تنشيط البويضة

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

تنشيط البويضة (أو البويضة / البيضة ) هو سلسلة من العمليات التي تحدث في البويضة أثناء الإخصاب .

يؤدي دخول الحيوان المنوي إلى إطلاق الكالسيوم في البويضة. في الثدييات، يحدث هذا نتيجة دخول إنزيم فوسفوليباز سي إيزوفورم زيتا (PLCζ) من سيتوبلازم الحيوان المنوي. [ 1 ] يشمل تنشيط البويضة الأحداث التالية:

  • رد فعل قشري لمنع الخلايا المنوية الأخرى
  • تنشيط عملية التمثيل الغذائي للبيض
  • إعادة تنشيط الانقسام الاختزالي
  • تخليق الحمض النووي

الحيوانات المنوية تحفز تنشيط البويضة

قد يُحفز الحيوان المنوي تنشيط البويضة عبر تفاعل بروتين منوي مع مستقبل على سطح البويضة. يُعدّ إيزومو إشارة الخلية المنوية التي تُحفز مستقبل البويضة جونو . [ 2 ] يُنشط هذا المستقبل بارتباط الحيوان المنوي، وقد يكون مسار الإشارة المحتمل هو تنشيط كيناز التيروسين الذي يُنشط بدوره فوسفوليباز C (PLC). وقد أشير إلى نظام إشارات الإينوزيتول كمسار مُشارك في تنشيط البويضة. يُنتج كل من IP3 و DAG من انقسام PIP2 بواسطة فوسفوليباز C. مع ذلك، تفترض فرضية أخرى أن "عاملًا منويًا" قابلًا للذوبان ينتشر من الحيوان المنوي إلى سيتوبلازم البويضة عند اندماج الحيوان المنوي بالبويضة. قد تُنشط نتائج هذا التفاعل مسار نقل إشارة يستخدم رسلًا ثانوية . قد يكون نظير PLC الجديد، PLCζ ( PLCZ1 )، مُكافئًا لعامل الحيوانات المنوية لدى الثدييات. أظهرت دراسة أجريت عام 2002 أن الحيوانات المنوية للثدييات تحتوي على إنزيم PLC زيتا الذي يمكنه بدء سلسلة الإشارات. [ 3 ]

منع تعدد الإخصاب السريع والبطيء

تعدد الإخصاب هو حالة اندماج عدة حيوانات منوية مع بويضة واحدة، مما يؤدي إلى تضاعف المادة الوراثية. في قنافذ البحر، يُمنع تعدد الإخصاب من خلال آليتين: المنع السريع والمنع البطيء . المنع السريع هو منع كهربائي لتعدد الإخصاب، حيث يبلغ جهد الراحة للبويضة -70 ملي فولت. بعد ملامستها للحيوان المنوي، يؤدي تدفق أيونات الصوديوم إلى زيادة الجهد حتى +20 ملي فولت. أما المنع البطيء فيتم عبر آلية كيميائية حيوية تُحفزها موجة من ارتفاع الكالسيوم. يُعد ارتفاع الكالسيوم ضروريًا وكافيًا لتحفيز المنع البطيء. في التفاعل القشري ، تُطلق الحبيبات القشرية الموجودة أسفل الغشاء البلازمي مباشرةً في الفراغ بين الغشاء البلازمي والغشاء المحي ( الفراغ المحيط بالمح ). يُحفز ارتفاع الكالسيوم هذا الإطلاق. تحتوي محتويات الحبيبات على بروتيازات ، وعديدات السكاريد المخاطية ، وهيالين ، وبيروكسيدازات . تقوم البروتيازات بفصل الروابط التي تربط الغشاء البلازمي بالغشاء المحي، كما تفصل بروتين البايندين لتحرير الحيوانات المنوية. تجذب عديدات السكاريد المخاطية الماء لرفع الغشاء المحي. يشكل الهيالين طبقة مجاورة للغشاء البلازمي، بينما تقوم البيروكسيدازات بربط البروتينات في الغشاء المحي لتصلبه وجعله غير منفذ للحيوانات المنوية. من خلال هذه الجزيئات، يتحول الغشاء المحي إلى غشاء الإخصاب أو غلاف الإخصاب. في الفئران، يُعادل تفاعل المنطقة الشفافة التفاعل القشري في قنافذ البحر. تُفصل السكريات الطرفية من بروتين ZP3 لتحرير الحيوانات المنوية ومنع ارتباطها مجددًا.

إعادة تنشيط الانقسام الاختزالي

توقفت دورة الانقسام الاختزالي للبويضة في الطور الاستوائي من الانقسام الاختزالي الثاني. بمجرد دخول إنزيم فوسفوليباز C زيتا (PLCζ) إلى البويضة بواسطة الحيوان المنوي، يقوم هذا الإنزيم بتحليل فوسفوليبيد فوسفاتيديل إينوزيتول 4،5-ثنائي الفوسفات (PIP2 ) إلى ثنائي أسيل جليسرول (DAG) وإينوزيتول 1،4،5-ثلاثي الفوسفات (IP3 ) . في معظم الخلايا، يحدث هذا التفاعل على غشاء الخلية، إلا أن الأدلة تشير إلى أن PIP2 اللازم لتنشيط البويضة يُحتمل تخزينه في حويصلات داخلية منتشرة في جميع أنحاء السيتوبلازم. [ 4 ] ثم يُحفز IP3 الناتج تذبذبات الكالسيوم التي تُعيد تنشيط دورة الانقسام الاختزالي. ينتج عن ذلك تكوين الجسم القطبي الثاني وإخراجه . [ 5 ]

تخليق الحمض النووي

4 hours after fusion of sperm and ovum, DNA synthesis begins.[5] Male and female pronuclei move to the centre of the egg and membranes break down. Male protamines are replaced with histones and the male DNA is demethylated. Chromosomes then orientate on the metaphase spindle for mitosis. This combination of the two genomes is called syngamy.[5]

The sperm contributes a pronucleus and a centriole to the egg. Most other components and organelles are rapidly degraded. Mitochondria are rapidly ubiquitinated and destroyed. Oxidative stress theory is a hypothesis that it is evolutionarily favourable for mitochondria from the father to be destroyed, as it there is a greater possibility that the mitochondrial DNA has become mutated or damaged. This is because mtDNA is not protected by histones and has poor repair mechanisms. Due to the increased metabolic activity of the sperm compared to the egg, due to its motility, there is greater production of reactive oxygen species and therefore greater chance of mutation.[5] Furthermore, sperm are exposed to reactive oxygen species from leukocytes in the epididymis during transit.[5] Additionally, quality control of spermatozoa is much worse than for the ovum, as many sperm are released whereas only one dominant follicle is released per cycle. This competitive selection helps to ensure the most 'fit' ova are selected for fertilisation.[5]

Artificial oocyte activation

Oocyte activation may be artificially facilitated by calcium ionophores, something that is speculated to be useful in case of fertilization failure, such as still occurs in 1–5% of intracytoplasmic sperm injection (ICSI) cycles.[6] Another of method is by using the drug Roscovitine, this reduces the activity of M-phase promoting factor activity in mice.[7]

Indications for artificial oocyte activation include:

References

  1. ^ صالح أ، كاشير ج، ثاناسولاس أ، صفية جارابيان ب، لاي فا، نوميكوس م (2020). "الدور الأساسي لـ PLC-Zeta الخاص بالحيوانات المنوية في تنشيط البويضات والعقم عند الذكور: تحديث" . أمام. تطوير الخلية. بيول . 8 (28). دوى : 10.3389/fcell.2020.00028 . بمك 7000359 . 
  2. ↑ بيانكي إي، دو بي، غولدينغ دي، رايت جي جي (2014). "جونو هو مستقبل إيزومو في البويضة وهو ضروري لإخصاب الثدييات" . نيتشر . 508 ( 7497): 483-487 . Bibcode : 2014Natur.508..483B . doi : 10.1038/nature13203 . PMC 3998876. PMID 24739963 .  
  3. ↑ ساوندرز سي، لارمان إم، بارينغتون جيه، كوكس إل، رويس جيه، بلايني إل، سوان كيه، لاي إف (2002). "PLC zeta: محفز خاص بالحيوانات المنوية لتذبذبات الكالسيوم (Ca2+) في البويضات ونمو الجنين". التطور . 129 (15): 3533-44 . PMID 12117804 . 
  4. ↑ يو، يوانسونغ؛ نوميكوس، ميخائيل؛ ثيودوريدو، ماريا؛ نونيسيس، جورج؛ لاي، ف. أنتوني؛ سوان، كارل (15 يناير 2012). "يُسبب إنزيم PLCζ تذبذبات أيونات الكالسيوم في بويضات الفئران عن طريق استهداف PI(4,5)P2 داخل الخلايا وليس غشاء البلازما" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 23 (2): 371-380 . doi : 10.1091/mbc.E11-08-0687 . ISSN 1059-1524 . PMC 3258180. PMID 22114355 .   
  5. 1 2 3 4 5 6 جونسون، م. (2007). التكاثر الأساسي ( الطبعة السادسة). أكسفورد: بلاكويل. ISBN  9781405118668.
  6. ↑ كاشير، ج.؛ هايندريكس، ب.؛ جونز، س.؛ دي سوتر، ب.؛ بارينغتون، ج.؛ كوارد، ك. (2010). "تنشيط البويضة، فوسفوليباز سي زيتا، والعقم عند الإنسان" . تحديثات التكاثر البشري . 16 (6): 690-703 . doi : 10.1093/humupd/dmq018 . PMID 20573804 . 
  7. ↑ إيبا، ت؛ يانو، ي؛ أومينو، م؛ هينوكيو، ك؛ كواهارا، أ؛ إيراهارا، م؛ يامانو، س؛ ياسوي، ت (2011). "يحفز روسكوفيتين، بالاشتراك مع أيونوفور الكالسيوم، تنشيط البويضة من خلال تقليل نشاط عامل تعزيز الطور الانقسامي في الفئران". زيجوت . 20 (4): 321-325 . doi : 10.1017/S0967199411000591 . PMID 22008472 .