سلحفاة

الموسوعة الحرة

السلاحف
المدى الزمني:العصر الجوراسي المتأخر – الحاضر تنتمي السلاحف الجذعية إلى العصر الثلاثي الأوسط
السلحفاة الصندوقية الشائعة
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الزواحف
الفرع : بانتيستودين
الفرع : اختبار
الفرع : بيريشليديا
طلب: اختبارات
باتش ، 1788 [1]
المجموعات الفرعية
تنوع
14 عائلة حية
الأزرق: السلاحف البحرية، الأسود: السلاحف البرية
المرادفات [2]
  • شيلوني لاتريل 1800
  • شيلونيا روس وماكارتني 1802

السلاحف هي زواحف من رتبة السلاحف ، وتتميز بقوقعة خاصة تطورت بشكل أساسي من أضلاعها. تنقسم السلاحف الحديثة إلى مجموعتين رئيسيتين، السلاحف ذات العنق الجانبي والسلاحف ذات العنق المخفي ، والتي تختلف في طريقة سحب الرأس. هناك 360 نوعًا حيًا ومنقرضًا مؤخرًا من السلاحف، بما في ذلك السلاحف التي تعيش على الأرض وسلاحف المياه العذبة . توجد في معظم القارات وبعض الجزر، وفي حالة السلاحف البحرية ، في معظم المحيط. مثل غيرها من السلويات (الزواحف والطيور والثدييات )، فإنها تتنفس الهواء ولا تضع بيضًا تحت الماء، على الرغم من أن العديد من الأنواع تعيش في الماء أو حوله.

تتكون أصداف السلاحف في الغالب من العظام ؛ الجزء العلوي هو الدرع المقبب ، بينما الجزء السفلي هو الدرع المسطح أو الصفيحة البطنية. السطح الخارجي مغطى بقشور مصنوعة من الكيراتين ، وهي مادة الشعر والقرون والمخالب. تتطور عظام الدرع من الأضلاع التي تنمو جانبيًا وتتطور إلى صفائح مسطحة عريضة تتجمع لتغطية الجسم. السلاحف من ذوات الدم البارد، مما يعني أن درجة حرارتها الداخلية تختلف باختلاف بيئتها المباشرة. وهي عمومًا حيوانات آكلة للحوم والنباتات وتتغذى بشكل أساسي على النباتات والحيوانات ذات الحركات المحدودة. تهاجر العديد من السلاحف لمسافات قصيرة موسميًا. السلاحف البحرية هي الزواحف الوحيدة التي تهاجر لمسافات طويلة لوضع بيضها على شاطئ مفضل.

ظهرت السلاحف في الأساطير والحكايات الشعبية في جميع أنحاء العالم. يتم الاحتفاظ ببعض الأنواع البرية والمياه العذبة على نطاق واسع كحيوانات أليفة. يتم اصطياد السلاحف من أجل لحومها، لاستخدامها في الطب التقليدي، وأصدافها. غالبًا ما يتم قتل السلاحف البحرية عن طريق الخطأ كصيد عرضي في شبكات الصيد. يتم تدمير موائل السلاحف في جميع أنحاء العالم. نتيجة لهذه الضغوط، انقرضت العديد من الأنواع أو تعرضت للانقراض.

التسمية وأصل الكلمة

كلمة سلحفاة مستعارة من الكلمة الفرنسية tortue أو tortre "سلحفاة، سلحفاة ". [3] وهو اسم شائع وقد يستخدم دون معرفة التمييزات التصنيفية. في أمريكا الشمالية، قد يشير إلى الرتبة ككل. في بريطانيا، يستخدم الاسم للسلاحف البحرية على عكس السلاحف المائية العذبة والسلاحف التي تعيش على الأرض. في أستراليا، التي تفتقر إلى السلاحف الحقيقية (فصيلة Testudinidae)، كانت السلاحف غير البحرية تسمى تقليديًا سلحفاة، ولكن في الآونة الأخيرة تم استخدام سلحفاة للمجموعة بأكملها. [4]

اسم الرتبة Testudines ( / tɛˈstjuːdɪniːz /​​​​​​​​​ ⓘ teh-STEW-din-eez)، يعتمد علىالكلمةاللاتينيةtestudo"سلحفاة"؛[5]وقد صاغها عالم الطبيعة الألمانيأغسطس باتشفي عام 1788.[1]كما عُرفت الرتبة تاريخيًا باسمChelonii(Latreille1800) وChelonia(Ross andMacartney1802)،[2]والتي تستند إلىالكلمةاليونانية القديمةχελώνη(chelone) "سلحفاة".[6][7]Testudines هو الاسم الرسمي للرتبة بسببمبدأ الأولوية.[2]مصطلحchelonianكاسم رسمي لأعضاء المجموعة.[1][8]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

مقاس

أكبر أنواع السلاحف الحية (ورابع أكبر الزواحف ) هي السلحفاة الجلدية ، والتي يمكن أن يصل طولها إلى أكثر من 2.7 متر (8 أقدام و 10 بوصات) ويزن أكثر من 500 كجم (1100 رطل). [9] أكبر سلحفاة معروفة كانت Archelon ischyros ، وهي سلحفاة بحرية من العصر الطباشيري المتأخر يصل طولها إلى 4.5 متر (15 قدمًا) وعرضها 5.25 مترًا (17 قدمًا) بين أطراف الزعانف الأمامية، ويقدر وزنها بأكثر من 2200 كجم (4900 رطل). [10] أصغر سلحفاة حية هي Chersobius signatus في جنوب إفريقيا، لا يزيد طولها عن 10 سم (3.9 بوصة) [11] ويزن 172 جرامًا (6.1 أونصة). [12]

صدَفَة

صورة لنصف هيكل سلحفاة مقطوع إلى نصفين عموديًا يظهر الفقرات التي تتبع الانحناء على طول الصدفة
مقطع سهمي لهيكل سلحفاة

قوقعة السلحفاة فريدة من نوعها بين الفقاريات وتعمل على حماية الحيوان وتوفير المأوى من العناصر. [13] [14] [15] وهي مصنوعة في المقام الأول من 50-60 عظمة وتتكون من جزأين: الدرع الظهري المقبب والصدر البطني المسطح . وهما متصلان بامتدادات جانبية للصدر. [13] [16]

يندمج الدرع مع الفقرات والأضلاع بينما يتكون الصدر من عظام حزام الكتف والقص والبطن (الأضلاع البطنية). [13] أثناء التطور، تنمو الأضلاع جانبيًا في حافة درعية، فريدة من نوعها للسلاحف، وتدخل الأدمة ( الجلد الداخلي) للظهر لدعم الدرع. يتم الإشارة إلى التطور محليًا بواسطة البروتينات المعروفة باسم عوامل نمو الخلايا الليفية والتي تشمل FGF10 . [17] يتكون حزام الكتف في السلاحف من عظمتين، لوح الكتف والغرابي . [ 18] يقع كل من حزام الكتف والحوض للسلاحف داخل الصدفة وبالتالي يكونان فعليًا داخل القفص الصدري. تنمو أضلاع الجذع فوق حزام الكتف أثناء التطور. [19]

رسم مقطعي لجنين سلحفاة يظهر تكوين القشرة، مع نمو الأضلاع جانبيًا
تطور القشرة. تنمو الأضلاع جانبيًا في حافة الدرع، والتي تظهر هنا على شكل برعم، لدعم الدرع. [17]

تُغطى القشرة بقشور من البشرة (الجلد الخارجي) تُعرف باسم الدروع المصنوعة من الكيراتين ، وهي نفس المادة التي يتكون منها الشعر والأظافر. عادةً، تحتوي السلحفاة على 38 درعًا على الصدفة و16 على الصدر، مما يجعلها 54 في المجموع. تنقسم دروع الصدفة إلى "حواف" حول الهامش و"فقرات" فوق العمود الفقري، على الرغم من أن الدرع الذي يغطي الرقبة يسمى "عنقي". توجد "الصفائح الجنبية" بين الحواف والفقرات. [20] تشمل دروع الصدر عظام الحلق والعضد والصدر والبطن والشرج. بالإضافة إلى ذلك، تحتوي السلاحف ذات الرقبة الجانبية على دروع "بينية" بين الحنجرة. [16] [21] عادةً ما تكون دروع السلاحف مهيكلة مثل بلاط الفسيفساء ، ولكن بعض الأنواع، مثل سلحفاة منقار الصقر ، لها دروع متداخلة على الصدفة. [16]

تختلف أشكال أصداف السلاحف باختلاف تكيفات الأنواع الفردية، وأحيانًا باختلاف الجنس . تكون السلاحف التي تعيش على الأرض على شكل قبة، مما يجعلها أكثر مقاومة للسحق من قبل الحيوانات الكبيرة. السلاحف المائية لها أصداف أكثر تسطحًا وسلاسة تسمح لها باختراق الماء. السلاحف البحرية على وجه الخصوص لها أصداف انسيابية تقلل من السحب وتزيد من الاستقرار في المحيط المفتوح. بعض أنواع السلاحف لها أصداف مدببة أو مسننة توفر حماية إضافية من الحيوانات المفترسة والتمويه ضد الأرض المورقة. يمكن لكتل ​​صدفة السلحفاة إمالة جسمها عندما يتم قلبها، مما يسمح لها بالانقلاب للخلف. في السلاحف الذكور ، يتم سماكة طرف الدرع واستخدامه للنطح ​​والصدم أثناء القتال. [22]

تختلف الأصداف في مرونتها. فبعض الأنواع، مثل السلاحف الصندوقية ، تفتقر إلى الامتدادات الجانبية وبدلاً من ذلك تكون عظام الصدفة مندمجة تمامًا أو ملتصقة ببعضها البعض. كما أن العديد من الأنواع لها مفصلات في أصدافها، عادةً على الدرع، مما يسمح لها بالتمدد والانكماش. أما السلاحف ذات القشرة الرخوة ، فلديها حواف مطاطية، بسبب فقدان العظام. أما السلحفاة الجلدية فلا يوجد بها عظام تقريبًا في صدفتها، ولكنها تحتوي على نسيج ضام سميك وطبقة خارجية من الجلد. [23]

الرأس والرقبة

صورة مقربة لرأس ورقبة السلحفاة
رأس ورقبة سلحفاة البركة الأوروبية

جمجمة السلحفاة فريدة من نوعها بين السلويات الحية (التي تشمل الزواحف والطيور والثدييات)؛ فهي صلبة وصلبة بدون فتحات لربط العضلات ( النوافذ الصدغية ). [24] [25] بدلاً من ذلك، تلتصق العضلات بالتجاويف الموجودة في الجزء الخلفي من الجمجمة. تتنوع جماجم السلاحف في الشكل، من الجماجم الطويلة والضيقة للسلاحف الرخوة إلى الجمجمة العريضة والمسطحة للسلاحف ذات القشرة الرقيقة . [25] طورت بعض أنواع السلاحف رؤوسًا كبيرة وسميكة، مما يسمح بكتلة عضلية أكبر وعضات أقوى. [26]

تمتلك السلاحف آكلة اللحوم أو آكلة القشرة الصلبة (تأكل الحيوانات ذات القشرة الصلبة) أقوى العضات. على سبيل المثال، تمتلك السلاحف آكلة القشرة الصلبة Mesoclemmys nasuta قوة عض تبلغ 432 رطل (1920 نيوتن). تمتلك الأنواع آكلة الحشرات أو آكلة الأسماك أو آكلة اللحوم والنباتات قوى عض أقل. [27] تفتقر السلاحف الحية إلى الأسنان ولكنها تمتلك مناقير مصنوعة من أغماد الكيراتين على طول حواف الفكين. [28] [13] قد تحتوي هذه الأغماد على حواف حادة لقطع اللحوم، أو مسننات لقص النباتات، أو صفائح عريضة لكسر الرخويات . [29] طورت السلاحف البحرية، والعديد من الأشكال المنقرضة، حنكًا ثانويًا عظميًا يفصل تمامًا بين تجويف الفم والأنف. [30]

تتميز أعناق السلاحف بمرونتها الشديدة، ربما للتعويض عن قواقعها الصلبة. بعض الأنواع، مثل السلاحف البحرية، لها أعناق قصيرة بينما البعض الآخر، مثل السلاحف ذات الرقبة الثعبانية ، لها أعناق طويلة. وعلى الرغم من ذلك، فإن جميع أنواع السلاحف لها ثماني فقرات عنق ، وهو اتساق لا يوجد في الزواحف الأخرى ولكنه مشابه للثدييات . [31] بعض السلاحف ذات الرقبة الثعبانية لها أعناق طويلة ورؤوس كبيرة، مما يحد من قدرتها على رفعها عندما لا تكون في الماء. [26] بعض السلاحف لها هياكل مطوية في الحنجرة أو الحنجرة تهتز لإنتاج الصوت. أنواع أخرى لها أحبال صوتية غنية بالإيلاستين . [32] [33]

الأطراف والحركة

بسبب قواقعها الثقيلة، تتحرك السلاحف ببطء على الأرض. تتحرك السلحفاة الصحراوية بسرعة 0.22-0.48 كم/ساعة فقط (0.14-0.30 ميل/ساعة). وعلى النقيض من ذلك، يمكن للسلاحف البحرية السباحة بسرعة 30 كم/ساعة (19 ميل/ساعة). [13] تتكيف أطراف السلاحف مع وسائل الحركة والعادات المختلفة ومعظمها لها خمسة أصابع. تتخصص السلاحف في البيئات الأرضية ولها أرجل تشبه العمود مع أقدام تشبه أقدام الفيل وأصابع قصيرة. تمتلك سلحفاة الجوفر أطرافًا أمامية مسطحة للحفر في الركيزة. تمتلك السلاحف التي تعيش في المياه العذبة أرجل أكثر مرونة وأصابع أطول مع شبكات ، مما يمنحها قوة دفع في الماء. بعض هذه الأنواع، مثل السلاحف العضاضة والسلاحف الطينية ، تمشي بشكل أساسي على طول قاع الماء، كما تفعل على الأرض. يسبح البعض الآخر، مثل السلاحف، عن طريق التجديف بأطرافهم الأربعة، والتبديل بين الأطراف الأمامية والخلفية المتقابلة، مما يحافظ على استقرار اتجاههم. [13] [34]

السلاحف البحرية تسبح
تمتلك السلاحف البحرية أصدافًا وأطرافًا انسيابية تتكيف مع السباحة السريعة والفعالة. [35]

السلاحف البحرية والسلحفاة ذات الأنف الخنزيري هي الأكثر تخصصًا في السباحة. تطورت أطرافها الأمامية إلى زعانف بينما تكون أطرافها الخلفية الأقصر على شكل دفات. توفر الأطراف الأمامية معظم الدفع للسباحة، بينما تعمل الأطراف الخلفية كمثبتات. [13] [36] تدور السلاحف البحرية مثل السلحفاة البحرية الخضراء زعانف الأطراف الأمامية مثل أجنحة الطيور لتوليد قوة دافعة في كل من السباحة لأعلى ولأسفل. هذا على النقيض من السلاحف ذات الحجم المماثل في المياه العذبة (تم إجراء القياسات على الحيوانات الصغيرة في كل حالة) مثل سلحفاة بحر قزوين ، والتي تستخدم الأطراف الأمامية مثل مجاديف قارب التجديف، مما يخلق قوة دفع سلبية كبيرة في ضربة الاسترداد في كل دورة. بالإضافة إلى ذلك، فإن تبسيط السلاحف البحرية يقلل من السحب. ونتيجة لذلك، تنتج السلاحف البحرية قوة دافعة أكبر بمرتين، وتسبح أسرع بست مرات من السلاحف في المياه العذبة. إن كفاءة السباحة لدى السلاحف البحرية الصغيرة تشبه كفاءة الأسماك سريعة السباحة في المياه المفتوحة، مثل الماكريل . [35]

بالمقارنة مع الزواحف الأخرى، تميل السلاحف إلى أن يكون لها ذيول مخفضة، ولكن هذه تختلف في الطول والسمك بين الأنواع وبين الجنسين. السلاحف العضاضة والسلحفاة ذات الرأس الكبير لها ذيول أطول؛ تستخدمها الأخيرة لتحقيق التوازن أثناء التسلق. يوجد فتحة الشرج أسفلها وعند القاعدة، والذيل نفسه يضم الأعضاء التناسلية. وبالتالي، فإن الذكور لديهم ذيول أطول لاحتواء القضيب. في السلاحف البحرية، يكون الذيل أطول وأكثر قدرة على الإمساك عند الذكور، الذين يستخدمونه للإمساك بالزوجات. العديد من أنواع السلاحف لديها أشواك على ذيولها. [37] [24]

الحواس

رأس السلحفاة ذات الأذن الحمراء
يمتلك سلحفاة الأذن الحمراء سبعة أنواع استثنائية من خلايا اكتشاف الألوان في عينيها. [38]

تستخدم السلاحف الرؤية للعثور على الطعام والشركاء وتجنب الحيوانات المفترسة وتوجيه نفسها. تتضمن الخلايا الحساسة للضوء في شبكية العين كلاً من القضبان للرؤية في الضوء المنخفض، والمخاريط بثلاثة أصباغ ضوئية مختلفة للضوء الساطع، حيث تتمتع برؤية كاملة الألوان. ربما يكون هناك نوع رابع من المخاريط يكتشف الأشعة فوق البنفسجية ، حيث تستجيب السلاحف البحرية الصغيرة تجريبياً للضوء فوق البنفسجي، ولكن من غير المعروف ما إذا كانت تستطيع التمييز بينه وبين الأطوال الموجية الأطول. تمتلك سلحفاة المياه العذبة، سلحفاة الأذن الحمراء ، سبعة أنواع استثنائية من الخلايا المخروطية. [38] [39] [40]

تحدد السلاحف البحرية اتجاهاتها على الأرض ليلاً، باستخدام السمات البصرية التي يتم اكتشافها في الضوء الخافت. ويمكنها استخدام أعينها في المياه السطحية الصافية، والسواحل الموحلة، وظلام المحيط العميق، وأيضًا فوق الماء. وعلى عكس السلاحف الأرضية، لا تساعد القرنية (السطح المنحني الذي يسمح للضوء بالدخول إلى العين) في تركيز الضوء على شبكية العين، لذا فإن التركيز تحت الماء يتم التعامل معه بالكامل بواسطة العدسة، خلف القرنية. تحتوي الخلايا المخروطية على قطرات زيتية توضع لتحويل الإدراك نحو الجزء الأحمر من الطيف، مما يحسن تمييز الألوان. حدة البصر، التي تمت دراستها في الصغار، هي الأعلى في شريط أفقي مع خلايا شبكية مكتظة بكثافة ضعف ما هي عليه في أي مكان آخر. وهذا يعطي أفضل رؤية على طول الأفق البصري. لا يبدو أن السلاحف البحرية تستخدم الضوء المستقطب للتوجيه كما تفعل العديد من الحيوانات الأخرى. تفتقر السلحفاة الجلدية التي تغوص في أعماق البحار إلى تكيفات محددة للضوء المنخفض، مثل العيون الكبيرة، أو العدسات الكبيرة، أو البساط العاكس . قد تعتمد على رؤية التلألؤ الحيوي للفريسة عند الصيد في المياه العميقة. [38]

لا يوجد لدى السلاحف فتحات للأذن؛ حيث تكون طبلة الأذن مغطاة بقشور ومحاطة بكبسولة أذنية عظمية ، وهي غائبة في الزواحف الأخرى. [31] وتكون عتبات السمع لديهم عالية مقارنة بالزواحف الأخرى، حيث تصل إلى 500 هرتز في الهواء، ولكن تحت الماء تكون أكثر انسجامًا مع الترددات المنخفضة. [41] وقد ثبت تجريبياً أن السلحفاة البحرية ضخمة الرأس تستجيب للأصوات المنخفضة، مع حساسية قصوى تتراوح بين 100 و400 هرتز. [42]

تمتلك السلاحف مستقبلات شمية (رائحة) ومستقبلات أنفية مكيعة على طول تجويف الأنف، والتي تستخدم للكشف عن الإشارات الكيميائية. [43] أظهرت التجارب التي أجريت على السلاحف البحرية الخضراء أنها يمكن أن تتعلم الاستجابة لمجموعة مختارة من المواد الكيميائية ذات الرائحة المختلفة مثل ثلاثي إيثيل أمين وسينامالديهيد ، والتي تم الكشف عنها عن طريق الشم في الأنف. يمكن استخدام مثل هذه الإشارات في الملاحة. [44]

التنفس

صورة لسلحفاة نهرية حيث لا يظهر فوق الماء سوى أنفها
سلحفاة هندية طرية مغمورة تتنفس من أنفها على سطح النهر

لا تستطيع القشرة الصلبة للسلاحف التمدد وإفساح المجال للرئتين، كما هو الحال في السلويات الأخرى، لذلك كان عليها تطوير تكيفات خاصة للتنفس. [45] [46] [47] ترتبط رئات السلاحف مباشرة بالدرع الموجود أعلاه بينما يربطها النسيج الضام بالأعضاء أدناه. [48] لديهم غرف جانبية ووسطى متعددة (يختلف عددها بين الأنواع) وغرفة طرفية واحدة. [49]

يتم تهوية الرئتين باستخدام مجموعات محددة من عضلات البطن المتصلة بالأعضاء التي تسحبها وتدفعها. [45] على وجه التحديد، فإن كبد السلحفاة الكبير هو الذي يضغط على الرئتين. أسفل الرئتين، في تجويف الجسم ، يتصل الكبد بالرئة اليمنى عن طريق الجذر ، وتتصل المعدة مباشرة بالرئة اليسرى، والكبد عن طريق المساريقا . عندما يتم سحب الكبد إلى أسفل، يبدأ الاستنشاق. [46] يدعم الرئتين جدار أو حاجز ، يُعتقد أنه يمنعهما من الانهيار. [50] أثناء الزفير، يدفع تقلص العضلة المستعرضة للبطن الأعضاء إلى الرئتين ويطرد الهواء. وعلى العكس من ذلك، أثناء الاستنشاق، يؤدي استرخاء وتسطيح العضلة المائلة للبطن إلى سحب العضلة المستعرضة للأسفل مرة أخرى، مما يسمح للهواء بالعودة إلى الرئتين. [46]

على الرغم من أن العديد من السلاحف تقضي قدرًا كبيرًا من حياتها تحت الماء، إلا أن جميع السلاحف تتنفس الهواء ويجب أن تطفو على السطح على فترات منتظمة لإعادة ملء رئتيها. اعتمادًا على الأنواع، تتراوح فترات الغمر بين دقيقة وساعة. [51] يمكن لبعض الأنواع أن تتنفس من خلال فتحة الشرج ، والتي تحتوي على أكياس كبيرة مبطنة بالعديد من النتوءات الشبيهة بالأصابع والتي تمتص الأكسجين المذاب من الماء. [52]

التوزيع

صورة لسلحفاة تخرج من الطين
سلحفاة عضاضة تخرج من فترة السبات ، حيث تدفن نفسها في الوحل. تمتلك السلاحف تكيفات دورية وفسيولوجية متعددة تمكنها من البقاء لفترات طويلة دون تنفس. [53]

تشترك السلاحف في الأنظمة الدورية والرئوية المرتبطة بالفقاريات، حيث يضخ القلب ذو الثلاث حجرات الدم غير المؤكسج عبر الرئتين ثم يضخ الدم المؤكسج العائد عبر أنسجة الجسم. يتمتع الجهاز القلبي الرئوي بتكيفات بنيوية وفسيولوجية تميزه عن الفقاريات الأخرى. تتمتع السلاحف بحجم رئة كبير ويمكنها نقل الدم عبر الأوعية الدموية غير الرئوية، بما في ذلك بعضها داخل القلب، لتجنب الرئتين أثناء عدم تنفسها. يمكنها حبس أنفاسها لفترات أطول بكثير من الزواحف الأخرى ويمكنها تحمل مستويات الأكسجين المنخفضة الناتجة عن ذلك. يمكنها تعديل زيادة الحموضة أثناء التنفس اللاهوائي (غير القائم على الأكسجين) عن طريق التخزين المؤقت الكيميائي ويمكنها البقاء خاملة لعدة أشهر، في السبات الصيفي أو السبات الصيفي . [53]

يحتوي القلب على أذينين وبطين واحد فقط . ينقسم البطين إلى ثلاث حجرات. يتيح التلال العضلي نمطًا معقدًا لتدفق الدم بحيث يمكن توجيه الدم إما إلى الرئتين عبر الشريان الرئوي أو إلى الجسم عبر الشريان الأورطي . تختلف القدرة على فصل التدفقين الخارجيين بين الأنواع. يتمتع السلاحف الجلدية بتلال عضلية قوية تمكن من الفصل الكامل تقريبًا للتدفقات الخارجية، مما يدعم أسلوب حياتها النشط في السباحة. يكون التلال أقل تطورًا في السلاحف التي تعيش في المياه العذبة مثل السلاحف المنزلقة ( Trachemys ). [53]

تستطيع السلاحف تحمل فترات من التنفس اللاهوائي أطول من العديد من الفقاريات الأخرى. تعمل هذه العملية على تحلل السكريات بشكل غير كامل إلى حمض اللاكتيك ، بدلاً من تحويلها إلى ثاني أكسيد الكربون والماء كما هو الحال في التنفس الهوائي (القائم على الأكسجين) . [53] تستخدم السلاحف الصدفة كمصدر لعوامل التخزين الإضافية لمكافحة زيادة الحموضة، وكمصرف لحمض اللاكتيك. [54]

تنظيم الضغط الاسموزي

في السلاحف البحرية، تكون المثانة وحدة واحدة وفي معظم السلاحف التي تعيش في المياه العذبة، تكون ذات فصين. [55] ترتبط مثانات السلاحف البحرية بمثانتين صغيرتين إضافيتين، تقعان على جانبي عنق المثانة البولية وفوق العانة . [56] تمتلك السلاحف التي تعيش في المناطق القاحلة مثانات تعمل كاحتياطيات للمياه، حيث تخزن ما يصل إلى 20٪ من وزن جسمها في السوائل. تكون السوائل منخفضة عادةً في المواد المذابة ، ولكنها أعلى أثناء الجفاف عندما يكتسب الزواحف أملاح البوتاسيوم من نظامها الغذائي النباتي. تخزن المثانة هذه الأملاح حتى تجد السلحفاة مياه شرب عذبة. [57] لتنظيم كمية الملح في أجسامها، تفرز السلاحف البحرية والسلاحف ذات الظهر الماسي التي تعيش في المياه المالحة الملح الزائد في مادة لزجة سميكة من غدد الدموع الخاصة بها . وبسبب هذا، قد تبدو السلاحف البحرية وكأنها "تبكي" عندما تكون على الأرض. [58]

تنظيم درجة الحرارة

سلحفاة الكوتر تستمتع بأشعة الشمس بالقرب من بركتها
تنظم السلاحف الصغيرة التي تعيش في البرك، مثل السلاحف ذات البطن الحمراء الشمالية ، درجة حرارتها عن طريق الاستمتاع بأشعة الشمس.

السلاحف، مثل الزواحف الأخرى، لديها قدرة محدودة على تنظيم درجة حرارة أجسامها . وتختلف هذه القدرة بين الأنواع، وبحسب حجم الجسم. تنظم السلاحف الصغيرة التي تعيش في البرك درجة حرارتها بالزحف خارج الماء والاستمتاع بأشعة الشمس، بينما تتحرك السلاحف الأرضية الصغيرة بين الأماكن المشمسة والمظللة لضبط درجة حرارتها. تمتلك الأنواع الكبيرة، سواء البرية أو البحرية، كتلة كافية لمنحها جمودًا حراريًا كبيرًا ، مما يعني أنها تسخن أو تبرد على مدار ساعات عديدة. يصل وزن سلحفاة ألدابرا العملاقة إلى حوالي 60 كيلوغرامًا (130 رطلاً) وهي قادرة على السماح لدرجة حرارتها بالارتفاع إلى حوالي 33 درجة مئوية (91 درجة فهرنهايت) في يوم حار، والانخفاض بشكل طبيعي إلى حوالي 29 درجة مئوية (84 درجة فهرنهايت) في الليل. تبحث بعض السلاحف العملاقة عن الظل لتجنب ارتفاع درجة الحرارة في الأيام المشمسة. في جزيرة جراند تير ، يكون الطعام نادرًا في المناطق الداخلية، والظل نادرًا بالقرب من الساحل، وتتنافس السلاحف على المساحة تحت الأشجار القليلة في الأيام الحارة. وقد يدفع الذكور الكبار الإناث الأصغر حجمًا إلى الخروج من الظل، ثم ترتفع درجة حرارة بعضها وتموت. [59]

تمتلك السلاحف البحرية البالغة أيضًا أجسامًا كبيرة بما يكفي للتحكم في درجة حرارتها إلى حد ما. يمكن لأكبر سلحفاة، وهي السلاحف الجلدية، السباحة في المياه قبالة نوفا سكوشا ، والتي قد تصل درجة حرارتها إلى 8 درجات مئوية (46 درجة فهرنهايت)، بينما تم قياس درجة حرارة أجسامها لتجد أنها أعلى من المياه المحيطة بما يصل إلى 12 درجة مئوية (22 درجة فهرنهايت). للمساعدة في الحفاظ على درجة حرارتها مرتفعة، لديها نظام لتبادل الحرارة في اتجاه معاكس في الأوعية الدموية بين قلب أجسامها وجلد زعانفها. الأوعية التي تغذي الرأس معزولة بالدهون حول الرقبة. [59]

سلوك

النظام الغذائي والتغذية

صورة لسلحفاة بحرية خضراء على قاع البحر تتغذى
سلحفاة بحرية خضراء ترعى على الأعشاب البحرية

معظم أنواع السلاحف هي حيوانات آكلة للحوم والنباتات؛ فالأنواع التي تعيش على الأرض هي أكثر آكلة للأعشاب والأنواع المائية أكثر آكلة للحوم . [26] تفتقر معظم السلاحف عمومًا إلى السرعة وخفة الحركة، وتتغذى إما على المواد النباتية أو على الحيوانات ذات الحركات المحدودة مثل الرخويات والديدان ويرقات الحشرات. [13] بعض الأنواع، مثل السلحفاة الأفريقية ذات الخوذة والسلاحف العضاضة، تأكل الأسماك والبرمائيات والزواحف (بما في ذلك السلاحف الأخرى) والطيور والثدييات. قد تأخذهم عن طريق الكمين ولكنها تبحث أيضًا عن الجيف. [60] تمتلك سلحفاة التمساح العضاضة زائدة تشبه الدودة على لسانها تستخدمها لجذب الأسماك إلى فمها. السلاحف هي أكثر المجموعات آكلة للأعشاب، حيث تستهلك الأعشاب والأوراق والفواكه. [61] تكمل العديد من أنواع السلاحف، بما في ذلك السلاحف، نظامها الغذائي بقشور البيض وعظام الحيوانات والشعر والفضلات للحصول على عناصر غذائية إضافية. [62]

تتناول السلاحف طعامها بشكل عام بطريقة مباشرة، على الرغم من أن بعض الأنواع لديها تقنيات تغذية خاصة. [13] قد تتغذى السلحفاة النهرية المرقطة الصفراء والسلحفاة المرسومة عن طريق ترشيح سطح الماء بفمها وحلقها مفتوحين لجمع جزيئات الطعام. عندما يغلق الفم، ينقبض الحلق ويتم دفع الماء للخارج من خلال فتحتي الأنف والفجوة بين الفكين. [63] تستخدم بعض الأنواع "طريقة الفتح والامتصاص" حيث تفتح السلحفاة فكيها وتوسع حلقها على نطاق واسع، وتمتص الفريسة. [13] [64] [65]

قد يتغير النظام الغذائي للفرد داخل النوع مع العمر والجنس والموسم، وقد يختلف أيضًا بين السكان. في العديد من الأنواع، تكون الصغار عمومًا آكلة اللحوم ولكنها تصبح أكثر آكلة للأعشاب عندما تصل إلى مرحلة البلوغ. [13] [66] مع سلحفاة خريطة باربور ، تأكل الأنثى الأكبر حجمًا الرخويات بشكل أساسي بينما يأكل الذكر عادةً المفصليات . [13] قد تتغذى سلحفاة بليندينج بشكل أساسي على القواقع أو جراد البحر اعتمادًا على السكان. تم تسجيل سلحفاة البركة الأوروبية على أنها آكلة للحوم في الغالب طوال العام ولكنها تتحول إلى زنابق الماء خلال الصيف. [67] طورت بعض الأنواع أنظمة غذائية متخصصة مثل سلحفاة منقار الصقر التي تأكل الإسفنج ، والسلحفاة الجلدية التي تتغذى على قنديل البحر ، وسلحفاة ميكونج آكلة الحلزون . [26] [13]

الإتصالات و الإستخبارات

صورة لسلحفاة مستطيلة الشكل
تمتلك السلحفاة المستطيلة ذخيرة صوتية كبيرة. [68]

على الرغم من الاعتقاد السائد بأن السلاحف صامتة، فإنها تصدر أصواتًا مختلفة للتواصل. [69] [70] وجدت إحدى الدراسات التي سجلت 53 نوعًا أن جميعها تصدر أصواتًا. [71] قد تصرخ السلاحف عند المغازلة والتزاوج. [70] [31] تصدر أنواع مختلفة من السلاحف البحرية والعذبة نداءات قصيرة ومنخفضة التردد من وقت وجودها في البيضة إلى عندما تصبح بالغة. قد تعمل هذه الأصوات على خلق تماسك المجموعة عند الهجرة . [70] تتمتع السلحفاة المستطيلة بنطاق صوتي كبير بشكل خاص؛ حيث تصدر أصواتًا توصف بأنها نقرات ونعيق ونعيق وأنواع مختلفة من الزقزقة والعويل والهمهمة والهدير وفرقعة النفخ والعواء ولفائف الطبول. [68]

تم توثيق سلوك اللعب في بعض أنواع السلاحف. [72] في المختبر، يمكن لسلاحف فلوريدا ذات البطن الحمراء تعلم مهام جديدة وأظهرت ذاكرة طويلة المدى لا تقل عن 7.5 شهرًا. [73] وبالمثل، يمكن للسلاحف العملاقة تعلم المهام وتذكرها، وإتقان الدروس بشكل أسرع بكثير عند تدريبها في مجموعات. [74] يبدو أن السلاحف قادرة على الاحتفاظ بالتكييف الإجرائي بعد تسع سنوات من تدريبها الأولي. [75] أظهرت الدراسات أن السلاحف يمكنها التنقل في البيئة باستخدام المعالم ونظام يشبه الخريطة مما يؤدي إلى مسارات مباشرة دقيقة نحو هدف. [76] ارتبطت الملاحة في السلاحف بوظيفة الإدراك العالية في منطقة القشرة الوسطى من الدماغ. [76] [77]

صورة لطائر كبير يأكل سلحفاة
طائر الكاراكارا ذو العرف يأكل سلحفاة

الدفاع

عندما تشعر السلحفاة بالخطر، فإنها قد تهرب أو تتجمد أو تنسحب إلى صدفتها. تهرب السلاحف التي تعيش في المياه العذبة إلى الماء، على الرغم من أن سلحفاة طين سونورا قد تلجأ إلى الأرض لأن البرك المؤقتة الضحلة التي تعيش فيها تجعلها عرضة للخطر. [78] عندما تصاب بالذعر، قد تغوص السلحفاة ذات القشرة الرخوة تحت الماء وتدفن نفسها تحت قاع البحر. [79] إذا أصر المفترس، فقد تعض السلحفاة أو تفرز من مجرى البول. تنتج العديد من الأنواع مواد كيميائية كريهة الرائحة من غدد المسك. تشمل التكتيكات الأخرى عروض التهديد ويمكن لسلحفاة بيل ذات الظهر المفصلي أن تتظاهر بالموت . عندما تتعرض للهجوم، تصدر صغار السلاحف ذات الرأس الكبير صرخة، مما قد يفزع المفترس. [80]

الهجرة

سلحفاة بحرية من نوع زيتون ريدلي تعشش على شاطئ إسكوبيلا، أواكساكا ، المكسيك . تهاجر السلاحف البحرية الإناث لمسافات طويلة لتعشش على الشواطئ المفضلة.

السلاحف هي الزواحف الوحيدة التي تهاجر لمسافات طويلة، وبشكل أكثر تحديدًا الأنواع البحرية التي يمكنها السفر لمسافة تصل إلى آلاف الكيلومترات. تهاجر بعض السلاحف غير البحرية، مثل أنواع جيوشيلون (البرية)، وتشيليدرا (المياه العذبة)، ومالاكليميس (المصبات)، موسميًا لمسافات أقصر بكثير، تصل إلى حوالي 27 كم (17 ميل)، لوضع البيض. مثل هذه الهجرات القصيرة قابلة للمقارنة مع هجرات بعض السحالي والثعابين والتماسيح. [81] تعشش السلاحف البحرية في منطقة محددة، مثل الشاطئ، وتترك البيض ليفقس دون مراقبة. تغادر السلاحف الصغيرة تلك المنطقة، وتهاجر لمسافات طويلة في السنوات أو العقود التي تنمو فيها حتى النضج، ثم تعود على ما يبدو إلى نفس المنطقة كل بضع سنوات للتزاوج ووضع البيض، على الرغم من أن الدقة تختلف بين الأنواع والسكان. بدا هذا "العودة إلى الوطن" رائعًا لعلماء الأحياء، على الرغم من وجود أدلة وفيرة الآن على ذلك، بما في ذلك من علم الوراثة. [82]

لا تزال الطريقة التي تسلكها السلاحف البحرية للوصول إلى شواطئ تكاثرها غير معروفة. أحد الاحتمالات هو البصمة كما هو الحال في سمك السلمون ، حيث يتعلم الصغار التوقيع الكيميائي، ورائحة مياه موطنهم قبل المغادرة، ويتذكرون ذلك عندما يحين وقت عودتهم كبالغين. هناك إشارة محتملة أخرى وهي اتجاه المجال المغناطيسي للأرض عند الشاطئ الأصلي. هناك أدلة تجريبية على أن السلاحف لديها حس مغناطيسي فعال، وأنها تستخدم هذا في الملاحة . الدليل على حدوث العودة إلى الوطن مستمد من التحليل الجيني لمجموعات السلاحف البحرية الضخمة، وسلاحف منقار الصقر، وسلاحف جلدية الظهر، وسلاحف زيتونية حسب مكان التعشيش. لكل من هذه الأنواع، فإن المجموعات في أماكن مختلفة لها توقيعات جينية خاصة بها من الحمض النووي للميتوكوندريا والتي تستمر على مر السنين. وهذا يدل على أن المجموعات متميزة وأن العودة إلى الوطن يجب أن تحدث بشكل موثوق. [82]

التكاثر ودورة الحياة

لقطات من فيلم يظهر سلحفاة صحراوية تعض سلحفاة صحراوية أخرى
قتال السلاحف الصحراوية

لدى السلاحف مجموعة متنوعة من سلوكيات التزاوج ولكنها لا تشكل روابط زوجية أو مجموعات اجتماعية. [83] في السلاحف البحرية الخضراء، يفوق عدد الإناث الذكور عمومًا. [84] في الأنواع الأرضية، غالبًا ما يكون الذكور أكبر من الإناث ويؤدي القتال بين الذكور إلى إنشاء تسلسل هرمي للهيمنة للوصول إلى رفقاء. بالنسبة لمعظم الأنواع المائية شبه المائية والمشي على القاع، يحدث القتال بشكل أقل. بدلاً من ذلك، قد يستخدم ذكور هذه الأنواع ميزة حجمهم للتزاوج بالقوة . في الأنواع المائية بالكامل، غالبًا ما يكون الذكور أصغر من الإناث ويعتمدون على عروض المغازلة للحصول على حق التزاوج مع الإناث. [85]

الخطوبة والتزاوج

تختلف طريقة المغازلة بين الأنواع، وتختلف باختلاف الموطن. غالبًا ما تكون معقدة في الأنواع المائية، سواء البحرية أو العذبة، ولكنها أبسط في السلاحف الطينية شبه المائية والسلاحف العضاضة. يهز ذكر السلحفاة رأسه، ثم يخضع الأنثى عن طريق عضها ونطحها قبل أن يمتطيها. [13] يقترب ذكر سلحفاة العقرب الطينية من الأنثى من الخلف، وغالبًا ما يلجأ إلى أساليب عدوانية مثل عض ذيل الأنثى أو أطرافها الخلفية، ثم يمتطيها. [86]

يعد اختيار الإناث أمرًا مهمًا في بعض الأنواع، ولا تكون إناث السلاحف البحرية الخضراء متقبلة دائمًا. وبالتالي، فقد طورت سلوكيات لتجنب محاولات الذكور للتزاوج، مثل السباحة بعيدًا، ومواجهة الذكر ثم العض أو اتخاذ وضع الرفض مع وضع جسدها في وضع عمودي، وأطرافها متباعدة على نطاق واسع، وصديرها في مواجهة الذكر. إذا كانت المياه ضحلة جدًا لوضع الرفض، تلجأ الإناث إلى الارتماء على الشاطئ، حيث لا يتبعها الذكور إلى الشاطئ. [84]

صورة لسلحفاة ذكر تركب على أنثى
سلوك الصعود في السلحفاة الصندوقية ذات الأصابع الثلاثة

جميع السلاحف تقوم بالتلقيح داخليًا؛ قد يكون التلقيح والتزاوج صعبًا. في العديد من الأنواع، يكون للذكور درع مقعر يتشابك مع درع الأنثى. في أنواع مثل السلحفاة الروسية ، يكون للذكر درع أخف وأرجل أطول. الشكل المرتفع والمستدير للسلاحف الصندوقية يشكل عقبات خاصة للتلقيح. يميل ذكر السلحفاة الصندوقية الشرقية للخلف ويعلق على ظهر درع الأنثى. [87] تتكاثر السلاحف المائية في الماء، [88] [89] وتدعم السلاحف البحرية الإناث الذكر أثناء التكاثر أثناء السباحة والغوص. [90] أثناء التكاثر، يصطف السلحفاة الذكر ذيله مع ذيل الأنثى حتى يتمكن من إدخال قضيبه في فتحة الشرج. [91] يمكن لبعض السلاحف الإناث تخزين الحيوانات المنوية من ذكور متعددة ويمكن أن يكون لمجموعات بيضها العديد من الآباء. [92] [83]

البيض والصغار

سلحفاة برية تضع بيضة في حفرة
أنثى سلحفاة قضم شائعة تضع بيضها في حفرة حفرتها

تضع السلاحف، بما في ذلك السلاحف البحرية، بيضها على الأرض، على الرغم من أن بعضها يضع البيض بالقرب من المياه التي ترتفع وتنخفض في المستوى، مما يغمر البيض. بينما تبني معظم الأنواع أعشاشًا وتضع البيض حيث تبحث عن الطعام، فإن بعضها يسافر أميالاً. تمشي السلحفاة العضاضة الشائعة مسافة 5 كم (3 أميال) على الأرض، بينما تسافر السلاحف البحرية أبعد من ذلك؛ تسبح السلاحف الجلدية حوالي 12000 كم (7500 ميل) إلى شواطئ التعشيش. [13] [89] تصنع معظم السلاحف عشًا لبيضها. تحفر الإناث عادةً غرفة تشبه القارورة في الركيزة. تضع الأنواع الأخرى بيضها في النباتات أو الشقوق. [93] تختار الإناث مواقع التعشيش بناءً على العوامل البيئية مثل درجة الحرارة والرطوبة، والتي تعد مهمة لتطور الأجنة. [89] اعتمادًا على النوع، يختلف عدد البيض الموضوع من واحد إلى أكثر من 100. يمكن للإناث الأكبر حجمًا وضع بيض أكبر عددًا أو أكبر حجمًا. بالمقارنة مع السلاحف التي تعيش في المياه العذبة، تضع السلاحف عددًا أقل من البيض ولكن أكبر حجمًا. يمكن للإناث أن تضع عدة مجموعات طوال الموسم، وخاصة في الأنواع التي تعاني من الرياح الموسمية غير المتوقعة . [94]

سلحفاة تخرج من البيضة
سلحفاة هامشية تخرج من بيضتها

لا تقوم معظم السلاحف الأم بأي شيء آخر في مجال الرعاية الأبوية سوى تغطية بيضها ومغادرته على الفور، على الرغم من أن بعض الأنواع تحرس أعشاشها لأيام أو أسابيع. [95] تتنوع البيض بين المستديرة والبيضاوية والمستطيلة وبين الصلبة والناعمة القشرة. [96] يتم تحديد جنس معظم الأنواع من خلال درجة الحرارة . في بعض الأنواع، تنتج درجات الحرارة المرتفعة إناثًا والمنخفضة تنتج ذكورًا، بينما في أنواع أخرى، تنتج درجات الحرارة المعتدلة ذكورًا وتنتج كل من درجات الحرارة القصوى الساخنة والباردة إناثًا. [13] هناك أدلة تجريبية على أن أجنة Mauremys reevesii يمكن أن تتحرك داخل بيضها لاختيار أفضل درجة حرارة للنمو، وبالتالي التأثير على مصيرها الجنسي. [97] في أنواع أخرى، يتم تحديد الجنس وراثيًا . تتراوح مدة حضانة بيض السلاحف من شهرين إلى ثلاثة أشهر للأنواع المعتدلة، وأربعة أشهر إلى أكثر من عام للأنواع الاستوائية. [13] يمكن للأنواع التي تعيش في مناخات معتدلة دافئة أن تؤخر نموها . [98]

تخرج السلاحف الصغيرة من القشرة باستخدام سن البيضة ، وهي نتوء حاد موجود مؤقتًا على منقارها العلوي. [13] [99] تحفر الصغار نفسها للخروج من العش وتجد الأمان في النباتات أو الماء. تبقى بعض الأنواع في العش لفترة أطول، سواء لفصل الشتاء أو لانتظار المطر لتخفيف التربة حتى تتمكن من الحفر. [13] تكون السلاحف الصغيرة معرضة بشدة للحيوانات المفترسة، سواء في البيضة أو كصغار. يكون معدل الوفيات مرتفعًا خلال هذه الفترة ولكنه ينخفض ​​بشكل كبير عندما تصل إلى مرحلة البلوغ. تنمو معظم الأنواع بسرعة خلال سنواتها الأولى وتتباطأ عندما تنضج. [100]

عمر

يمكن أن تعيش السلاحف حياة طويلة. يُقال إن أقدم سلحفاة وحيوان بري على قيد الحياة هو سلحفاة سيشل العملاقة المسماة جوناثان ، والتي بلغت من العمر 187 عامًا في عام 2019. [101] تم جمع سلحفاة غالاباغوس المسماة هارييت بواسطة تشارلز داروين في عام 1835 ؛ ماتت في عام 2006، بعد أن عاشت لمدة 176 عامًا على الأقل. لا تصل معظم السلاحف البرية إلى هذا العمر. تستمر السلاحف في نمو دروع جديدة تحت الدروع السابقة كل عام، مما يسمح للباحثين بتقدير المدة التي عاشتها. [102] كما أنها تتقدم في السن ببطء . [103] يمكن أن يصل معدل بقاء السلاحف البالغة إلى 99٪ سنويًا. [13]

النظاميات والتطور

التاريخ الأحفوري

مخطط يوضح تطور أصداف السلاحف، ويظهر أربعة أنواع من الأحافير
مخطط يوضح أصول مخطط جسم السلحفاة خلال العصر الثلاثي : تطورت الصفائح العظمية المعزولة لتشكل صدفة كاملة ، في تسلسل يتضمن بابوتشيليس ، وأورهينتشوشيليس ، وأودونتوتشيليس ، وبروغانوتشيليس . [19]

سعى علماء الحيوان إلى تفسير الأصل التطوري للسلاحف، وخاصة أصدافها الفريدة. في عام 1914، اقترح جان فيرسلويس أن الصفائح العظمية في الأدمة، والتي تسمى الجلود العظمية ، اندمجت مع الأضلاع الموجودة أسفلها، والتي أطلق عليها فيما بعد "سلف البولكا دوت" بواسطة أوليفييه ريبيل. [19] [104] شرحت النظرية تطور البارياصورات الأحفورية من براديصوروس إلى أنثودون ، لكنها لم توضح كيف يمكن أن تكون الأضلاع قد التصقت بالصفائح الجلدية العظمية. [19]

وقد رسمت الاكتشافات الأحدث سيناريو مختلفًا لتطور صدفة السلحفاة. فقد كانت السلاحف الجذعية Eunotosaurus من العصر البرمي الأوسط و Pappochelys من العصر الثلاثي الأوسط و Eorhynchochelys من العصر الثلاثي المتأخر تفتقر إلى الصدف والصدرية ولكن كان لها جذوع قصيرة وأضلاع متوسعة وفقرات ظهرية مطولة. وفي العصر الثلاثي المتأخر أيضًا، كان لدى Odontochelys صدفة جزئية تتكون من صدفة عظمية كاملة ودرع غير مكتمل. واكتمل تطور الصدفة مع Proganochelys من العصر الثلاثي المتأخر ، بدرعها وصدرها المتطورين بالكامل. [19] [105] ربما كانت التكيفات التي أدت إلى تطور الصدفة في الأصل للحفر وأسلوب حياة الحفريات . [105]

أقدم الأعضاء المعروفين في سلالة Pleurodira هي Platychelyidae ، من أواخر العصر الجوراسي . [106] أقدم سلاحف خفيّة معروفة لا لبس فيها هي Sinaspideretes ، وهي قريبة من السلاحف ذات القشرة الرخوة، من أواخر العصر الجوراسي في الصين. [107] أصبحت السلاحف شديدة التنوع خلال العصر الطباشيري، حيث كانت الظروف المناخية في هذه الفترة مواتية لانتشارها العالمي. [108] خلال أواخر العصر الطباشيري والسينوزويك ، أصبحت أعضاء عائلات السلاحف ذات القشرة الرخوة Bothremydidae و Podocnemididae منتشرة على نطاق واسع في نصف الكرة الشمالي بسبب عاداتها الساحلية. [109] [110] ظهرت أقدم السلاحف ذات القشرة الرخوة والسلاحف البحرية المعروفة خلال العصر الطباشيري المبكر . [111] [112] نشأت السلاحف في آسيا خلال عصر الإيوسين . [113] نجت مجموعة متبقية من السلاحف الجذعية، Meiolaniidae ، في أستراليا حتى العصر البلستوسيني والهولوسيني . [114]

العلاقات الخارجية

كان هناك خلاف حول أصل السلاحف الدقيق. كان يُعتقد أنها الفرع الوحيد الباقي من الدرجة التطورية القديمة Anapsida ، والتي تضم مجموعات مثل procolophonids و pareiasaurs. تفتقر جماجم جميع السلويات إلى فتحة زمنية بينما تحتوي جميع السلويات الحية الأخرى على فتحات زمنية. [115] وقد اقترح لاحقًا أن جماجم السلاحف الشبيهة بالسلحفاة قد تكون بسبب التطور العكسي وليس بسبب نزول السلائف. [116] أظهرت الأدلة الأحفورية أن السلاحف الجذعية المبكرة كانت تمتلك فتحات زمنية صغيرة. [105]

وضعت بعض الدراسات المبكرة للتطور الشكلي السلاحف أقرب إلى Lepidosauria ( التواترا والسحالي والثعابين ) من Archosauria ( التماسيح والطيور). [115] وعلى النقيض من ذلك، تضع العديد من الدراسات الجزيئية السلاحف إما داخل Archosauria، [117] أو، وهو الأكثر شيوعًا، كمجموعة شقيقة للأركوصورات الموجودة، [116] [118] [119] [120] على الرغم من أن التحليل الذي أجراه تايلر ليسون وزملاؤه (2012) استعاد السلاحف كمجموعة شقيقة لليبيدوصورات بدلاً من ذلك. [121] حللت يلينيا كياري وزملاؤها (2012) 248 جينًا نوويًا من 16 من الفقاريات واقترحوا أن السلاحف تشترك في سلف مشترك أحدث مع الطيور والتماسيح. قُدِّر تاريخ انفصال السلاحف والطيور والتماسيح قبل 255 مليون سنة خلال العصر البرمي. [122] من خلال دراسة النشوء والتطور على مستوى الجينوم للعناصر المحفوظة للغاية (UCEs) لتوضيح وضع السلاحف داخل الزواحف، وجد نيكولاس كروفورد وزملاؤه (2012) على نحو مماثل أن السلاحف أقرب إلى الطيور والتماسيح. [123]

وباستخدام مسودة تسلسل الجينوم (غير المكتمل) للسلحفاة البحرية الخضراء والسلحفاة الصينية ذات القشرة الرخوة ، خلص تشو وانج وزملاؤه (2013) إلى أن السلاحف من المحتمل أن تكون مجموعة شقيقة من التماسيح والطيور. [124] ويظهر التسلسل الخارجي للسلاحف في مخطط السلالات أدناه. [123]

ديابسيدا
ليبيدوصور مورفا

الحرشفيات (السحالي والثعابين)

أركوصورومورفا

الاختبارات

التماسيح (التماسيح، التماسيح المحلية)

الطيور​

العلاقات الداخلية

تُصنف السلاحف الحديثة وأقاربها المنقرضة ذات الصدفة الكاملة ضمن فرع Testudinata . [125] يُقدَّر أن أحدث سلف مشترك للسلاحف الحية، والذي يتوافق مع الانقسام بين Pleurodira (الأنواع ذات العنق الجانبي) و Cryptodira (الأنواع ذات العنق المخفي)، قد حدث منذ حوالي 210 مليون سنة خلال أواخر العصر الثلاثي. [126] يعلق روبرت طومسون وزملاؤه (2021) على أن السلاحف الحية لديها تنوع منخفض، نسبيًا لطول فترة وجودها. كان التنوع مستقرًا، وفقًا لتحليلهم، باستثناء زيادة سريعة واحدة حول حدود الإيوسين-الأوليجوسين منذ حوالي 30 مليون سنة، وانقراض إقليمي كبير في نفس الوقت تقريبًا. يقترحون أن تغير المناخ العالمي تسبب في كلا الحدثين، حيث تسبب التبريد والجفاف في أن تصبح الأرض قاحلة وانقراض السلاحف هناك، في حين وفرت هوامش قارية جديدة فتحها تغير المناخ موائل لتطور الأنواع الأخرى. [127]

يوضح مخطط النشوء والتطور الذي أجراه نيكولاس كروفورد وزملاؤه عام 2015 التطور الداخلي لفصيلة Testudines حتى مستوى العائلات . [128] [129] ويدعم التحليل الذي أجراه تومسون وزملاؤه في عام 2021 نفس البنية حتى مستوى العائلة. [127]

الاختبارات
بليوروديرا
 (السلاحف ذات الرقبة الجانبية) 
كريبتوديرا
ظفر الظفر
كاريتوتشليداي

 (سلحفاة ذات أنف خنزيري) 
تريونيكيداي

 (السلاحف ذات القشرة الرخوة) 
 (السلاحف ذات القشرة الصلبة) 
 (السلاحف ذات الرقبة المخفية) 

الفرق بين الرتبتين الفرعيتين

انكماش الرقبة

تنقسم السلاحف إلى رتبتين حيتين: السلاحف المخفية والسلحفاة البحرية. [130] تختلف المجموعتان في طريقة سحب العنق للحماية. تسحب السلاحف البحرية الرقبة إلى الجانب وأمام حزام الكتف، بينما تسحب السلاحف البحرية الرقبة للخلف داخل صدفتها. يتم تمكين هذه الحركات من خلال مورفولوجيا وترتيب فقرات الرقبة. [131] [132] فقدت السلاحف البحرية (التي تنتمي إلى السلاحف البحرية) القدرة على سحب رؤوسها. [133]

تشكل العضلات المقربة في الفك السفلي نظامًا يشبه البكرة في كلتا المجموعتين الفرعيتين. ومع ذلك، تختلف العظام التي تتصل بها العضلات. في Pleurodira، تتشكل البكرة مع العظام الجناحية للحنك ، ولكن في Cryptodira تتشكل البكرة مع الكبسولة الأذنية. يساعد كلا النظامين على إعادة توجيه العضلات المقربة رأسيًا والحفاظ على عضة قوية. [134]

هناك فرق آخر بين الرتب الفرعية وهو ارتباط الحوض. ففي رتبة Cryptodira، يكون الحوض حرًا، ويرتبط بالصدفة فقط عن طريق الأربطة. وفي رتبة Pleurodira، يكون الحوض مخيطًا ، ومتصلًا بوصلات عظمية، بالدرع والصدر، مما يخلق زوجًا من الأعمدة العظمية الكبيرة في الطرف الخلفي للسلحفاة، ويربط بين جزأين من الصدفة. [135]

التوزيع والموئل

تنتشر السلاحف على نطاق واسع عبر قارات العالم ومحيطاته وجزره، حيث يوجد منها أنواع برية ومائية بالكامل وشبه مائية. تعيش السلاحف البحرية في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية بشكل أساسي، ولكن يمكن العثور على السلاحف الجلدية في المناطق الباردة من المحيط الأطلسي والمحيط الهادئ. [ 136] تعيش جميع السلاحف البحرية الحية في المياه العذبة وتوجد فقط في نصف الكرة الجنوبي. [137] تشمل السلاحف البحرية الأنواع البرية والمياه العذبة والبحرية، وتنتشر على نطاق أوسع. [136] المناطق الأكثر ثراءً في أنواع السلاحف غير البحرية في العالم هي حوض الأمازون، ومجاري خليج المكسيك في الولايات المتحدة، وأجزاء من جنوب وجنوب شرق آسيا. [138]

بالنسبة للسلاحف في المناخات الباردة، فإن توزيعها محدود بسبب القيود المفروضة على التكاثر، والتي تقل بسبب السبات الطويل. بالكاد تتواجد الأنواع في أمريكا الشمالية فوق الحدود الجنوبية لكندا. [139] توجد بعض السلاحف على ارتفاعات عالية، على سبيل المثال، يوجد النوع Terrapene ornata على ارتفاع يصل إلى 2000 متر (6600 قدم) في نيو مكسيكو. [140] وعلى العكس من ذلك، يمكن للسلحفاة البحرية الجلدية الغوص لأكثر من 1200 متر (3900 قدم). [141] يمكن للأنواع من جنس Gopherus تحمل درجات حرارة أقل من التجمد وأكثر من 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) في درجة حرارة الجسم، على الرغم من أنها أكثر نشاطًا عند 26-34 درجة مئوية (79-93 درجة فهرنهايت). [142]

حفظ

صورة لسلحفاة بحرية تهرب من شبكة صيد مصممة خصيصًا
لقد قُتل العديد من السلاحف عن طريق الخطأ في شبكات الصيد. [143] تستخدم بعض سفن الصيد الآن شبكات مزودة بمانعات للسلاحف . [144] في هذه الصورة، يهرب سمك القرش من شبكة مزودة بمانعات للسلاحف.

من بين رتب الفقاريات، تأتي السلاحف في المرتبة الثانية بعد الرئيسيات في نسبة الأنواع المهددة بالانقراض. يوجد 360 نوعًا حديثًا منذ عام 1500 بعد الميلاد. ومن بين هذه الأنواع، تعتبر 51-56٪ مهددة و60٪ تعتبر مهددة أو منقرضة. [145] تواجه السلاحف العديد من التهديدات، بما في ذلك تدمير الموائل ، والحصاد للاستهلاك، وتجارة الحيوانات الأليفة، [146] [147] والتلوث الضوئي ، [148] وتغير المناخ . [149] تواجه الأنواع الآسيوية خطر انقراض مرتفع بشكل خاص، ويرجع ذلك في المقام الأول إلى استغلالها غير المستدام على المدى الطويل للغذاء والدواء، [150] وحوالي 83٪ من أنواع السلاحف غير البحرية في آسيا تعتبر مهددة بالانقراض. [145] اعتبارًا من عام 2021، يتقدم انقراض السلاحف بشكل أسرع بكثير مما كان عليه خلال انقراض العصر الطباشيري-الثلثي . بهذا المعدل، يمكن أن تنقرض جميع السلاحف في غضون بضعة قرون. [151]

يمكن إنشاء مفرخات السلاحف عندما تكون هناك حاجة إلى الحماية ضد الفيضانات أو التآكل أو الافتراس أو الصيد الجائر . [152] [153] [154] سعت الأسواق الصينية إلى تلبية الطلب المتزايد على لحوم السلاحف بالسلاحف التي يتم تربيتها في المزارع. في عام 2007، قُدِّر عدد مزارع السلاحف العاملة في الصين بأكثر من ألف مزرعة. [155] ومع ذلك، لا تزال السلاحف البرية تُصطاد وتُرسل إلى السوق بأعداد كبيرة، مما أدى إلى ما أطلق عليه دعاة الحفاظ على البيئة "أزمة السلاحف الآسيوية". [156] [150] على حد تعبير عالم الأحياء جورج أماتو، فإن صيد السلاحف "أدى إلى اقتلاع أنواع بأكملها من مناطق في جنوب شرق آسيا"، حتى مع أن علماء الأحياء ما زالوا لا يعرفون عدد الأنواع التي تعيش في المنطقة. [157] في عام 2000، تم وضع جميع السلاحف الآسيوية الصندوقية على قائمة CITES للأنواع المهددة بالانقراض. [150]

يعتبر حصاد السلاحف البرية قانونيًا في بعض الولايات الأمريكية، [158] وكان هناك طلب متزايد على السلاحف الأمريكية في الصين. [159] [160] وقد قدرت لجنة الحفاظ على الأسماك والحياة البرية في فلوريدا في عام 2008 أن حوالي 3000 رطل من السلاحف ذات القشرة الرخوة تم تصديرها أسبوعيًا عبر مطار تامبا الدولي . [160] ومع ذلك، فإن الغالبية العظمى من السلاحف المصدرة من الولايات المتحدة بين عامي 2002 و2005 تم تربيتها. [159]

تُقتل أعداد كبيرة من السلاحف البحرية عن طريق الخطأ في الخطوط الطويلة والشباك الخيشومية وشباك الجر كصيد عرضي . أشارت دراسة أجريت عام 2010 إلى مقتل أكثر من 8 ملايين سلحفاة بين عامي 1990 و2008؛ وقد تم تحديد شرق المحيط الهادئ والبحر الأبيض المتوسط ​​من بين المناطق الأكثر تضررًا. [143] منذ الثمانينيات، طلبت الولايات المتحدة من جميع سفن صيد الروبيان أن تجهز شبكاتها بأجهزة استبعاد السلاحف التي تمنع السلاحف من التشابك في الشبكة والغرق. [144] وعلى المستوى المحلي، تؤثر الأنشطة البشرية الأخرى على السلاحف البحرية. في أستراليا، تسبب برنامج إعدام أسماك القرش في كوينزلاند ، والذي يستخدم شبكات أسماك القرش وخطوط الطبل ، في مقتل أكثر من 5000 سلحفاة كصيد عرضي بين عامي 1962 و2015؛ بما في ذلك 719 سلحفاة ضخمة الرأس و33 سلحفاة منقار الصقر، والتي تم إدراجها على أنها مهددة بالانقراض بشكل حرج. [161]

يمكن أن تتعرض مجموعات السلاحف المحلية أيضًا للتهديد من قبل الأنواع الغازية . تم إدراج سلحفاة الأذن الحمراء التي تعيش في وسط أمريكا الشمالية ضمن " أسوأ الأنواع الغازية في العالم "، حيث تم إطلاقها كسلاحف أليفة على مستوى العالم. يبدو أنها تنافس أنواع السلاحف المحلية في شرق وغرب أمريكا الشمالية وأوروبا واليابان. [162] [163]

الاستخدامات البشرية

في رحلات الفضاء

كانت هناك سلحفاتان على متن رحلة زوند 5 حول القمر التي قام بها الاتحاد السوفييتي في سبتمبر 1968 ، مما جعلهما أول كائنات حية أرضية تسافر إلى جوار القمر. كما كانت السلاحف أيضًا على متن رحلتي زوند 6 (1968) وزوند 7 (1969) حول القمر. [164] [165]

في الثقافة

كانت السلاحف من السمات المميزة للثقافات البشرية في مختلف أنحاء العالم منذ العصور القديمة. وعادة ما ينظر إليها الناس بإيجابية على الرغم من أنها ليست "لطيفة" أو براقة؛ وقد ساهم ارتباطها بالعصور القديمة والشيخوخة في إضفاء صورة محببة عليها. [166]

في الأساطير الهندوسية ، تحمل السلحفاة العالمية ، المسماة كورما أو كاتشابا ، أربعة أفيال على ظهرها؛ وهم بدورهم يحملون وزن العالم كله على ظهورهم. [167] [168] السلحفاة هي واحدة من عشرة تجسيدات للإله فيشنو . [167] تم تسمية وضعية اليوغا كورماسانا على اسم الصورة الرمزية. [169] [170] توجد السلاحف العالمية في الثقافات الأمريكية الأصلية بما في ذلك ألجونكويان وإيروكوا ولينابي . وهم يروون العديد من إصدارات قصة خلق جزيرة السلحفاة . في إحدى النسخ، يقوم فأر المسكرات بتكديس التراب على ظهر السلحفاة، مما يخلق قارة أمريكا الشمالية. في نسخة إيروكوا، تسقط المرأة السماوية الحامل من خلال ثقب في السماء بين جذور شجرة، حيث يتم التقاطها بواسطة الطيور التي تهبط بها بأمان على ظهر السلحفاة؛ تنمو الأرض حولها. السلحفاة هنا إيثارية، لكن العالم عبء ثقيل، والسلحفاة تهز نفسها أحيانًا لتخفيف الحمل، مما يتسبب في حدوث الزلازل. [167] [171] [172]

كانت السلحفاة رمزًا للإله إنكي في بلاد ما بين النهرين القديمة منذ الألفية الثالثة قبل الميلاد فصاعدًا. [173] تحكي أسطورة يونانية قديمة أن السلحفاة فقط رفضت دعوة الإلهين زيوس وهيرا لحضور حفل زفافهما، لأنها فضلت البقاء في المنزل. ثم أمرها زيوس بحمل منزلها معها، إلى الأبد. [174] اخترع إله آخر، هيرميس ، قيثارة ذات أوتار سبعة مصنوعة من صدفة سلحفاة. [175] في ممارسة البلاسترومانس الصينية في عهد أسرة شانغ ، والتي يعود تاريخها إلى عام 1200 قبل الميلاد، تم الحصول على أوراكل من خلال نقش الأسئلة على صدفة السلحفاة باستخدام أقدم شكل معروف من الأحرف الصينية ، وحرق الصدفة، وتفسير الشقوق الناتجة. لاحقًا، كانت السلحفاة واحدة من الحيوانات المقدسة الأربعة في الكونفوشيوسية ، بينما في فترة هان ، تم تركيب شواهد على رأس السلاحف الحجرية، والتي ارتبطت لاحقًا ببيكسي ، ابن ملك التنين ذو القشرة السلحفائية. [176] تظهر السلاحف البحرية بشكل ملحوظ في الفن الأسترالي الأصلي . [168] استخدم جيش روما القديمة تشكيل التستودو ("السلحفاة") حيث كان الجنود يشكلون جدارًا درعًا للحماية. [163]

في حكايات إيسوب ، تحكي قصة " السلحفاة والأرنب " كيف يمكن أن يفوز الشريك الأبطأ في سباق غير متكافئ. [177] [178] تتميز مغامرات أليس في بلاد العجائب التي كتبها لويس كارول عام 1865 بسلحفاة وهمية ، سميت بهذا الاسم نسبة إلى حساء كان من المفترض أن يقلد الحساء الباهظ الثمن المصنوع من لحم السلاحف الحقيقي. [179] [180] [181] في عام 1896، كتب الكاتب المسرحي الفرنسي ليون جانديو كوميديا ​​في ثلاثة فصول بعنوان "السلحفاة " والتي كانت "إحساسًا باريسيًا" [182] في عرضها في فرنسا، وعُرضت على مسرح مانهاتن ، برودواي، نيويورك، عام 1898 باسم "السلحفاة" . [183] ​​ظهرت "سلحفاة كونية" ونمط الجزيرة مرة أخرى في رواية جزيرة السلحفاة لغاري سنايدر عام 1974 ، ومرة ​​أخرى في سلسلة ديسكوورلد لتيري براتشيت باسم Great A'Tuin، بدءًا من رواية لون السحر عام 1983. يُفترض أنها من نوع Chelys galactica ، السلحفاة المجرة، مع أربعة أفيال على ظهرها لدعم ديسكوورلد. [184] سلحفاة عملاقة تنفث النار تسمى جاميرا هي نجمة سلسلة من أفلام الوحوش اليابانية في نوع الكايجو وقد تم إنتاج اثني عشر فيلمًا من عام 1965 إلى عام 2006. [185] ظهرت السلاحف في الكتب المصورة والرسوم المتحركة مثل سلاحف النينجا المراهقة المتحولة عام 1984. [186] [187]

كحيوانات أليفة

يتم تربية بعض السلاحف، وخاصة الأنواع الصغيرة البرية والمياه العذبة، كحيوانات أليفة . [188] [189] زاد الطلب على السلاحف الأليفة في الخمسينيات من القرن الماضي، حيث كانت الولايات المتحدة هي المورد الرئيسي، وخاصةً للزواحف ذات الأذنين الحمراء التي يتم تربيتها في المزارع. أدت شعبية الحيوانات الأليفة الغريبة إلى زيادة الاتجار غير المشروع بالحياة البرية . حوالي 21٪ من قيمة تجارة الحيوانات الحية في الزواحف، والسلاحف من بين الأنواع الأكثر تداولًا. [190] يمكن أن يؤدي سوء تربية السلاحف إلى التهاب الأنف المزمن (تورم الأنف)، ومناقير متضخمة، وفرط نشاط الغدة جار الدرقية (الذي يلين هيكلها العظمي)، والإمساك ، ومشاكل الإنجاب المختلفة، والإصابات من الكلاب. [188] في أوائل القرن العشرين، نظم الناس في الولايات المتحدة سباقات السلاحف وراهنوا عليها . [191]

كغذاء واستخدامات أخرى

لا يزال لحم السلاحف البرية التي يتم أسرها يؤكل في الثقافات الآسيوية، [192] بينما كان حساء السلاحف ذات يوم طبقًا شائعًا في المطبخ الإنجليزي . [193] كان حساء سلحفاة الجوفر شائعًا لدى بعض المجموعات في فلوريدا. [194] خلقت الخصائص المثيرة للشهوة الجنسية أو الطبية المفترضة لبيض السلاحف تجارة كبيرة لهم في جنوب شرق آسيا. [168] تُستخدم صدفات السلاحف الصلبة والدرنات ذات الصدف الرخوة على نطاق واسع في الطب الصيني التقليدي ؛ استوردت تايوان ما يقرب من 200 طن متري من الأصداف الصلبة من جيرانها سنويًا من عام 1999 إلى عام 2008. [195] يعد هلام جويلينجاو مستحضرًا طبيًا شائعًا يعتمد على الأعشاب وأصداف السلاحف . [196] تم استخدام مادة صدفة السلحفاة ، عادةً من سلحفاة منقار الصقر، لعدة قرون لصنع المجوهرات والأدوات والحلي في جميع أنحاء غرب المحيط الهادئ. [168] وبالتالي تم اصطياد سلحفاة منقار الصقر من أجل أصدافها. [197] تم حظر تجارة قشور السلاحف دوليًا في عام 1977 بموجب اتفاقية التجارة الدولية في الأنواع المهددة بالانقراض. [ 198] استخدمت بعض الثقافات قشور السلاحف لصنع الموسيقى: صنعها الشامان الأمريكيون الأصليون في خشخيشات احتفالية، بينما صنع الأزتيك والمايا والمكستكيون طبول الأيوتل . [199]

  • نقش تاريخي لرجال يصطادون السلاحف على الشاطئ
    اصطياد السلاحف في أستراليا، 1875
  • صورة سلاحف معروضة للبيع كغذاء في أحد المحلات
    السلاحف المعروضة للبيع كغذاء في كندا، 2007
  • صورة لصندوق من دروع السلاحف في السوق
    درع السلحفاة في الطب الصيني التقليدي
  • صورة لمشط مزخرف مصنوع من قشور السلحفاة
    مشط من صدف السلحفاة؛ كانت المادة باهظة الثمن وزخرفية، وكانت تستخدم على نطاق واسع للأشياء الصغيرة. [200]
  • صورة لسلحفاة أليفة في حوض زجاجي
    طائر أليف ذو أذنين حمراء يستمتع بالدفء على منصة عائمة تحت مصباح شمسي
  • إشعار في بلوفيلدز، نيكاراجوا في عام 2023 يشير إلى أن صيد السلاحف واستهلاكها محظور
    إشعار في بلوفيلدز ، نيكاراجوا في عام 2023 يشير إلى أن صيد السلاحف واستهلاكها محظور

انظر أيضا

مراجع

الاستشهادات

  1. ^ abc Turtle Taxonomy Working Group (2017). Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status (PDF) . Chelonian Research Monographs (no. 1). المجلد 7 (الطبعة الثامنة). Chelonian Research Foundation: Turtle Conservancy. ص 10، 24. doi :10.3854/crm.7.checklist.atlas.v8.2017. ISBN 978-1-5323-5026-9. OCLC  1124067380. مؤرشف من الأصل (PDF) في 25 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 20 يناير 2018 . {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  2. ^ abc Dubois, Alan; Bour, Roger (2010). "التمييز بين تسمية الحيوانات حسب الفصيلة والفئة، مع التركيز على التسمية التي ابتكرها باتش (1788، 1789) وعلى التسمية العليا للسلاحف" (PDF) . نشرة علم الحيوان في بون . 57 (2): 149–171. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أكتوبر 2022.
  3. ^ هاربر، دوغلاس. "سلحفاة". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت . تم استرجاعه في 28 أكتوبر 2021 .
  4. ^ أورينشتاين 2012، ص 9.
  5. ^ testudo. تشارلتون ت. لويس وتشارلز شورت. مشروع القاموس اللاتيني عن برسيوس .
  6. ^ χελώνη. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project
  7. ^ "Chelonia". Merriam-Webster . تم الاسترجاع في 29 أغسطس 2021 .
  8. ^ فرانكلين 2011، ص 14.
  9. ^ تشن، إيرين هـ.؛ يانغ، وين؛ مايرز، مارك أ. (2015). "صدفة السلحفاة البحرية الجلدية: تصميم بيولوجي قوي ومرن". Acta Biomaterialia . 28 : 2–12. doi : 10.1016/j.actbio.2015.09.023 . ISSN  1742-7061. PMID  26391496.
  10. ^ "The Archelon". معهد بلاك هيلز للأبحاث الجيولوجية. مؤرشف من الأصل في 12 مارس 2016. تم الاسترجاع في 23 ديسمبر 2018 .
  11. ^ بونين، فرانك؛ ديفو، برنارد؛ دوبريه، ألان (2006). سلاحف العالم . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 230. ISBN 978-0-8018-8496-2.
  12. ^ فريزر، جاك (2020). "سلاحف جزر غالاباغوس: أبطال في مشهد الحياة على الأرض". في جيبس، جيمس؛ كايوت، ليندا؛ أغيليرا، واشنطن تابيا (المحررون). سلاحف جزر غالاباغوس العملاقة . أكاديميك بريس. ص. 26. ISBN 978-0-12-817554-5.
  13. ^ abcdefghijklmnopqrst Iverson, John; Moll, Edward O (2002). "Turtles and tortoises". في Halliday, Tim; Adler, Kraig (eds.). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . Firefly Books. ص 118-129. ISBN 978-1-55297-613-5.
  14. ^ أورينشتاين 2012، ص 22.
  15. ^ هاتشينسون، ج. هوارد (1996). "مقدمة إلى السلاحف: السلاحف". متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات. مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2016. تم الاسترجاع في 4 يونيو 2003 .
  16. ^ abc Orenstein 2012، ص 16.
  17. ^ ab Cebra-Thomas, Judith; Tan, Fraser; Sistla, Seeta; Estes, Eileen; Bender, Gunes; Kim, Christine; Riccio, Paul; Gilbert, Scott F. (2005). "كيف تشكل السلحفاة قوقعتها: فرضية باراكرينية لتكوين الصدفة" (PDF) . مجلة علم الحيوان التجريبي الجزء ب: التطور الجزيئي والتنموي . 304 ب (6): 558-569. رمز Bibcode :2005JEZB..304..558C. doi :10.1002/jez.b.21059. ISSN  1552-5007. PMID  15968684. S2CID  2484583.
  18. ^ غافني، يوجين س. (1990). "علم العظام المقارن لسلحفاة بروغانوشيليس الترياسية". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (194): 1-263. hdl :2246/884. OCLC  263164288. مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2021. تم الاسترجاع في 16 مايو 2021 .
  19. ^ abcde Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter; Benson, Roger (2019). "أصل مخطط جسم السلحفاة: أدلة من الحفريات والأجنة". علم الحفريات . 63 (3): 375-393. doi : 10.1111/pala.12460 . ISSN  0031-0239.
  20. ^ أورينشتاين 2012، ص 16-17.
  21. ^ Pritchard, Peter CH (2008). "Evolution and Structure of the Turtle Shell". في Wyneken, Jeanette؛ Bels, VL؛ Godfrey, Matthew H. (eds.). Biology of Turtles . CRC Press. ص. 56. ISBN 978-0-8493-3339-2. OCLC  144570900.
  22. ^ أورينشتاين 2012، ص 22-26.
  23. ^ أورينشتاين 2012، ص 22-23، 26-27.
  24. ^ ab Franklin 2011، ص 18.
  25. ^ ab Orenstein 2012، ص 33.
  26. ^ abcd فرانكلين 2011، ص 28.
  27. ^ هيريل، أنتوني؛ أوريلي، جيمس سي؛ ريتشموند، آلان إم. (2002). "تطور أداء العض لدى السلاحف". مجلة علم الأحياء التطوري . 15 (6): 1083-1094. CiteSeerX 10.1.1.484.5540 . doi :10.1046/j.1420-9101.2002.00459.x. S2CID  54067445. 
  28. ^ أورينشتاين 2012، ص 33-34.
  29. ^ أورينشتاين 2012، ص 34.
  30. ^ أبراميان، جيه؛ ريتشمان، جيه إم (2015). "رؤى حديثة حول التنوع المورفولوجي في الحنك الأولي والثانوي للحيوان السلوي". ديناميكيات التنمية . 244 (12): 1457-1468. doi :10.1002/dvdy.24338. PMC 4715671. PMID 26293818  . 
  31. ^ abc Orenstein 2012، ص 36.
  32. ^ P. Russell, Anthony; M. Bauer, Aaron (2020). "النطق الصوتي بواسطة الزواحف غير الطيرية الموجودة: نظرة عامة تركيبية على النطق الصوتي والجهاز الصوتي". السجل التشريحي: التقدم في التشريح التكاملي وعلم الأحياء التطوري . 304 (7): 1478-1528. doi : 10.1002/ar.24553 . PMID  33099849. S2CID  225069598.
  33. ^ كابشو، جريس؛ ويليس، كاتي إل؛ هان، داوي؛ بيرمان، هيلاري إس. (2020). "إنتاج وإدراك الصوت لدى الزواحف". في روزنفيلد، شيريل إس.؛ هوفمان، فراوك (المحررون). التنظيم العصبي الصماء لنطق الحيوانات . أكاديميك بريس. ص 101-118. رقم ISBN 978-0-12-815160-0.
  34. ^ أورينشتاين 2012، ص 38.
  35. ^ ab Davenport, John; Munks, Sarah A.; Oxford, PJ (22 فبراير 1984). "مقارنة بين سباحة السلاحف البحرية والسلاحف العذبة". وقائع الجمعية الملكية بلندن. السلسلة ب. العلوم البيولوجية . 220 (1221): 447–475. رمز Bibcode :1984RSPSB.220..447D. doi :10.1098/rspb.1984. ISSN  0080-4649. JSTOR  35758. S2CID  84615412.
  36. ^ أورينشتاين 2012، ص 38-40.
  37. ^ أورينشتاين 2012، ص 40.
  38. ^ abc Fritsches, Kerstin A.; Warrant, Eric J. (2013). "Vision". في Wyneken, Jeanette (محرر). علم الأحياء للسلاحف البحرية . CRC Press. ص. 31-58. ISBN 978-1-4398-7308-3. OCLC  828509848.
  39. ^ جراندا، آلان م.؛ دفوراك، تشارلز أ. (1977). "الرؤية في السلاحف". النظام البصري في الفقاريات . دليل علم وظائف الأعضاء الحسية. المجلد 7 / 5. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ. ص 451-495. doi :10.1007/978-3-642-66468-7_8. ISBN 978-3-642-66470-0.ISSN 0072-9906  .
  40. ^ جاكوبس، جيرالد (1981). "الزواحف: السلحفاة". رؤية الألوان المقارنة . نيويورك: أكاديميك بريس. ص 102-105. رقم ISBN 978-0-12-378520-6.
  41. ^ ويليس، كاتي إل. (2016). "السمع تحت الماء لدى السلاحف". تأثيرات الضوضاء على الحياة المائية الجزء الثاني . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 875. ص 1229-1235. doi :10.1007/978-1-4939-2981-8_154. ISBN 978-1-4939-2980-1. PMID  26611091.
  42. ^ مارتن، كيلي جيه؛ أليسي، سارة سي؛ غاسبارد، جوزيف سي؛ تاكر، أنطون دي؛ باور، جوردون بي؛ مان، ديفيد أ. (2012). "السمع تحت الماء في السلحفاة ضخمة الرأس (كاريتا كاريتا): مقارنة بين مخططات السمع المحتملة السلوكية والسمعية المستحثة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (17): 3001-3009. doi : 10.1242/jeb.066324 . ISSN  1477-9145. PMID  22875768. S2CID  459652.
  43. ^ أورينشتاين 2012، ص 35-36.
  44. ^ مانتون، ماريون؛ كار، أندرو؛ إيرينفيلد، ديفيد دبليو. (1972). "الاستقبال الكيميائي في السلحفاة البحرية المهاجرة، شيلونيا ميداس". النشرة البيولوجية . 143 (1): 184-195. doi :10.2307/1540338. ISSN  0006-3185. JSTOR  1540338. مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2021. تم الاسترجاع في 6 يونيو 2021 .
  45. ^ ab Cordeiro, Tábata EF; Abe, Augusto S.; Klein, Wilfried (April 2016). "التهوية وتبادل الغازات في سلحفاتين: Podocnemis unifilis و Phrynops geoffroanus (Testudines: Pleurodira)" (PDF) . علم وظائف الأعضاء التنفسي وعلم الأعصاب . 224 : 125–131. doi :10.1016/j.resp.2014.12.010. hdl : 11449/158795 . ISSN  1569-9048. PMID  25534144. S2CID  37446604. مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 25 سبتمبر 2019 .
  46. ^ abc Lyson, Tyler R.; Schachner, Emma R.; Botha-Brink, Jennifer; Scheyer, Torsten M.; Lambertz, Markus; Bever, GS; Rubidge, Bruce S.; de Queiroz, Kevin (7 نوفمبر 2014). "أصل الجهاز التنفسي الفريد للسلاحف". Nature Communications . 5 : 5211. Bibcode :2014NatCo...5.5211L. doi : 10.1038/ncomms6211 . ISSN  2041-1723. PMID  25376734.
  47. ^ لي، ستيلا واي؛ ميلسوم، ويليام كيه (2016). "التكلفة الأيضية للتنفس في السلاحف ذات الأذنين الحمراء: محاولة لحل خلاف قديم". علم وظائف الأعضاء التنفسي وعلم الأعصاب . 224 : 114-124. doi :10.1016/j.resp.2015.10.011. ISSN  1569-9048. PMID  26524718. S2CID  5194890.
  48. ^ أورينشتاين 2012، ص 41.
  49. ^ لامبيرتز، ماركوس؛ بوهمي، ولفجانج؛ بيري، ستيفن ف. (يوليو 2010). "تشريح الجهاز التنفسي في Platysternon megacephalum Gray، 1831 (Testudines: Cryptodira) والأنواع ذات الصلة، وتداعياتها التطورية". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 156 (3): 330-336. doi :10.1016/j.cbpa.2009.12.016. ISSN  1095-6433. PMID  20044019.
  50. ^ كلاين، ويلفريد؛ كود، جوناثان ر. (2010). "التنفس والحركة: التشريح المقارن، والشكل والوظيفة". علم وظائف الأعضاء التنفسي وعلم الأعصاب . 173 : S26–S32. doi :10.1016/j.resp.2010.04.019. ISSN  1569-9048. PMID  20417316. S2CID  28044326.
  51. ^ موريرا برينيس، برنال. مونج ناجيرا، جوليان (2011). “فترات الغمر في أربع سلاحف استوائية جديدة”. مجلة أبحاث UNED . 3 (1): 97. دوى : 10.22458/urj.v3i1.212 . مؤرشفة من الأصلي في 9 أغسطس 2020 . تم الاسترجاع في 11 يونيو 2020 .
  52. ^ Priest, Toni E.; Franklin, Craig E. (December 2002). "Effect of Water Temperature and Oxygen Levels on the Diving Behavior of Two Freshwater Turtles: Rheodytes leukops and Emydura macquarii ". Journal of Herpetology . 36 (4): 555–561. doi :10.1670/0022-1511(2002)036[0555:EOWTAO]2.0.CO;2. ISSN  0022-1511. JSTOR  1565924. S2CID  85279910.
  53. ^ abcd Wyneken, Jeanette (2008). "The Structure of Cardiopulmonary Systems of Turtles: Implications for Behavior and Function". في Wyneken, Jeanette؛ Bels, VL؛ Godfrey, Matthew H. (eds.). Biology of Turtles . CRC Press. ص 213-224. ISBN 978-0-8493-3339-2. OCLC  144570900.
  54. ^ جاكسون، دونالد سي. (2002). "السبات بدون أكسجين: التكيفات الفسيولوجية للسلحفاة المرسومة". مجلة علم وظائف الأعضاء . 543 (الجزء 3): 731-737. doi :10.1113/jphysiol.2002.024729. PMC 2290531. PMID  12231634 . 
  55. ^ ميلر، جيفري د.؛ دينكلكر، ستيفن أ. (2008). "الهياكل والاستراتيجيات التناسلية للسلاحف". في واينكين، جانيت؛ بيلز، في إل؛ جودفري، ماثيو هـ. (المحررون). علم الأحياء للسلاحف . مطبعة سي آر سي. ص. 234. رقم ISBN 978-0-8493-3339-2. OCLC  144570900.
  56. ^ Wyneken, Jeanette; Witherington, Dawn (فبراير 2015). "الجهاز البولي التناسلي" (PDF) . تشريح السلاحف البحرية . 1 : 153–165. مؤرشف من الأصل (PDF) في 8 يونيو 2019. تم الاسترجاع في 18 مايو 2021 .
  57. ^ Bentley, Peter J. (2013). الغدد الصماء والتنظيم الاسموزي: دراسة مقارنة في الفقاريات. Springer. ص. 143. ISBN 978-3-662-05014-9. تم أرشفة النسخة الأصلية في 31 مايو 2021 . تم استرجاعه في 18 مايو 2021 .
  58. ^ فرانكلين 2011، ص 31.
  59. ^ ab Pough, F. Harvey; Janis, Christine M. (2019). "16. Turtles". Vertebrate Life (الطبعة العاشرة). نيويورك: Sinauer Associates. ص 283-299. ISBN 978-1-60535-607-5. OCLC  1022979490.
  60. ^ أورينشتاين 2012، ص 231.
  61. ^ فرانكلين 2011، ص 29-30.
  62. ^ أورينشتاين 2012، ص 237.
  63. ^ أورينشتاين 2012، ص 235.
  64. ^ فان دام، يوهان؛ أيرتس، بيتر (1997). "الحركية والشكل الوظيفي للتغذية المائية في السلاحف الأسترالية ذات الرقبة الثعبانية (بليوروديرا؛ تشيلودينا)". مجلة علم الأشكال . 233 (2): 113-125. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199708)233:2<113::AID-JMOR3>3.0.CO;2-7. PMID  9218349. S2CID  32906130.
  65. ^ فرانكلين 2011، ص 30.
  66. ^ أورينشتاين 2012، ص 239.
  67. ^ أورينشتاين 2012، ص 229.
  68. ^ ab Giles, Jacqueline C.; Davis, Jenny; McCauley, Robert D.; Kuchling, Gerald (2009). "صوت السلحفاة: ذخيرة صوتية تحت الماء للسلحفاة طويلة العنق التي تعيش في المياه العذبة، Chelodina oblonga". مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 126 (1): 434–443. رمز Bibcode :2009ASAJ..126..434G. doi : 10.1121/1.3148209 . PMID  19603900.
  69. ^ بريك 2021، ص 39.
  70. ^ abc Ferrara, Camila R.; Vogt, Richard C.; Sousa-Lima, Renata Santoro (2012). "Turtle Vocalizations as the First Evidence of Posthatching Parental Care in Chelonians" (PDF) . مجلة علم النفس المقارن . 127 (1): 24–32. doi :10.1037/a0029656. PMID  23088649. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2 سبتمبر 2017. تم الاسترجاع في 1 سبتمبر 2017 .
  71. ^ Jorgewich-Cohen, G; et al. (2022). "Common evolutionary origin of acoustic communication in coanate paragraphes".  Nature Communications . 13 (1): 6089. Bibcode :2022NatCo..13.6089J. doi :10.1038/s41467-022-33741-8. PMC 9596459. PMID 36284092. S2CID  253111242. 
  72. ^ بورغاردت، جوردون م.؛ وارد، ب.؛ روسكو، روجر (1996). "مشكلة لعب الزواحف: الإثراء البيئي وسلوك اللعب في سلحفاة النيل ذات القشرة الناعمة الأسيرة، تريونيكس تريونجويس ". علم الأحياء في حديقة الحيوان . 15 (3): 223-238. doi :10.1002/(SICI)1098-2361(1996)15:3<223::AID-ZOO3>3.0.CO;2-D.
  73. ^ Davis, KM; Burghardt, Gordon M. (2007). "Training and Long-term Memory of a Novel Food Acquisition Task in a Turtle ( Pseudemys nelsoni )". Behavioral Processes . 75 (2): 225–230. doi :10.1016/j.beproc.2007.02.021. PMID  17433570. S2CID  34130920.
  74. ^ "الزواحف المعروفة باسم "الصخور الحية" تظهر قوى معرفية مدهشة". الطبيعة . سلوك الحيوان. 576 (7785): 10. 29 نوفمبر 2019. رمز Bibcode : 2019Natur.576...10.. doi : 10.1038/d41586-019-03655-5 . S2CID  208613023.
  75. ^ جوتنيك، تامار؛ فايسنباكر، أنطون؛ كوبا، مايكل جيه. (13 نوفمبر 2019). "العمالقة الذين تم التقليل من شأنهم: التكييف الإجرائي والتمييز البصري والذاكرة طويلة المدى لدى السلاحف العملاقة". الإدراك الحيواني . 23 (1): 159-167. doi :10.1007/s10071-019-01326-6. ISSN  1435-9456. PMID  31720927. S2CID  207962281.
  76. ^ ab Salas, Cosme; Broglio, Cristina; Rodríguez, Fernando (2003). "تطور الدماغ الأمامي والإدراك المكاني لدى الفقاريات: الحفاظ على التنوع". الدماغ والسلوك والتطور . 62 (2): 72-82. doi :10.1159/000072438. ISSN  0006-8977. PMID  12937346. S2CID  23055468.
  77. ^ رايتر، سام؛ لياو، هوا بينج؛ ياماواكي، تريسي إم؛ نومان، روبرت كيه؛ لوران، جيلز (2017). "حول قيمة أدمغة الزواحف لرسم خريطة تطور تكوين الحُصين". الدماغ والسلوك والتطور . 90 (1): 41-52. doi :10.1159/000478693. ISSN  0006-8977. PMID  28866680. S2CID  13763864.
  78. ^ أورينشتاين 2012، ص 252-253.
  79. ^ فرانكلين 2011، ص 40.
  80. ^ أورينشتاين 2012، ص 252-253، 301.
  81. ^ Southwood, Amanda; Avens, Larisa (2009). "Physiological, Behavioral, and Ecological Aspects of Migration in Reptiles". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 180 (1): 1–23. doi :10.1007/s00360-009-0415-8. ISSN  0174-1578. PMID  19847440. S2CID  20245401. مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 6 يونيو 2021 .
  82. ^ ab Lohmann, Kenneth J.; Lohmann, Catherine MF; Brothers, J. Roger; Putman, Nathan F. (2013). "Natal Homing and Imprinting in Sea Turtles". في Wyneken, Jeanette (محرر). علم الأحياء للسلاحف البحرية . CRC Press. ص 59-78. ISBN 978-1-4398-7308-3. OCLC  828509848.
  83. ^ ab Pearse, Devon E. (2001). "Turtle Mating Systems: Behavior, Sperm Storage, and Genetic Paternity". مجلة الوراثة . 92 (2): 206–211. doi : 10.1093/jhered/92.2.206 . PMID  11396580.
  84. ^ ab Booth, Julie; Peters, James A. (1972). "دراسات سلوكية على السلحفاة الخضراء ( Chelonia mydas ) في البحر". سلوك الحيوان . 20 (4): 808-812. doi :10.1016/S0003-3472(72)80155-6.
  85. ^ بيري، جيمس ف.؛ شاين، ريتشارد (1980). "التباين الجنسي في الحجم والاختيار الجنسي في السلاحف (رتبة السلاحف)". Oecologia . 44 (2): 185–191. Bibcode :1980Oecol..44..185B. doi :10.1007/bf00572678. PMID  28310555. S2CID  2456783.
  86. ^ بيري، جيمس؛ إيفرسون، جون (ديسمبر 2011). "Kinosternon scorpioides (Linnaeus 1766) – Scorpion Mud Turtle" (PDF) . علم الأحياء للحفاظ على السلاحف والسلاحف المائية العذبة : 063.1–063.15. doi : 10.3854/crm.5.063.scorpioides.v1.2011 . ISBN 978-0-9653540-9-7. مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 فبراير 2019 . تم الاسترجاع 20 أغسطس 2019 .
  87. ^ أورينشتاين 2012، ص 270-271.
  88. ^ أورينشتاين 2012، ص 270.
  89. ^ abc Franklin 2011، ص 33.
  90. ^ تموج ، ج. (1996). السلاحف البحرية . مطبعة فوياجيور. ص. 26. رقم ISBN 978-0-89658-315-3.
  91. ^ فرانكلين 2011، ص 20-22.
  92. ^ أورينشتاين 2012، ص 260.
  93. ^ أورينشتاين 2012، ص 277.
  94. ^ أورينشتاين 2012، ص 273، 276.
  95. ^ فرانكلين 2011، ص 37.
  96. ^ أورينشتاين 2012، ص 274.
  97. ^ Ye, Yin-Zi; Ma, Liang; Sun, Bao-Jun; Li, Teng; Wang, Yang; Shine, Richard; Du, Wei-Guo (2019). "يمكن لأجنة السلاحف التأثير على مصائرها الجنسية". علم الأحياء الحالي . 29 (16): 2597–2603.e4. رمز Bibcode : 2019CBio...29E2597Y. doi : 10.1016/j.cub.2019.06.038 . ISSN  0960-9822. PMID  31378606.
  98. ^ أورينشتاين 2012، ص 286.
  99. ^ أورينشتاين 2012، ص 294.
  100. ^ أورينشتاين 2012، ص 301-302.
  101. ^ ميلوارد، آدم (27 فبراير 2019). "تقديم جوناثان، أقدم حيوان على الأرض في العالم يبلغ من العمر 187 عامًا". موسوعة غينيس للأرقام القياسية . مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 14 يوليو 2020 .
  102. ^ فرانكلين 2011، ص 44-45.
  103. ^ وارنر، دانيال أ.؛ ميلر، ديفيد أ.و؛ برونيكوفسكي، آن م.؛ جانزن، فريدريك ج. (2016). "عقود من البيانات الميدانية تكشف أن السلاحف تشيخ في البرية". PNAS . 113 (23): 6502–6507. Bibcode :2016PNAS..113.6502W. doi : 10.1073/pnas.1600035113 . PMC 4988574. PMID  27140634 . 
  104. ^ ريبيل، أوليفييه (2017). السلاحف كوحوش مفعمة بالأمل: الأصول والتطور . مطبعة جامعة إنديانا. ص. 195. ISBN 978-0-253-02507-4. OCLC  962141060.
  105. ^ abc Lyson, Tyler R.; Bever, Gabriel S. (2020). "أصل وتطور مخطط جسم السلحفاة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 51 (1): 143–166. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110218-024746 . S2CID  225486775.
  106. ^ كادينا ، إدوين. جويس، والتر جي. (أبريل 2015). “مراجعة للسجل الأحفوري للسلاحف من Clades Platychelyidae و Dortokidae”. نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 56 (1): 3-20. دوى :10.3374/014.056.0101. ISSN  0079-032X. S2CID  56195415.
  107. ^ Evers, Serjoscha W.; Benson, Roger BJ (January 2019). Smith, Andrew (ed.). "A new phylogenetic hypothesis of turtles with effects for the timing and number of evolutionary transitions to marine lifestyles in the group". علم الحفريات . 62 (1): 93–134. Bibcode :2019Palgy..62...93E. doi :10.1111/pala.12384. S2CID  134736808.
  108. ^ Nicholson, David B.; Holroyd, Patricia A.; Benson, Roger BJ; Barrett, Paul M. (August 3, 2015). "التنوع المناخي للسلاحف في العصر الطباشيري". Nature Communications . 6 (1): 7848. doi :10.1038/ncomms8848. ISSN  2041-1723 . تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2024 .
  109. ^ بيريز جارسيا ، أدان (2 سبتمبر 2017). “يكشف تصنيف السلاحف الجديد (Podocnemidoidea، Bothremydidae) عن أقدم حدث تشتيت معروف للتاج Pleurodira من Gondwana إلى Laurasia”. مجلة علم الحفريات المنهجي . 15 (9): 709-731. بيب كود :2017JSPal..15..709P. دوى :10.1080/14772019.2016.1228549. ISSN  1477-2019. S2CID  88840423.
  110. ^ فيريرا، غابرييل س.؛ بانديوبادياي، ساسواتي؛ جويس، والتر ج. (15 نوفمبر 2018). "إعادة تقييم تصنيفي لسلحفاة بيراميس أوفنبيرجي، وهي سلحفاة مهملة من أواخر العصر الميوسيني في جزيرة بيراميس، جوجارات، الهند". مجلة بيراميس 6 : e5938. doi : 10.7717/peerj.5938 . ISSN  2167-8359. PMC 6240434. PMID  30479901 . 
  111. ^ هيراياما ، رين. إيساجي، شينجي؛ هيبينو، تسويوشي (2013). برينكمان، دونالد ب. هولرويد، باتريشيا أ؛ جاردنر، جيمس د. (محرران). كاباتشيليس أوكوراي الجنرال. وآخرون س. نوفمبر، سلحفاة جذعية ناعمة القشرة جديدة من العصر الطباشيري المبكر في اليابان. علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم. دوردريخت: سبرينغر هولندا. ص 179-185. دوى :10.1007/978-94-007-4309-0_12. رقم ISBN 978-94-007-4308-3. {{cite book}}: |work=تم تجاهله ( مساعدة )
  112. ^ Evers, Serjoscha W.; Barrett, Paul M.; Benson, Roger BJ (مايو 2019). "تشريح Rhinochelys pulchriceps (Protostegidae) والتكيف البحري أثناء التطور المبكر للكلينويدات". PeerJ . 7 : e6811. doi : 10.7717/peerj.6811 . ISSN  2167-8359. PMC 6500378. PMID 31106054  . 
  113. ^ هوفماير، مارغريتا د.؛ فامبرجر، ميليتا؛ برانش، ويليام؛ شلايشر، ألفريد؛ دانييلز، سافيل ر. (يوليو 2017). "إشعاعات السلاحف (الزواحف، Testudinidae) في جنوب أفريقيا من عصر الإيوسين إلى الوقت الحاضر". Zoologica Scripta . 46 (4): 389-400. doi :10.1111/zsc.12223. S2CID  88712318.
  114. ^ بوروبات، ستيفن ف.؛ كول، ليزلي؛ فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ ريتش، توماس هـ. (3 أبريل 2017). "أقدم بقايا سلحفاة ميولانية من أستراليا: أدلة من عضو كريك الكيروسين من عصر الإيوسين في تكوين راندل، كوينزلاند". ألشيرينجا: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 41 (2): 231-239. رمز Bibcode : 2017Alch...41..231P. doi : 10.1080/03115518.2016.1224441. ISSN  0311-5518. S2CID  131795055.
  115. ^ ab Rieppel, Olivier; DeBraga, M. (1996). "السلاحف كزواحف ثنائية الأذرع" (PDF) . Nature . 384 (6608): 453–455. Bibcode :1996Natur.384..453R. doi :10.1038/384453a0. S2CID  4264378.
  116. ^ ab Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (1998). "Complete Mitochondrial Genome Suggests Diapsid Affinities of Turtles" (PDF) . PNAS . 95 (24): 14226–14231. Bibcode :1998PNAS...9514226Z. doi : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN  0027-8424. PMC 24355. PMID 9826682. مؤرشف من  الأصل في 24 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 31 أكتوبر 2018 . 
  117. ^ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (أكتوبر 1999). "Molecular Evidence for a Clade of Turtles". Molecular Phylogenetics and Evolution . 13 (1): 144–148. doi :10.1006/mpev.1999.0640. PMID  10508547.
  118. ^ Iwabe, Naoyuki; Hara, Yuichiro; Kumazawa, Yoshinori; Shibamoto, Kaori; Saito, Yumi; Miyata, Takashi; Katoh, Kazutaka (December 2004). "علاقة السلاحف بفصيلة الطيور والتماسيح التي كشفت عنها البروتينات المشفرة بالحمض النووي النووي". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (4): 810-813. doi : 10.1093/molbev/msi075 . PMID  15625185.
  119. ^ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (November 2007). "Extended Mitogenomic Phylogenetic Analyses Yield new Insight into Crocodylian Evolution and Their Survival of the Cretaceous–Tertiary Boundary". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 45 (2): 663–673. doi :10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID  17719245.
  120. ^ كاتسو، يوشيناو؛ براون، إدوارد إل؛ جيليت، لويس جيه جونيور؛ إيغوتشي، تايسين (مارس 2010). "من علم الوراثة التطوري للزواحف إلى جينومات الزواحف: تحليلات للجينات الأولية للسرطان c-Jun وDJ-1". أبحاث الخلايا والجينوم . 127 (2-4): 79-93. doi :10.1159/000297715. PMID  20234127. S2CID  12116018.
  121. ^ Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (2012). "MicroRNAs Support a Turtle + Lizard Clade". Biology Letters . 8 (1): 104–107. doi :10.1098/rsbl.2011.0477. PMC 3259949. PMID  21775315 . 
  122. ^ كياري، يلينيا؛ كاهايس، فينسينت؛ جالتييه، نيكولاس؛ ديلسوك، فريديريك (2012). "التحليلات التطورية تدعم موقف السلاحف كمجموعة شقيقة للطيور والتماسيح (الأركوصوريات)". BMC Biology . 10 (65): 65. doi : 10.1186/1741-7007-10-65 . PMC 3473239. PMID  22839781 . 
  123. ^ ab Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). "أكثر من 1000 عنصر محفوظ للغاية يقدم دليلاً على أن السلاحف هي المجموعة الشقيقة للأركوصورات" (PDF) . رسائل علم الأحياء . 8 (5): 783-786. doi :10.1098/rsbl.2012.0331. PMC 3440978. PMID 22593086.  مؤرشف من الأصل (PDF) في 10 أغسطس 2012. تم الاسترجاع في 21 سبتمبر 2014 . 
  124. ^ وانج، تشو؛ باسكوال أنايا، خوان؛ زاديسا، أمونيدا؛ وآخرون (2013). "مسودة الجينومات للسلحفاة ذات القشرة الرخوة والسلحفاة البحرية الخضراء تقدم رؤى حول تطور وتطور خطة الجسم الخاصة بالسلحفاة". علم الوراثة الطبيعي . 45 (6): 701-706. doi :10.1038/ng.2615. PMC 4000948. PMID  23624526 . 
  125. ^ جويس ، والتر جي. أنكيتين، جيريمي. كادينا، إدوين ألبرتو؛ كلود، جوليان؛ دانيلوف، ايجور G.؛ إيفرز، سيرجوشا دبليو؛ فيريرا، غابرييل S .؛ النبلاء، أندرو د.؛ جورجاليس، جورجيوس L.؛ ليسون، تايلر ر. بيريز-غارسيا، أدان (ديسمبر 2021). “تسميات للسلاحف الأحفورية والحية باستخدام أسماء كليد محددة من الناحية التطورية”. المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 140 (1): 5. بيب كود :2021SwJP..140....5J. دوى : 10.1186/s13358-020-00211-x . اتش دي ال : 11336/155192 . ردمك  1664-2376. S2CID  229506832.
  126. ^ بوهمر، كريستين؛ فيرنبورج، إنجمار (2017). "منظور الزمن العميق لتطور رقبة السلحفاة: مطاردة شفرة هوكس من خلال مورفولوجيا الفقرات". التقارير العلمية . 7 (1): 8939. رمز Bibcode :2017NatSR...7.8939B. doi :10.1038/s41598-017-09133-0. PMC 5566328. PMID  28827543. 
  127. ^ ab Thomson, Robert C.; Spinks, Phillip Q.; Shaffer, H. Bradley (8 فبراير 2021). "A Global Phylogeny of Turtles Reveals a Burst of Climate-associated Diversification on Continental Margins". Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (7): e2012215118. Bibcode :2021PNAS..11812215T. doi : 10.1073/pnas.2012215118 . ISSN  0027-8424. PMC 7896334. PMID 33558231  . 
  128. ^ Crawford, Nicholas G.; Parham, James F.; Sellas, Anna B.; Faircloth, Brant C.; Glenn, Travis C.; Papenfuss, Theodore J.; Henderson, James B.; Hansen, Madison H.; Simison, W. Brian (2015). "تحليل تطوري للسلاحف". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 83 : 250–257. doi :10.1016/j.ympev.2014.10.021. ISSN  1055-7903. PMID  25450099.
  129. ^ Knauss, Georgia E.; Joyce, Walter G.; Lyson, Tyler R.; Pearson, Dean (21 سبتمبر 2010). "A New Kinosternoid from the Late Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota and Montana and the Origin of the Dermatemys mawii Lineage". مجلة علم الأحافير . 85 (2). Springer Science and Business Media LLC: 125–142. doi :10.1007/s12542-010-0081-x. ISSN  0031-0220. S2CID  129123961.
  130. ^ Joyce, Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; et al. (9 فبراير 2021). "تسمية السلاحف الأحفورية والحية باستخدام أسماء فرعية محددة من الناحية التطورية". المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 140 (1): 5. Bibcode :2021SwJP..140....5J. doi : 10.1186/s13358-020-00211-x . hdl : 11336/155192 . ISSN  1664-2384.
  131. ^ Werneburg, Ingmar; Wilson, Laura AB; Parr, William CH; Joyce, Walter G. (1 مارس 2015). "تطور شكل فقرات الرقبة وانكماش الرقبة عند الانتقال إلى السلاحف الحديثة: نهج مورفومتري هندسي متكامل". علم الأحياء المنهجي . 64 (2): 187-204. doi : 10.1093/sysbio/syu072 . hdl : 1959.4/unsworks_54973 . ISSN  1063-5157. PMID  25305281.
  132. ^ هيريل، أنتوني؛ فان دام، يوهان؛ أيرتس، بيتر (2008). "تشريح عنق الرحم ووظيفته في السلاحف". في واينكين، جانيت؛ بيلز، في إل؛ جودفري، ماثيو إتش (المحررون). علم الأحياء للسلاحف . مطبعة سي آر سي. ص 163-186. رقم ISBN 978-0-8493-3339-2. OCLC  144570900.
  133. ^ أورينشتاين 2012، ص 110.
  134. ^ Ferreira, Gabriel S.; Lautenschlager, Stephan; Evers, Serjoscha W.; et al. (26 مارس 2020). "Feeding Biomechanics Suggests Progressive Correlation of Skull Architecture and Neck Evolution in Turtles". التقارير العلمية . 10 (1). المقال 5505. Bibcode :2020NatSR..10.5505F. doi : 10.1038/s41598-020-62179-5 . ISSN  2045-2322. PMC 7099039. PMID 32218478  . 
  135. ^ وايز، تايلور ب.؛ ستايتون، سي. تريستان (2017). "ذات العنق الجانبي مقابل ذات العنق المخفي: مقارنة بين مورفولوجيا الصدفة بين السلاحف من نوع بليوروديرا والسلاحف من نوع كريبتوديرا". هيربيتولوجيكا . 73 (1): 18–29. doi :10.1655/HERPETOLOGICA-D-15-00038. جيه ستور  26534349. S2CID  90226667.
  136. ^ ab Pough, F. Harvey (2001). "Reptiles, Biodiversity of". موسوعة التنوع البيولوجي . إلسفير. ص. 146-151. doi :10.1016/b0-12-226865-2/00233-9. ISBN 978-0-12-226865-6.
  137. ^ فيريرا، غابرييل س.؛ برونزاتي، ماريو؛ لانجر، ماكس س.؛ ستيرلي، جوليانا (2018). "علم التطور والجغرافيا الحيوية وأنماط التنوع للسلاحف ذات العنق الجانبي (السلاحف ذات العنق الجانبي: السلاحف ذات العنق الجانبي)". الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 5 (3): 171773. رمز Bibcode :2018RSOS....571773F. doi :10.1098/rsos.171773. ISSN  2054-5703. PMC 5882704. PMID 29657780  . 
  138. ^ Buhlmann, Kurt A.; Akre, Thomas SB; Iverson, John B.; et al. (2009). "A Global Analysis of Tortoise and Freshwater Turtle Distributions with Identification of Priority Conservation Areas" (PDF) . Chelonian Conservation and Biology . 8 (2): 116–149. doi :10.2744/CCB-0774.1. S2CID  85942804. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 مايو 2021. تم الاسترجاع في 9 مايو 2021 .
  139. ^ أولتش، جوردون ر. (15 مايو 2006). "علم البيئة الخاص بالشتاء بين السلاحف: أين تقضي السلاحف الشتاء وعواقبه". المراجعات البيولوجية . 81 (3): 339-367. doi :10.1017/s1464793106007032. ISSN  1464-7931. PMID  16700968. S2CID  32939695.
  140. ^ Degenhardt, William G.; Christiansen, James L. (1975). "توزيع وموائل السلاحف في نيو مكسيكو". The Southwestern Naturalist . 19 (1): 21–46. doi :10.2307/3669787. JSTOR  3669787.
  141. ^ دودج، كارا إل.؛ جالواردي، بنيامين؛ ميلر، تيموثي جيه؛ لوتكافيج، مولي إي. (2014). "حركات السلاحف الجلدية، وسلوك الغوص، وخصائص الموائل في المناطق البيئية في شمال غرب المحيط الأطلسي". PLOS ONE . 9 (3): e91726. رمز Bibcode : 2014PLoSO...991726D. doi : 10.1371/journal.pone.0091726 . PMC 3960146. PMID  24646920 . 
  142. ^ ماير، راشيل (2008). "Gopherus spp". وزارة الزراعة الأمريكية ، دائرة الغابات، محطة أبحاث جبال روكي، مختبر علوم الحرائق. مؤرشف من الأصل في 16 سبتمبر 2020. تم الاسترجاع في 9 مايو 2021 .
  143. ^ ab Wallace, Bryan P.; Lewison, Rebecca L.; McDonald, Sara L.; McDonald, Richard K.; Kot, Connie Y.; Kelez, Shaleyla; Bjorkland, Rhema K.; Finkbeiner, Elena M.; Helmbrecht, S'rai; Crowder, Larry B. (5 أبريل 2010). "الأنماط العالمية للصيد العرضي للسلاحف البحرية". Conservation Letters . 3 (3). Wiley: 131–142. Bibcode :2010ConL....3..131W. doi : 10.1111/j.1755-263x.2010.00105.x . ISSN  1755-263X.
  144. ^ ab Montgomery, Madeline (15 أبريل 2021). "دعاة حماية البيئة يكافحون ضد قانون جديد قد يقتل الآلاف من السلاحف البحرية". WPEC . مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 11 مايو 2021 .
  145. ^ أب رودين، أندرس جي جي؛ ستانفورد، كريج ب. فان ديك، بيتر بول؛ آيسمبرغ، كارلا كاميلو؛ وآخرون. (2018). “حالة الحفظ العالمية للسلاحف والسلاحف (ترتيب Testudines)” (PDF) . حفظ تشيلونيان وعلم الأحياء . 17 (2): 135-161. دوى :10.2744/CCB-1348.1. S2CID  91937716.
  146. ^ Rhodin, Anders GJ; Walde, Andrew D.; Horne, Brian D.; van Dijk, Peter Paul; Blanck, Torsten; Hudson, Rick, eds. (2011). Turtles in Trouble: The World's 25+ Most Endangered Tortoises and Freshwater Turtles – 2011. Turtle Conservation Coalition. OCLC  711692023. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2011. تم الاسترجاع في 5 مارس 2011 .
  147. ^ برايك 2021، ص 160-166.
  148. ^ بريك 2021، ص 156.
  149. ^ بريك 2021، ص 157.
  150. ^ abc van Dijk, Peter Paul (2002). "The Asian Turtle Crisis". في Halliday, Tim; Adler, Kraig (eds.). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . Firefly Books. ص 134-135. ISBN 978-1-55297-613-5.
  151. ^ McCallum, Malcolm (2021). "Turtle Biodiversity Losses Suggest Coming Sixth Mass Extinction". التنوع البيولوجي والحفاظ عليه . 30 (5): 1257–1275. Bibcode :2021BiCon..30.1257M. doi :10.1007/s10531-021-02140-8. ISSN  0960-3115. S2CID  233903598. مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 12 مارس 2021 .
  152. ^ درافين، جيمس (30 مايو 2018). "هل فقاسات السلاحف غير أخلاقية؟". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 13 يونيو 2019. تم الاسترجاع في 10 مايو 2021 .
  153. ^ برامج إدارة الشواطئ ومفرخات السلاحف البحرية للحفاظ على السلاحف البحرية (PDF) . مركز الزواحف/صندوق بنك التمساح في مدراس، تاميل نادو. 2003. مؤرشف (PDF) من الأصل في 12 نوفمبر 2020. تم الاسترجاع في 7 أبريل 2021 .
  154. ^ تشاكون ، ديديهير. سانشيز، خوان؛ كالفو، خوسيه خواكين؛ الرماد، جيني (2007). دليل Para el Manejo y la Conservación de las Tortugas Marinas في كوستاريكا؛ con énfasis en la Operación de proyectos en playa y viveros [ دليل لإدارة السلاحف البحرية والحفاظ عليها في كوستاريكا؛ مع التركيز على تشغيل مشاريع الشاطئ والحضانة ] (PDF) (بالإسبانية). السلاحف البحرية في أمريكا اللاتينية وWIDECAST (شبكة السلاحف البحرية في منطقة البحر الكاريبي الكبرى). أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 24 يوليو 2021 . تم الاسترجاع في 7 أبريل 2021 .
  155. ^ "مزارع السلاحف تهدد الأنواع النادرة، كما يقول الخبراء". مزارع الأسماك. 30 مارس 2007. مؤرشف من الأصل في 18 فبراير 2012. تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2012 .
  156. ^ تشيونج، سزي مان؛ دادجون، ديفيد (نوفمبر-ديسمبر 2006). "قياس أزمة السلاحف الآسيوية: دراسات السوق في جنوب الصين، 2000-2003". الحفاظ على البيئة المائية: النظم البيئية البحرية والمياه العذبة . 16 (7): 751-770. رمز Bibcode :2006ACMFE..16..751C. doi :10.1002/aqc.803.
  157. ^ أماتو، جورج (2007). محادثة في متحف التاريخ الطبيعي (.flv). POV25. مؤرشف من الأصل (فيديو) في 12 نوفمبر 2012. تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2012 .
  158. ^ بينيت، إليز (20 فبراير 2020). "تقرير: رفض حظر الصيد يهدد السلاحف في تسع ولايات، ويمكّن التجارة غير المشروعة". مركز التنوع البيولوجي . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2021 .
  159. ^ ab Hylton, Hilary (May 8, 2007). "إبعاد السلاحف الأمريكية عن الصين". Time . مؤرشف من الأصل في 12 مايو 2007. تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2012 .
  160. ^ ab Pittman, Craig (9 أكتوبر 2008). "الصين تلتهم سلاحف فلوريدا". St. Petersburg Times . مؤرشف من الأصل في 20 سبتمبر 2016 . تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2016 .
  161. ^ توم، ميتشل (20 نوفمبر 2015). "برنامج مكافحة أسماك القرش في كوينزلاند يصطاد 84000 حيوان". Action for Dolphins. مؤرشف من الأصل في 24 ديسمبر 2020. تم الاسترجاع في 25 ديسمبر 2018 .
  162. ^ لامبرت، ماكس ر.؛ وآخرون (2019). "الإزالة التجريبية للسلاحف المتزلجة المستوردة تقدم رؤية جديدة للمنافسة مع سلحفاة أصلية مهددة بالانقراض". مجلة PeerJ . 7 : e7444. doi : 10.7717/peerj.7444 . PMC 6698372. PMID  31435491 . 
  163. ^ ab Pryke 2021، ص 107.
  164. ^ بيتز، إيريك (18 سبتمبر 2018). "أول سكان الأرض حول القمر كانوا سلحفاتين سوفييتيتين". اكتشف . مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2019. تم الاسترجاع في 14 يوليو 2019 .
  165. ^ صديقي، عاصف (2018). ما وراء الأرض: تاريخ استكشاف الفضاء العميق، 1958-2016 (PDF) (الطبعة الثانية). مكتب برنامج تاريخ وكالة ناسا.
  166. ^ بريك 2021، ص 9-10.
  167. ^ abc Pryke 2021، ص 63-68.
  168. ^ abcd McLellan, Liz; Nickson, Amanda; Benn, Jo (June 2005). "Marine turtle conservation in the Asia Pacific region" (PDF) . WWF. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 22 يوليو 2021 .
  169. ^ مالينسون، جيمس (9 ديسمبر 2011). "رد على كتاب مارك سينجلتون "جسد اليوجا" بقلم جيمس مالينسون". أكاديميا . مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 4 يناير 2019 .تمت مراجعته من مؤتمر الأكاديمية الأمريكية للأديان، سان فرانسيسكو، 19 نوفمبر 2011.
  170. ^ ينجار، بيلور كانساس (1979) [1966]. ضوء على اليوغا: يوجا ديبيكا . ثورسونز. ص 288-291. رقم ISBN 978-1-85538-166-7.
  171. ^ كونفيرس، هارييت ماكسويل ؛ باركر، آرثر كاسويل (1908). أساطير وخرافات شعب إيروكوا في ولاية نيويورك. جامعة ولاية نيويورك. ص. 33. مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2021. تم الاسترجاع في 22 مايو 2021 .
  172. ^ فيليس، ميشيل (6 نوفمبر 2018). "جزيرة السلحفاة". الموسوعة الكندية . مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2021. تم الاسترجاع في 22 مايو 2021 .
  173. ^ برايك 2021، ص 44-48.
  174. ^ بريك 2021، ص 56.
  175. ^ مجهول؛ إيفلين وايت، هيو جي. (1914). "ترنيمة 4 لهيرميس". كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. السطور 26-65. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2021. تم الاسترجاع في 11 مايو 2021 .
  176. ^ بريك 2021، ص 49-52.
  177. ^ "السلحفاة والأرنب". إيسوبيكا: حكايات إيسوب بالإنجليزية واللاتينية واليونانية . مؤرشف من الأصل في 16 أغسطس 2019. تم الاسترجاع في 11 مايو 2021 .
  178. ^ بريك 2021، ص 139.
  179. ^ كارول، لويس (1901) [1865]. "قصة السلحفاة الوهمية". مغامرات أليس في بلاد العجائب . هاربر آند براذرز. ص. 128. OCLC  1049742993.
  180. ^ بريك 2021، ص 135.
  181. ^ "حساء السلحفاة الوهمية". ميريام وبستر . مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2012. تم الاسترجاع في 22 ديسمبر 2020 .
  182. ^ Anon (1 أبريل 1899). "Brooklyn Life [Theater]". Brooklyn Life . ص. 31. مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2021 . تم الاسترجاع في 22 مايو 2021 . إنها في الأساس مهزلة مسلية للغاية. الحبكة طفيفة، وتتعلق بشكل أساسي بالعقلية المتقلبة للمرأة.
  183. ^ بريك 2021، ص 137.
  184. ^ برايك 2021، ص 118-120.
  185. ^ برايك 2021، ص 146-148.
  186. ^ جرينبيرج، هارفي ر. (15 أبريل 1990). "ما مدى قوة تلك السلاحف؟". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2018. تم الاسترجاع في 11 مايو 2021 .
  187. ^ برايك 2021، ص 148-151.
  188. ^ ab Reid, Siuna A. (2017). "Current Trends in the Husbandry and Veterinary Care of Tortoises" (PDF) . Testudo . 8 (4): 58–68. مؤرشف من الأصل (PDF) في 31 يوليو 2019. تم الاسترجاع في 31 يوليو 2019 .
  189. ^ بريك 2021، ص 181.
  190. ^ برايك 2021، ص 181-183.
  191. ^ برايك 2021، ص 120-122.
  192. ^ بارزيك، جيمس إي. (نوفمبر 1999). "السلاحف في أزمة: أسواق الغذاء الآسيوية". Tortoise Trust. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2015. تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2012 .
  193. ^ كلاركسون، جانيت (2010). الحساء: تاريخ عالمي . رد فعل. ص. 115. ISBN 978-1-86189-774-9. OCLC  642290114.
  194. ^ "وصفات من زمن آخر". سميثسونيان . أكتوبر 2001. مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2016. تم الاسترجاع في 19 أغسطس 2016 .
  195. ^ تشن، تيان-هسي؛ تشانج، إتش-سي؛ لوي، كوانج-يانج (2009). "التجارة غير المنظمة في أصداف السلاحف للطب التقليدي الصيني في شرق وجنوب شرق آسيا: حالة تايوان". مجلة الحفاظ على البيئة وعلم الأحياء في تشيلي . 8 (1): 11-18. doi :10.2744/CCB-0747.1. S2CID  86821249.
  196. ^ Zhang, Huan; Wu, Min-Yi; Guo, De-Jian; et al. (2013). "Gui-ling-gao (هلام السلحفاة)، وهو غذاء صيني تقليدي وظيفي، يمارس تأثيرات مضادة للالتهابات عن طريق تثبيط تعبيرات iNOS والسيتوكينات المؤيدة للالتهابات في الخلايا الطحالية المعزولة من فئران BALB/c". مجلة الأغذية الوظيفية . 5 (2): 625-632. doi :10.1016/j.jff.2013.01.004. hdl : 10397/16357 .
  197. ^ كوكس، ليزا (12 نوفمبر 2018). "الصيد الجائر لسلاحف منقار الصقر سيُحارب بتقنية الحمض النووي". الجارديان . تم الاسترجاع في 7 أغسطس 2021. سلاحف منقار الصقر هي السلاحف البحرية الوحيدة التي يتم اصطيادها من أجل أصدافها، على الرغم من حظر التجارة الدولية في منتجات منقار الصقر منذ أكثر من 20 عامًا.
  198. ^ "الحالة العالمية لسلحفاة منقار الصقر البحرية: تجارة قشور السلاحف البحرية". منظمة الحفاظ على السلاحف البحرية. 2007.
  199. ^ برايك 2021، ص 58-60.
  200. ^ سترايكر، جاري (10 أبريل 2001). "حظر قشور السلحفاة يهدد التقاليد اليابانية". شبكة سي إن إن. تم أرشفة النسخة الأصلية في 15 ديسمبر 2006. تم استرجاعها في 11 مايو 2021 .

المصادر المذكورة

  • فرانكلين، كارل ج. (2011). السلحفاة: تاريخ طبيعي غير عادي على مدار 245 مليون سنة . كريستلاين. رقم ISBN 978-0-7858-2775-7.
  • أورينشتاين، رونالد (2012). السلاحف والسلاحف البحرية والسلاحف المائية: تاريخ طبيعي . كتب فايرفلاي. رقم ISBN 978-1-77085-119-1. OCLC  791162481.
  • بريك، لويز (2021). سلحفاة . كتب رد الفعل. رقم ISBN 978-1-78914-336-2. OCLC  1223025640.
يحتوي موقع Wikiquote على اقتباسات متعلقة بـ السلاحف .
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعلقة بـ السلاحف .
يحتوي كتاب رعاية الحيوان على صفحة حول موضوع: السلحفاة
  • تحالف بقاء السلاحف
  • حماية السلاحف
  • ندوة حول تطور السلاحف


Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Turtle&oldid=1254846650"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate