تعدد الإخصاب

في علم الأحياء، يُشير مصطلح تعدد الإخصاب إلى تخصيب البويضة بأكثر من حيوان منوي . تحتوي الكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية عادةً على نسختين من كل كروموسوم ، واحدة من كل والد. أما الخلية الناتجة عن تعدد الإخصاب، فتحتوي على ثلاث نسخ أو أكثر من كل كروموسوم - نسخة من البويضة ونسخة من كل حيوان منوي. عادةً ما تكون النتيجة زيجوت غير قابل للحياة . قد يحدث هذا لأن الحيوانات المنوية تكون فعّالة للغاية في الوصول إلى البويضات وتخصيبها بسبب الضغوط الانتقائية الناتجة عن تنافس الحيوانات المنوية . غالبًا ما يكون هذا الوضع ضارًا بالأنثى: بمعنى آخر، يتفاقم التنافس بين الحيوانات المنوية ليُسبب صراعًا جنسيًا . ^{[ 1 ]}

في الحالة الكلاسيكية (على الأقل من منظور تاريخي بشري)، يُعدّ الإخصاب الأحادي هو القاعدة. بالنسبة للكائنات أحادية الإخصاب، يُعتبر الإخصاب المتعدد عملية ضارة حيث يتم إخصاب البويضات بشكل خاطئ. ويؤدي ذلك إلى تكوين مراكز متعددة لتنظيم الأنيبيبات الدقيقة من خلايا متعددة، مما يُسبب اضطرابًا في الانقسام الخلوي ، واختلالًا في تكوين أخدود الانقسام ، ^{[ 2 ]} وفي النهاية، موت الخلية. ونتيجة لذلك، تطورت عدة آليات وقائية لمنع الإخصاب المتعدد في هذه الكائنات. ^{[ 3 ]}

يُعدّ تعدد الإخصاب نادرًا جدًا في التكاثر البشري. ويُعتبر انخفاض عدد الحيوانات المنوية التي تصل إلى قناة فالوب أحد الطريقتين اللتين تمنعان تعدد الإخصاب لدى البشر. أما الآلية الأخرى فهي انسداد الحيوانات المنوية داخل البويضة المخصبة. ^{[ 4 ]} وقد سُجّلت حالتان فقط من حالات تعدد الإخصاب البشري التي أدت إلى ولادة أطفال. ^{[ 5 ]}

يحدث التلقيح المتعدد الفيزيولوجي عندما تستقبل البويضة عادةً أكثر من حيوان منوي واحد، ولكن حيوانًا منويًا واحدًا فقط من بين هذه الحيوانات المتعددة يندمج نواته مع نواة البويضة. يوجد التلقيح المتعدد الفيزيولوجي في بعض أنواع الفقاريات واللافقاريات. تستخدم بعض الأنواع التلقيح المتعدد الفيزيولوجي كآلية مناسبة لتكوين نسلها. تشمل هذه الحيوانات الطيور، والمشطيات ، والزواحف، والبرمائيات. تخضع بعض الفقاريات التي تنتمي إلى كل من السلويات واللافقاريات، بما في ذلك البرمائيات الذيلية ، والأسماك الغضروفية ، والطيور، والزواحف، للتلقيح المتعدد الفيزيولوجي بسبب الإخصاب الداخلي لبويضاتها المحية. يحفز الحيوان المنوي تنشيط البويضة عن طريق زيادة تركيز أيونات الكالسيوم الحرة في سيتوبلازم البويضة. يلعب هذا التحفيز دورًا بالغ الأهمية في كل من التلقيح المتعدد الفيزيولوجي والتلقيح المتعدد الأحادي. يؤدي ارتفاع مستوى الكالسيوم إلى تنشيط البويضة. ثم تتغير البويضة على المستويين البيوكيميائي والمورفولوجي. ^{[ 14 ]} في الثدييات وقنافذ البحر، يحدث الارتفاع المفاجئ في تركيز الكالسيوم نتيجة لتدفق أيونات الكالسيوم داخل البويضة. هذه الأيونات مسؤولة عن تفاعل الحبيبات القشرية ، كما تُخزن في الشبكة الإندوبلازمية للبويضة. ^{[ 15 ]}

على عكس الإخصاب المتعدد الفيزيولوجي، يعتمد الإخصاب الأحادي (الموصوف أعلاه) على تحليل موجات الكالسيوم في البويضة، باعتبارها عملية التكاثر النموذجية في جميع الأنواع. تمتلك الأنواع التي تخضع للإخصاب المتعدد الفيزيولوجي آليات لمنع تعدد الصيغ الصبغية تعمل داخل البويضة. وهذا يختلف تمامًا عن آلية منع الإخصاب المتعدد الطبيعية الموجودة على السطح الخارجي للبويضة. ^{[ 16 ]} على الرغم من دخول حيوانات منوية متعددة إلى الخلية وتكوين كل منها لنجمة (انظر: الإخصاب §  نجمة الحيوان المنوي والجسيمات المركزية للزيجوت )، إلا أنه يتم اختيار نواة ذكرية واحدة فقط للاندماج مع النواة الأنثوية. ^{[ 3 ]}

في البرمائيات، يجب أن يكون النواة الأولية للحيوان المنوي في نصف الكرة المخية الحيواني ليتم اختياره. ومن المعروف أيضًا أن النواة الأولية المختارة تحتوي على أكبر نجم نجمي، على الرغم من أن تفاصيل كيفية حدوث ذلك (وكيف يؤثر ذلك تحديدًا على الاختيار) لا تزال غير معروفة. تتحلل النوى الأولية الإضافية أثناء الانقسام. ^{[ 17 ]} في الطيور، تنتقل النواة الأولية المختارة إلى مركز القرص الجرثومي، بينما تنتقل النوى الأخرى إلى المحيط. ^{[ 3 ]}

ثمة حالة أخرى تتعلق بكائنات حية أحادية الإخصاب عادةً، لكنها "تتحمل" تعدد الإخصاب دون آثار ضارة. بعبارة أخرى، يمكنها هي الأخرى اختيار نواة حيوان منوي واحدة للاندماج معها، متجاهلةً البقية. من المعروف أن عددًا من الأنواع يُظهر هذا السلوك غير المألوف، لكن هذه الحالة لم تُدرس بشكل كافٍ. ^{[ 3 ]}

يُعدّ تعدد الإخصاب المرضي مكلفًا للإناث لأنه يُقلل من فرصهن في الإنجاب. وهذا ما يجعل الاستثمار في آليات دفاعية تمنع تعدد الإخصاب أمرًا مجديًا. مع ذلك، تُؤدي آليات الدفاع لدى الإناث إلى انتقاء حيوانات منوية ذكورية أكثر عدوانية، مما يُفضي إلى سباق تسلح تطوري . فمن جهة، يُنتج تعدد الإخصاب بويضات غير قابلة للحياة ويُقلل من لياقة الإناث، ومن جهة أخرى، قد تمنع آليات الدفاع الإخصاب تمامًا. وهذا يُؤدي إلى حل وسط دقيق بين الأمرين، وقد اقتُرح كأحد الأسباب المحتملة لارتفاع معدلات العقم نسبيًا في الثدييات. ^{[ 20 ]}

يشير وجود تعدد الإخصاب القابل للتعويض إلى حل بديل: يمكن للإناث أيضاً أن تطور قدرة على تحمل تعدد الإخصاب لتقليل تكاليفه. ^{[ 3 ]}

• رد فعل قشري

• جينزبيرج، أ.س. 1972. الإخصاب في الأسماك ومشكلة تعدد الإخصاب ، برنامج إسرائيل للترجمات العلمية، القدس.
• جافي، إل إيه وم. غولد. 1985. آليات منع تعدد الإخصاب. في سي بي ميتز وأ. مونروي (محرران) بيولوجيا الإخصاب . أكاديميك، نيويورك. بريندن ماجيرو؛ 223-250.

• رسوم متحركة عن تعدد الإخصاب