أوستراكوديرم


الأوستراكوديرمي ( وتعني حرفيًا " ذوات الأصداف " [ 1 ] ) أو الأوستراكوديرم هي مجموعة غير رسمية من الفقاريات تشمل جميع الأسماك المدرعة عديمة الفك التي عاشت في حقبة الحياة القديمة . لا يظهر هذا المصطلح كثيرًا في التصنيفات اليوم لأنه غير متجانس الأصل (يستثني الأسماك ذات الفك ، وربما أسماك السيكلوستوم إذا كانت الأناسبيدات أقرب إليها)، وبالتالي لا يرتبط بسلالة تطورية واحدة. [ 2 ] ومع ذلك، لا يزال المصطلح يُستخدم كطريقة غير رسمية لتجميع الأسماك المدرعة عديمة الفك بشكل عام.
من ابتكارات الأوستراكوديرم استخدام الخياشيم ليس للتغذية، بل للتنفس فقط. أما الحبليات السابقة التي امتلكت أسلافًا للخياشيم ، فقد استخدمتها للتنفس والتغذية معًا. [ 3 ] امتلكت الأوستراكوديرم جيوبًا خيشومية بلعومية منفصلة على جانبي الرأس، كانت مفتوحة دائمًا دون غطاء واقٍ . وعلى عكس اللافقاريات التي تستخدم الحركة الهدبية لنقل الطعام، استخدمت الأوستراكوديرم بلعومها العضلي لخلق قوة شفط تسحب الفرائس الصغيرة والبطيئة الحركة إلى أفواهها.
تلقى عالم التشريح السويسري لويس أغاسيز بعض أحافير الأسماك العظمية المدرعة من اسكتلندا في ثلاثينيات القرن التاسع عشر. وقد واجه صعوبة في تصنيفها، إذ لم تكن تشبه أي كائن حي. قارنها في البداية بالأسماك المدرعة الموجودة حاليًا مثل سمك السلور وسمك الحفش ، لكنه أدرك لاحقًا أنها تفتقر إلى فكوك متحركة. ولذلك، صنفها في عام 1844 كمجموعة جديدة، أطلق عليها اسم "أوستراكوديرم" (Ostracoderms) وتعني "ذات الجلد الصدفي" (من اليونانية ὄστρακον óstrakon + δέρμα dérma ). [ 4 ]
تبدو رؤوسها وكأنها تتكون من تراكيب صغيرة تشبه الأسنان. [ 5 ] كانت الأوستراكوديرمات موجودة في مجموعتين رئيسيتين، هما الهيتروستراكا الأكثر بدائية والسيفالاسبيدا . كانت السيفالاسبيدا أكثر تطوراً من الهيتروستراكا من حيث امتلاكها مثبتات جانبية للتحكم بشكل أفضل في سباحتها.
كان يُعتقد لفترة طويلة أن البتراسبيدومورف والثيلودونتات هما الأوستراكوديرم الوحيدان اللذان يمتلكان فتحتي أنف مزدوجتين، بينما تمتلك المجموعات الأخرى فتحة أنف وسطية واحدة فقط. وقد كُشف لاحقًا أنه حتى لو كان لدى الغالياسبيدان فتحة خارجية واحدة فقط، فإنهما يمتلكان عضوين أنفيين داخليين. [ 6 ] [ 7 ]
بعد ظهور الأسماك الفكية (مثل البلاكوديرم والأكانثوديان وأسماك القرش وغيرها) قبل حوالي 420 مليون سنة، شهدت معظم أنواع الأوستراكوديرم انخفاضًا في أعدادها، وانقرضت آخر أنواعها في نهاية العصر الديفوني . وتشير أبحاث حديثة إلى أن الأسماك الفكية لم يكن لها دور كبير في انقراض الأوستراكوديرم كما كان يُعتقد سابقًا، إذ تعايشت معها دون انخفاض ملحوظ في أعدادها لمدة 30 مليون سنة تقريبًا. [ 8 ]
تم وضع الفئة الفرعية Ostracodermi في قسم اللافكيات جنبًا إلى جنب مع الفئة الفرعية Cyclostomata الموجودة ، والتي تشمل الجلكيات والأسماك الهاجية .
المجموعات الرئيسية
| المجموعات الرئيسية من الأوستراكوديرم | |||
|---|---|---|---|
| مجموعة | فصل | صورة | وصف |
| سيفالاسبيدو- مورفي | كانت أسماك السيفالاسبيدومورفي، أو السيفالاسبيدات (ذات الدروع الرأسية)، مثل معظم الأسماك المعاصرة، مُدرّعة بشكل جيد للغاية. وكان الدرع الرأسي متطورًا بشكل خاص، حيث يحمي الرأس والخياشيم والجزء الأمامي من الأحشاء. وكان الجسم في معظم أشكالها مُدرّعًا جيدًا أيضًا. يحتوي الدرع الرأسي على سلسلة من الأخاديد على كامل سطحه، مُشكّلةً خطًا جانبيًا واسعًا . كانت العيون صغيرة نسبيًا وتقع أعلى الرأس. لم يكن هناك فك حقيقي. كانت فتحة الفم مُحاطة بصفائح صغيرة تجعل الشفاه مرنة، ولكن دون أي قدرة على العض. [ 9 ] يعتبر معظم علماء الأحياء هذا النوع منقرضًا، ولكن يُستخدم الاسم أحيانًا في تصنيف الجلكيات لأن الجلكيات كانت تُعتبر في السابق مُرتبطة بالسيفالاسبيدات. إذا تم تضمين الجلكيات، فسوف يُوسّع ذلك النطاق المعروف لهذه المجموعة من العصرين السيلوري والديفوني إلى يومنا هذا. | ||
| † Galeaspida (منقرض) | تمتلك أسماك الجالياسبيدا (ذات الدروع الخوذية) درعًا عظميًا ضخمًا على الرأس. عاشت هذه الأسماك في بيئات المياه العذبة الضحلة والبيئات البحرية خلال العصرين السيلوري والديفوني (منذ 430 إلى 370 مليون سنة) في ما يُعرف اليوم بجنوب الصين والتبت وفيتنام. ظاهريًا، يبدو شكلها أقرب إلى أسماك الهيتروستراسي منه إلى أسماك الأوستيوستراتاسي ، وكان لأحد أنواعها، وهو توجياسبيس فيفيدوس ، زعانف مزدوجة. [ 10 ] تُعتبر أسماك الجالياسبيدا أقرب صلةً بأسماك الأوستيوستراتاسي، استنادًا إلى التشابه الكبير في شكل علبة الدماغ . | ||
| † Pituriaspida (منقرض) | تُعدّ أسماك البيتورياسبيدا (وتعني " الدروع البيتورية ") مجموعة صغيرة من الأسماك المنقرضة المدرعة عديمة الفك، والتي تتميز بخراطيم ضخمة تشبه الأنف ، وقد عاشت في البيئات البحرية والدلتاوية في العصر الديفوني الأوسط في أستراليا (حوالي 390 مليون سنة). ولا يُعرف منها سوى نوعين فقط، هما بيتورياسبيس دويلي ونييمباسبيس إنيغماتيكا، واللذان وُجدا في موقع واحد من الحجر الرملي في حوض جورجينا ، في غرب كوينزلاند، أستراليا . | ||
| † أوستيوستراسي (منقرضة) | عاشت الأوستيوستراكا (ذات الأصداف العظمية) في ما يُعرف اليوم بأمريكا الشمالية وأوروبا وروسيا، من العصر السيلوري الأوسط إلى العصر الديفوني المتأخر . من الناحية التشريحية، كانت الأوستيوستراكا، وخاصةً أنواع العصر الديفوني، من بين أكثر الفقاريات اللافكية تطورًا. ويعود ذلك إلى تطور الزعانف المزدوجة، وتشريحها الجمجمي المعقد. كانت الأوستيوستراكا أقرب شبهًا إلى الجلكيات منها إلى الفقاريات الفكية في امتلاكها زوجين من القنوات الهلالية في الأذن الداخلية، على عكس ثلاثة أزواج موجودة في آذان الفقاريات الفكية. ويُعتقد أنها المجموعة الشقيقة للبيتورياسبيات. معًا، تُشكل هاتان المجموعتان من الفقاريات اللافكية المجموعة الشقيقة للفكيات الفكية. تدعم العديد من السمات المشتركة هذه الفرضية، مثل وجود: عظام متصلبة، وزعانف صدرية مزدوجة، وهيكل جلدي بثلاث طبقات (طبقة قاعدية من الإيزوبيدين، وطبقة وسطى من العظم الإسفنجي، وطبقة سطحية من العاج)، وعظم غضروفي. [ 11 ] | ||
| مجموعات أخرى | مجموعات أخرى | ||
| † Pteraspido- morphi (منقرض) | † تتميز مخلوقات Pteraspidomorphi (أشكال الدروع المجنحة) بحماية واسعة للرأس. امتلك العديد منها ذيولاً سفلية الشكل لتوليد قوة رفع تُسهّل حركتها في الماء، وذلك بفضل أجسامها المدرعة المغطاة بعظام جلدية. كما امتلكت أجزاء فم ماصة، وربما عاشت بعض الأنواع في المياه العذبة. يحتوي التصنيف على المجموعات الفرعية Heterostraci و Astraspida و Arandaspida . | ||
| † ثيلودونتي (منقرض) | تُعدّ أسماك الثيلودونتي (ذات الأسنان الضعيفة) مجموعة من الأسماك الصغيرة المنقرضة عديمة الفك، تتميز بقشورها الفريدة بدلًا من صفائحها الكبيرة. يدور جدل واسع حول ما إذا كانت مجموعة أسماك حقبة الحياة القديمة المعروفة باسم الثيلودونتي (المعروفة سابقًا باسم السيلوليبيدات [ 12 ] ) تمثل مجموعة أحادية الأصل ، أم أنها مجموعات جذعية متباينة للسلالات الرئيسية للأسماك عديمة الفك وذات الفك . تتحد أسماك الثيلودونتي في امتلاكها " قشورًا خاصة بها ". لا تُعدّ هذه السمة المميزة بالضرورة نتيجة لأصل مشترك، إذ يُحتمل أنها تطورت بشكل مستقل لدى مجموعات مختلفة . لذا، يُعتقد عمومًا أن أسماك الثيلودونتي تمثل مجموعة متعددة الأصول [ 13 ] ، على الرغم من عدم وجود اتفاق قاطع حول هذه النقطة؛ فإذا كانت أحادية الأصل، فلا يوجد دليل قاطع على حالتها الأصلية. [ 14 ] : كانت أسماك الثيلودونت، التي يبلغ عددها 206 سمكة ، متشابهة شكليًا جدًا، وربما وثيقة الصلة، بأسماك فئتي هيتروستراسي وأناسبيدا ، وتختلف عنها بشكل رئيسي في غطائها من الحراشف الصغيرة الشوكية المميزة. كانت هذه الحراشف تتناثر بسهولة بعد الموت؛ وصغر حجمها ومرونتها يجعلانها أكثر أحافير الفقاريات شيوعًا في عصرها. [ 15 ] [ 16 ] عاشت هذه الأسماك في كل من المياه العذبة والمالحة، وظهرت لأول مرة خلال العصر الأوردوفيسي ، وانقرضت خلال حدث انقراض فراسنيان-فامينيان في أواخر العصر الديفوني . كانت في الغالب من الكائنات القاعية التي تتغذى على الرواسب، على الرغم من وجود أدلة تشير إلى أن بعض الأنواع اتخذت من عمود الماء كائنات حرة السباحة. | ||
| † أناسبيدا (منقرضة) | الأناسبيدا (وتعني "بلا دروع") هي مجموعة منقرضة من الفقاريات البدائية عديمة الفك، عاشت خلال العصرين السيلوري والديفوني . [ 17 ] كانت الأناسبيدا من الفقاريات البحرية الصغيرة عديمة الفك، تفتقر إلى الدرع العظمي الثقيل والزعانف المزدوجة، ولكنها تتميز بذيلها البارز ذي الشكل المخروطي . ظهرت لأول مرة في أوائل العصر السيلوري ، وازدهرت حتى انقراض أواخر العصر الديفوني ، [ 18 ] حيث انقرضت معظم أنواعها، باستثناء الجلكيات ، بسبب الاضطرابات البيئية التي شهدتها تلك الفترة. | ||
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ وودوارد، آرثر سميث (1911). . في تشيشولم، هيو (محرر). الموسوعة البريطانية . المجلد 22 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 361.
- ↑ بنتون، مايكل (2009) علم الحفريات الفقارية، الطبعة الثالثة، صفحة 44، جون وايلي وأولاده. ISBN 9781405144490.
- ↑ ووكر؛ ليم (1994). التشريح الوظيفي للفقاريات: منظور تطوري ( الطبعة الثانية). دار نشر ساندرز كوليدج. ISBN 0-03-096846-1.
"لا توجد خياشيم في الجيوب البلعومية للحبليات الأولية كما هو الحال في الأسماك؛ بل إن الشقوق البلعومية في الحبليات الأولية هي جزء من آلية تغذيتها." - ص 32 "يُسحب الماء إلى البلعوم... جدار البلعوم مثقوب بالعديد من الشقوق البلعومية الطويلة عموديًا... تفرز الخلايا الموجودة في الغدة الدرقية لقاع البلعوم مخاطًا يحبس جزيئات الطعام الدقيقة." - ص 35 "يحصل حيوان الرميح أيضًا على الأكسجين ويطرح ثاني أكسيد الكربون من الماء المتدفق عبر البلعوم على الرغم من عدم وجود خياشيم." - ص 35
- ↑ مايسي ، جون ج. (1996). اكتشاف الأسماك الأحفورية ( طبعة مصورة). نيويورك: هنري هولت وشركاه. ص 37. ISBN 9780805043662.
- ↑ شوبين، نيل (2009). سمكتك الداخلية: رحلة في تاريخ جسم الإنسان على مدى 3.5 مليار سنة (طبعة مُعاد طباعتها ). نيويورك: بانثيون بوكس. الصفحات 85-86 . ISBN 9780307277459.
- ↑ "أسماك متحجرة تكشف كيف تطورت الفكوك - كوكب الأرض على الإنترنت" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 3 يوليو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2014 .
- ↑ "مقرر جيولوجيا ٣٣١: علم الحفريات اللافقارية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٠ أكتوبر ٢٠١٦. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١١ أبريل ٢٠١٤ .
- ↑ تم تثبيت تصميم فك الفقاريات مبكراً
- ↑ موراليس، إدوين هـ. كولبيرت، مايكل (1991). تطور الفقاريات : تاريخ الحيوانات ذات العمود الفقري عبر الزمن ( الطبعة الرابعة). نيويورك: وايلي-ليس. ISBN 978-0-471-85074-8.
{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ الأسماك الميتة تُعيد إحياء الأصل التطوري للزعانف والأطراف
- ↑ سانسوم، آر إس (2009). "التطور السلالي، والتصنيف، وقطبية الصفات في رتبة العظاميات (الفقاريات)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 7 : 95-115 . doi : 10.1017/S1477201908002551 . S2CID 85924210 .
- ↑ تيرنر، س.؛ تارلينج، د.هـ. (1982). "توزيعات ثيلودونت وغيرها من اللافكيات كاختبارات لإعادة بناء القارات في حقبة الحياة القديمة السفلى". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 39 ( 3-4 ): 295-311 . Bibcode : 1982PPP....39..295T . doi : 10.1016/0031-0182(82)90027-X .
- ↑ سارجنت، ويليام أنتوني س.؛ إل بي هالستيد (1995). أحافير الفقاريات وتطور المفاهيم العلمية: كتابات تكريمًا لبيفرلي هالستيد . ISBN 978-2-88124-996-9.
- ↑ دونوهيو، بي سي؛ فوري، بي إل؛ ألدريدج، آر جيه (2000). "التقارب مع المخروطيات وتطور الحبليات". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 75 (2): 191-251 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x . PMID 10881388. S2CID 22803015 .
- ↑ تيرنر، س. (1999). "تجمعات ثيلودونت من العصر السيلوري المبكر إلى العصر الديفوني المبكر وأهميتها البيئية المحتملة". في: أ. ج. بوكوت؛ ج. لوسون (محرران). المجتمعات القديمة، البرنامج الدولي للترابط الجيولوجي 53، مشروع علم الطبقات البيئية، التقرير النهائي . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 42-78 .
- ↑ العصر السيلوري المبكر والمتوسط. انظر: كازليف، م.أ.، وايت، ت. (6 مارس 2001). "ثيلودونتي" . Palaeos.com . مؤرشف من الأصل في 28 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 30 أكتوبر 2007 .
{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ أهلبرغ، بير إريك (2001). الأحداث الرئيسية في التطور المبكر للفقاريات: علم الأحياء القديمة، وعلم الوراثة، وعلم الوراثة، والتطور . واشنطن العاصمة: تايلور وفرانسيس. ص 188. ISBN 0-415-23370-4.
- ↑ هول، برايان كيث؛ هانكن، جيمس (1993). الجمجمة . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 131. ISBN 0-226-31568-1.
- أسماك العصر الباليوزوي عديمة الفك
- مجموعات شبه عرقية
- مجموعات متعددة العرق
