عائلة الشيليداي

تُعدّ عائلة السلاحف ذات العنق الجانبي (Chelidae) إحدى العائلات الثلاث الحية التابعة لرتبة السلاحف الجانبية (Pleurodira) ، وتُعرف باسم سلاحف أمريكا الجنوبية النمساوية . ^{[ 2 ]} تنتشر هذه العائلة في أستراليا ، وغينيا الجديدة ، وشرق إندونيسيا ، ومعظم أنحاء أمريكا الجنوبية . وهي عائلة كبيرة من السلاحف ذات تاريخ أحفوري هام يعود إلى العصر الطباشيري. وتعود أصول هذه العائلة بالكامل إلى قارة غوندوانا ، حيث لم يُعثر على أي أفراد منها خارج غوندوانا، سواء في الوقت الحاضر أو ​​كأحافير. ^{[ 3 ]}

كجميع السلاحف ذات الأصداف الجانبية، تسحب سلاحف الشيلوس أعناقها جانبياً داخل أصدافها، على عكس السلاحف ذات الأصداف المخفية التي تطوي أعناقها عمودياً. جميعها أنواع مائية للغاية ذات أقدام مكففة وقدرة على البقاء مغمورة لفترات طويلة. أما الأنواع ذات الأعناق الشبيهة بأعناق الثعابين (أجناس Chelus و Chelodina و Hydromedusa ) فهي في الغالب صيادة ماهرة تعتمد أسلوب الانقضاض والفم، أو باحثة عن الطعام تتغذى على الأسماك واللافقاريات. بينما الأنواع ذات الأعناق القصيرة فهي في الغالب عاشبة أو آكلة للرخويات ، ولكنها أيضاً انتهازية، حيث تخصصت بعض الأنواع في تناول الفاكهة .

تتميز الطبيعة المائية لهذه المجموعة بوجود التنفس عن طريق المذرق في بعض أنواع جنسي Elseya و Rheodytes . ^{[ 4 ]} ومع ذلك، فإن بعض الأنواع، مثل السلحفاة الأسترالية الشرقية طويلة العنق ( Chelodina longicollis )، تقضي فترات طويلة على اليابسة وتعتبر برية للغاية .

تشمل الأنواع الأصغر حجماً من هذه العائلة سلحفاة نهر ماكلي ( Emydura macquarii ) التي يبلغ طولها حوالي 16 سم (6.3 بوصة) ، ^{[ 5 ]} وسلحفاة العنق الملتوي ( Platemys platycephala ) التي يبلغ طولها 18 سم (7.1 بوصة) ، وسلحفاة المستنقعات الغربية ( Pseudemydura umbrina ) التي يبلغ طولها 15 سم (5.9 بوصة) ، بينما تتجاوز الأنواع الأكبر حجماً، مثل سلحفاة ماتا ماتا ( Chelus fimbriata ) وسلحفاة العضة بيضاء الحلق ( Elseya albagula )، 45 سم (18 بوصة) في طول الصدفة. ^{[ 6 ]}        

تُظهر السلاحف من فصيلة تشيليد تحديدًا وراثيًا للجنس XX/XY ، على عكس معظم السلاحف الأخرى، التي يعتمد تحديد جنسها على درجة الحرارة . ^{[ 7 ]}

مورفولوجيا الصدفة

الصفائح والعناصر الهيكلية للدرع (أعلى) والدرع البطني (أسفل) للثعبان ذي الذيل الشوكي

تتميز سلاحف الشيلد ببنية صدفة فريدة. فغالباً ما يكون سطح درعها مكشوفاً بشكل محدود للعظام العصبية ، أو قد ينعدم تماماً. ^{[ 8 ]} ويعود ذلك إلى قلة الحاجة إلى عضلات الظهر الطويلة المتضخمة لدى سلاحف الرقبة الجانبية. ^{[ 9 ]}

توجد الصفيحة العنقية عادةً، على الرغم من غيابها في بعض أنواع جنسي Elseya و Myuchelys . فيما عدا ذلك، يتكون الدرع الظهري من أربعة ضلوع، وخمس فقرات، واثنتي عشرة صفيحة هامشية (لكل جانب). يتكون الدرع الظهري داخليًا من ثماني صفائح جانبية (لكل جانب)، وإحدى عشرة صفيحة محيطية (لكل جانب)، وصفيحة قفوية في المقدمة، وصفيحة فوق ذيلية وصفيحة ذيلية في مؤخرة الصدفة. وكما ذُكر سابقًا، فإن الصفائح العصبية، على الرغم من وجودها دائمًا، غالبًا ما توجد كعناصر تحت سطحية فوق العمود الفقري. ^{[ 8 ]}

غالباً ما يكون الجزء الداخلي من الدرع مدعماً بشكل كبير . وقد نُظر إلى هذا أحياناً على أنه آلية دفاعية، أي تعزيز للصدفة ضد قوة العض، إلا أن تومسون (2003) أثبت أنه مرتبط بطرق التغذية ومنع الالتواء الداخلي للصدفة. ^{[ 9 ]}

لا يحتوي الدرع البطني لسلاحف الشيليداس على أي مفاصل كما هو الحال في بعض سلاحف الكريبتودايرا . يُعد نمط الحراشف سمة فريدة لسلاحف البليوروديرا ، ويمكن استخدامه لتحديد انتماء الصدفة إلى هذه الرتبة الفرعية فورًا. تمتلك جميع سلاحف الكريبتودايرا 12 حراشف بطنية، بينما تمتلك سلاحف البليوروديرا 13 حراشف. تُسمى الحراشف الإضافية بالحرشفة بين الحلقية. أما بقية الحراشف والبنية الهيكلية تحتها فهي مماثلة لجميع السلاحف: حراشف حلقية مزدوجة، وحراشف عضدية، وحراشف صدرية، وحراشف بطنية، وحراشف شرجية. تتكون العناصر الهيكلية من درع بطني داخلي واحد، بالإضافة إلى دروع بطنية خارجية مزدوجة، ودروع بطنية داخلية، ودروع بطنية سفلية، ودروع بطنية سفلية، ودروع بطنية سفلية، ودروع بطنية سفلية (بريتشارد وتريبو، 1984). ^{[ 10 ]} يغيب الدرع البطني الأوسط، مما يميزها عن سلاحف البيلوميدوسيداي . ^{[ 9 ]}

مفتاح تصنيف عائلة Chelidae في أستراليا وآسيا

1- الأطراف الأمامية: كل طرف مزود بخمسة مخالب؛ الصفائح الحلقية مفصولة بالصفائح بين الحلقية؛ الصفيحة بين الحلقية متصلة اتصالاً واسعاً بالحافة الأمامية للدرع البطني. 2- الأطراف الأمامية: كل طرف مزود بأربعة مخالب؛ الصفائح الحلقية متصلة؛ الصفيحة بين الحلقية غير متصلة اتصالاً واسعاً بالحافة الأمامية للدرع البطني. (Chelodina) 2- لا تتصل الصفيحة بين الصفائح الصدرية بالصفائح الصدرية. 3- تتصل الصفيحة بين الصفائح الصدرية وتفصلها جزئيًا. الغشاء الكاذب 3- الدرز بين الحراشف الضلعية الثانية والثالثة المتصلة بالحرشفة الهامشية السابعة؛ الدرز بين الحراشف الضلعية الثالثة والرابعة المتصلة بالحرشفة الهامشية التاسعة. 4- الدرز بين الحراشف الضلعية الثانية والثالثة المتصلة بالحرشفة الهامشية السادسة؛ الدرز بين الحراشف الضلعية الثالثة والرابعة المتصلة بالحرشفة الهامشية الثامنة. (Rheodytes) ٤- سطح المنطقة الصدغية مغطى بحراشف منتظمة مميزة أو درنات منخفضة؛ السطح الظهري للرأس مزود بدرع رأس بارز قد يكون كاملاً أو مجزأً؛ وجود أو غياب الحراشف العنقية. ٥- جلد المنطقة الصدغية أملس، وأحيانًا يتشقق إلى حراشف منتظمة ذات بروز منخفض؛ السطح الظهري للرأس بدون درع رأس بارز؛ وجود الحراشف العنقية (باستثناء حالة نادرة). إميدورا 5- طول الذيل قبل المذرق أكبر من طوله بعد المذرق فقط في الذكور البالغة؛ الذيل مستدير في المقطع العرضي؛ فتحة المذرق مستديرة؛ الذيل دائمًا أقصر من نصف طول الدرع. 6- الذيل مميز وكبير؛ طوله قبل المذرق أكبر من طوله بعد المذرق في جميع الأعمار لكلا الجنسين؛ الذيل مضغوط جانبيًا؛ فتحة المذرق شق طولي؛ يصل طول الذيل إلى 53% من طول الدرع في الذكور البالغة (إلوسور). ٦- حافة سنخية بارزة على أسطح طحن الفم؛ غياب الصفيحة العنقية (إلا كنوع نادر)؛ لا يوجد نتوء بارز للدرع الرأسي يمتد أسفل الحافة الجدارية باتجاه طبلة الأذن. إلسيا - غياب الحافة السنخية؛ غياب الصفيحة العنقية في الأنواع الأسترالية (إلا كنوع نادر)، وجودها في أنواع غينيا الجديدة (إلا كنوع نادر)؛ يمتد النتوء الخلفي للدرع الرأسي جانبيًا أسفل الحافة الجدارية باتجاه طبلة الأذن. ميوشيلس

طُرحت عدة نظريات حول العلاقات داخل عائلة الشيلييد الكبيرة. باستخدام الصفات المشتقة المشتركة ، اعتمدت محاولة مبكرة في سبعينيات القرن الماضي على مبدأ الاقتصاد الصارم لتحديد أن الأجناس الثلاثة ذات الأعناق الطويلة ( Chelodina و Chelus و Hydromedusa ) هي أقرب الأجناس لبعضها البعض. ^{[ 11 ]} وقد قُبل هذا لفترة من الزمن، لكنه خضع للتدقيق، ^{[ 12 ]} لأن الاختلافات الرئيسية بين الأجناس أظهرت أنها جميعًا تطورت بشكل مستقل عن بعضها البعض، وذلك استنادًا إلى حقيقة أنه على الرغم من امتلاكها أعناقًا طويلة، إلا أن طريقة استخدامها وبنيتها كانت مختلفة. ^{[ 13 ]}

تم تطوير عدد من مجموعات البيانات الإضافية باستخدام الرحلان الكهربائي وتحليل الحمض النووي النووي والميتوكوندريا ؛ وقد اتفقت جميعها على التطور المستقل للفروع الثلاثة طويلة العنق. ^{[ 14 ] [ 15 ]} وتُوِّج ذلك بإعادة تحليل البيانات المورفولوجية التي أظهرت تقارب الفروع على مجموعة من السمات المميزة اللازمة لأنظمتها الغذائية المفترسة للأسماك، ^{[ 16 ]} طومسون، 2000. ^{[ 17 ]} تُظهر الفصائل الفرعية داخل عائلة Chelidae أحادية الأصل لغالبية أنواع أمريكا الجنوبية وجميع الأنواع الأسترالية، مع اعتبار Hydromedusa، الأقدم بكثير ، تصنيفًا شقيقًا لكلتا المجموعتين الأخريين.

أقدم سجلات عائلة Pan-Chelidae ( المجموعة التي تضم عائلة Chelidae وجميع الأنواع الأخرى الأقرب صلةً بها من غيرها من فصيلة Pleurodires) ظهرت لأول مرة في منتصف العصر الطباشيري في أمريكا الجنوبية وأستراليا، ممثلةً بنوع Prochelidella cerrobarcinae من تكوين سيرو بارسينو في الأرجنتين، والذي يعود تاريخه إلى ما بين 118 و110 ملايين سنة مضت، ^{[ 18 ] [ 19 ]} وبقايا غير محددة من تكوين غريمان كريك في نيو ساوث ويلز، أستراليا، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 100 مليون سنة مضت. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

تحتوي عائلة Chelidae على حوالي 60 نوعًا ضمن حوالي عشرين جنسًا: ^{[ 14 ]}

التصنيف بعد TTWG 2021 ^{[ 22 ]}

• التصنيفات الجذعية
  • الجنس † بونابرتيميس لابارنت دي بروين ودي لا فوينتي، 2001 ^{[ 23 ]} تكوين باجو باريال ، الأرجنتين، أواخر العصر الطباشيري ( سينوماني - توروني )
  • الجنس † Calvarichelys Oriozabala 2025 ^{[ 24 ]} تكوين لا كولونيا ، الأرجنتين، العصر الطباشيري المتأخر ( كامباني - ماستريختي )
  • الجنس † Linderochelys de la Fuente وآخرون، 2007 مجموعة ريو نيوكوين الفرعية ، الأرجنتين، أواخر العصر الطباشيري (التورونية- الكونياسية )
  • الجنس † Lomalatachelys Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]} تكوين Bajo de la Carpa ، الأرجنتين، العصر الطباشيري المتأخر ( السانتوني )
  • الجنس † Palaeophrynops Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]} تكوين لوس ألاميتوس ، الأرجنتين، العصر الطباشيري المتأخر (الكامباني المتأخر - الماستريختي السفلي)
  • الجنس † Prochelidella Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]} تكوين سيرو بارسينو ، الأرجنتين، تكوين كانديليروس ( Aptian - Albian ) المبكر الطباشيري ، الأرجنتين، تكوين باجو باريال السينوماني، الأرجنتين، تكوين بورتيزويلو السينوماني-التوروني ، أواخر التوروني - الكونياسيان المبكر
  • الجنس † Salamanchelys Bona، 2006 تكوين Salamanca ، الأرجنتين، العصر الباليوسيني ( Danian )
  • الجنس † باراهيدراسبيس فيلاند 1923 ^{[ 25 ]} تكوين إيتوزاينغو ، الأرجنتين، العصر الميوسيني ( هوايكيريان )
  • عائلة Chelidae Gray، 1831 ^{[ 1 ]} (مجموعة التاج)
    • العائلة الفرعية Chelodininae Baur 1893 ^{[ 26 ]}
      • الجنس † بيرليمار ميغيريان وموراي 1999 ^{[ 27 ]} طبقات كامفيلد ، الإقليم الشمالي، أستراليا، العصر الميوسيني الأوسط

        

        

      • جنس تشيلودينا فيتزينجر 1826 - السلاحف الأسترالية ذات العنق الشبيه برقبة الثعبان
      • جنس Elseya Gray 1867 – السلاحف الأسترالية ذات الفك القوي ^{[ 28 ]}
      • جنس إيميدورا بونابرت 1836 - السلاحف الأسترالية قصيرة العنق
      • جنس إيلوسور ، كان وليجلر، 1994 ^{[ 29 ]} – سلحفاة نهر ماري
      • جنس Myuchelys Thomson & Georges 2009 ^{[ 30 ]} – السلاحف الأسترالية ذات الصدفة المنشارية
      • جنس Rheodytes Legler & Cann، 1980 ^{[ 31 ]} – سلاحف نهر فيتزروي
    • الفصيلة الفرعية Chelinae Gray، 1825 ^{[ 32 ]}
      • جنس Chelus Duméril 1806 – سلاحف ماتاماتا
      • جنس Acanthochelys Gray، 1873 ^{[ 33 ]} – سلاحف المستنقعات ذات الرقبة الجانبية في أمريكا الجنوبية
      • جنس ميسوكليميس - بما في ذلك سلحفاة جيبا
      • جنس فرينوبس - السلاحف ذات رؤوس تشبه الضفدع
      • جنس السلاحف ذات العنق الملتوي (Platemys Wagner 1830)
      • جنس راناسيفالا ماكورد، جوزيف-أوني ولامار 2001 - سلحفاة هوج ذات العنق الجانبي
      • جنس رينميس - سلحفاة ذات رأس أحمر وعنق جانبي
    • العائلة الفرعية Hydromedusinae Baur، 1893 ^{[ 34 ]}
      • جنس هيدروميدوزا واغلر 1830 - سلاحف ذات رقبة ثعبانية من أمريكا الجنوبية
      • جنس † Yaminuechelys de la Fuente وآخرون. 2001 تكوين أناكليتو ، الأرجنتين، تكوين سانتونيان-كامبانيان لا كولونيا ، تكوين ألين ، تكوين لوس ألاميتوس، الأرجنتين، تكوين كامبانيان-ماستريتيان، تكوين سالامانكا، تكوين روكا ، الأرجنتين، العصر الباليوسيني (دانيان) ^{[ 35 ]}
    • الفصيلة الفرعية Pseudemydurinae Zhang وآخرون، 2017 ^{[ 36 ]}
      • جنس Pseudemydura Siebenrock 1901 ^{[ 37 ]} – سلحفاة المستنقعات الغربية

يعتمد مخطط التفرع التالي على تحليل تطوري لـ pan-chelids في عام 2025 باستخدام الاستدلال البايزي : ^{[ 38 ]}

يعتمد المخطط التفرعي التالي على أقصى قدر من الاقتصاد ، وتحليل الأدلة الكاملة لعائلة شيليداي بواسطة هولي، ستيرلي، وباسو (2020)، والذي يجمع بين الأدلة المورفولوجية والوراثية : ^{[ 13 ]}

• عائلة الشيليداي
• موقع سلحفاة غوندوانا