دودة السيكلوستومي

تُعرف أسماك السيكلوستومي، أو السيكلوستوماتا ( تُلفظ / sɪkloʊˈstɒmətə / ، من اليونانية القديمة κύκλος ( kúklos ) بمعنى "دائرة"، و στόμα ( stóma ) بمعنى "فم"، وبالتالي "الفم الدائري") ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]،} بأنها فئة عليا من الفقاريات تضم فئتي الأسماك الحية عديمة الفك : الجلكيات والهاجفيش . تتميز كلتا المجموعتين بأفواه عديمة الفك ذات تراكيب جلدية قرنية تعمل كأسنان تُسمى سيراتودونتس ، وأقواس خيشومية داخلية الموضع بدلاً من الخارجية كما في الأسماك الفكية ذات الصلة . ^{[ 4 ]}

يُصنَّف هذا النوع غالبًا ضمن شعبة اللافكيات شبه العرقية ، والتي تضم أيضًا عدة مجموعات من الأسماك المدرعة المنقرضة المعروفة باسم الأوستراكوديرمات . معظم اللافكيات الأحفورية، مثل الغالياسبيدات والثيلودونتات والأوستيوستراكانات، أقرب صلةً بالفقاريات ذات الفكوك (المعروفة باسم الفكيات الفمية ) منها بالسايكلوستومات. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

اختلف علماء الأحياء تاريخيًا حول ما إذا كانت أسماك السيكلوستومي تشكل فرعًا حيويًا . فقد نصت "فرضية الفقاريات" على أن الجلكيات أقرب صلةً بالفقاريات الفكية منها بأسماك الهاجفيش. في المقابل، تنص "فرضية السيكلوستومي" على أن الجلكيات وأسماك الهاجفيش أقرب صلةً، مما يجعل السيكلوستومي أحادي النمط . ^{[ 7 ] [ 8 ]}

أيدت معظم الدراسات القائمة على علم التشريح فرضية الفقاريات، ^{[ 9 ]} بينما أيدت معظم الدراسات الجزيئية لعلم الوراثة فرضية الديدان الحلقية الفم. ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ]}

مع ذلك، توجد استثناءات في كلتا الحالتين. كما تُقدّم أوجه التشابه في غضاريف وعضلات جهاز اللسان دليلاً على وجود علاقة قرابة بين الجلكيات والأسماك المخاطية. ^{[ 12 ]} وقد دعمت دراسة واحدة على الأقل للتطور الجزيئي فرضية الفقاريات. ^{[ 13 ]} كان يُعتقد سابقًا أن التطور الجنيني للأسماك المخاطية يختلف اختلافًا جذريًا عن تطور الجلكيات والفقاريات الفكية، لكن تشير الأدلة الحديثة إلى أنه أكثر تشابهًا مما كان يُعتقد سابقًا، مما قد يُزيل عقبة أمام فرضية الأسماك الدائرية الفم. ^{[ 14 ]}

تشير بعض الدراسات إلى أن العديد من مجموعات الأسماك عديمة الفك في حقبة الحياة القديمة كانت أقرب صلةً بالأسماك ذات الفم الدائري منها بالأسماك ذات الفك، بما في ذلك المخروطيات السنية والأناسبيدات . ويوحي وجود عناصر معدنية في هذه الأسماك عديمة الفك، مثل العناصر المخروطية السنية الفموية والغطاء الجسمي المدرع للأناسبيدات والصفائح العظمية في أنواع أخرى مثل لاسانيوس، بأن الأنسجة المعدنية كانت موجودة في السلف المشترك الأخير لجميع الفقاريات، ولكنها فُقدت لاحقًا في أسماك الهاجفيش واللامبري. ^{[ 15 ]}

يمتلك كل من سمك الهاجفيش واللامبري غدة تناسلية واحدة، ولكن لأسباب مختلفة. ففي سمك الهاجفيش، تتلاشى الغدة التناسلية اليسرى خلال نموها الجنيني ، ولا تتطور إلا الغدة التناسلية اليمنى، بينما في اللامبري، تندمج الغدتان التناسليتان اليمنى واليسرى في غدة واحدة. ولا توجد قنوات تناسلية. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

تتميز أسماك الهاجفيش بنموها المباشر، بينما يمر الجلكي بمرحلة يرقية تليها عملية تحول إلى شكل يافع (أو شكل بالغ في الأنواع غير الطفيلية). تعيش يرقات الجلكي في المياه العذبة وتُسمى الأموسيتات، وهي الفقاريات الوحيدة التي تمتلك غدة درقية داخلية ، وهي عضو يُستخدم للتغذية الترشيحية ، ولا يوجد عادةً إلا في الكيسيات والرميح . خلال عملية التحول، تتطور الغدة الدرقية الداخلية للجلكي إلى الغدة الدرقية . ^{[ 18 ]}

طورت السيكلوستومي هيموجلوبينات نقل الأكسجين بشكل مستقل عن الفقاريات الفكية. ^{[ 19 ]}

تفتقر أسماك الهاجفيش واللامبري إلى الغدة الزعترية والطحال والميالين والعقد العصبية الودية . ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} كما تفتقر كلتا المجموعتين إلى عضلات العين الداخلية، وتفتقر أسماك الهاجفيش أيضًا إلى عضلات العين الخارجية. ^{[ 23 ]} تمتلك كلتا المجموعتين عضوًا شمّيًا واحدًا فقط بفتحة أنف واحدة. تنتهي القناة الأنفية بشكل مغلق في جيب لدى اللامبريش، بينما تفتح في البلعوم لدى أسماك الهاجفيش. ترتبط السلة الخيشومية (المختزلة لدى أسماك الهاجفيش) بالجمجمة. ^{[ 24 ]}

لقد مر السلف المشترك لكل من اللافكيات والفكيات بتضاعف جينومي قبل انفصالهما، وبينما حدث تضاعف جينومي ثانٍ في الفكيات الجذعية، فقد شهدت اللافكيات الجذعية تضاعفًا جينوميًا ثلاثيًا مستقلًا. ^{[ 25 ]}

تتشابه بعض أجزاء الجهاز الفموي لدى أسماك الهاجفيش وأسماك الجلكي البالغة، لكنها تختلف عن بعضها. تمتلك أسماك الجلكي صفائح أسنان على قمة غضروف يشبه المكبس اللساني، بينما تمتلك أسماك الهاجفيش صفيحة غضروفية ثابتة في قاع فمها مزودة بأخاديد تسمح لصفائح الأسنان بالانزلاق ذهابًا وإيابًا عليها كحزام ناقل، وتنعكس عند تحركها فوق حافة الصفيحة. كما تمتلك أسماك الهاجفيش سنًا حنكيًا كيراتينيًا معلقًا من سقف الفم. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

على عكس الفقاريات الفكية، التي تمتلك ثلاث قنوات نصف دائرية في كل أذن داخلية، تمتلك أسماك الجلكي قناتين فقط، بينما تمتلك أسماك الهاجفيش قناة واحدة فقط. تحتوي القناة النصف دائرية في أسماك الهاجفيش على كلٍ من الأهداب الثابتة ونوع ثانٍ من الخلايا الشعرية، وهي سمة مكتسبة على ما يبدو، بينما تمتلك أسماك الجلكي والفقاريات الأخرى الأهداب الثابتة فقط. ولأن الأذن الداخلية لأسماك الهاجفيش تحتوي على شكلين من الأمبولات الحسية، يُفترض أن قناتها النصف دائرية الوحيدة ناتجة عن اندماج قناتين نصف دائريتين في قناة واحدة.

دم سمك الهاجفيش متساوي التوتر مع ماء البحر، بينما يبدو أن سمك الجريث يستخدم نفس آليات تنظيم التوتر القائمة على الخياشيم التي تستخدمها الأسماك العظمية البحرية . ومع ذلك، تظهر نفس الآليات في الخلايا الغنية بالميتوكوندريا في ظهارة خياشيم سمك الهاجفيش، لكنها لا تتطور لديها القدرة على تنظيم ملوحة الدم، حتى وإن كانت قادرة على تنظيم تركيز أيونات الكالسيوم والمغنيسيوم. وقد اقتُرح أن أسلاف سمك الهاجفيش تطورت من نوع مهاجر بين المياه العذبة والمالحة، والذي تكيف منذ ذلك الحين مع المياه المالحة على مدى فترة طويلة جدًا، مما أدى إلى ارتفاع مستويات الإلكتروليتات في دمه. ^{[ 28 ]}

يحتوي أمعاء الجلكي على طية معوية تزيد من مساحة سطحها الداخلي، على غرار الصمام الحلزوني في بعض الفقاريات الفكية. يتطور الصمام الحلزوني في الفقاريات الفكية عن طريق التواء الأمعاء بأكملها، بينما تقتصر الطية المعوية في الجلكي على الغشاء المخاطي للأمعاء. أما الأغشية المخاطية لأسماك الهاجفيش، فتتميز بوجود طية معوية بدائية على شكل نتوءات متعرجة دائمة. قد تكون هذه السمة بدائية، إذ توجد أيضًا في بعض أنواع البخاخات البحرية مثل السيونا . ^{[ 29 ]} كما تحتوي الظهارة المعوية للجلكي على خلايا مهدبة، لم تُكتشف في أسماك الهاجفيش. ولأن الأمعاء المهدبة موجودة أيضًا في أسماك الغضروف العظمي ، والأسماك الرئوية، والمراحل المبكرة لبعض الأسماك العظمية، تُعتبر هذه السمة حالة بدائية فُقدت في أسماك الهاجفيش. ^{[ 30 ]}

بعد مياشيتا وآخرون. 2019. ^{[ 31 ]}

• كير، جون غراهام (1911). "الديدان الحلقية الفم"  . في تشيشولم، هيو (محرر). الموسوعة البريطانية . المجلد  7 (  الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 686-689 . 
• مصادر النصوص والصور ذات الصلة
• نيلسون، جوزيف س. (2006). أسماك العالم . جون وايلي وأولاده، رقم ISBN 0-471-25031-7