عائلة الميولانيات

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة

الميولانيات (Meiolaniidae) عائلة منقرضة من السلاحف الكبيرة، يُرجح أنها عاشبة، تنتمي إلى المجموعة الجذعية، وتتميز برؤوسها المدرعة بشدة وذيولها المعقوفة ، وقد عُثر عليها في أمريكا الجنوبية وأستراليا . على الرغم من الاعتقاد السائد سابقًا بأنها من السلاحف الخفية (cryptodires) ، إلا أنها لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بأي نوع حي من السلاحف، وتقع خارج المجموعة التاجية (Testudines) ، حيث تباعدت عنها في العصر الجوراسي الأوسط أو قبله . تُعرف هذه السلاحف بشكل أفضل من خلال جنسها الأخير الباقي، الميولانيا (Meiolania )، الذي عاش في أستراليا من العصر الميوسيني حتى العصر البليستوسيني ، بالإضافة إلى أنواع جزرية عاشت في جزيرة لورد هاو وكاليدونيا الجديدة خلال العصر البليستوسيني ، وربما خلال العصر الهولوسيني بالنسبة للأنواع الأخيرة. تُصنف الميولانيات ضمن مجموعة الميولانيات (Meiolaniformes) الأوسع ، والتي تضم أنواعًا من السلاحف البدائية التي تفتقر إلى الشكل المميز للميولانيات، والمعروفة من العصر الطباشيري المبكر إلى العصر الباليوسيني في أمريكا الجنوبية وأستراليا.

تضم عائلة Meiolaniidae خمسة أجناس مختلفة، حيث يستوطن جنسَا Niolamia و Gaffneylania منطقة باتاغونيا خلال العصر الإيوسيني ، بينما تستوطن الأجناس المتبقية، Ninjemys و Warkalania و Meiolania، منطقة أستراليا . يُعتقد أن هذه المجموعة قد تطورت في قارة غوندوانا قبل انقسامها إلى أمريكا الجنوبية وأستراليا والقارة القطبية الجنوبية . ولهذا السبب، يُفترض أن فصيلة Meiolaniidae كانت موجودة أيضًا في القارة القطبية الجنوبية، على الرغم من عدم العثور على أي أحافير لها هناك حتى الآن. علاوة على ذلك، يُحتمل أن تكون فصيلة Meiolaniidae قد وُجدت في نيوزيلندا استنادًا إلى اكتشاف بقايا سلاحف ضمن مجموعة حيوانات سانت باثانز .

كانت الميولانيات حيوانات ضخمة، حيث بلغ طول الأنواع الأكبر منها ما بين مترين إلى ثلاثة أمتار (6.6-9.8 قدم) . ويمكن تمييز بقايا الميولانيات بسهولة من خلال جماجمها المغطاة بأنماط حراشف مميزة، والتي شكلت عرفًا رأسيًا وقرونًا متقنة تختلف اختلافًا كبيرًا بين الأجناس. فبينما امتلكت بعضها، مثل نيولاميا، طوقًا ضخمًا وقرونًا مسطحة متجهة للجانب، امتلكت أنواع أخرى، مثل ميولانيا، قرونًا منحنية تشبه قرون الأبقار. كما امتلكت ذيولًا طويلة مغطاة بحلقات عظمية مدببة، والتي تحولت، في بعض الأجناس على الأقل، إلى شكل يشبه الهراوة عند طرف الذيل.  

على الرغم من أن أسلوب حياتهم كان موضع نقاش طويل، إلا أن الأبحاث الحالية تشير إلى أنهم كانوا حيوانات عاشبة أرضية تتمتع بحاسة شم قوية، وربما استخدموا أجسامهم المدرعة بشدة في القتال بين أفراد النوع الواحد ، ربما خلال موسم التزاوج .

تاريخ الاكتشاف

تاريخ أبحاث الميولانيات طويل ومعقد في بعض الأحيان، لا سيما في السنوات الأولى التي عانت من ضعف السجلات، والتعريفات الخاطئة، وفقدان المعلومات. يُقال إن بعض أقدم الاكتشافات التي يُفترض أن علماء غربيين قاموا بها تعود إلى منتصف القرن التاسع عشر، حيث تشير كتابات إلى أن العديد من السكان المحليين وزوار جزيرة لورد هاو ، الواقعة قبالة الساحل الشرقي لأستراليا، اكتشفوا بقايا سلاحف ضخمة. ظهرت أولى الاكتشافات المدعومة جيدًا قبيل ثمانينيات القرن التاسع عشر، عندما عُثر على جمجمة كبيرة لما يُعرف الآن باسم نينجميس في كوينزلاند وأُرسلت إلى عالم الحفريات ريتشارد أوين . [ 1 ] على الرغم من أن جامع الأحافير، جي إف بينيت، قد حددها بشكل صحيح، إلا أن أوين اعتقد أن الجمجمة تنتمي إلى نوع من السحالي. وبدمج الجمجمة مع فقرات سحلية الورل العملاقة ميغالانيا وعظام قدم حيوان جرابي ، توصل أوين إلى الاعتقاد بأن العظام تمثل نوعًا من سحالي الشيطان الشوكي العملاقة . [ 2 ] [ 3 ]

إحدى أقدم التفسيرات لـ meiolaniidae صورتها على أنها سحالي كبيرة تشبه سحالي Thorny Devils الموجودة اليوم.

بحلول عام ١٨٨٤، تم اكتشاف أحافير موثقة بشكل أفضل في جزيرة لورد هاو، حيث أُرسلت شحنات متعددة إلى أوين في لندن. مرة أخرى، تم تحديد المواد بشكل صحيح على أنها تعود إلى سلاحف من قبل هواة جمع الأحافير والباحثين المحليين، ولكن أوين نسبها خطأً إلى السحالي. استنادًا إلى هذه المواد، أطلق أوين اسم Meiolania على الجنس في عام ١٨٨٦ ليشمل نوعين، هما M. platyceps و M. minor ، معتقدًا أنه قريب صغير للعينة الموجودة في البر الرئيسي. [ ٤ ] ولأن أوين كان قد أطلق اسم Megalania (الرحالة الكبير) [ ٥ ] على المواد الهجينة من البر الرئيسي، فقد أطلق لاحقًا اسم Meiolania (الرحالة الصغير) على مواد لورد هاو. ومع ذلك، فقد أدى هذا إلى بعض الالتباس، حيث لم يتم تحديد أصل كلمة Meiolania في المنشور الأصلي. اقترح يوجين إس. غافني لاحقًا أن "-lania" تُترجم في الواقع إلى " جزار "، وهو مفهوم تم دحضه لاحقًا في أعمال جوليانا ستيرلي . [ 6 ]

سرعان ما تعرض تصنيف أوين لانتقادات من علماء آخرين في لندن، الذين اتفقوا مع الباحثين الأستراليين على أن هذه البقايا تعود في الواقع إلى سلاحف، وليست سحالي. بعد عام واحد فقط من تسمية ميولانيا ، نشر توماس هنري هكسلي ورقة بحثية صحح فيها تصنيف أوين وأطلق على المادة اسم سيراتوشيلس ستينوروس ، وهو الاسم الذي نسبه هكسلي لاحقًا إلى جمجمة كوينزلاند. [ 1 ] [ 7 ] في هذه الأثناء، وبعد أن تلقى أوين المزيد من المواد من أستراليا، عدّل بحثه السابق تعديلًا طفيفًا. فبينما أقرّ الآن بوجود بعض أوجه التشابه مع السلاحف، أكد أوين على وجود صلة بالسحالي، حيث يُحتمل أن تمثل ميولانيا سلفًا لكلا مجموعتي الزواحف. لهذا التصنيف الجديد، صاغ أوين اسم سيراتوصوريا، دون أن يعلم أن هذا الاسم كان مستخدمًا بالفعل لمجموعة من الديناصورات كما حددها أوثنييل تشارلز مارش عام 1884. [ 8 ]

على الرغم من قناعة أوين، نشر المزيد من الباحثين دراسات حول هوية سلحفاة الميولانيا . وضع جورج ألبرت بولنجر الميولانيا ضمن رتبة بليوروديرا، وقام آرثر سميث وودوارد رسميًا بتقسيم النموذج الهجين للميغالانيا إلى بقايا سحلية ورل ، وجرابيات، وسلحفاة، مع حصر الاسم على السحلية. وبينما مثّل هذا نهاية تصنيف الميولانيا كسحلية، اتفق وودوارد مع أوين في أن الجمجمة التي عُثر عليها في البر الرئيسي تنتمي بوضوح إلى حيوان قريب من الميولانيا . وضع وودوارد الجمجمة في نفس الجنس، وأطلق عليها اسم ميولانيا أويني تكريمًا لأوين. [ 1 ] بعد ذلك بوقت قصير، تم دمج ميولانيا بلاتيسيبس وميولانيا مينور معًا. [ 7 ] تلا ذلك فترة طويلة متواصلة من جمع الأحافير في جزيرة لورد هاو، مما وفر كمية هائلة من المواد الأحفورية. على الرغم من أن عمليات التنقيب كانت مثمرة، إلا أن هذه الفترة الزمنية كانت هادئة نسبيًا فيما يتعلق بالتصنيف، حيث أن النوع الوحيد من Meiolania الأسترالي الذي تم تسميته في هذه الفترة هو M. mackayi من جزيرة Walpole جنوب كاليدونيا الجديدة في عام 1925. [ 9 ]

رسمة لنيولاميا من رسم هاينريش هاردر عام 1914 .

بالتزامن مع المراحل اللاحقة من هذه الموجة الأولى من المراجعات، اكتُشفت بقايا سلحفاة ثالثة من فصيلة الميولانيات عام ١٨٩٨ عبر المحيط الهادئ في الأرجنتين . إلا أن التاريخ الدقيق لهذه الأحداث لا يزال غامضًا نظرًا لوجود كم هائل من المعلومات المتضاربة. في ذلك الوقت، كانت مجموعتان متنافستان من علماء الحفريات، إحداهما بقيادة فلورنتينو أميغينو والأخرى بقيادة فرانسيسكو مورينو ، تتنافسان بطريقة مشابهة لما عُرف بـ" حروب العظام ". نشر أميغينو رسالة قصيرة ذكر فيها اسم "نيولاميا أرجنتينا" ، وهي سلحفاة كبيرة من فصيلة الميولانيات زعم أن شقيقه كارلوس هو من عثر عليها . [ ١٠ ] في الوقت نفسه، تلقى وودوارد عينات من جامع العينات سانتياغو روث ، الذي اكتشف حيوانًا مشابهًا بشكل لافت. وقد نُشرت نتائج اكتشاف روث لأول مرة في رسالة لمورينو، ثم وصفها وودوارد لاحقًا بمزيد من التفصيل. بعد أن سمع الباحث عن سلحفاة أميغينو من نوع نيولاميا الأرجنتينية ، استنتج أن سلحفاة روث تنتمي إلى النوع نفسه، لكنه وضع كلتيهما في جنس ميولانيا (الذي يُرجح أنه خطأ إملائي لكلمة ميولانيا ). [ 11 ] أدت الاكتشافات اللاحقة في المنطقة إلى ظهور تصنيف كروسوشيليس كورنيجر ، الذي يُعتقد الآن أنه سلحفاة نيولاميا يافعة. [ 12 ] وفي نفس الوقت تقريبًا، رُفعت جمجمة روث إلى مستوى النمط الجديد للجنس نظرًا لعدم العثور على جمجمة أميغينو. [ 13 ] [ 14 ] يُسلط هذا الضوء على أحد المصادر الرئيسية للالتباس فيما يتعلق بجنس نيولاميا . فبينما تعاملت هذه المنشورات المبكرة إلى حد كبير مع سلحفاة أميغينو وسلحفاة روث كعينات منفصلة، ​​لم يُقدم الأول تشخيصًا أو وصفًا أو حتى رسمًا توضيحيًا مفصلًا لعيناته. وفي الوقت نفسه، ادعى أميغينو معرفته بمصدر عينات روث. تشير الأبحاث الحديثة التي أجريت حول تاريخ نيولاميا إلى أنه لم يكن هناك عينتان على الإطلاق، وأن أميغينو ببساطة نسب جمجمة روث إلى شقيقه عن طريق الخطأ. [ 7 ]

No new species were named between 1938 and the 1990s. Instead, the vast quantity of fossil material collected on Lord Howe Island led to a series of major publications penned by Eugene S. Gaffney, now renowned for his work on this group. Split across three papers published in 1983, 1985 and 1996, Gaffney described in great detail the skull,[15] vertebrae[16] and finally the shell and limbs[17] of Meiolania platyceps, providing the most extensive look at this taxon to date. This detailed look at the type species ran in tandem with several studies examining meiolaniid fossils from other localities. In 1992 saw the description of three new meiolaniid taxa in the span of a single year, consisting of the new species Meiolania brevicollis from mainland Australia,[18]Ninjemys as a new name for Meiolania oweni and Warkalania, a new genus with reduced horns.[19]

Only two new taxa have been named since this boom in the 1990s, with ?Meiolania damelipi representing an uncertain member of this group from Holocene of Vanuatu and Fiji and Gaffneylania being a second genus from the Eocene of Argentina in addition to Niolamia.[6]

Species

GenusSpeciesAgeLocationNotesImage
Gaffneylania[6]Gaffneylania auricularisEoceneArgentina (Sarmiento Formation)An early, but relatively poorly understood meiolaniid, Gaffneylania was named in honor of Eugene S. Gaffney for his contributions to the understanding of this group. While geographically close and having similar B-horns to Niolamia, its exact phylogenetic position is unclear due to the fragmentary material.

Meiolania

Meiolania brevicollis[18]MioceneAustralia (Camfield Beds)Named for its short neck, M. brevicollis is the oldest species of Meiolania and among the most complete. It shows more slender and more strongly curved horns compared to M. platyceps and further is clearly geographically separate, as it was found on mainland Australia.
?Meiolania damelipi[20][21]HoloceneVanuatu (Efate Island) عُرفت السلحفاة M. damelipi من مواقع أثرية في فانواتو وفيجي، وتُعرف بشكل أساسي من خلال أجزاء من أطرافها تُظهر علامات واضحة على الذبح والحرق. ومع ذلك، فإن غياب الجماجم والقرون وحلقات الذيل دفع بعض الباحثين إلى التساؤل عما إذا كانت هذه السلحفاة تنتمي بالفعل إلى فصيلة السلاحف البحرية (Meiolaniidae) أم إلى نوع آخر غير ذي صلة. ويشير ستيرلي كذلك إلى العديد من السمات التشريحية التي لا تتطابق مع تشريح السلاحف البحرية. [ 7 ]
Meiolania mackayi [ 9 ] [ 17 ]العصر البليستوسينيكاليدونيا الجديدة (جزيرة والبول)يرى غافني أن هذا النوع من سلاحف ميولانيا ، الذي يُحتمل أن يكون مشكوكًا فيه، غير كافٍ لتمييزه عن سلاحف ميولانيا بلاتيسيبس الموجودة في جزيرة لورد هاو. ومع ذلك، فقد تم الإبقاء على الاسم نظرًا لأهميته في التواصل، مما يُسهّل تحديد السلاحف المقصودة من أي جزيرة. علاوة على ذلك، يُقر غافني بأنه ربما كان "نوعًا بيولوجيًا"، أي أنه ربما كان متميزًا جينيًا نظرًا للمسافة الكبيرة بين مجموعة سلاحف والبول ومجموعات كاليدونيا الجديدة وأستراليا. [ 17 ] وقد ردد ستيرلي هذا الرأي لاحقًا، مُستنتجًا أن المجموعتين لم تكونا قادرتين على الحفاظ على تدفق الجينات بينهما. [ 7 ]
Meiolania platyceps [ 4 ]العصر البليستوسينيجزيرة لورد هاويُعدّ Meiolania platyceps النوعَ النموذجيّ والأكثر شهرةً من بين أنواع Meiolania ، وقد عُثر عليه من خلال مئات الأفراد خلال عمليات جمع شبه متواصلة في جزيرة لورد هاو. وهو النوع الوحيد من فصيلة Meiolaniidae الذي عُثر على هيكله العظميّ كاملاً، وبالتالي فهو أحد المصادر الرئيسية للمعلومات حول هذه المجموعة.
أنواع Wyandotte [ 22 ] [ 23 ]العصر البليستوسينيأستراليا (وايندوت كريك)لا يزال نوع وايندوت، وهو أكبر أنواع جنس ميولانيا ، بلا اسم، ويُنسب أحيانًا بشكل مبدئي إلى نوع ميولانيا بلاتيسيبس . ويتميز هذا النوع ببعض أكبر القرون بين أنواع ميولانيا .
نينجميس [ 1 ]نينجميس أوينيالعصر البليستوسيني المتأخرأستراليا (دارلينج داونز)سميت نينجميس تيمناً بسلاحف النينجا ، وهي أقدم أنواع الميولانيات في أستراليا. ويتضح ذلك من خلال تشريح قرونها، التي تشبه إلى حد كبير قرون نيولاميا . كانت نينجميس من بين أكبر أنواع الميولانيات، وتنافس أنواع وايندوت المعاصرة لها.
نيولاميا [ 24 ] [ 12 ]نيولاميا الأرجنتينيةالعصر الإيوسينيالأرجنتين (تكوين سارمينتو؟)تتمتع نيولاميا بتاريخ طويل ومعقد يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالتنافس بين الباحثين الذين أطلقوا عليها هذا الاسم ووصفوها. ويمتد هذا الالتباس إلى الموقع الأصلي، حيث توجد معلومات متضاربة بشأنه، إلا أن الأبحاث الحديثة تشير إلى أن الأحفورة نشأت على الأرجح في تكوين سارمينتو. وقد وُجد أن كروسوشيلس كورنيجر ، وهو نوع آخر من الميولانيات الأرجنتينية، كان في طور اليرقة من نيولاميا .
واركالانيا [ 19 ]واركالانيا كارينامينورالأوليغوسين - الميوسينأستراليا (محطة ريفرزلي)تُظهر واركالانيا أقل أنواع أغطية الرأس تعقيدًا بين أنواع الميولانيات، حيث اختُزلت القرون والدروع الموجودة في الأجناس الأخرى إلى صف متصل من القرون يمتد على طول الجزء الخلفي من الرأس. وتُعد واركالانيا أقدم أنواع الميولانيات المعروفة في أستراليا.

بقايا غير محددة

نظرًا لأن أحافير الميولانيات غالبًا ما تُعثر عليها على شكل نوى قرون مكسورة وحلقات ذيل، فإن معظم المواد المجمعة لا توجد إلا على شكل بقايا مجزأة متناثرة يصعب تسميتها أو حتى نسبها إلى أي نوع معروف. ولهذا السبب، فإن معظم تنوع الميولانيات معروف للعلم فقط من خلال أحافير مختلفة مصنفة ضمن عائلة الميولانيات غير المحددة. ومع ذلك، حتى وإن كانت هذه المواد مجزأة، فإنها تُظهر أن أفراد هذه المجموعة كانوا متنوعين ومنتشرين على نطاق واسع في جميع أنحاء أستراليا خلال حقبة الحياة الحديثة.

أقدم أحفورة من فصيلة الميولانيات غير المسماة في أستراليا، والتي عُثر عليها استنادًا إلى بقايا أصداف وصفائح عظمية وحلقة ذيل، تعود إلى أواخر العصر الإيوسيني، وقد اكتُشفت في تكوين راندل في كوينزلاند. [ 25 ] ويبدو أن البقايا التي عُثر عليها في تكوين الرصاص الكندي الذي يعود إلى أوائل العصر الميوسيني بالقرب من غولغونغ (نيو ساوث ويلز) تنتمي إلى تصنيف وسيط، يجمع بين القرون المسطحة لتصنيفات مثل نيولاميا وواركالانيا مع القرون المنحنية لميولانيا . كما عُثر على بقايا قارية أخرى في تكوين إيتادونا وتكوين نامبا اللذين يعودان إلى أواخر العصر الأوليغوسيني (جنوب أستراليا)، وحجر كارل كريك الجيري الذي يعود إلى أوائل العصر الميوسيني في ريفرزلي (كوينزلاند)، وتكوين ويباجيري الذي يعود إلى منتصف العصر الميوسيني (جنوب أستراليا)، ورمال تشينشيلا التي تعود إلى العصر البليوسيني (كوينزلاند). [ 26 ] [ 17 ] ربما وُجدت بعض هذه الأنواع جنبًا إلى جنب مع أجناس مُسماة، مما يشير إلى إمكانية وجود نوعين أو أكثر من أنواع الميولانيات في البيئة نفسها. فعلى سبيل المثال، من المرجح أن يكون نوع ريفرزلي غير المحدد من الميولانيات قد تعايش مع جنس واركالانيا ، الذي يتميز بوضوح من خلال تشريح لب القرن. [ 19 ]

عُثر على بقايا غير محددة من جزر في كهوف بينداي التي تعود إلى العصر البليستوسيني والهولوسيني في كاليدونيا الجديدة وفيجي وجزيرة تيغا . [ 17 ] علاوة على ذلك، أفاد وورثي وآخرون (2011) عن بقايا قد تكون من فصيلة الميولانيات من حيوانات سانت باثانز التي تعود إلى العصر الميوسيني في نيوزيلندا . ومع ذلك، ولأن البقايا لا تُظهر القرون أو حلقات الذيل المميزة، فقد تتغير تصنيفات هذا الشكل. [ 27 ]

وصف

قرون حشرة نيولاميا اليافعة والبالغة .

أبرز ما يُميز الميولانيات هو وجود مناطق حرشفية واضحة المعالم تُغطي الجمجمة . في هذه الميولانيات، تكون الصفائح الفردية التي تُشكل الجمجمة مُلتحمة بشدة، أي أنها مُندمجة مع بعضها البعض لدرجة تجعل من المستحيل عادةً تحديد نهاية كل عنصر وبداية الآخر. على الرغم من غياب هذه الدرزات، يستطيع الباحثون بسهولة تمييز الأجناس والأنواع المختلفة من خلال وجود علامات تُخلفها المناطق الحرشفية المُغطية، والتي تظهر إما على شكل أخاديد خفيفة أو نتوءات بارزة. هذه المناطق الحرشفية، والتي يُشار إليها أحيانًا ببساطة باسم الحراشف أو الصفائح، متماثلة إلى حد كبير ويمكن مُقارنتها بسهولة. لتبسيط التشخيص وإنشاء نظام تسمية مُوحد، تُسمى هذه المناطق الحرشفية بأحرف كبيرة، وهو نظام استُخدم بالفعل بشكل مُشابه خلال الأبحاث المبكرة وتم تطويره لاحقًا بواسطة غافني. تتضمن بعض السمات الثابتة لهذه الحراشف وجود حراشف مزدوجة من النوعين G و D تغطي سقف الجمجمة، وحرشفة مفردة من النوع X تقع في مركز هذه الحراشف وتختلف في حجمها بين الأجناس القاعدية والمشتقة، وحراشف مفردة من النوعين Y و Z تقع بين العينين وفوق الأنف. [ 24 ] [ 1 ]

تُعدّ المناطق الحرشفية الأكثر بروزًا هي تلك المُصنّفة من A إلى C، بدءًا من المنطقة الخلفية وصولًا إلى الزوج الأمامي. تُعرف هذه المناطق الحرشفية، التي يُشار إليها عادةً بالقرون أو لبّات القرون نظرًا لحجمها وشكلها، بارزةً للغاية ومُميّزةً بشكلٍ واضح في الأجناس وحتى الأنواع المختلفة. بشكلٍ عام، يُمثّل القرن A عنصرًا منفردًا يقع في الجزء الخلفي من الجمجمة، ويتراوح شكله من بنية كبيرة تُشبه الطوق إلى رفّ ضامر تقريبًا. أما الحراشف B فهي مُزدوجة وتبدو أكثر شبهًا بالقرون في شكلها، بينما تكون قرون C عادةً مُختزلة وشبيهة بالعقد. يمتلك جنس نيولاميا القرن A الأكثر تفصيلًا، والذي يُشكّل بنية تُشبه إلى حدٍ ما طوق السيراتوبسيات ، بينما تمتد قرون B المُسطّحة إلى الجانبين والخلف. [ 24 ] في الوقت نفسه، لا يُعرف الكثير عن قرون غافنيلانيا ، إلا أن القرن B الوحيد المعروف يُشير إلى أنه ربما كان يُشبه نيولاميا ، وإن كانت أطرافه أكثر استدارة. [ 6 ] على الرغم من أن جنس نينجميس عاش لفترة طويلة بعد هذه الأشكال الإيوسينية، إلا أن بنية قرونه تُشابه بنية أجناس أمريكا الجنوبية، مما يُشير على الأرجح إلى أن هذه هي الحالة الأساسية. في نينجميس أيضًا، يُشكل القرن A طوقًا مُتضخمًا، وإن كان أقل وضوحًا من نيولاميا ، بينما تتجه القرون B بشكل مستقيم إلى الجانب. [ 1 ] يُمثل جنس ميولانيا، باعتباره أحدث الأجناس، حالةً مُتطرفةً فيما يتعلق بهذا الانكماش التدريجي للقرن A، حيث لا تُشكل بنيته سوى رف صغير في الجزء الخلفي من الجمجمة. في ميولانيا بريفيكوليس، تكون هذه المنطقة مُختزلةً لدرجة أنها تُوصف بأنها أثرية. [ 18 ] من ناحية أخرى، عادةً ما تكون القرون B مُتطورةً جيدًا ومخروطية الشكل وليست مُسطحة. عادةً ما تكون قرون ميولانيا مُنحنيةً للخلف، تُشبه قرون الأبقار. يظهر هذا بوضوح في سلحفاة M. brevicollis [ 18 ] وأنواع Wyandotte، التي تمتلك أكبر القرون نسبيًا. ومع ذلك، فإن حجم العينة الكبير من سلحفاة Meiolania platyceps يُبرز أيضًا مدى تباين هذه السلاحف، حيث تُظهر بعض الأفراد قرونًا من النوع B واضحة المعالم، بينما لا يتجاوز حجم قرون البعض الآخر حجم القرون من النوع C. ولا يزال سبب ذلك مجهولًا، ولكن يُستبعد وجود ازدواج شكلي جنسي نظرًا لتوزيع هذه الأشكال من القرون بين العينات. ويمكن ملاحظة أصغر القرون في سلحفاة Warkalania.على الرغم من أن جميع أنواع القرون الثلاثة لا تزال موجودة ومميزة، إلا أنها أصبحت أصغر بكثير ولا تشكل طوقًا كبيرًا ولا قرونًا بارزة من النوع B، بل تظهر فقط كحافة دقيقة نسبيًا تمتد من خلف العينين إلى مؤخرة الرأس. [ 19 ]

تم التعرف على عناصر متعددة من الدرع الذيلي، بما في ذلك الحلقة الأمامية (أعلى) والهراوة (أسفل) لـ Meiolania platyceps .

إلى جانب القرون الكبيرة الموجودة على جماجمها، تتميز الميولانيات أيضًا بذيولها المدرعة بشدة. يُعتقد أن ذيل الميولانيات كان مغطى بالكامل بحلقات عظمية محاطة بزوجين على الأقل من الأشواك. عُثر على هذه الحلقات العظمية حتى في أقدم الأجناس، نيولاميا ، وهي تُحيط بمحيط الذيل بالكامل في هذا الجنس وفي جنس نينجميس . [ 1 ] يبدو أن كل حلقة ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالفقرات، بمعنى أن كل فقرة محاطة بحلقة واحدة تتمفصل مع الفقرات التي تسبقها وتليها. تُشكل جوانب الحلقة أشواكًا عظمية، زوج أصغر يتجه نحو الجانب وزوج أكبر يبرز نحو الأعلى. [ 24 ] تحتفظ بعض الأنواع، وتحديدًا نينجميس وميولانيا ، بذيل مُدبب يُزين طرف الذيل، وقد تمت مقارنته بتلك الموجودة لدى الجليبتودونات والأنكيلوصورات . في سحلية نينجميس، يبدو أن رأس الذيل يتكون من جزأين ملتحمين معًا ليشكلا غمدًا شائكًا، [ 1 ] بينما في سحلية ميولانيا، يكون رأس الذيل أكبر حجمًا، ويتكون من أربعة عناصر منفصلة. وتمتد الأشواك الموجودة على حلقات الذيل السابقة إلى رأس الذيل، حيث يقل حجمها عادةً باتجاه نهايته.

يصعب مقارنة أجزاء أخرى من الهيكل العظمي نظرًا لعدم اكتمال معظم هياكل سلاحف الميولانيا، حيث أن معظم المعلومات مستمدة من سلحفاة ميولانيا بلاتيسيبس نفسها. يتميز صدفة ميولانيا بأنها مقببة وليست مسطحة، وهي إحدى السمات العديدة التي تدل على نمط حياة بري. ومع ذلك، فإن الدرع ليس مرتفعًا تمامًا كما هو الحال في سلاحف ألدابرا العملاقة وسلاحف غالاباغوس العملاقة الحالية، بل يشبه إلى حد كبير درع سلحفاة غوفر. تُظهر عناصر الصدفة في كل من نيولاميا وغافنيلانيا وميولانيا أن الجزء الخلفي من الدرع كان ذا حافة مسننة. [ 24 ] [ 6 ] وقد تم استخراج صفائح عظمية كانت تغطي الأطراف من كل من ميولانيا وغافنيلانيا [ 6 ] ، كما أن الشكل العام للأرجل، وهو قوي بأصابع غير حادة، يدعم أيضًا الحركة البرية. [ 24 ]

كانت الميولانيات حيوانات ضخمة وقوية البنية. حتى الأنواع الأصغر حجمًا، وتحديدًا ميولانيا ماكاي ، قُدِّر طول درعها بـ 0.7 متر ( قدمان و4 بوصات) . وربما وصل طول درع ميولانيا بلاتيسيبس إلى متر واحد (3 أقدام و3 بوصات) ، بينما قُدِّر طول درع نيولاميا بـ 1.2 متر (3 أقدام و11 بوصة) . ويبدو أن أكبر الأحجام قد سُجِّلت لدى نينجميس وأنواع وايندوت. وقُدِّر أن كلا النوعين وصل إلى وزن مماثل، وقُدِّر طول درع الأخير بـ 2 متر (6 أقدام و7 بوصات) . [ 28 ] ومن الجدير بالذكر أن هذه التقديرات للطول تقتصر على الدرع العظمي فقط، ولا تأخذ في الحسبان الطول الإجمالي للرأس والعنق والذيل الطويل. وهذا قد يشير إلى أن الميولانيات ربما وصلت إلى أطوال تصل إلى 3 أمتار (9.8 أقدام) . [ 29 ]              

نسالة

يُظهر التحليل التطوري باستمرار أن فصيلة Meiolaniidae مجموعة أحادية النمط الخلوي ذات علاقات داخلية واضحة. ومن أهم سماتها اختلاف مساحات الحراشف، التي تُشكل غالبية الصفات المستخدمة في التحليل التطوري لهذه المجموعة. ويُلاحظ باستمرار أن جنس Niolamia هو أقدم أنواع Meiolaniidae، إذ يقع في قاعدة الشجرة كنوع شقيق لجميع الأنواع الأسترالية. ويتوافق هذا مع نطاقه الجغرافي وعمره، مما يفصله بوضوح عن أنواع Meiolaniidae الأحدث. ومن بين السمات التي تبدو بدائية في حراشف Niolamia مساحة الحراشف A الهائلة والقرون B ذات التوجه الجانبي، وهما سمتان تشترك فيهما مع النوع الأسترالي الأقدم Ninjemys . ويتعزز وضع Niolamia القاعدي بمقارنة قاعدة الجمجمة بمجموعات السلاحف الأخرى، حيث يبدو العظم بين الجناحين أكثر بدائية مقارنةً بـ Meiolaniidae ، ويُقارن بشكل إيجابي مع فصيلة Sinemydidae . يُشير غياب سطح طحن إضافي في الفكين إلى أنه يُصنّف كجنس شقيق لبقية أنواع الميولانيات. على الرغم من أن جنس غافنيلانيا عاش على الأرجح جنبًا إلى جنب مع جنس نيولاميا ، إلا أن طبيعته المجزأة تجعله غير واضح في التحليل التطوري. وقد تم تصنيفه إما ضمن جنس نيولاميا في قاعدة عائلة الميولانيات، أو ضمن جنس نينجميس في قاعدة المجموعة الأسترالية، أو كجنس مُشتق إلى جانب جنسي واركالانيا وميولانيا . أما بالنسبة للتصنيفات المستقرة، فيُعدّ جنس نينجميس ثاني أقدم جنس في العائلة. وهو مُتحد بوضوح مع جنس ميولانيا نظرًا لوجود نتوء إضافي ثانٍ، ورأس عريض ، وفتحات أنف داخلية منفصلة جزئيًا. ومع ذلك، فهو مُستبعد من مجموعة واركالانيا وميولانيا نظرًا لحجم قرون A وشكل حراشف D. [ 17 ] [ 7 ]

يظهر أدناه شجرة التطور التي تم استخلاصها في دراسة ستيرلي، دي لا فوينتي وكراوس في عام 2015. وباستثناء نوع غافنيلانيا غير المصنف ، تتطابق شجرة التطور مع العمل السابق الذي قام به غافني. [ 6 ]

تُعد مساحات الحراشف لدى الميولانيات، كما هو موضح هنا في ميولانيا ، من بين أهم العوامل في تحديد علاقاتها الداخلية.

من الناحية النظرية، يُمكن إنشاء شجرة تطورية لأنواع جنس Meiolania ، إلا أن نتائج ذلك، كما ناقش غافني، محل شك كبير. يكفي نوعان فقط لتوفير خصائص قيّمة، إذ يُرجّح أن يكون M. mackayi مرادفًا لـ M. platyceps ، بينما لا يُمثّل نوع Wyandotte إلا من خلال لبّ القرون. هذا يجعل شكل قرون B الطريقة الوحيدة لتحديد العلاقات بين أنواع Meiolania المعروفة ، وهي سمة ثبت أنها شديدة التباين حتى داخل النوع الواحد. مع ذلك، فإن القيام بذلك سيُسفر عن النتائج التالية، حيث تستند المجموعات كليًا إلى نسبة الطول إلى العرض للقرون. [ 17 ] في عام 2015، صنّف ستيرلي M. platyceps و M. mackayi كنوعين شقيقين، مع كون M. brevicollis أقدم أنواع Meiolania . لم يُستخدم نوع Wyandotte في هذا التحليل لكونه مجزأً للغاية. [ 7 ]

على الرغم من فهم علاقاتها الداخلية بشكل جيد نسبيًا، إلا أن علاقتها بالسلاحف الأخرى ظلت غامضة لفترة طويلة. فعلى مر تاريخها، تباين تصنيفها بين السلاحف ذات العنق الجانبي (Pleurodira )، والسلاحف ذات العنق الخفي (Criptodira) ، أو مجموعة مستقلة تمامًا. ويعود سبب هذا التباين في التصنيف إلى عدم اكتمال بقايا سلاحف الميولانيا (Meiolaniidae) وطبيعتها المتطورة للغاية. بعد أن تم التعرف على الميولانيا كسلاحف، اقترح هكسلي أنها مرتبطة بالسلاحف الحديثة ذات العنق الجانبي (جنس Chelydra )، واضعًا إياها ضمن مجموعة السلاحف ذات العنق الخفي (Cryptodira)، التي تضم معظم السلاحف الحية. وبينما وافق بولنجر على تصنيف الميولانيا كسلاحف، فقد اقترح أنها تنتمي إلى مجموعة السلاحف ذات العنق الجانبي (Pleurodira)، التي تضم اليوم مجموعات من نصف الكرة الجنوبي مثل سلاحف Chelydra و Podocnemididae و Pelomedusidae . وقد وجد بولنجر دعمًا من ريتشارد ليديكر ، وظلت الميولانيا تُصنف عمومًا ضمن السلاحف ذات العنق الجانبي ( Pleurodira) لعقود لاحقة. اقترح كلٌّ من أندرسون وسيمبسون أن الميولانيات لا تنتمي إلى أيٍّ من المجموعتين، بل اعتبراها من سلالة السلاحف المبكرة، ووضعاها ضمن تصنيف "أمفيشيليديا" الشامل. خلال سبعينيات القرن العشرين، هُجر تصنيف "أمفيشيليديا"، حيث قُسّمت المجموعات التي كانت تُصنّف ضمنه سابقًا بين "بليورودير" و"كريبتوديير". في ذلك الوقت، جادل غافني بأن الميولانيات لم تكن مجرد "كريبتوديير"، بل كانت "يوكريبتودير"، واضعًا إياها كمجموعة شقيقة لسلاحف اليوم، مثل السلاحف العاضة، وسلاحف البرك، والسلاحف البرية ، والسلاحف البحرية ، بالإضافة إلى السلاحف ذات الأنف الخنزيري والسلاحف ذات القشرة الرخوة . [ 7 ] [ 17 ]

إلا أن الاكتشافات الأحفورية التي ظهرت منذ ذلك الحين قد غيرت هذا الوضع جذريًا. فقد وُجد أن العديد من أجناس سلاحف العصر الوسيط تشترك في أوجه تشابه مع سلاحف الميولانيات، مما يُقدم رؤى بالغة الأهمية حول الأصل المحتمل لهذه المجموعة. وقد تم التعرف على ذلك لأول مرة في أوائل عام 1987، عندما جمع تشيكفادزي كلاً من مونغولوشيلس وكالوكيبوتيون والميولانيات في مجموعة واحدة. وفي عام 2000، توسع هيراياما وآخرون في هذه الفكرة، فجمعوا مونغولوشيلس وسينوكيليدس وأوتوايميس والميولانيات معًا ، كما فعل باحثون لاحقون. [ 30 ] وُصفت أنواع أخرى من السلاحف ، مثل تشوبوتيميس وباتاغونيايميس ، في عامي 2007 و2011 على التوالي، بينما وُصفت بيليغروشيليس في عام 2012. تُظهر كل من مونغولوشيليس وبيليغروشيليس مناطق حرشفية مشابهة لتلك المميزة لسلاحف الميولانيات، كما لُوحظت العديد من السمات التشريحية الأخرى التي تربط هذه السلاحف من العصر الوسيط بسلاحف الميولانيات. وخلص ستيرلي ودي لا فوينتي إلى أن وجود مناطق حرشفية محددة جيدًا على الجمجمة ربما كان سمة بدائية لجميع السلاحف، وفُقدت ثم تطورت مجددًا بشكل متكرر في المجموعة التاجية . ويُظهر تحليلهما أن سلاحف الميولانيات تندرج ضمن مجموعة من سلاحف غوندوانا في المقام الأول، أطلقوا عليها اسم ميولانيفورميس، وهو ما يُخالف الرأي السائد سابقًا، إذ يُشير إلى أن سلاحف الميولانيات تقع على فرع من السلاحف يقع خارج مجموعة بليوروديرا كريبتوديرا. [ 31 ] [ 32 ] [ 26 ] [ 7 ]

التطور والانتشار

بحسب بحث أجراه ستيرلي وزملاؤه، تنحدر سلاحف الميولانيات من رتبة الميولانيات ، وهي مجموعة من السلاحف يُرجح أنها تطورت خلال العصر الطباشيري المبكر أو قبله ، مع وجود سلالة غامضة تمتد إلى العصر الجوراسي المبكر . [ 26 ] ورغم أن بعض الأدلة الأحفورية قد تشير إلى انتشار عالمي ، إلا أن معظم تنوعها المعروف يوجد في قارة غوندوانا العظمى الجنوبية . ويُعتقد أن سلاحف الميولانيات تطورت من سلاحف الميولانيات في المنطقة التقريبية التي كانت تلتقي فيها قارات أمريكا الجنوبية والقارة القطبية الجنوبية وأستراليا قبل انفصال هذه الكتل الأرضية في أواخر العصر الإيوسيني. [ 17 ] وهذا ما يفسر المسافة الشاسعة التي تفصل اليوم بين المناطق التي عُثر فيها على هذه السلاحف. ومع ذلك، فإن السجل الأحفوري لتلك الفترة الزمنية شحيح، ولا يُعرف الكثير عن التاريخ المبكر لسلاحف الميولانيات. لذا، ليس من المؤكد ما إذا كانت هذه الكائنات قد نشأت في أمريكا الجنوبية وانتشرت باتجاه أستراليا، أو انتشرت من أستراليا إلى أمريكا الجنوبية، أو حتى نشأت في القارة القطبية الجنوبية وانتشرت منها. [6] [7] وتأتي أفضل الأحافير من العصر الإيوسيني الأوسط في الأرجنتين، حيث عُثر على أحافير نيولاميا وغافنيلانيا ، كما أن اكتشاف حلقة ذيل معزولة يؤكد وجود هذه المجموعة في أستراليا خلال العصر الإيوسيني أيضًا. [ 25 ]

بينما يُمكن تفسير التوزيع المبكر لهذه الفصيلة بسهولة عن طريق الانجراف القاري ، توجد عدة أفكار متضاربة فيما يتعلق بانتشارها اللاحق عبر جزر جنوب المحيط الهادئ . وقد طُرحت أربع فرضيات رئيسية في هذا الشأن. اقترح بعض الباحثين، ولا سيما أولئك الذين يدعمون نمط الحياة المائية، أن سلاحف الميولانيا كانت تعبر المحيطات بنشاط للوصول إلى الجزر البعيدة، إما عن طريق السباحة أو الخوض أو الطفو. ومع ذلك، تتفق الأبحاث الحديثة عمومًا على أن سلاحف الميولانيا كانت حيوانات برية، وتناقش دراسة براون ومول على وجه التحديد العديد من جوانب تشريحها التي من شأنها أن تعيق هذا الانتشار. ووفقًا لأبحاثهما، فإن صدفة سلاحف الميولانيا الضحلة نسبيًا ستكون أقل طفوًا من صدفات السلاحف العملاقة الحديثة، وسيعمل الذيل كمرساة، كما أن الرأس الثقيل ونطاق الحركة المحدود سيشكلان عائقًا عند محاولة رفع الرأس للتنفس. ووفقًا لهما، من المرجح أن تغرق سلاحف الميولانيا في الماء. [ 29 ]

نطاق أنواع الميولانيات في جنوب المحيط الهادئ

يُعدّ التطفو فرضية أخرى مطروحة، تفترض أن سلاحف الميولانييد انتشرت عندما جرفت الأمواج حيوانات عالقة على طوافات طبيعية إلى جزر بعيدة. وتوجد تقارير عديدة عن وصول سلاحف عملاقة إلى شواطئ بعيدة عن موطنها الأصلي بعد عواصف شديدة، ومن بينها حالة محددة لسلاحف عملاقة من جزر غالاباغوس جرفها إعصار ضرب فلوريدا . ومن الأمثلة الأخرى وصول سلاحف ألدابرا العملاقة إلى سواحل شرق أفريقيا ، وكانت في بعض الأحيان هزيلةً ومغطاةً بالبرنقيل . [ 21 ] [ 33 ] وقد اقترح ستيرلي أيضًا انتشارًا مشابهًا لانتشار السلاحف العملاقة الحديثة، مؤكدًا أن أوجه التشابه العامة مع السلاحف الحديثة قد تكون كافية لتمكينها من الانجراف مع تيارات المحيط. [ 7 ] بالإضافة إلى ذكر العديد من الأسباب نفسها التي تجعل السباحة النشطة غير محتملة (عدم كفاية طفو الصدفة وبنيتها الثقيلة)، يجادل براون ومول بأن البالغين سيواجهون صعوبة في العثور على طوافات كبيرة بما يكفي، بينما ستكون الصغار فريسة سهلة لأي مفترسات بحرية أو جزرية. [ 29 ]

من جهة أخرى، يشير باور وفيندوم (1990) إلى أن انتشار آخر سلاحف الميولانيد لم يكن طبيعيًا، بل ساهم فيه البشر بنقلها كمصدر للغذاء. تاريخيًا، استخدم البحارة السلاحف كمصدر للغذاء [ 34 ] ، وهناك أدلة على قيام شعب لابيتا الأصلي بذبح السلاحف في جزيرة فانواتو [ 20 ] [ 21 ] . مع ذلك، توجد عدة مشكلات لوجستية تقلل من احتمالية حدوث ذلك. فالسلاحف البالغة، بحجمها الكبير وذيولها المعقوفة، ربما كان نقلها صعبًا، بل وخطيرًا، بينما تحتاج السلاحف الصغيرة إلى وقت طويل حتى تصبح كبيرة بما يكفي للاستهلاك. علاوة على ذلك، فإن دورة نموها البطيئة تجعلها مصدرًا غير مستدام للغذاء على المدى الطويل [ 29 ] .

تقترح الفرضية الأخيرة، والتي يفضلها براون ومول، أن الميولانيات وصلت في المقام الأول إلى الجزر البعيدة عبر السفر البري. ومن بين هذه الفرضيات، يمكن إيجاد تفسير محتمل في نموذج "القفز على السلم المتحرك". وفقًا لهذا النموذج، قد تمر سلسلة جزر بعملية تغمر فيها المياه جزءًا منها من جهة، بينما تظهر أرض جديدة من الجهة الأخرى. ومن خلال هذه العملية، قد ينتقل حيوان بري بمرور الوقت من جزيرة إلى أخرى، ليصبح انتشاره النهائي أبعد بكثير عن الشاطئ من نقطة انطلاقه. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يفسر هذا وجود سلالة قديمة نسبيًا على كتلة أرضية حديثة نسبيًا. وقد طُرح هذا التفسير لنوع Meiolania platyceps ، حيث أن جزيرة لورد هاو هي جزيرة بركانية تقع فوق مرتفع لورد هاو . [ 17 ] ومع ذلك، يجادل ستيرلي بأن هذا النموذج محدود في قدرته على تفسير التوزيع، حيث أن العديد من سلاسل الجزر التي عُثر فيها على بقايا الميولانيات تمتد بالتوازي مع البر الرئيسي لأستراليا، بدلًا من الابتعاد عنه. [ 7 ] ثمة فرضية أخرى تربط انتشار سلاحف الميولانييد في الجزر بقارة زيلانديا . في هذا السيناريو، ربما كانت سلاحف الميولانييد أكثر انتشارًا في جميع أنحاء هذه القارة، وانحصر وجودها في نهاية المطاف في النظم البيئية الجزرية المعزولة بمجرد غمر القارة بالبحر. [ 29 ] قد تجد هذه الفرضية دعمًا في بقايا السلاحف المكتشفة في نيوزيلندا ، والتي فسرها وورثي وزملاؤه على أنها تمثل نوعًا محتملاً من سلاحف الميولانييد. لا يُعرف الكثير عن هذا النوع، ولكن يُقال إن وجود سلحفاة برية كبيرة ينفي فرضية أن نيوزيلندا كانت مغمورة بالكامل بالمياه في تلك الفترة. [ 27 ]

علم الأحياء القديمة

نمط الحياة

يتفق معظم الباحثين اليوم على أن حيوانات الميولانييد كانت حيوانات أرضية تتغذى على النباتات المنخفضة النمو.

لطالما كان نمط حياة الميولانيات موضع تساؤل عبر التاريخ. حتى خلال الاكتشافات الأولى في جزيرة لورد هاو، طرح علماء مثل آلان ريفرستون ماكولوتش فكرة أنها حيوانات بحرية ، معتقدًا أن الميولانيا كانت سلحفاة بحرية نفقت أثناء صعودها إلى الشاطئ لوضع البيض. ورغم رفض فرضية ماكولوتش سريعًا بعد اكتشاف أطراف الميولانيا ، إلا أن فكرة ارتباطها بالماء ظلت تظهر بين الحين والآخر في القرن التالي. فقد نظر تشارلز أندرسون ، مكتشف عظام الأرجل المذكورة آنفًا، في احتمال أن تكون الميولانيا شبه مائية [ 15 ] ، وفي الآونة الأخيرة، اقترح ليشتيغ ولوكاس (2018) أن الميولانيا عاشت حياة مشابهة لحياة السلاحف الحديثة المفترسة [ 35 ] .

على الرغم من شيوع فكرة عيش سلاحف الميولانيا حياة شبه مائية أو حتى مائية، فإن معظم الأبحاث التاريخية والمعاصرة تُرجّح نمط حياة بريًا بحتًا. [ 7 ] تتشابه العديد من عناصر هيكل الميولانيا ، كالصدفة المقببة والأطراف الأمامية القوية وتشريح حزام الكتف، مع السلاحف البرية أكثر من السلاحف المائية. وقد ذُكرت سماتٌ كالأطراف المغطاة بالصفائح العظمية، ومحدودية حركة الرقبة، والجمجمة الكبيرة والثقيلة، والذيل الشبيه بالمرساة، كعوامل ضارة بالحيوانات التي تعيش في الماء، إذ تُعيقها عند محاولتها السباحة بين الجزر أو رفع رأسها فوق الماء. ينتقد براون ومول منهجية وحجم عينة ليشتيغ ولوكاس على وجه التحديد، مشيرين إلى أن منشورهم اعتمد على عينة واحدة من اليافعين، والتي كانت عينة مركبة وبالتالي لم تعكس النسب الفعلية لـ Meiolania ، ناهيك عن نسب البالغين. [ 29 ]

تم التوصل إلى دليل إضافي يدعم فكرة الحياة البرية عند تحليل تجاويف الأنف والآذان الداخلية لعدد من سلاحف الميولانيات. فقد وجدت الدراسة أن تجاويف الأنف لدى هذه السلاحف متضخمة، حتى أنها أكبر من تجاويف السلاحف البرية الحديثة، مما قد يشير إلى حاسة شم قوية. وبينما تُدرس استخدامات أخرى محتملة لتجويف الأنف المتضخم، بما في ذلك إنتاج الصوت وتنظيم درجة حرارة الجسم، إلا أن فوائد حاسة الشم تُعتبر السبب الأرجح. في المقابل، تلعب حاسة الشم دورًا ثانويًا في حياة السلاحف المائية، التي تتميز بتجويف أنفي أصغر بكثير. يتميز دهليز الأنف باستطالته، ورغم أن هذا يرتبط ببنية تشبه الجذع في سلاحف الأنف الخنزيري الحديثة والسلاحف ذات القشرة الرخوة ، إلا أنه قد يكون أيضًا تكيفًا لمنع دخول الرمال إلى الأنف، كما هو الحال في السحالي الحديثة. سيكون هذا مفيدًا بشكل خاص لسلاحف الميولانيات التي تعيش في المناطق القاحلة أو التي تدخل المناطق الرملية كالشواطئ. وأخيرًا، تتطابق الزاوية التي تتجه بها الأذن الداخلية بشكل أوثق مع تلك الموجودة لدى السلاحف البرية، والتي تتكيف لتثبيت الرأس أثناء المشي. [ 36 ]

نظام عذائي

يُعتقد أن الميولانيات كانت حيوانات راعية ، تتغذى على مجموعة متنوعة من النباتات القصيرة ومواد نباتية أخرى، بما في ذلك السرخسيات والنباتات العشبية ، وربما ثمار أشجار النخيل المتساقطة عند توفرها. [ 7 ] ويعود جزء من السبب في ذلك إلى محدودية نطاق حركة رقابها وثقل جماجمها، مما لا يُناسب حيوانًا يضطر إلى إبقاء رأسه مرفوعًا باستمرار للتغذية. وبدلًا من ذلك، كانت رقابها مُهيأة بشكل أفضل للحركة الجانبية. ومع ذلك، فليس من المستبعد أن تكون الميولانيات قد رعت في بعض الأحيان، حتى وإن لم تكن هذه طريقتها المُفضلة في التغذية. وقد يُشير المناخ المعتدل لبعض موائلها، مثل جزيرة لورد هاو، إلى أنها كانت تنتقل دوريًا على مدار العام وفقًا لمصادر الغذاء الموسمية المتاحة، وربما كانت تستخدم حاسة الشم القوية التي تُشير إليها تجاويفها الأنفية الكبيرة. [ 36 ] وأخيرًا، التحليل النظائري لـ  ؟ تشير الدراسات إلى أن نوع Meiolania damelipi كان يتبع نظامًا غذائيًا يتراوح بين العاشب والقارت، وهو ما يتوافق مع ما تم استنتاجه بالنسبة لأنواع Meiolaniidae الأخرى. [ 29 ]

السلوك الاجتماعي والتكاثر

ربما استخدمت فصيلة الميولانيات ذيولها في القتال مع أفراد آخرين من نوعها.

استُخدمت دراسة القوالب الداخلية للأذن لاستنتاج أنماط سلوكية مختلفة لدى سلاحف الميولانيات، لا سيما فيما يتعلق بالتواصل بين أفراد النوع الواحد، وربما سلوك التزاوج . تشير الأذن الداخلية إلى أن سلاحف الميولانيات كانت أكثر حساسية للأصوات منخفضة التردد ، مما يوحي بأنها لم تكن حيوانات كثيرة الكلام. يتوافق هذا مع حاسة الشم القوية لديها، والتي ربما كانت عنصرًا أساسيًا في التواصل. تمتلك السلاحف الحديثة مجموعة متنوعة من الغدد العطرية، بما في ذلك غدد المسك، وإفرازات المجمع، والغدد الذقنية. في حين أنه لا توجد غدد معروفة لدى سلاحف الميولانيات بشكل مباشر، إلا أن حاسة الشم القوية قد تكون مؤشرًا على استخدامها المتكرر للإشارات الكيميائية. من المواقف التي ربما برزت فيها هذه الحاسة، التزاوج. يمكن للإشارات الكيميائية أن تحفز السلوك العدواني والقتالي لدى السلاحف الحديثة، والتي قد تستجيب بمجموعة متنوعة من المناورات باستخدام الصدفة، مثل الدفع، والضرب، والقرع، وفي حالة سلاحف الميولانيات، استخدام ذيلها المعقوف. [ 36 ] نُظر أحيانًا إلى دور القرون والزوائد الجلدية في هذه الوظيفة، لكن دراسة أجريت عام 2024 على جنس نيولاميا تشير إلى أن القرون، على الأقل في هذا الجنس، كانت على الأرجح تؤدي وظيفة استعراضية. ويعود ذلك إلى أن بعض السلوكيات، كالطعن الجانبي بالقرون، تُسبب ضغطًا كبيرًا على العظام، بينما يُستبعد النطح بالرأس لعدم وجود تكيفات مباشرة لهذا السلوك، ولأن التلامس بين الزوائد الجلدية في تصادم مباشر مستحيل نظرًا لنطاق حركة الحيوانات المحتمل. [ 37 ]

عُثر على العديد من مجموعات بيض سلحفاة ميولانيا بلاتيسيبس ، مما يشير إلى أنها كانت تبني أعشاشها في بيئات رطبة لمنع تبخر الماء وجفاف البيض. ومن البيئات المناسبة الشواطئ، حيث عُثر على الأعشاش في جزيرة لورد هاو. كان شكل البيضة الواحدة كرويًا تقريبًا، ويبلغ قطرها 53.9 ملم (2.12 بوصة) ، مما يجعلها مماثلة في الحجم لبيض السلاحف العملاقة الحديثة. ويبدو أن مجموعة بيض ميولانيا الواحدة كانت تتكون من عشر بيضات، مرتبة في طبقتين ضمن عش واحد. [ 33 ]  

الانقراض

إن الطبيعة الواسعة والمعزولة في كثير من الأحيان لتوزيع سلاحف الميولانيد تعني أن انقراضها لم يكن حدثًا منفردًا، بل كان نتيجة لتضافر عدة عوامل أدت تدريجيًا إلى اختفائها من مختلف اليابسة. من المحتمل أن سلاحف الميولانيد اختفت من أمريكا الجنوبية في مرحلة ما خلال العصر الإيوسيني الأوسط. وقد أدى التبريد التدريجي لمناخ الأرض بعد العصر الإيوسيني الأمثل إلى الضغط على السلاحف الأصلية في باتاغونيا، التي لم تستطع التكيف مع الظروف المتغيرة. لم يقتصر هذا التأثير على سلاحف الميولانيد فحسب، بل قضى أيضًا على سلاحف الشيلد الموجودة في المنطقة. وبينما تمكنت سلاحف الشيلد من البقاء على قيد الحياة في خطوط العرض العليا ، اختفت سلاحف الميولانيد تمامًا. وظلت السلاحف غائبة عن باتاغونيا لمدة 15 مليون سنة تالية حتى أواخر العصر الأوليغوسيني إلى أوائل العصر الميوسيني، عندما بدأت سلاحف التيستودينيد في الاستيطان في المنطقة. [ 6 ]

في المقابل، كان وضع الميولانيات الأسترالية أفضل، ويعود ذلك جزئيًا إلى عدم استقرار القارة التي سكنتها. فبينما بقيت أمريكا الجنوبية عمومًا في مكانها، انجرفت أستراليا شمالًا باستمرار، ودخلت خطوط عرض أعلى، وعوّضت بذلك الانخفاض العالمي في درجات الحرارة، مما سمح للميولانيات بالبقاء على قيد الحياة بعد العصر الأوليغوسيني ودخلت العصر البليستوسيني ثم الهولوسيني. [ 6 ] على الرغم من وجود عدة أنواع من الميولانيات في أستراليا خلال العصر البليستوسيني، إلا أنه لا يُعرف سبب انقراضها. من ناحية أخرى، نوقش اختفاء تجمعات الجزر بشكل أكثر شيوعًا في المنشورات. تشير إحدى الفرضيات إلى أن العديد من الميولانيات وقعت ضحية ارتفاع منسوب مياه البحر بعد العصر الجليدي الأخير ، مما قلّص المساحة المتاحة بشكل كبير في العديد من الجزر. ومع ذلك، توجد إشكاليات لهذه الفرضية، إذ لم تتأثر جميع الجزر بالتساوي بهذا التغير في منسوب مياه البحر. يُعد الصيد البشري اقتراحًا آخر لتفسير اختفاء آخر الميولانيات.

قد يُعثر على دليل على الصيد في حالة سلحفاة  Meiolania damelipi ، التي تحمل آثار ذبحها على يد المستوطنين في فانواتو. عُثر على بقايا هذه السلحفاة، التي تتكون أساسًا من أطرافها اللحمية، في بقايا مستوطنة بشرية يعود تاريخها إلى 2800 عام قبل الحاضر ، وتُظهر علامات قطع واضحة وكسورًا وحتى حروقًا، وكلها تشير إلى استهلاكها من قبل شعب لابيتا . مع ذلك، توجد إشكاليات حول هذه الفكرة. فرغم شيوع فرضية الصيد الجائر في العصر البليستوسيني ، إلا أنها تُنتقد بشدة وتُعدّ فكرة مثيرة للجدل بين الباحثين. في حالة سلاحف فانواتو، ربما كانت الأنواع الغازية ، مثل الخنازير والجرذان، تُشكّل تهديدًا أكبر للنوع من البشر، إذ كانت تهاجم الأعشاش وتفترس صغار السلاحف. يشير السجل الأحفوري إلى اختفاء السلاحف من الجزيرة بعد 300 عام فقط من وصول البشر. مع ذلك، من غير الواضح مدى تأثير ذلك على تاريخ انقراض سلاحف Meiolaniidae، إذ ليس من المؤكد ما إذا كان  ... كان M. damelipi في الواقع ميولانييد. [ 20 ] [ 21 ] [ 38 ]

تم العثور على أحدث بقايا مؤكدة من فصيلة الميولانييد في كهوف بينداي، وتم تحديد تاريخها إلى 1720 ± 70 سنة قبل الحاضر (160-300 ميلادي) من خلال التأريخ بالكربون المشع غير المعاير، و1820-1419 سنة قبل الحاضر (130-531 ميلادي) من خلال التأريخ بالكربون المشع المعاير.

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 غافني، إي إس (1992). " نينجميس ، اسم جديد لـ " ميولانيا" أويني (وودوارد)، وهي سلحفاة مقرنة من العصر البليستوسيني في كوينزلاند" (ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (3049): 1-10 .
  2. ↑ وودوارد، أ.س. (1888). "ملاحظات حول جنسي الزواحف المنقرضين ميغالانيا ، أوين، وميولانيا ، أوين" (ملف PDF) . حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 6. 1 (2): 85-89 . doi : 10.1080/00222938809460686 .
  3. ^ مولنار، رالف إي. (2004). التنانين في الغبار: علم الأحياء القديمة لسحلية الشاشة العملاقة ميغالانيا . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. رقم ISBN 978-0-253-34374-1.
  4. 1 2 أوين، ريتشارد (1 يناير 1886). "وصف البقايا الأحفورية لنوعين من جنس ميغالانيا (ميولانيا) من "جزيرة اللورد هاو"" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية . 177 : 471-480 . Bibcode : 1886RSPT..177..471O . doi : 10.1098/rstl.1886.0015 .
  5. ↑ أوين، ر. (1859). "وصف بعض بقايا سحلية برية عملاقة (ميغالانيا بريسكا، أوين) من أستراليا". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 149 : 43-48 . doi : 10.1098/rstl.1859.0002 . JSTOR 108688 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ستيرلي، ج.؛ دي لا فوينتي، م.س.؛ كراوس، ج.م. (2015). "سلحفاة جديدة من العصر الباليوجيني في باتاغونيا (الأرجنتين) تلقي ضوءًا جديدًا على تنوع وتطور المجموعة الغريبة من السلاحف المقرنة (Meiolaniidae، Testudinata)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 174 (3): 519-548 . doi : 10.1111/zoj.12252 . hdl : 11336/41594 .
  7. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ستيرلي، ج. (٢٠١٥). "مراجعة للسجل الأحفوري لسلاحف غوندوانا من رتبة ميولانيفورميس" . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . ٥٦ (١): ٢١-٤٥ . Bibcode : 2015BPMNH..56...21S . doi : 10.3374/014.056.0102 . hdl : 11336/21194 . S2CID 83799914 . 
  8. ↑ أوين، ر. (1888). "حول أجزاء من هيكل Meiolania platyceps (أوين)" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 179 : 181-191 . doi : 10.1098/rstb.1888.0007 .
  9. 1 2 أندرسون، سي. (1925). "ملاحظات حول السلحفاة المنقرضة ميولانيا، مع تسجيل لظهور جديد" (ملف PDF) . سجلات المتحف الأسترالي . 14 (4): 223-242 . doi : 10.3853/j.0067-1975.14.1925.844 .
  10. ^ أميغينو، ف. (1899). "ملخص جيولوجي-حفري في الأرجنتين. ملحق (إضافات وتصحيحات)". إمبرينتا لا ليبرتاد (طبعة المؤلف) . لابلاتا، الأرجنتين.
  11. ↑ وودوارد، أ.س. (1901). "حول بعض الزواحف المنقرضة من باتاغونيا، من أجناس ميولانيا، ودينيليسيا، وجينيوديكتس" (ملف PDF) . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 70 (2): 169-184 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1901.tb08537.x .
  12. 1 2 دي لا فوينتي، إم إس؛ ستيرلي، جيه؛ مانيل، آي (2014). "مقدمة". أصل وتطور وتاريخ التوزيع الجغرافي الحيوي لسلاحف أمريكا الجنوبية . سبرينغر لعلوم نظام الأرض. ص 1-5 . doi : 10.1007/978-3-319-00518-8_1 . ISBN  978-3-319-00517-1.
  13. ↑ سيمبسون، جي جي (1937). "زواحف جديدة من العصر الإيوسيني في أمريكا الجنوبية" (ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (927).
  14. ↑ سيمبسون، جي جي؛ ويليامز، سي إس (1938). "كروسوشيليس، سلحفاة مقرنة من العصر الإيوسيني من باتاغونيا" (ملف PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 74 (5).
  15. 1 2 غافني، إي إس (1983). "مورفولوجيا جمجمة السلحفاة المقرنة المنقرضة، ميولانيا بلاتيسيبس، من العصر البليستوسيني في جزيرة لورد هاو، أستراليا" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 175 (4). hdl : 2246/978 .
  16. ↑ غافني، إي إس (1985). "الفقرات العنقية والذيلية لسلحفاة كريبتوديران، ميلولانيا بلاتيسيبس، من العصر البليستوسيني في جزيرة لورد هاو، أستراليا" . منشورات المتحف الأمريكي (2805). hdl : 2246/5279 .
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 غافني، إي إس (1996). "مورفولوجيا ما بعد الجمجمة لـ Meiolania platyceps ومراجعة لعائلة Meiolaniidae" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (229). hdl : 2246/1670 . ISSN 0003-0090 . 
  18. 1 2 3 4 ميجيريان د. (1992). "Meiolania brevicollissp. نوفمبر (Testudines: Meiolaniidae): سلحفاة مقرنة جديدة من العصر الميوسيني الأسترالي". Alcheringa: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 16 (2): 93– 106. بيب كود : 1992Alch...16...93M . دوى : 10.1080/03115519208619035 .
  19. 1 2 3 4 غافني، يوجين س .؛ آرتشر، مايكل؛ وايت، آرثر (1992). "واركالانيا، سلحفاة ميولانية جديدة من رواسب ريفرزلي الثلاثية في كوينزلاند، أستراليا" (ملف PDF) . مجلة بيغل، سجلات متحف الفنون والعلوم في الإقليم الشمالي . 9 (1): 35-48 .
  20. وايت ، أ. و.؛ وورثي ، ت . هـ.؛ هوكينز، س.؛ بيدفورد، س.؛ سبريجز، م. (16 أغسطس/آب 2010). " نجاة السلاحف المقرنة الضخمة من فصيلة ميولانييد حتى الاستيطان البشري المبكر في فانواتو، جنوب غرب المحيط الهادئ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (35): 15512-15516 . رمز Bibcode : 2010PNAS..10715512W . doi : 10.1073 / pnas.1005780107 . PMC 2932593. PMID 20713711 .  
  21. 1 2 3 4 هوكينز، ستيوارت؛ وورثي، تريفور هـ.؛ بيدفورد، ستيوارت؛ سبريجز، ماثيو؛ كلارك، جيفري؛ إيروين، جيف؛ بيست، سيمون؛ كيرش، باتريك (ديسمبر 2016). "صيد السلاحف القديمة في جنوب غرب المحيط الهادئ" . التقارير العلمية . 6 (1) 38317. Bibcode : 2016NatSR...638317H . doi : 10.1038/srep38317 . ISSN 2045-2322 . PMC 5138842. PMID 27922064 .   
  22. ↑ ماكنمارا، جي سي (1990). "حيوانات وايندوت المحلية: حيوانات فقارية جديدة ومؤرخة من العصر البليستوسيني من شمال كوينزلاند" . مذكرات متحف كوينزلاند . 28 : 285-297 .
  23. ↑ غافني، إي إس؛ ماكنمارا، جي. (1990). "سلحفاة من فصيلة الميولانيات من العصر البليستوسيني في شمال كوينزلاند" . مذكرات متحف كوينزلاند . 28 ( 107-113 ).
  24. 1 2 3 4 5 6 ستيرلي، جوليانا؛ دي لا فوينتي، مارسيلو (2011). "إعادة الوصف والملاحظات التطورية على السلحفاة ذات القرون الباتاغونية Niolamia argentina Ameghino، 1899 (Testudinata، Meiolaniidae)" (PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (6): 1210– 1229. بيب كود : 2011JVPal..31.1210S . دوى : 10.1080/02724634.2011.615685 . S2CID 83503956 . 
  25. 1 2 بوروبات، ستيفن ف.؛ كول، ليزلي؛ فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ ريتش، توماس هـ. (2017). "أقدم بقايا سلحفاة من فصيلة الميولانيات في أستراليا: أدلة من طبقة كيروسين كريك الإيوسينية التابعة لتكوين راندل، كوينزلاند". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 41 (2): 231-239 . Bibcode : 2017Alch...41..231P . doi : 10.1080/03115518.2016.1224441 . S2CID 131795055 . 
  26. ستيرلي، جوليانا؛ دي لا فوينتي، مارسيلو س. (2013). "أدلة جديدة من العصر الباليوسيني في باتاغونيا (الأرجنتين) حول تطور وجغرافيا حيوية قديمة لرتبة ميولانيفورميس (السلاحف، اسم تصنيفي جديد)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 11 ( 7 ): 835-852 . Bibcode : 2013JSPal..11..835S . doi : 10.1080/14772019.2012.708674 . hdl : 11336/3254 . S2CID 83804365 . 
  27. 1 2 وورثي، تريفور هـ .؛ تينيسون، آلان جيه دي؛ هاند، سوزان جيه.؛ جودثيلب، هينك؛ سكوفيلد، آر. بول (2011). "أحافير السلاحف البرية من نيوزيلندا تعيد تعويم سفينة موآ". كوبيا . 2011 : 72-76 . doi : 10.1643/CH-10-113 . S2CID 84241716 . 
  28. ↑ رودين، أندرس جي جي؛ طومسون، سكوت؛ جورجاليس، جورجيوس إل؛ كارل، هانز فولكر؛ دانيلوف، إيغور جي؛ تاكاهاشي، أكيو؛ دي لا فوينتي، مارسيلو سوليكون؛ بورك، جيسون؛ ديلفينو، ماسيمو؛ بور، روجر؛ إيفرسون، جون بي؛ شافير، برادلي إتش؛ فان ديك، بيتر بول (2015). "سلاحف العالم خلال صعود البشرية وانتشارها العالمي: أول قائمة مرجعية ومراجعة للسلاحف المنقرضة من العصر البليستوسيني والهولوسيني" (ملف PDF) . دراسات بحثية حول السلاحف . 5 : 11، 23. doi : 10.3854/crm.5.000e.fossil.checklist.v1.2015 . ISBN 978-0-9653540-9-7ISSN 1088-7105 . مؤرشف ( PDF) من الأصل في 21 سبتمبر 2022. {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  29. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ لورين إي. براون، دون مول (أكتوبر ٢٠١٩). "علم البيئة القديمة والجغرافيا الحيوية القديمة الغامضة للسلاحف العملاقة ذات القرون الأحفورية في أستراليا: مراجعة وإعادة تحليل للبيانات" . مجلة علم الزواحف . ٢٩ (٤): ٢٥٢-٢٦٣ . doi : 10.33256/hj29.4.252263 . ISSN 0268-0130 . مؤرشف من الأصل في ١٨ يونيو ٢٠٢٢. 
  30. ↑ أنكيتين، جيريمي (2012). "إعادة تقييم العلاقات التطورية المتبادلة للسلاحف القاعدية (Testudinata)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 10 (1): 3-45 . Bibcode : 2012JSPal..10....3A . doi : 10.1080/14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 . 
  31. ↑ ستيرلي، جوليانا (2010). "العلاقات التطورية بين السلاحف المنقرضة والحية: موقع سلاحف Pleurodira وتأثير الأحافير على تحديد أصول السلاحف الحديثة". مساهمات في علم الحيوان . 79 (3): 93-106 . doi : 10.1163/18759866-07903002 . hdl : 11336/84233 .
  32. ↑ هانز-ديتر سويس (6 أغسطس 2019). صعود الزواحف: 320 مليون سنة من التطور . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 53. ISBN  978-1-4214-2868-0.
  33. 1 2 لافر، دانيال ر.؛ جاكسون، فرانكي د. (2016-11-01). "مجموعة بيض متحجرة من السلحفاة الجذعية ميولانيا بلاتيسيبس: دلالات على تطور بيولوجيا التكاثر لدى السلاحف" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (6) e1223685. Bibcode : 2016JVPal..36E3685L . doi : 10.1080/02724634.2016.1223685 . ISSN 0272-4634 . S2CID 88998996 .  
  34. ↑ تاونسند، تشارلز هاسكينز (1925). "سلاحف غالاباغوس وعلاقتها بصناعة صيد الحيتان: دراسة لسجلات قديمة" . زولوجيكا . 4 : 55-135 .
  35. ↑ ليشتيغ، أ. ج.؛ لوكاس، س. ج. (2018). "بيئة سلحفاة ميولانيا بلاتيسيبس، وهي سلحفاة من العصر البليستوسيني من أستراليا" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 79 : 363-368 .
  36. ١ ٢ ٣ باولينا-كاراباخال، أ.؛ ستيرلي، ج.؛ جورجي، ج.؛ بوروبات، س. ف.؛ كير، ب. ب. (٢٠١٧). "التشريح العصبي المقارن للسلاحف المقرنة المنقرضة (Meiolaniidae) والسلاحف البرية الحالية (Testudinidae)، مع تعليقات على الآثار البيولوجية القديمة لبعض السمات داخل الجمجمة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . ١٨٠ (٤): ٩٣٠-٩٥٠ . doi : 10.1093/zoolinnean/zlw024 . hdl : 11336/63435 .
  37. ↑ ديغرانج، إف جيه؛ نيتو، إم إن؛ ستيرلي، جيه؛ فلاخوس، إي. (2024). "الأداء البيوميكانيكي للجمجمة في سلحفاة نيولاميا أرجنتينا (رتبة السلاحف: فصيلة السلاحف البحرية) باستخدام تحليل العناصر المحدودة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (6). doi : 10.1080/02724634.2024.2357315 .
  38. ↑ جيمس جيبس، ليندا كايوت، واشنطن تابيا أغيليرا (7 نوفمبر 2020). سلاحف غالاباغوس العملاقة . إلسيفير ساينس. ص 30. ISBN  978-0-12-817555-2.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )