أسيديسيا

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

الأسيديات ، والمعروفة باسم الأسيديات أو بخاخات البحر ، هي فئة شبه عرقية في شعيبة الغوانيات من اللافقاريات البحرية التي تتغذى بالترشيح، وهي كائنات تشبه الأكياس . [ 2 ] تتميز الأسيديات بهيكل خارجي صلب أو "غلاف" مصنوع من عديد السكاريد السليلوز .

توجد الأسيديات في جميع أنحاء العالم، وعادةً ما توجد في المياه الضحلة التي تزيد ملوحتها عن 2.5%. وبينما تسبح أفراد شعبة الثاليات (السالبيات والدوليوليدات والبيروسومات) وشعبة الأبنديكولاريا (اليرقات) بحرية مثل العوالق ، فإن بخاخات البحر حيوانات ثابتة بعد مرحلة اليرقات: إذ تبقى ملتصقة بقوة بالركيزة التي تعيش عليها ، مثل الصخور والأصداف.

يوجد 2300 نوع من الأسيديات وثلاثة أنواع رئيسية: الأسيديات الانفرادية، والأسيديات الاجتماعية التي تشكل مجتمعات متكتلة عن طريق الالتصاق من قواعدها، والأسيديات المركبة التي تتكون من العديد من الأفراد الصغيرة (يسمى كل فرد منها زويد ) التي تشكل مستعمرات كبيرة. [ 3 ]

تتغذى حيوانات البخاخات البحرية عن طريق امتصاص الماء من خلال أنبوب يُسمى السيفون الفموي. يدخل الماء إلى الفم والبلعوم ، ويتدفق عبر شقوق خيشومية مغطاة بالمخاط (تُسمى أيضًا بالوصمات البلعومية ) إلى حجرة مائية تُسمى الأذين، ثم يخرج من خلال السيفون الأذيني.

يدرج بعض المؤلفين الآن الطحالب الثاليوسية ضمن مجموعة أسيديسيا، مما يجعلها أحادية النمط . [ 4 ]

تشريح

حيوانات البخاخات البحرية حيوانات مستديرة أو أسطوانية الشكل، يتراوح حجمها بين 0.5 و10 سم (0.20 إلى 3.94 بوصة) . يثبت أحد طرفي جسمها دائمًا بإحكام على الصخور أو المرجان أو أي سطح صلب مشابه. سطحها السفلي منقّر أو مُضلّع، وفي بعض الأنواع توجد امتدادات تشبه الجذور تساعدها على التشبث بالسطح. يُغطى جدار الجسم بغشاء سميك أملس، غالبًا ما يكون صلبًا. يتكون هذا الغشاء من السليلوز ، بالإضافة إلى البروتينات وأملاح الكالسيوم. على عكس أصداف الرخويات، يتكون الغشاء من نسيج حي، وغالبًا ما يكون له إمداد دموي خاص به. في بعض الأنواع التي تعيش في مستعمرات، تندمج أغشية الأفراد المتجاورة لتشكل بنية واحدة. [ 5 ]  

يحتوي السطح العلوي للحيوان، المقابل للجزء الملتصق بالركيزة، على فتحتين، أو سيفونين. عند إخراجه من الماء، غالبًا ما يقذف الحيوان الماء بعنف من هذين السيفونين، ومن هنا جاء اسمه الشائع "بخاخ البحر". يمكن تقسيم الجسم نفسه إلى ما يصل إلى ثلاثة مناطق، على الرغم من أن هذه المناطق ليست متميزة بوضوح في معظم الأنواع. تحتوي المنطقة البلعومية على البلعوم ، بينما يحتوي البطن على معظم أعضاء الجسم الأخرى، ويحتوي الجزء الخلفي من البطن على القلب والغدد التناسلية . في العديد من بخاخات البحر، يغيب الجزء الخلفي من البطن، أو حتى البطن بأكمله، حيث تقع أعضاؤه في الجزء الأمامي. [ 5 ]

كما يوحي اسمه، تشغل البلعوم المنطقة البلعومية بشكل رئيسي. يفتح السيفون الفموي الكبير في البلعوم، ويعمل كفم. البلعوم نفسه مُهدّب ويحتوي على العديد من الثقوب، أو الثقوب الجلدية، المرتبة بنمط شبكي حول محيطه. تعمل حركة الأهداب على سحب الماء عبر السيفون، ثم عبر الثقوب الجلدية. يمتد أخدود مُهدّب طويل، أو الغدة الدرقية ، على طول أحد جانبي البلعوم، ونتوء بارز على طول الجانب الآخر. قد تكون الغدة الدرقية مماثلة للغدة الدرقية لدى الفقاريات، على الرغم من اختلاف وظيفتها. [ 5 ]

يُحيط بالبلعوم أذين، يُطرد الماء من خلاله عبر سيفون ثانٍ، أصغر حجمًا في العادة. تعبر حبال من النسيج الضام الأذين للحفاظ على الشكل العام للجسم. يتكون جدار الجسم الخارجي من نسيج ضام وألياف عضلية وظهارة بسيطة تقع مباشرة أسفل الغلالة. [ 5 ]

تستقر سمكة Polycarpa aurata الملونة في طبقة من الطحالب البيضاء ( Triphyllozoon inornatum ).

الجهاز الهضمي

يشكل البلعوم الجزء الأول من الجهاز الهضمي. تُنتج الغدة الدرقية المخاط الذي ينتقل إلى باقي أجزاء البلعوم بفعل حركة الأسواط على طول حوافه. ثم يتدفق المخاط على شكل طبقة رقيقة على سطح البلعوم، حابسًا جزيئات الطعام العالقة أثناء مرورها عبر الفتحات المخاطية، ويتجمع في النتوء الموجود على السطح الظهري. يحمل هذا النتوء أخدودًا على أحد جانبيه، ينقل الطعام المتجمع إلى أسفل نحو فتحة المريء في قاعدة البلعوم. [ 5 ]

يمتد المريء نزولًا إلى المعدة في البطن، والتي تفرز إنزيمات تهضم الطعام. ويمتد الأمعاء صعودًا من المعدة موازيًا للمريء، ويفتح في النهاية، عبر مستقيم قصير وفتحة شرج ، في مجمع تناسلي أسفل السيفون الأذيني مباشرةً. في بعض الأنواع المستعمرة المتطورة، قد تتشارك مجموعات من الأفراد مجمعًا تناسليًا واحدًا، حيث تفتح فيه جميع السيفونات الأذينية، بينما تبقى السيفونات الفموية منفصلة. تقع سلسلة من الغدد على السطح الخارجي للأمعاء، وتفتح عبر أنابيب جامعة في المعدة، على الرغم من أن وظيفتها الدقيقة غير واضحة. [ 5 ]

الجهاز الدوري

القلب عبارة عن أنبوب عضلي منحني يقع في الجزء الخلفي من البطن، أو بالقرب من المعدة. يفتح كل طرف منه في وعاء دموي واحد، أحدهما يصب في الغدة الدرقية، والآخر في السطح الظهري للبلعوم. تتصل الأوعية الدموية بسلسلة من الجيوب التي يتدفق الدم من خلالها. تتفرع جيوب دموية إضافية من الجيب الموجود على السطح الظهري، لتغذي الأعضاء الداخلية بالدم، كما تتفرع أوعية دموية أصغر من كلا الجانبين إلى الغلالة. تُطرح الفضلات النيتروجينية ، على شكل أمونيا ، مباشرة من الدم عبر جدران البلعوم، وتُطرد عبر السيفون الأذيني. [ 5 ]

على نحو غير معتاد، يُبدّل قلب البخاخات البحرية اتجاه ضخ الدم كل ثلاث إلى أربع دقائق. توجد منطقتان مُحفّزتان، واحدة في كل طرف من القلب، حيث تكون الأولى هي المهيمنة لدفع الدم عبر الوعاء البطني، ثم الأخرى لدفعه نحو الظهر. [ 5 ]

توجد أربعة أنواع مختلفة من خلايا الدم: الخلايا اللمفاوية ، والخلايا الأميبية البلعمية ، والخلايا الكلوية ، والخلايا التوتية . تجمع الخلايا الكلوية الفضلات، مثل حمض اليوريك ، وتراكمها في الحويصلات الكلوية القريبة من الجهاز الهضمي. تُساهم الخلايا التوتية في تكوين الغلالة، وغالبًا ما توجد داخل نسيج الغلالة نفسه. في بعض الأنواع، تحتوي الخلايا التوتية على عوامل اختزال صبغية تحتوي على الحديد ( الهيموجلوبين )، مما يُعطي الدم لونًا أحمر، أو الفاناديوم ( الهيموفانادين )، مما يُعطيه لونًا أخضر. [ 5 ] في هذه الحالة، تُسمى هذه الخلايا أيضًا بالخلايا الفانادية . [ 6 ]

الجهاز العصبي

يتكون الجهاز العصبي المركزي للأسيديا من صفيحة تلتف لتشكل أنبوبًا عصبيًا . عدد الخلايا داخل هذا الجهاز قليل جدًا. يتألف الأنبوب العصبي من الحويصلة الحسية، والعنق، والعقدة الحشوية أو الذيلية، والحبل العصبي الذنبي. يُشابه التوزيع الأمامي الخلفي للأنبوب العصبي في الأسيديا نظيره في الفقاريات. [ 7 ]

على الرغم من عدم وجود دماغ حقيقي، تقع أكبر عقدة عصبية في النسيج الضام بين السيفونين، وترسل أعصابًا إلى جميع أنحاء الجسم. أسفل هذه العقدة تقع غدة خارجية الإفراز تصب في البلعوم. تتكون هذه الغدة من الأنبوب العصبي، وبالتالي فهي مماثلة للحبل الشوكي في الفقاريات. [ 5 ]

تفتقر حيوانات البخاخات البحرية إلى أعضاء حسية خاصة، على الرغم من أن جدار الجسم يحتوي على العديد من المستقبلات الفردية للمس، والاستقبال الكيميائي ، والكشف عن الضوء. [ 5 ]

السيرة الذاتية

مجموعة من الحيوانات الكيسية من تيمور الشرقية

معظم الزقيات خنثى ، والزقيات البالغة منها ثابتة . تقع الغدد التناسلية في البطن أو ما بعد البطن، وتشمل خصية واحدة ومبيضًا واحدًا، يفتح كل منهما عبر قناة إلى المجمع. [ 5 ] وبشكل عام، يمكن تقسيم الزقيات إلى أنواع تعيش كحيوانات مستقلة (الزقيات الانفرادية) وأنواع أخرى مترابطة (الزقيات المستعمرة). قد تختلف استراتيجيات التكاثر اختلافًا كبيرًا بين أنواع الزقيات، حيث تمتلك الأنواع المستعمرة أنماطًا مختلطة من التكاثر. [ 3 ]

تُطلق الزقيات الانفرادية العديد من البيوض من سيفوناتها الأذينية؛ ويحدث الإخصاب الخارجي في مياه البحر بالتزامن مع إطلاق الحيوانات المنوية من أفراد أخرى. تقضي البويضة المخصبة من 12 ساعة إلى بضعة أيام في التطور إلى يرقة تشبه الشرغوف تسبح بحرية ، ثم لا تستغرق أكثر من 36 ساعة لتستقر وتتحول إلى كائن يافع.

كقاعدة عامة، تمتلك اليرقة ذيلًا طويلًا يحتوي على عضلات، وأنبوبًا عصبيًا ظهريًا مجوفًا، وحبلًا ظهريًا ، وهما سمتان تدلان بوضوح على انتماء الحيوان إلى الحبليات . مع ذلك، طورت مجموعة واحدة، وهي أسيديات المولغوليد ، أنواعًا بلا ذيل في أربع مناسبات منفصلة على الأقل، بل وحتى تطورًا مباشرًا. [ 8 ] يتشكل الحبل الظهري في وقت مبكر من التطور ويتكون دائمًا من صف من 40 خلية بالضبط. [ 9 ] يتضخم الأنبوب العصبي في الجسم الرئيسي، وسيصبح في النهاية العقدة الدماغية للبالغ. يتطور الغلاف في وقت مبكر من الحياة الجنينية ويمتد ليشكل زعنفة على طول الذيل في اليرقة. تحتوي اليرقة أيضًا على كيس توازن وكأس مصبوغ فوق الفم، والذي يفتح في بلعوم مبطن بشقوق صغيرة تفتح في أذين محيط. يقع الفم والشرج في الأصل في طرفي الحيوان، ولا ينتقل الفم إلى موضعه النهائي (الخلفي) إلا أثناء التحول. [ 5 ]

تختار اليرقة الأسطح المناسبة وتستقر عليها باستخدام مستقبلات حساسة للضوء، والتوجيه بالجاذبية، والمؤثرات اللمسية . عندما يلامس طرفها الأمامي سطحًا ما، تفرز الحليمات (نتوءات عصبية صغيرة تشبه الأصابع) مادة لاصقة للالتصاق. يحفز إفراز المادة اللاصقة تحولًا لا رجعة فيه : حيث تفقد اليرقة أعضاءً مختلفة (مثل ذيلها وزعانفها) بينما تعيد أعضاء أخرى ترتيب نفسها إلى مواقعها في مرحلة البلوغ، ويتضخم البلعوم ، وتنمو أعضاء تُسمى الأمبولات من الجسم لتثبيت الحيوان بشكل دائم على الركيزة. تتجه سيفونات يرقة الأسيديا لتحسين تدفق التيار عبر جهاز التغذية. يمكن بلوغ النضج الجنسي في غضون أسابيع قليلة. ولأن اليرقة أكثر تطورًا من البالغة، يُطلق على هذا النوع من التحول اسم "التحول التراجعي". تُعد هذه السمة علامة فارقة في "نظرية التحول التراجعي أو نظرية يرقة الأسيديا". يُفترض أن الحبليات الحقيقية قد تطورت من يرقات ناضجة جنسياً.

التطور المباشر في الزقيات

مستعمرة من ديدمنوم مولي ، مع صغار متبرعمة

تتميز بعض أنواع الزقيات، وخاصة في عائلة Molgulidae، بتطور مباشر حيث يتطور الجنين مباشرة إلى اليافع دون أن يمر بمرحلة اليرقة ذات الذيل. [ 10 ]

الأنواع الاستعمارية

تتكاثر الزقيات المستعمرة لا جنسياً وجنسياً . ويمكن للمستعمرات أن تعيش لعقود. تتكون مستعمرة الزقيات من عناصر فردية تُسمى الزويدات . عادةً ما تكون الزويدات داخل المستعمرة متطابقة جينياً ، وبعضها يشترك في دورة دموية واحدة. [ 3 ]

الأشكال الاستعمارية هي كما يلي: [ 11 ]

رتبة Aplousobranchia: من المحتمل أن يكون السلف المشترك الأخير مستعمرًا، حيث تشكل جميع الأنواع في هذه الرتبة مستعمرات من خلال التبرعم فوق القلب، [ 12 ] باستثناء الجنسين المنفردين Pseudorhopalaea وRhopalaea في عائلة Diazonidae، والتي تطورت إلى أشكال منفردة بشكل ثانوي.

رتبة الفليبوبرانشيا: رتبة منفردة، باستثناء عائلة البيروفوريداي (جنسي إكتيناسيديا وبيروفورا) وجنس بلوريللا. تطورت القدرة على تكوين المستعمرات مرتين؛ مرة في بلوريللا ومرة ​​في البيروفوريداي.

رتبة Stolidobranchia: توجد الأنواع المستعمرة فقط في عائلة Styelidae، حيث تطورت الاستعمارية مرتين؛ مرة في السلف المشترك لجنسي Botryllinae و Polyzoinae ومرة ​​في جنس Polyandrocarpa.

التكاثر الجنسي

تنتج أنواع مختلفة من الزقيات المستعمرة ذريةً جنسيةً عبر إحدى استراتيجيتين للانتشار: إما أن تكون الأنواع المستعمرة من الأنواع التي تطلق بويضاتها في الماء (انتشار بعيد المدى)، أو الأنواع التي تبقى في موطنها الأصلي (انتشار قصير المدى جدًا). ​​تطلق الأنواع التي تطلق بويضاتها الحيوانات المنوية والبويضات في عمود الماء، ويحدث الإخصاب بالقرب من المستعمرات الأم. بعض الأنواع ولودة أيضًا. [ 13 ] تتطور الزيجوتات الناتجة إلى يرقات مجهرية قد تحملها التيارات المحيطية لمسافات طويلة. تستقر يرقات الأشكال الثابتة التي تنجو في النهاية وتكمل نضجها على الركيزة، ثم قد تتبرعم لا جنسيًا لتكوين مستعمرة من الأفراد.

الصورة أكثر تعقيدًا بالنسبة للأسيديات المنتشرة ذاتيًا: تدخل الحيوانات المنوية من مستعمرة مجاورة (أو من فرد من نفس المستعمرة) إلى السيفون الأذيني، ويحدث الإخصاب داخل الأذين. ثم تُحضن الأجنة داخل الأذين حيث يكتمل نموها الجنيني ، مما ينتج عنه يرقات كبيرة تشبه الشرغوف. عند اكتمال نموها، تخرج هذه اليرقات من السيفون الأذيني للبالغ، ثم تستقر بالقرب من المستعمرة الأم (غالبًا في حدود أمتار). يؤدي التأثير المشترك لقصر مدى الحيوانات المنوية وانتشار اليرقات ذاتيًا إلى تكوين تراكيب سكانية محلية من أفراد وثيقة الصلة/مستعمرات متزاوجة داخليًا. يُعتقد أن أجيال المستعمرات المحدودة الانتشار تُراكم تكيفات مع الظروف المحلية، مما يوفر لها مزايا على الوافدين الجدد.

غالباً ما تؤدي الصدمات أو الافتراس إلى تفتت المستعمرة إلى مستعمرات فرعية. ويمكن أن يؤدي تكاثر الأفراد لاحقاً إلى اندماج المستعمرات الفرعية وتكوين شبكة دوائية بينها. كما يمكن أن تندمج المستعمرات المتقاربة والمتشابهة في التركيب النسيجي إذا كانت متوافقة نسيجياً . وكانت الزقيات من أوائل الحيوانات التي استطاعت التمييز المناعي بين الذات وغير الذات كآلية لمنع المستعمرات غير المرتبطة بها من الاندماج معها والتطفل عليها.

التخصيب

تُحاط بيوض حيوان البخاخ البحري بغلاف محي ليفي وطبقة من خلايا الجريب التي تُنتج مواد جاذبة للحيوانات المنوية. أثناء الإخصاب ، يمر الحيوان المنوي عبر خلايا الجريب ويرتبط بالجليكوسيدات الموجودة على الغلاف المحي. تبقى الميتوكوندريا الخاصة بالحيوان المنوي خلفه أثناء دخوله الغلاف المحي واختراقه له؛ وقد يُوفر هذا الانتقال للميتوكوندريا القوة اللازمة للاختراق. يسبح الحيوان المنوي عبر الفراغ المحيط بالغلاف المحي، ليصل في النهاية إلى غشاء بلازما البويضة ويدخلها. يُحفز هذا تعديلًا سريعًا للغلاف المحي، من خلال عمليات مثل إطلاق البويضة لإنزيم الجليكوسيداز في مياه البحر، مما يمنع ارتباط المزيد من الحيوانات المنوية ويحول دون حدوث تعدد الإخصاب . بعد الإخصاب، تُطلق أيونات الكالسيوم الحرة في سيتوبلازم البويضة على شكل موجات، معظمها من مخازن داخلية. يُحفز الارتفاع الكبير المؤقت في تركيز الكالسيوم التغيرات الفسيولوجية والبنيوية اللازمة للنمو.

يُحدد التغير الجذري في سيتوبلازم البويضة بعد الإخصاب، والذي يُسمى انفصال السيتوبلازم، المحورين الظهري البطني والأمامي الخلفي للجنين. يوجد على الأقل ثلاثة أنواع من سيتوبلازم بيضة البخاخ البحري : الإكتوبلازم الذي يحتوي على حويصلات وجزيئات دقيقة، والأديم الباطن الذي يحتوي على صفائح المح ، والمايوبلازم الذي يحتوي على حبيبات صبغية وميتوكوندريا وشبكة إندوبلازمية . في المرحلة الأولى من انفصال السيتوبلازم، تنقبض شبكة خيوط الأكتين في المايوبلازم لتحريك السيتوبلازم المحيطي (بما في ذلك المايوبلازم) بسرعة نحو القطب النباتي ، الذي يُحدد الجانب الظهري للجنين. في المرحلة الثانية، ينتقل المايوبلازم إلى المنطقة شبه الاستوائية ويمتد على شكل هلال، الذي يُحدد الجزء الخلفي من الجنين. ينتهي الإكتوبلازم الذي يحتوي على نواة الزيجوت في نصف الكرة الحيواني بينما ينتهي الإندوبلازم في نصف الكرة النباتي. [ 14 ]

تشجيع التهجين الخارجي

يُعدّ Ciona intestinalis كائنًا خنثى يُطلق الحيوانات المنوية والبويضات في مياه البحر المحيطة به في وقتٍ متزامن تقريبًا. وهو عقيم ذاتيًا، ولذلك استُخدم في دراسات آلية عدم التوافق الذاتي. [ 15 ] تلعب جزيئات التعرّف على الذات/غير الذات دورًا رئيسيًا في عملية التفاعل بين الحيوانات المنوية والغلاف المحي للبويضة. ويبدو أن آلية التعرّف على الذات/غير الذات في الزقيات، مثل C. intestinalis، تُشابه من الناحية الميكانيكية أنظمة عدم التوافق الذاتي في النباتات المزهرة. [ 15 ] يُعزز عدم التوافق الذاتي التزاوج الخارجي، وبالتالي يُوفر ميزة تكيفية في كل جيل من خلال إخفاء الطفرات المتنحية الضارة (أي التكامل الجيني). [ 16 ]

يتميز حيوان Ciona savignyi بقدرة عالية على التلقيح الذاتي. [ 17 ] ومع ذلك، تتفوق الحيوانات المنوية غير الذاتية على الحيوانات المنوية الذاتية في اختبارات التنافس على الإخصاب. ولا يُعدّ التعرف على الأمشاج مطلقًا، مما يسمح ببعض الإخصاب الذاتي. وقد تم التكهن بأن عدم التوافق الذاتي قد تطور لتجنب انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي، ولكن تم الاحتفاظ بقدرة التلقيح الذاتي للسماح بالتكاثر في ظل كثافة سكانية منخفضة. [ 17 ]

بوتريلوس شلوسيري هو حيوان بحري مستعمر قادر على التكاثر جنسيًا ولا جنسيًا. وهو خنثى متسلسل (متقدم في العمر)، وفي المستعمرة، تُطلق البويضات قبل يومين تقريبًا من ذروة إطلاق الحيوانات المنوية. [ 18 ] وبالتالي، يُتجنب الإخصاب الذاتي، ويُفضل الإخصاب الخلطي. مع ذلك، يظل الإخصاب الذاتي ممكنًا في بوتريلوس شلوسيري . تتطور البويضات المخصبة ذاتيًا بتردد أعلى بكثير من التشوهات أثناء الانقسام مقارنةً بالبويضات المخصبة خلطيًا (23% مقابل 1.6%). [ 18 ] كما أن نسبة اليرقات الناتجة عن البويضات المخصبة ذاتيًا التي تتحول إلى طور البلوغ أقل بكثير، ويكون نمو المستعمرات الناتجة عن تحولها أقل بكثير أيضًا. تشير هذه النتائج إلى أن الإخصاب الذاتي يؤدي إلى انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي، والذي يرتبط بنقص في النمو يُحتمل أن يكون سببه ظهور طفرات متنحية ضارة. [ 16 ]

التكاثر اللاجنسي

تتمتع العديد من أنواع البخاخات البحرية المستعمرة بقدرة التكاثر اللاجنسي، على الرغم من اختلاف طرق التكاثر اختلافًا كبيرًا بين مختلف الفصائل. في أبسط أشكالها، ترتبط أفراد المستعمرة فقط بامتدادات جذرية الشكل من أسفلها تُعرف باسم السيقان الجارية . يمكن أن تتطور براعم تحتوي على خلايا تخزين الغذاء داخل هذه السيقان، وعندما تنفصل بشكل كافٍ عن الكائن الأم، قد تنمو لتصبح فردًا بالغًا جديدًا. [ 5 ] [ 3 ]

في أنواع أخرى، يمكن أن يستطيل الجزء الخلفي من البطن وينقسم إلى سلسلة من البراعم المنفصلة، ​​والتي يمكن أن تشكل في النهاية مستعمرة جديدة. وفي بعضها، يتدهور الجزء البلعومي من الحيوان، وينقسم البطن إلى بقع من الأنسجة الجرثومية، كل منها يجمع أجزاء من البشرة والصفاق والجهاز الهضمي، وقادرة على النمو إلى أفراد جديدة. [ 5 ]

وفي أنواع أخرى، يبدأ التبرعم بعد فترة وجيزة من استقرار اليرقة على الركيزة. ففي عائلة ديدمنيداي ، على سبيل المثال، ينقسم الفرد أساسًا إلى اثنين، حيث ينمو من البلعوم قناة هضمية جديدة، وتنمو من القناة الهضمية الأصلية بلعوم جديد. [ 5 ]

إصلاح الحمض النووي

تُعدّ مواقع الأبورينيك/الأبيريميدينيك (AP) شكلاً شائعاً من أشكال تلف الحمض النووي ، حيث تُعيق تضاعف الحمض النووي ونسخه . ويُستخدم إنزيم AP EX1، الذي تُنتجه بكتيريا C. intestinalis ، في إصلاح مواقع AP خلال المراحل المبكرة من التطور الجنيني. [ 19 ] ويؤدي غياب هذا الإصلاح إلى نمو غير طبيعي. كما تمتلك بكتيريا C. intestinalis مجموعة من الجينات التي تُشفّر بروتينات مماثلة لتلك المستخدمة في إصلاح الروابط المتقاطعة بين خيوط الحمض النووي في البشر. [ 20 ]

علم البيئة

بخاخ البحر ذو الفم الذهبي ( Polycarpa aurata ) يُستخدم كركيزة لبيض دود البزاق ( Nembrotha lineolata ) الحلزوني

تُؤدي قدرة التصفية الاستثنائية لدى حيوانات البخاخات البحرية البالغة إلى تراكم الملوثات التي قد تكون سامة للأجنة واليرقات ، فضلاً عن إعاقة وظيفة الإنزيمات في أنسجة البالغين. وقد جعلت هذه الخاصية بعض الأنواع مؤشرات حساسة للتلوث. [ 21 ]

على مدى القرون القليلة الماضية، غزت أنواعٌ دخيلة من حيوانات البخاخات البحرية معظم موانئ العالم، بعد أن دخلت عن طريق الخطأ من قطاع الشحن. وتساهم عدة عوامل، منها سرعة بلوغها النضج الجنسي، وقدرتها على التكيف مع بيئات متنوعة، وانعدام المفترسات ، في نمو أعدادها بسرعة. وتُسبب هذه الأعداد غير المرغوب فيها على الأرصفة وهياكل السفن ومزارع المحار مشاكل اقتصادية كبيرة، كما أدت غزوات البخاخات البحرية إلى اضطراب النظام البيئي في العديد من المناطق الطبيعية تحت المدية، وذلك بخنقها لأنواع الحيوانات المحلية. [ 22 ]

تُعدّ حيوانات البخاخات البحرية فريسةً طبيعيةً للعديد من الحيوانات، بما في ذلك الرخويات العارية الخيشومية ، والديدان المسطحة ، والرخويات ، وسرطانات الصخور ، ونجم البحر ، والأسماك، والطيور، وثعالب البحر . كما يتناولها البشر في أجزاء كثيرة من العالم، بما في ذلك اليابان ، وكوريا ، وتشيلي ، وأوروبا (حيث تُباع تحت اسم " بنفسج البحر "). ولحماية نفسها كيميائيًا، تمتص العديد من حيوانات البخاخات البحرية وتحافظ على تركيز عالٍ للغاية من الفاناديوم في الدم، كما تتميز بانخفاض درجة حموضة غلافها الخارجي نتيجةً لحموضة خلايا المثانة سهلة التمزق ، و/أو تُنتج مستقلبات ثانوية ضارة بالمفترسات والكائنات الغازية. [ 23 ] بعض هذه المستقلبات سامة للخلايا ولها استخدامات محتملة في صناعة الأدوية .

تطور

السجل الأحفوري

الأسيديات حيوانات رخوة الجسم، ولهذا السبب، يكاد سجلها الأحفوري يكون معدومًا. أقدم الأسيديات الموثوقة هي شانكوكلافا شانكوينس من تكوين ماوتيانشان الطيني ( يونان ، جنوب الصين ) الذي يعود إلى العصر الكامبري السفلي. [ 24 ] وهناك أيضًا نوعان غامضان من العصر الإدياكاري تربطهما صلة ما بالأسيديات، وهما أوسيا من مجموعة ناما في ناميبيا، وبوريخيا من شبه جزيرة أونيغا في البحر الأبيض شمال روسيا . [ 25 ] تم تسجيلها أيضًا من العصر الجوراسي السفلي (Bonet and Benveniste-Velasquez, 1971; Buge and Monniot, 1972 [ 26 ] ) والثالث من فرنسا (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre and Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962؛ ليزود، 1966؛ مونيوت وبوج، 1971؛ فارول وهوتون، 1996 [ 27 ] ). السجلات الأقدم (العصر الترياسي) غامضة. [ 28 ] من العصر الجوراسي المبكر، تم تسجيل الأنواع Didemnum cassianum، Quadrifolium Hesselboi، Palaeoquadrum ullmanni وأجناس indet الأخرى. [ 29 ] وُصفت أنواع جنس Cystodytes (من عائلة Polycitoridae) من العصر البليوسيني في فرنسا بواسطة مونيو (1970، 1971) وديفلاندري-ريغود (1956)، ومن العصر الإيوسيني في فرنسا بواسطة مونيو وبوج (1971)، ومؤخرًا من أواخر العصر الإيوسيني في جنوب أستراليا بواسطة لوكوفياك (2012). [ 30 ]

نسالة

تفسير إرنست هيكل للعديد من الأسيديين من Kunstformen der Natur ، 1904

تم اعتبار الأسيديات، بناءً على الأدلة المورفولوجية، مجموعة شقيقة لمجموعتي ثالياسيا وأبنديكولاريا ، لكن الأدلة الجزيئية أشارت إلى أن الأسيديات قد تكون متعددة الأصول ضمن مجموعة تونيكاتا، كما هو موضح في مخطط التفرع التالي . [ 31 ] [ 32 ]

في عامي 2017 و2018، نُشرت دراستان اقترحتا تصنيفًا تطوريًا بديلًا، حيث وضعتا شعبة Appendicularia كمجموعة شقيقة لبقية شعبة Tunicata ، وشعبة Thaliacea ضمن شعبة Ascidiacea. [ 33 ] [ 34 ] وكان قد طُرح منذ فترة طويلة تجميع شعبتي Thaliacea وAscidiacea دون Appendicularia، تحت اسم Acopa. [ 35 ] ويصنف بروسكا وآخرون شعبة Ascidiacea كمجموعة أحادية النمط الخلوي تشمل شعبة Thaliacea البحرية . [ 4 ]

الضفدع

الزائدة الدودية

أكوبا

ستوليدوبرانشيا ( الأسيديات )

الثاليات

إنتروغونا

الفليبوبرانشيا ( الأسيديات )

الأبوسوبرانشيا ( الأسيديات )

الاستخدامات

أناناس البحر ( هويّا ) يُقدّم نيئاً كساشيمي .

فنون الطهي

تُؤكل أنواع مختلفة من الزقيات من قبل البشر حول العالم كأطعمة شهية.

يُزرع أناناس البحر ( Halocynthia roretzi ) في اليابان ( هويّا ، مابويا ) وكوريا ( ميونغ ). عند تقديمه نيئًا، يتميز بملمس مطاطي ونكهة مميزة تُشبه "المطاط المغموس في الأمونيا" [ 36 ] ، ويعزى ذلك إلى مادة كيميائية طبيعية تُعرف باسم سينثياول . يُزرع نبات ستايلا كلافا في أجزاء من كوريا حيث يُعرف باسم ميديودوك، ويُضاف إلى أطباق بحرية متنوعة مثل أغوجيم . يُعدّ بيبيمباب التونيكات من الأطباق المميزة لجزيرة جيوجي ، غير البعيدة عن ماسان. [ 37 ]

تُؤكل أنواع الميكروكوسموس من البحر الأبيض المتوسط ​​في فرنسا ( figue de mer ، violet )، وإيطاليا ( limone di mare ، uova di mare )،واليونان ( fouska ، φούσκα ) ، على سبيل المثال، نيئة مع الليمون ، أو في السلطات مع زيت الزيتون والليمونوالبقدونس .

يُستخدم نبات البيوري ( Pyura chilensis ) في مطبخ تشيلي - حيث يتم تناوله نيئًا وفي يخنات المأكولات البحرية المشابهة لحساء البويابيس .

يُعرف نبات Pyura praeputialis باسم cunjevoi في أستراليا . كان يُستخدم في السابق كمصدر غذائي من قبل السكان الأصليين الذين يعيشون حول خليج بوتاني ، ولكنه يُستخدم الآن بشكل أساسي كطعم للصيد.

يجري تطوير مادة السيونا في النرويج كبديل محتمل للبروتين الحيواني، وذلك بعد معالجتها لإزالة "طعمها البحري" وجعل قوامها أقل شبهاً بقوام الحبار. [ 38 ]

الكائنات النموذجية للبحوث

تُعدّ حيوانات البخاخات البحرية نماذج مثالية لدراسة العمليات التطورية الأساسية للحبليات ، مثل تحديد مصير الخلايا، وذلك لعدة أسباب. فالتطور الجنيني لهذه الحيوانات بسيط وسريع وسهل التلاعب به. ولأن كل جنين يحتوي على عدد قليل نسبيًا من الخلايا، يُمكن دراسة العمليات المعقدة على المستوى الخلوي، مع الحفاظ على سياق الجنين ككل. كما أن بيوض بعض الأنواع تحتوي على كمية قليلة من المح، مما يجعلها شفافة، وبالتالي مثالية للتصوير الفلوري . وترتبط البروتينات الموروثة من الأم بشكل طبيعي بالصبغة (في أنواع قليلة فقط)، مما يُسهّل وسم سلالات الخلايا، ويُمكّن العلماء من تصوير عملية تكوين الجنين من بدايتها إلى نهايتها. [ 39 ]

تُعدّ حيوانات البخاخات البحرية ذات قيمة كبيرة نظرًا لموقعها التطوري الفريد : فهي تُعتبر نموذجًا تقريبيًا للحبليات السلفية، ما يُتيح فهمًا أعمق للصلة بين الحبليات وأسلافها من ثانويات الفم غير الحبلية ، فضلًا عن تطور الفقاريات من الحبليات البسيطة. [ 40 ] تتميز الجينومات المُتسلسلة لحيوانات البخاخات البحرية ذات الصلة ، Ciona intestinalis و Ciona savignyi، بصغر حجمها وسهولة التعامل معها؛ وتُوفر المقارنات مع جينومات كائنات حية أخرى، مثل الذباب والديدان الأسطوانية وسمكة البخاخ والثدييات ، معلومات قيّمة حول تطور الحبليات. وقد تم تسلسل مجموعة تضم أكثر من 480,000 من الحمض النووي التكميلي (cDNA) ، وهي متاحة لدعم المزيد من تحليل التعبير الجيني ، والذي يُتوقع أن يُوفر معلومات حول عمليات النمو المعقدة وتنظيم الجينات في الفقاريات. ويمكن تثبيط التعبير الجيني في أجنة البخاخات البحرية بسهولة باستخدام قليل النوكليوتيدات المورفولينية . [ 41 ]

مراجع

الاقتباسات

  1. ↑ فيدونكين، إم إيه؛ فيكرز-ريتش، بي؛ سوالا، بي جيه؛ تروسلر، بي؛ هول، إم. (2012). "حيوان جديد من العصر الفيندي في البحر الأبيض، روسيا، ذو صلة محتملة بالأسيديات". مجلة علم الأحياء القديمة . 46 : 1-11 . Bibcode : 2012PalJ...46....1F . doi : 10.1134/S0031030112010042 . S2CID 128415270 . 
  2. ↑ جيتنبرجر، أ.؛ شنكار، ن.؛ ساناميان، ك. (2015). "الأسيدياسيا" . في: شنكار، ن.؛ جيتنبرجر، أ.؛ لامبرت، ج.؛ ريوس، م.؛ موريرا دا روشا، ر.؛ سوالا، ب. ج.؛ تورون، إكس. (2017). قاعدة بيانات الأسيدياسيا العالمية. تم الوصول إليها من خلال: السجل العالمي للأنواع البحرية بتاريخ 15-09-2017.
  3. 1 2 3 4 ألي، ألكسندر؛ هيبرت، لوريل س.؛ سيلزو، مارتا؛ تيوزو، ستيفانو (2021). "التاريخ الحافل بالأحداث للتطور غير الجنيني في الكيسيات" . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والتطوري . 336 (3): 250-266 . Bibcode : 2021JEZB..336..250A . doi : 10.1002/jez.b.22940 . ISSN 1552-5015 . PMID 32190983. S2CID 213181394 .   
  4. 1 2 بروسكا، ريتشارد سي؛ جيريبت، غونزالو؛ مور، ويندي (2023). اللافقاريات ( الطبعة الرابعة). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 911-932 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 1028-1042 . ISBN  0-03-056747-5.
  6. ↑ ميتشيباتا، هيتوشي؛ أوياما تارو؛ أويكي تاتسويا؛ كاناموري كان (2002). "الخلايا الفانادية، خلايا تحمل مفتاح حل التراكم والاختزال الانتقائي للغاية للفاناديوم في الأسيديات" . أبحاث وتقنيات المجهر . 56 (6). وايلي-ليس : 421-434 . doi : 10.1002/jemt.10042 . PMID 11921344. S2CID 15127292 .  
  7. ↑ إيكوتا، تيتسورو؛ سايغا، هيديتوشي (2005). "تنظيم جينات هوكس في الأسيديات: الحاضر والماضي والمستقبل" . ديناميات النمو . 233 (2): 382-389 . doi : 10.1002/dvdy.20374 . PMID 15844201 . 
  8. ↑ مولغولا بوجيتينسيس هو نوع من الزقيات عديمة الذيل في المحيط الهادئ، وينتمي إلى مجموعة روسكوفيتا من الزقيات.
  9. ↑ أوغورا، ي؛ ساساكورا، ي (2013). "الأسيديات كنماذج ممتازة لدراسة الأحداث الخلوية في بنية جسم الحبليات". النشرة البيولوجية . 224 (3): 227-36 . doi : 10.1086/BBLv224n3p227 . PMID 23995746. S2CID 25037395 .  
  10. ↑ بيتس، ويليام ر. (1995). "التطور المباشر في حيوان مولغولا ريتورتيفورميس الأسيدي" . النشرة البيولوجية . 188 (1): 16-22 . doi : 10.2307/1542063 . JSTOR 1542063. PMID 29281303 .  
  11. ↑ تطور التعرف على الذات الغريبة في الغلاليات
  12. ↑ التاريخ الحافل بالأحداث للتطور غير الجنيني في الكيسيات
  13. ↑ التعرف على المستضدات الغريبة في المستعمرات، ورفض التحلل الدموي، والولادة الحية في أسيديات بوتريليد
  14. ↑ بيتس، ويليام ر. (1988). "استقطاب انفصال البلازما البيضية وتحديد المحور الظهري البطني في أجنة الأسيديا". علم الأحياء النمائي . 130 (1): 98-107 . doi : 10.1016/0012-1606(88)90417-4 . PMID 3141234 . 
  15. 1 2 ساوادا هـ، موريتا م، إيوانو م (أغسطس 2014). "آليات التعرف على الذات/غير الذات في التكاثر الجنسي: رؤية جديدة لنظام عدم التوافق الذاتي المشترك بين النباتات المزهرة والحيوانات الخنثى". مجلة بحوث الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية ، 450 (3): 1142-1148 . doi : 10.1016/j.bbrc.2014.05.099 . PMID 24878524 . 
  16. 1 2 بيرنشتاين، هـ؛ هوبف، ف.أ؛ ميشود، ر.إ (1987). "الأساس الجزيئي لتطور الجنس". علم الوراثة الجزيئية للتطور . التقدم في علم الوراثة. المجلد 24. الصفحات 323-370 . doi : 10.1016/S0065-2660(08)60012-7 . ISBN   9780120176243PMID 3324702​​ 
  17. 1 2 جيانغ د ، سميث دبليو سي (أكتوبر 2005). "التلقيح الذاتي والتلقيح المتبادل في حيوان السيونا سافيني الانفرادي". النشرة البيولوجية 209 ( 2): 107-112 . doi : 10.2307/3593128 . JSTOR 3593128. PMID 16260770. S2CID 23558774 .   
  18. 1 2 غاسباريني إف، ماني إل، سيما إف، زانيولو جي، بوريجيل بي، كايسي إف، فرانشي إن، شيافون إف، ريجون إف، كامبانيا دي، بالارين إل (يوليو 2014). “التكاثر الجنسي وغير الجنسي في المستعمرة الأسكدية Botryllus schlosseri”. سفر التكوين . 53 (1): 105-20 . دوى : 10.1002/dvg.22802 . اتش دي ال : 11380/1252898 . بميد 25044771 . S2CID 205772576 .  
  19. ^ إيغاراشي، كينتو؛ فوناكوشي، ماسافومي؛ كاتو، سيجي؛ موريواكي، تاكاهيتو؛ كاتو، يويتشي؛ تشانغ أكياما ، تشيو مي (2019/04/27). "يتمتع CiApex1 بنشاط نوكلياز داخلي لـ AP، كما يؤدي إصلاح موقع AP الملغى إلى تعطيل التطور الجنيني المبكر في الأمعاء Ciona" . الجينات والأنظمة الوراثية . 94 (2): 81-93 . دوى : 10.1266/ggs.18-00043 . بميد 30930342 . S2CID 89619858 .  
  20. ↑ ستانلي، إدوارد سي؛ أزينارو، بول أ؛ فييرا، ديفيد أ؛ هاوليت، نيال جي؛ إيرفين، ستيفن كيو (2016). " يحتوي الحبلي البسيط Ciona intestinalis على مجموعة جينية منخفضة مرتبطة بفقر الدم فانكوني" . المعلوماتية الحيوية التطورية على الإنترنت . 12 : 133-148 . doi : 10.4137/EBO.S37920 . PMC 4898443. PMID 27279728 .  
  21. ↑ بابادوبولو، سي؛ كانياس، جي دي (1977). "الأنواع الكيسية كمؤشرات للتلوث البحري". نشرة التلوث البحري . 8 (10): 229-231 . Bibcode : 1977MarPB...8..229P . doi : 10.1016/0025-326x(77)90431-3 .
  22. ↑ لامبرت، ج. (2007). "الحيوانات البحرية الغازية: مشكلة عالمية متنامية". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 342 (1): 3-4 . Bibcode : 2007JEMBE.342....3L . doi : 10.1016/j.jembe.2006.10.009 .
  23. ↑ كارلايل، د.ب. (13 أغسطس 1968). "الفاناديوم والمعادن الأخرى في الزقيات". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 171 (1022): 31-42 . رمز Bibcode : 1968RSPSB.171...31C . doi : 10.1098 / rspb.1968.0054 . PMID 4385858. S2CID 12974097 .  
  24. ↑ تشين، جيه. -واي.؛ هوانغ، دي. -واي.؛ بينغ، كيو. -كيو.؛ تشي، إتش. -إم.؛ وانغ، إكس. -كيو.؛ فينغ، إم. (2003). "أول حيوان بحري من العصر الكامبري المبكر في جنوب الصين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (14): 8314-8318 . Bibcode : 2003PNAS..100.8314C . doi : 10.1073/pnas.1431177100 . PMC 166226. PMID 12835415 .  
  25. ↑ فيدونكين، إم إيه؛ فيكرز-ريتش، بي؛ سوالا، بي جيه؛ تروسلر، بي؛ هول، إم. (2012). "حيوان جديد من العصر الفيندي في البحر الأبيض، روسيا، ذو صلة محتملة بالأسيديات". مجلة علم الأحياء القديمة . 46 (1): 1-11 . Bibcode : 2012PalJ...46....1F . doi : 10.1134/S0031030112010042 . S2CID 128415270 . 
  26. ^ بوج، إي. مونيوت، FO (1972). "Nouveaux Spicules D'Ascidiesde L'Ypresien du Bassin de Paris et du Toarcien des Deux-Sevres". جيوبيوس . 5 (1): 83– 90. بيب كود : 1972جيوبي...5...83ب . دوى : 10.1016/S0016-6995(72)80007-X .
  27. ↑ فارول، أ.؛ هوتون، س. د. (1996). "مراجعة وتصنيف شوكيات أسيديا ديدمنيد الأحفورية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة القديمة . 15 (2): 135-149 . Bibcode : 1996JMicP..15..135V . doi : 10.1144/jm.15.2.135 .
  28. ↑ بورتر، إس إم (2010). " بحار الكالسيت والأراغونيت واكتساب الهياكل الكربوناتية من الصفر". علم الأحياء الجيولوجي . 8 (4): 256-277 . Bibcode : 2010Gbio....8..256P . doi : 10.1111/j.1472-4669.2010.00246.x . PMID 20550583. S2CID 35969031 .  
  29. ↑ بولسن، ماريا؛ ثيبو، نيكولاس (2023). "حول ظهور النانوليثات النادرة (النانوفوسيلات الكلسية) في العصر الجوراسي المبكر وآثارها على انقراض نهاية العصر الترياسي" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (2). doi : 10.1002/spp2.1489 . ISSN 2056-2799 . 
  30. ↑ لوكوفياك، م. (2012). "أول تسجيل لأسيديات العصر الإيوسيني المتأخر (أسيديات، تونيكاتا) من جنوب شرق أستراليا". مجلة علم الأحياء القديمة . 86 (3): 521-526 . Bibcode : 2012JPal...86..521L . doi : 10.1666/11-112.1 . S2CID 85670041 . 
  31. ↑ ستاش، ت؛ توربفيل، ج.م. (ديسمبر 2002). "التطور السلالي للغلاليات المستنتج من الصفات الجزيئية والمورفولوجية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 25 (3): 408-428 . Bibcode : 2002MolPE..25..408S . doi : 10.1016/s1055-7903(02)00305-6 . PMID 12450747 . 
  32. ↑ "Pyura sp. التطور والتصنيف" . جامعة كوينزلاند . تم الاطلاع عليه في 3 أبريل 2017 .
  33. ↑ فرانشي، نيكولا؛ بالارين، لوريانو (2017). " المناعة في الحبليات الأولية: منظور الكيسيات" . مجلة فرونتيرز في علم المناعة . 8 : 674. doi : 10.3389/fimmu.2017.00674 . PMC 5465252. PMID 28649250 .  
  34. ↑ جيريبت، غونزالو (2018). "علم الوراثة العرقي يحل السجل التطوري لأقرب أقربائنا الذين يقذفون" . مجلة بي إم سي بيولوجي . 16 (1) 49. doi : 10.1186/s12915-018-0517-4 . PMC 5924484. PMID 29703197 .  
  35. ↑ توكيوكا، تاكاسي (30-06-1971). "التكهنات التطورية للضفادع" (ملف PDF) . منشورات مختبر سيتو للأحياء البحرية . 19 (1): 47. doi : 10.5134/175655 . S2CID 55491438 . 
  36. ↑ روثورن، كريس؛ أندرو بيندر؛ جون آشبورن؛ سارة بنسون (2003). لونلي بلانيت اليابان . لونلي بلانيت. ISBN 1-74059-162-3.
  37. ↑ غولد، جوناثان (26 نوفمبر 2008). "المصاصات العملاقة: مخالب ماسان العنيدة وسمك الراهب الناري" . إل إيه ويكلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مارس 2017 .
  38. ^ لي نيلسن ، كيرستن (12 نوفمبر 2024). "«لا ينبغي أن يكون مذاقه شبيهاً بمذاق البحر»: هل ستأكل برجر مصنوع من حيوانات البخاخات البحرية المعالجة؟ ( صحيفة الغارديان ) .
  39. ↑ هيل، ماجستير (22 أكتوبر 2016). "تطور حيوان البخاخ البحري" . علم الأجنة . جامعة نيو ساوث ويلز.
  40. ↑ ساتوه ن (2003). "يرقة شرغوف الأسيديا: التطور الجزيئي المقارن وعلم الجينوم". نات ريف جينيت . 4 (4): 285-295 . doi : 10.1038/nrg1042 . PMID 12671659. S2CID 27548417 .  
  41. ↑ حمادة، م.؛ وادا، س.؛ كوباياشي، ك.؛ ساتوه، ن. (2007). "جينات جديدة تشارك في تكوين جنين سيونا إنتستيناليس: توصيف أجنة مثبطة الجينات" . ديف. داين . 236 (7): 1820-31 . doi : 10.1002/dvdy.21181 . PMID 17557306 . 

المراجع العامة والمستشهد بها