التحول

في الحشرات ذات التحول غير الكامل ، تُسمى المراحل غير الناضجة بالحوريات . ويستمر النمو عبر مراحل متكررة من النمو والانسلاخ (الانسلاخ)؛ وتُسمى هذه المراحل بالأطوار اليرقية . تشبه الأشكال اليافعة الحشرات البالغة إلى حد كبير، لكنها أصغر حجمًا وتفتقر إلى سمات الحشرات البالغة كالأجنحة والأعضاء التناسلية. تكون الاختلافات في الحجم والشكل بين الحوريات في الأطوار اليرقية المختلفة طفيفة، وغالبًا ما تقتصر على اختلافات في نسب الجسم وعدد القطع؛ وفي الأطوار اليرقية اللاحقة، تتشكل براعم الأجنحة الخارجية. تُسمى الفترة من انسلاخ إلى آخر بالمرحلة اليرقية. ^{[ 12 ]}

في الحشرات كاملة التحول ، تُسمى المراحل غير الناضجة باليرقات وتختلف اختلافًا كبيرًا عن الحشرات البالغة. تمر الحشرات التي تخضع لعملية التحول الكامل بمرحلة اليرقة، ثم تدخل في حالة خاملة تُسمى العذراء (وتُسمى "الشرنقة " في أنواع الفراشات)، وأخيرًا تخرج كحشرات بالغة. ^{[ 13 ]}

أظهرت أقدم أشكال الحشرات نموًا مباشرًا ( انعدام التحول )، ويُعتقد أن تطور التحول في الحشرات قد ساهم في انتشارها الواسع (1، 2). لا تزال بعض الحشرات "الحقيقية" المبكرة عديمة التحول موجودة حتى اليوم، مثل ذباب الشوك وسمك الفضة . تشمل الحشرات ناقصة التحول الصراصير والجنادب واليعسوب والبق الحقيقي . من الناحية التطورية، تخضع جميع الحشرات في شعبة المجنحات لتغير ملحوظ في الشكل والملمس والمظهر الجسدي من مرحلة اليرقة إلى مرحلة البلوغ. إما أن يكون لهذه الحشرات نمو ناقص التحول ، وتخضع لتحول غير كامل أو جزئي، أو نمو كامل التحول ، والذي يخضع لتحول كامل، بما في ذلك مرحلة العذراء أو مرحلة الراحة بين اليرقة والبالغة. ^{[ 14 ]}

تم اقتراح عدد من الفرضيات لتفسير تطور التحول الكامل من التحول النصفي، وتتمحور معظمها حول ما إذا كانت المراحل الوسيطة للأشكال ذات التحول النصفي متماثلة في الأصل مع مرحلة العذراء للأشكال ذات التحول الكامل. ^{[ 15 ]}

بحسب دراسة أجريت عام 2009، تلعب درجة الحرارة دورًا هامًا في نمو الحشرات، إذ وُجد أن لكل نوع نطاقًا حراريًا محددًا يسمح له بالتقدم خلال مراحل نموه. ولا تتأثر هذه النطاقات بشكل كبير بالخصائص البيئية، بل إنها تتكيف تطوريًا مع الظروف البيئية التي تعيش فيها الحشرات. ^{[ 16 ]}

بحسب بحث أُجري عام ٢٠٠٨، فإن فراشة ماندوكا سيكستا البالغة قادرة على الاحتفاظ بالسلوك الذي تعلمته في طور اليرقة . ^{[ ١٧ ]} كما أن يرقة أخرى، وهي يرقة العثة المزخرفة ، قادرة على حمل السموم التي تكتسبها من غذائها خلال عملية التحول وحتى مرحلة البلوغ، حيث تستمر هذه السموم في العمل كوسيلة للحماية من المفترسات. ^{[ ١٨ ]}

يُعدّ الموت الخلوي المبرمج جزءًا من تكوين الجنين والتحوّل. ^{[ 19 ] [ 20 ]} وتُعتبر كلٌّ من الالتهام الذاتي والاستماتة ، وهما الطريقتان اللتان يحدث بهما الموت الخلوي المبرمج، عمليتين تحدثان أثناء تحوّل الحشرات. ^{[ 21 ]}

• تسلسل يوضح التحول الكامل في فراشة الملفوف البيضاء، Pieris rapae
• 
  يرقة
• 
  شرنقة
• 
  الشرنقة جاهزة للفقس
• 
  بالغ

في رأسيات الحبل ، يكون التحول ناتجًا عن اليودوثيرونين ، وقد يكون سمة أصلية لجميع الحبليات . ^{[ 11 ]}

تخضع بعض الأسماك، سواء كانت عظمية (Osteichthyes) أو عديمة الفك (Agnatha) ، لعملية التحول. وعادةً ما يكون تحول الأسماك خاضعًا لسيطرة قوية من هرمون الغدة الدرقية. ^{[ 22 ]}

ومن الأمثلة على ذلك الأسماك غير العظمية سمك الجريث . أما بين الأسماك العظمية، فتختلف الآليات.

سمك السلمون من الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة ، مما يعني أنه ينتقل من نمط حياة المياه العذبة إلى نمط حياة المياه المالحة . ^{[ 23 ]}

تبدأ العديد من أنواع الأسماك المفلطحة حياتها بشكل متناظر ثنائيًا ، مع وجود عين على كل جانب من الجسم؛ ولكن إحدى العينين تتحرك لتنضم إلى الجانب الآخر من السمكة - والذي يصبح الجانب العلوي - في شكلها البالغ.

يمر ثعبان البحر الأوروبي بعدة مراحل تحول، بدءًا من اليرقة وصولًا إلى مرحلة رأس السمكة ، ثم تحول سريع إلى ثعبان زجاجي على حافة الجرف القاري (ثمانية أيام لثعبان البحر الياباني )، ثم شهرين على حدود المياه العذبة والمالحة حيث يخضع الثعبان الزجاجي لتحول سريع إلى يرقة ثعبان البحر، ثم مرحلة نمو طويلة تليها مرحلة تحول أكثر تدريجية إلى مرحلة الهجرة. في مرحلة ما قبل البلوغ في المياه العذبة ، يتميز ثعبان البحر أيضًا بمرونة ظاهرية، إذ تنمو لدى ثعابين البحر آكلة الأسماك فكوك عريضة جدًا، مما يجعل الرأس يبدو غير مدبب. وتُعد رؤوس السمكة شائعة، وتوجد في جميع أنواع أسماك الإيلوبومورفا ( الأسماك الشبيهة بالتاربون وثعبان البحر ).

تخضع معظم الأسماك العظمية الأخرى لعملية تحول تبدأ من البيضة إلى يرقات غير متحركة تُعرف باسم يرقات الكيس ( يرقات تحتوي على كيس محي )، ثم إلى يرقات متحركة (تُعرف غالبًا باسم صغار الأسماك نظرًا لأنها تصل تقريبًا إلى طول إصبع الإنسان ) والتي يتعين عليها البحث عن الطعام بنفسها بعد امتصاص كيس المح، ثم إلى مرحلة اليافع حيث تبدأ الأسماك تدريجيًا في التشابه مع شكل وسلوك الأسماك البالغة حتى تصل في النهاية إلى النضج الجنسي . ^{[ 24 ] [ 25 ]}