أرثروديرا

الأرثروديرا (كلمة يونانية تعني "ذات رقبة مفصلية") هي رتبة من الأسماك المدرعة ذات الفكين المنقرضة ، تنتمي إلى فئة البلاكوديرم ، والتي ازدهرت في العصر الديفوني قبل انقراضها المفاجئ، حيث عاشت لحوالي 50 مليون سنة، وانتشرت في معظم البيئات البحرية . كانت الأرثروديرا أكبر مجموعات البلاكوديرم وأكثرها تنوعًا. ^{[ 1 ]}

تتميز أسماك الأرثرودير المدرعة بمفصلها المتحرك بين الدرع المحيط برأسها وجسمها. ومثل جميع أسماك البلاكودير، افتقرت إلى أسنان واضحة ؛ وبدلاً من ذلك، استخدمت الحواف الحادة لصفيحة عظمية على عظم فكها كسطح للعض. وتُغطى تجاويف العين بحلقة عظمية تدعم العين ، وهي سمة مشتركة بين الطيور وبعض الإكثيوصورات . كانت أسماك الأرثرودير المبكرة، مثل جنس أركتوليبس ، أسماكًا مدرعة جيدًا ذات أجسام مسطحة. وكان أكبر أفراد هذه المجموعة، دانكليوستيوس ، مفترسًا فائقًا حقيقيًا في أواخر العصر الديفوني، حيث بلغ طوله 6 أمتار. في المقابل، لم يتجاوز طول رولفوستيوس  ذي الأنف الطويل 15 سم. ^{[ 2 ]} وقد عُثر على أحافير إنسيسوسكوتوم تحتوي على أجنة غير مولودة، مما يشير إلى أن أسماك الأرثرودير كانت تلد صغارًا أحياء. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

من المفاهيم الخاطئة الشائعة أن الأرثروديرات (إلى جانب جميع البلاكوديرمات الأخرى) كانت كائنات قاعية بطيئة الحركة، تفوقت عليها الأسماك الأكثر تطورًا في المنافسة. ويعود سبب هذا المفهوم الخاطئ إلى أن بنية جسم الأرثروديرات ظلت محفوظة نسبيًا (أي أن معظمها كان على شكل رصاصة أو طوربيد ) خلال العصر الديفوني، باستثناء ازدياد حجمها. مع ذلك، خلال فترة وجودها، كانت الأرثروديرات من أكثر رتب الفقاريات تنوعًا ونجاحًا عدديًا، إن لم تكن الأكثر نجاحًا، في العصر الديفوني، حيث شغلت طيفًا واسعًا من الأدوار، من المفترس الرئيسي إلى الكائن القاعي الذي يتغذى على الفتات العضوي . وعلى الرغم من نجاحها، كانت الأرثروديرات واحدة من بين العديد من المجموعات التي انقرضت بسبب الكوارث البيئية لانقراض أواخر العصر الديفوني ، مما سمح لأسماك أخرى، مثل أسماك القرش، بالتنوع في شغل المواقع البيئية الشاغرة خلال العصر الكربوني .

تنتمي رتبة المفصليات (Arthrodira) إلى طائفة البلاكوديرمي (Placodermi) ، وهي مجموعة كبيرة من الأسماك المدرعة المنقرضة التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ، والتي يُعتقد أنها انفصلت منذ أكثر من 400 مليون سنة عن جميع أسماك القرش والأسماك العظمية (وبالتالي جميع رباعيات الأطراف اللاحقة ، بما في ذلك الثدييات والطيور والزواحف والبرمائيات). ومع ذلك، فقد وجدت الدراسات التطورية الحديثة أن البلاكوديرمي شبه عرقية ، بل هي مرحلة تطورية نحو اليوغناثوستوماتا (Eugnathostomata )، وهي المجموعة التصنيفية التي تضم أسماك القرش والأسماك العظمية وجميع رباعيات الأطراف. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

كانت مفصليات الأرجل تُقسّم تقليديًا إلى مجموعة الأكتينوليبيدا شبه العرقية ، ومجموعة الفليكتيني (التي أصبحت الآن شبه عرقية أيضًا)، ومجموعة البراكيثوراكي . ^{[ 8 ]} وقد وجدت الدراسات التطورية منذ ذلك الحين أن اثنتين من هذه المجموعات شبه عرقيتين، كما هو موضح في مخطط التفرع أدناه، من دوبريه وآخرون (2009). ^{[ 9 ]}

أوردر أرثروديرا وودوارد، 1891

• Phlyctaenioidei Miles, 1973
  • Brachythoraci Gross, 1932 (يشمل الأنواع المعروفة مثل Dunkleosteus و Dinichthys وما إلى ذلك).
  • Williamsaspididae White, 1952
  • جروينلانداسبيديداي أوبروتشيف، 1964
  • أركتوليبيديدي هاينتز، 1937
  • عائلة Phlyctaeniidae ، فاولر، 1947
• Actinolepidae Gross, 1940
• فيلوليبيدا ستينسيو 1934
• Wuttagoonaspidae Ritchie 1973
• أجناس غير مصنفة
  • Aethaspis Denison, 1958 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • Aleosteus Johnson et al., 2000 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • Anarthraspis Bryant, 1934 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • Antarctaspis White, 1968 (سابقًا ضمن عائلة Antarctaspididae )
  • أنتاركتوليبس وايت، 1968
  • أسبيديكثيس نيوبري، 1873
  • Baringaspis Miles, 1973 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • Bryantolepis Denison, 1958 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • كالوغناثوس نيوبيري، 1890
  • كوبانوجناثوس هوساكوف وبريانت، 1920
  • كارولويلهلمينا مارك-كوريك وكارلز، 2002
  • ديبلوغناثوس نيوبري، 1878
  • إريكاسبيس دوبريت، جوجيت، ومارك كوريك، 2007
  • إسكيماسبيس دينيلي ويوهاي، 1984
  • غليبتاسبيس نيوبري، 1890
  • غرازوستيوس غروس، 1958
  • Heightingtonaspis White, 1969 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • هولاردوستيوس ليمان، 1956
  • Kujdanowiaspis Stensiö، 1942 (قد يكون ضمن Actinolepidae )
  • Lataspis Strand, 1932 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • لورنتاسبيس باجو، 1969
  • Lehmanosteus Goujet, 1984 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • ماكيروغناثوس هوساكوف وبراينت، 1919
  • Maideria Lelièvre، 1995
  • Mediaspis Heintz, 1929 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • همس ويتلي، 1951
  • أوفرتوناسبيس وايت، 1961
  • فيلاكتاينيوم هاينتز، 1934
  • بينجوستيوس لونج، 1990 (قد يكون ضمن براكيثوراسي )
  • بريسكوتاسبيس وايت، 1961
  • Proaethaspis Denison, 1978 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • قطراسبيس وايت، 1969
  • Sigaspis Goujet, 1973 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • Simblaspis Denison, 1958 (قد يكون ضمن عائلة Actinolepidae )
  • تاوناسبيس شميدت، 1933
  • تيمانوستيوس أوبروتشيفا، 1962
  • Trachosteus Newberry, 18903 (قد يكون ضمن عائلة Coccosteidae )
  • ويتيلاسبيس وايت، 1961
  • Yujiangolepis Wang & Dupret, 2009 (سابقًا ضمن عائلة Antarctaspididae )

• لونغ، جون أ. (1996): نشأة الأسماك: 500 مليون سنة من التطور . مطبعة جامعة جونز هوبكنز، بالتيمور. ISBN 0-8018-5438-5