طول الجسم تشير إلى أحجام أصغر بكثير لسمكة دانكليوستيوس تيريلي (بلاكوديرمي: أرثروديرا)" . التنوع . 15 (3): 318. doi : 10.3390/d15030318 . ISSN 1424-2818 . 
  10. ↑ جوبينز، ميلينا؛ روكلين، مارتن؛ فيرون، همبرتو ج.؛ كلوج، كريستيان (2022). "نوع جديد من أسماك البلاكوديرم السيلينوستيد من العصر الديفوني المتأخر في شرق الأطلس الصغير (المغرب) مع الحفاظ على شكل الجسم وخصائصه البيئية" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.969158 . hdl : 10550/85583 . ISSN 2296-701X . 
  11. ↑ لونغ وتريناستيك 2010 .
  12. ↑ لونغ وآخرون 2008 .
  13. ↑ لونغ، تريناستيك وجوهانسون 2009 .
  14. ↑ لونغ 1984 .
  15. ↑ «تطورت الأعضاء التناسلية الأولى للفقاريات كزوج إضافي من الأرجل» . 8 يونيو 2014. مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 27 يونيو 2014 .
  16. ↑ Brazeau et al, Fossil evidence for a pharyngeal origin of the vertebrate pectoral girdle, Nature volume 623, pages550–554 (2023)
  17. ↑ يونغ، جي سي؛ غوجيه، دي؛ ليليفر، إتش (2001). "العضلات خارج العين وتقسيم الجمجمة في الفكيات البدائية - أدلة أحفورية". مجلة علم التشكل . 248 : 304.
  18. ↑ غوجيه، دانيال؛ يونغ، غافين (2004). "تشريح وتطور الصفائح المدرعة: رؤى جديدة" (ملف PDF) . في: أراتيا، ج.؛ ويلسون، إم في إتش؛ كلوتير، ر. (محررون). التطورات الحديثة في أصل الفقاريات وانتشارها المبكر . ميونيخ، ألمانيا: دار نشر الدكتور فريدريش فايل. ISBN 3-89937-052-X.
  19. ↑ بنتون، إم جيه (2005) علم الحفريات الفقارية، بلاكويل، الطبعة الثالثة، الشكل 3.25 في الصفحة 73.
  20. ↑ بان، تشاوهوي؛ نيو، تشيبين؛ شيان، زومين؛ تشو، مين (2023-01-03). "مجموعة بيانات جديدة قائمة على العينات من العصر الباليوزوي الأوسط لأسماك البلاكوديرم المضادة للقوس (أكثر الفقاريات الفكية بدائية)" . بيانات علوم نظام الأرض . 15 (1): 41-51 . Bibcode : 2023ESSD...15...41P . doi : 10.5194/essd-15-41-2023 . ISSN 1866-3508 . 
  21. ↑ وانغ جونكينغ (1991). "الأنتيآرتشي من العصر السيلوري المبكر في هونان" (ملف PDF) . فقاريات العصر البالاسياتيكي . 21 (3): 240-244 . INIST 19733953. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12-12-2013. 
  22. ^ تشو، يو آن؛ لي تشيانغ. لو، جينغ؛ تشن، يانغ؛ وانغ، جيانهوا؛ جاي، زيكون؛ تشاو، ونجين؛ وي، قوانغبياو؛ يو، ييلون؛ أهلبرج، لكل E.؛ تشو مين (2022). "أقدم الفقاريات الفكية الكاملة من أوائل العصر السيلوري في الصين" . طبيعة . 609 (7929): 954– 958. بيب كود : 2022Natur.609..954Z . دوى : 10.1038/s41586-022-05136-8 . ردمك 1476-4687 . بميد 36171378 . S2CID 252569910 .   
  23. ↑ واغونر، بن. "مقدمة عن البلاكوديرمي" . UCMP . تم الاسترجاع في 18 يوليو 2011 .
  24. ↑ "اكتشاف سمكة عمرها 380 مليون سنة مع جنين لم يولد بعد" . ساينس ديلي . 6 يونيو 2008.
  25. ↑ كار، روبرت ك.؛ وآخرون (2010). "إعادة النظر في النمط المورفولوجي السلفي للزعنفة الصدرية للفقاريات الفكية وحالة البلاكوديرم" . أكاديميا . 
  26. ↑ "ملف تعريف فيليب جانفييه، مساهم في شجرة الحياة" .
  27. ↑ كار، روبرت ك.؛ جوهانسون، زيرينا؛ ريتشي، أليكس (يوليو 2009). "السمكة المدرعة من فصيلة الفيلوليبيد ، كوراليبس ماكلاتشلاني : رؤى حول تطور آليات التغذية في الفقاريات الفكية". مجلة علم التشكل . 270 (7): 775-804 . doi : 10.1002/jmor.10719 . PMID 19215000. S2CID 45258255 .  
  28. ↑ جايلز، سام؛ فريدمان، مات؛ برازيو، مارتن د. (12 يناير 2015). "ظروف جمجمية شبيهة بالأسماك العظمية في جذع فكي من العصر الديفوني المبكر" . مجلة نيتشر . 520 (7545): 82-85 . Bibcode : 2015Natur.520...82G . doi : 10.1038/nature14065 . ISSN 1476-4687 . PMC 5536226. PMID 25581798 .رمز الوصول المغلق   
  29. ^ تشو، مين؛ أهلبرج، لكل E.؛ عموم، تشاوهوي. تشو، يوان؛ تشياو، تو؛ تشاو، ونجين؛ جيا، ليانتاو؛ لو جينغ (21 أكتوبر 2016). “إن بلاكوديرم الفك العلوي السيلوري يضيء تطور الفك”. علوم . 354 (6310): 334–336 . بيب كود : 2016Sci...354..334Z . دوى : 10.1126/science.aah3764 . بميد 27846567 . S2CID 45922669 .  

مراجع أخرى